Inligting

Lesing 16: Vervoer, Sitoskelet en Motors - Biologie

Lesing 16: Vervoer, Sitoskelet en Motors - Biologie


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Die sitoskelet

Afdeling opsomming

Die sitoskelet is 'n netwerk van verskillende proteïenvesels wat baie funksies bied: dit handhaaf of verander die vorm van die sel; dit beveilig sommige organelle in spesifieke posisies; dit maak beweging van sitoplasma en vesikels binne die sel moontlik; en dit stel die sel in staat om te beweeg as reaksie op stimuli. Daar is drie tipes vesels binne die sitoskelet: mikrofilamente, intermediêre filamente en mikrotubuli. Sommige van die sitoskeletale vesels werk saam met molekulêre motors wat langs die vesels binne die sel beweeg om 'n diverse stel funksies uit te voer. Daar is twee hooffamilies van sitoskeletaal geassosieerde molekulêre motors: dyneines en kinesiene.

Figuur 1. Mikrofilamente verdik die korteks om die binnerand van 'n sel; soos rekkies, weerstaan ​​hulle spanning. Mikrotubuli word in die binnekant van die sel aangetref waar hulle selvorm behou deur drukkragte te weerstaan. Intermediêre filamente word regdeur die sel aangetref en hou organelle in plek.

Ontwerpuitdaging

Eukariotiese selle bevat membraangebonde organelle wat materiale, prosesse en reaksies effektief van mekaar en van die sitoplasma skei. Dit is op sigself 'n probleem vir eukariote.

Hoe kan die sel doelbewus beweeg en die ligging van materiale tussen hierdie organelle beheer? Meer spesifiek, hoe kan 'n eukariotiese sel verbindings vervoer vanaf hul plek van oorsprong (in die meeste gevalle die cyotoplasma) na waar dit nodig is (miskien die kern, die mitochondria of die seloppervlak)?

Let wel: moontlike bespreking

Gee 'n paar redes waarom selle - veral groot selle en/of selle met organelle - nie op eenvoudige diffusie kan staatmaak om metaboliete, boustene, proteïene, ens. Na die plekke in die sel te vervoer waar dit nodig is nie.

Een moontlike oplossing is dat die sel 'n netwerk skep wat al die verskillende dele van die sel met mekaar kan verbind. Hierdie netwerk kan nie net as 'n steier gebruik word om komponente in plek te hou nie, maar ook as 'n verwysing vir rigting. Ons kan byvoorbeeld 'n kaart gebruik om die rigting te bepaal wat ons nodig het om te ry en paaie om van huis tot kampus te verbind. Net so kan 'n verbindingsnetwerk binne die sel gebruik word om verbindings van een plek na 'n eindbestemming te stuur en te verskuif. Sommige van die vereiste kenmerke van hierdie netwerk word hieronder gelys. Kan jy by hierdie lys voeg?

Intrasellulêre netwerk

  • Die netwerk moet uitgebreid wees en elke area van die sel verbind.
  • Die netwerk moet buigsaam wees, kan verander en aanpas soos die sel groter word, in twee selle verdeel of fisies van een omgewing na 'n ander beweeg.
  • Die netwerk moet sterk wees, wat meganiese druk van binne of buite die sel kan weerstaan.
  • Die netwerk moet uit verskillende vesels saamgestel word en elkeen van hierdie vesels moet vir 'n spesifieke verbinding in die sel wees. Byvoorbeeld, sekere vesels kan betrokke wees om organelle in plek te hou, en ander vesels sal betrokke wees om twee verskillende organelle te verbind.
  • Die vesels moet rigting (of polariteit) hê, wat beteken dat hulle 'n gedefinieerde beginpunt en 'n gedefinieerde einde moet hê om te help om beweging van een plek na 'n ander te lei.
  • Die vesels moet met proteïene werk wat chemiese energie in kinetiese energie kan omskakel, om verbindings aktief langs die vesels te vervoer.

Mikrofilamente

Aktien

Mikrofilamente is sitoskeletvesels waaruit bestaan aktien subeenhede. Aktien is een van die proteïene wat die meeste voorkom in eukariotiese selle en beslaan 20% van die totale sellulêre proteïen per gewig in spierselle. Die aktien-aminosuurvolgorde word sterk bewaar in eukariotiese selle, wat beteken dat die proteïen-aminosuurvolgorde, en dus die finale 3D-vorm daarvan, in die loop van die evolusie min verander het en meer as 80% ooreenkoms tussen alge en mense behou het.

Aktien kan teenwoordig wees as óf 'n vrye monomeer genaamd G-aktien (globular) óf as deel van 'n polimeer mikrofilament genaamd F-aktien ("F" vir filamentous). Aktien moet aan ATP gebind word om in sy filamentagtige vorm te versamel en die strukturele integriteit van die filament te behou. Die aktienfilament self het strukturele polariteit. Hierdie term "polariteit", met verwysing na 'n sitoskeletfilament, beteken nie wat dit gedoen het toe ons polêre funksionele groepe vroeër in hierdie kursus bespreek het nie. Polariteit verwys hier na die feit dat daar twee afsonderlike punte aan die filament is. Hierdie punte word die "(-)" einde en die "(+)" einde genoem. Aan die "(+)"-kant word aktiensubeenhede by die verlengde filament gevoeg en aan die "(-)"-kant is aktiensubeenhede besig om uitmekaar te haal of van die filament af te val. Hierdie proses van montering en demontage word beheer deur die ATP tot ADP verhouding in die sitoplasma.

Figuur 2. Mikrofilamente is die smalste van die drie sitoskelet -vesels, met 'n deursnee van ongeveer sewe nm. Mikrofilamente bestaan ​​uit aktien subeenhede wat in twee verweefde stringe vorm.

Actin neem deel aan baie sellulêre prosesse, waaronder spiersametrekking, selmotiliteit, sitokinese tydens seldeling, vesikel- en organelbeweging, en die handhawing van selvorm. Aktien filamente dien as 'n spoor vir die beweging van 'n familie van motoriese proteïene genoem miosiene meer breedvoerig bespreek in 'n afdeling hieronder.

Skakel na leer:

Om 'n voorbeeld van 'n witbloedselle in aksie te sien, klik hier en kyk na 'n kort tydsverloopvideo van die sel wat twee bakterieë vasvang. Dit verswelg die een en gaan dan oor na die ander.

Animasies oor aktienfilamente en hoe dit werk

  • Aktien filament samestelling
  • Spierbeweging en die rol van aktien
  • Glybeweging van aktienfilamente

Intermediêre filamente

Intermediêre filamente word gemaak van verskeie stringe veselagtige proteïene wat saam gewikkel is. Hierdie elemente van die sitoskelet kry hul naam van die feit dat hul deursnee, agt tot tien nm, tussen dié van die kleiner mikrofilamente en die groter mikrotubuli is. Die intermediêre filamente is die mees uiteenlopende groep sitoskeletale elemente. Verskeie soorte veselagtige proteïene word in die intermediêre filamente aangetref. U ken waarskynlik keratien, die veselagtige proteïen wat u hare, naels en die vel van die vel versterk.

Figuur 3. Intermediêre filamente bestaan ​​uit verskeie verweefde stringe veselagtige proteïene.

Intermediêre filamente speel geen rol in selbeweging nie. Hulle funksie is suiwer struktureel. Hulle dra spanning en behou sodoende die vorm van die sel en veranker die kern en ander organelle op hul plek. Die figuur hierbo toon hoe intermediêre filamente 'n kabelagtige ondersteunende steier in die sel skep.

Mikrotubuli

Mikrotubuli is die grootste komponent van die sitoskelet en word regdeur die sitoplasma aangetref. Hierdie polimere bestaan ​​uit bolvormige proteïene subeenhede wat genoem word α-tubulien en β-tubulien. Mikrotubuli word nie net in eukariotiese selle aangetref nie, maar ook in sommige bakterieë.

Beide die α-tubulien en β-tubulien subeenhede bind aan GTP. Wanneer dit aan GTP gebind word, kan die vorming van die mikrotubuli begin, dit word die nukleasiegebeurtenis genoem. Namate meer GTP-tubuliendimere op die filament saamgevoeg word, word GTP stadig deur β-tubulien gehidroliseer om BBP te vorm. Tubulien wat aan die BBP gebind is, is minder struktureel robuust en kan lei tot die demontage van die mikrotubule.

Net soos die aktienfilamente wat hierbo bespreek is, het mikrotubules ook 'n duidelike polariteit wat van kritieke belang is vir hul biologiese funksie. Tubulien polymeriseer van einde tot einde, met die β-subeenhede van een tubulien dimeer wat die α-subeenhede van die volgende dimeer kontak. Hierdie verskille lei daartoe dat verskillende subeenhede aan die twee ente van die filament blootgestel word. Die punte word die "( -)" en "(+)" eindpunte aangedui. Anders as aktienfilamente, kan mikrotubules aan beide "(+)" en "(-)" eindes verleng word, maar verlenging is aansienlik vinniger aan die "(+)" einde.

Figuur 4. Mikrotubuli is hol. Hulle wande bestaan ​​uit 13 gepolimeriseerde dimere van α-tubulien en β-tubulien (regter beeld). Die linkerbeeld toon die molekulêre struktuur van die buis.

Mikrotubuli help die sel om kompressie te weerstaan, verskaf 'n spoor waarlangs vesikels deur die sel beweeg, trek gerepliseerde chromosome na teenoorgestelde punte van 'n sel wat deel, en is die strukturele elemente van flagella, silia en sentriole (laasgenoemde is die twee loodregte liggame van die sentrosoom). Trouens, in dierselle is die sentrosoom die mikrotubuli-organiseringsentrum. In eukariotiese selle verskil flagella en silia struktureel heeltemal van hul eweknieë in bakterieë, wat hieronder bespreek word.

Waar het hierdie vesels vandaan gekom?

Die sitoskelet het waarskynlik sy oorsprong in bakteriële en/of argaeale afkoms. Daar is antieke familielede van beide aktien en tubulien in bakteriese stelsels. In bakterieë word geglo dat die MreB-proteïen en die ParM-proteïen vroeë voorouers van Actin is. MreB funksioneer in die handhawing van selvorm en ParM funksies in plasmied (DNA) verdeling. Die FtsZ-proteïen in bakterieë funksioneer in sitokinese, dit is 'n GTPase, vorm spontaan filamente en word veronderstel om 'n antieke vorm van tubulien te wees. Hierdie bevindings ondersteun die hipotese dat die eukariotiese sitoskelet sy oorsprong in die bakteriese wêreld het.

Flagella en silia

Flagella (enkelvoud = flagellum) is lang, haaragtige strukture wat vanaf die plasmamembraan strek en gebruik word om 'n hele sel te beweeg (byvoorbeeld sperm, Euglena). Wanneer dit teenwoordig is, het die sel net een flagellum of 'n paar flagella. Cilia Dit is kort, hare-agtige strukture wat gebruik word om hele selle (soos paramecia) of stowwe langs die buitenste oppervlak van die sel te beweeg (byvoorbeeld die selle van die selle wat die fallopiese buise beklee wat die eiersel na die baarmoeder of cilia beweeg om die selle van die asemhalingskanaal wat die deeltjies vasgevang het en na jou neusgate toe beweeg.) As daar harte is, kan daar baie daarvan wees wat oor die hele oppervlak van die plasmamembraan strek.

Ten spyte van hul verskille in lengte en aantal, deel flagella en silia 'n algemene strukturele rangskikking van mikrotubules wat '' 9+2 -skikking 'genoem word. Dit is 'n gepaste naam omdat 'n enkele flagellum of silium gemaak word van 'n ring van nege mikrotubuli-dubbelt, wat 'n enkele mikrotubuli-dubbelt in die middel omring (Figuur 5).

Figuur 5. Hierdie transmissie -elektronmikrograaf van twee flagella toon die "9+2 -skikking" van mikrotubules: nege mikrotubule -dubbels omring 'n enkele mikrotubule -dubbel. (krediet: wysiging van werk deur Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College; skaalbalkdata van Matt Russell)

Vir 'n video oor flagellar en siliar beweging in eukariote, sien die YouTube-video: klik hier (jy kan die advertensie oorslaan).

Motoriese proteïene

Een funksie van die sitoskelet is om sellulêre komponente van een deel van die sel na 'n ander te verskuif. Hierdie sellulêre komponente word "vrag" genoem en word dikwels binne 'n vesikel gestoor vir vervoer. Jy kan aan die sitoskelet dink as "spoorspore" wat ondersteuning en rigting in die sel bied.

As daar 'spoorweë' is, moet daar natuurlik 'n enjin wees wat beide op die spore kan beweeg en vrag kan saamtrek of stoot. In hierdie geval is die enjins molekulêre motors wat in 'n spesifieke rigting langs die spore kan beweeg. Daar is twee gesinne van molekulêre motors geassosieer met die sitoskelet; dyneines en kinesiene. Hierdie motorproteïene (treinenjins) en die sitoskelet skep 'n omvattende netwerk binne die sel om vesikels (bokskarre) van een organel na 'n ander of van een organel na die seloppervlak te beweeg.

Figuur 6. Organel vervoer via mikrotubules en kinesiene en dines. Let daarop dat die figuur konseptueel is en slegs bedoel is om die rigting van beweging van verskeie organelle aan te toon; dit verteenwoordig nie noodwendig al hul vorms getrou nie.

Sitoplasmiese dyneïene

Dynein is 'n proteïenkompleks wat funksioneer as 'n molekulêre motor. In selle skakel dit die chemiese energie van ATP-hidrolise om in die meganiese energie van beweging om langs die mikrotubuli te 'loop' terwyl dit 'n vesikel dra. Dyneiene bind aan mikrotubuli en beweeg of "loop" vanaf die plus "(+)" einde van die sitoskeletale mikrotubuli filament na die minus "(-)" einde van die filament, wat gewoonlik na die selsentrum gerig is. Daar word dus dikwels na hulle verwys as "minus -end -gerigte motors", en daar word na hierdie vesikulêre vervoer verwys as retrograde vervoer. Sitoplasmiese dyneïen beweeg prosesmatig langs die mikrotubule en hidroliseer ATP met elke "stap" wat dit langs die mikrotubule neem. Tydens hierdie proses word die een of die ander van sy "stingels" altyd aan die mikrotubuli geheg, wat dit vir die dyneinmotor (en sy vrag) moontlik maak om 'n aansienlike afstand langs 'n mikrotubuli te "loop" sonder om los te maak.

Figuur 7. Skema van sitoplasmiese dyneïen motoriese proteïene. Dyneïene is proteïenkomplekse wat bestaan ​​uit baie kleiner polipeptied subeenhede. Die algehele struktuur van die dynienmotors is relatief eenvoudig en bestaan ​​uit twee identiese komplekse, elk met 'n motordomein wat in wisselwerking is met die mikrotubulus, 'n steel of stamgebied wat die motorkop met die vrag -interaksie -domein verbind.

Sitoplamiese dineiene word in baie verskillende prosesse gebruik: hulle is betrokke by organelbeweging soos die posisionering van die Golgi-kompleks en ander organelle in die sel; hulle word gebruik in die vervoer van vrag soos die beweging van vesikels wat deur die endoplasmiese retikulum, endosome en lisosome gemaak word; en hulle is verantwoordelik vir die beweging van chromosome tydens seldeling. Axonemal dyneïene is motoriese proteïene wat gebruik word vir die gly van mikrotubules in die aksoneme van silia en flagella in eukariotiese selle.

Kinesins

Kinesiene, soos sitoplasmiese dyneïene, is motor-proteïenkomplekse wat langs die mikrotubules "loop" en betrokke is by vesikelvervoer. Anders as sitoplasmiese dyniene, is die polariteit van kinesienbeweging vanaf die "(-)"-kant van die mikrotubuli na die "(+)"-kant met die hidrolise van ATP. In die meeste selle behels dit die vervoer van vrag vanaf die middel van die sel na die periferie (die teenoorgestelde rigting van dyneïne). Hierdie vorm van vervoer staan ​​bekend as anterograde of orthrograde vervoer. Soos sitoplasmiese diniene, is kinesiene betrokke by 'n verskeidenheid sellulêre prosesse, insluitend vesikelbeweging en chromosoombeweging tydens seldeling.

Die struktuur van kinesiene is soortgelyk aan sitoplasmiese dyneïene en word in figuur 8 aangetoon. Lede van die kinesien -superfamilie verskil in vorm, maar die algehele struktuur is die van 'n heterotetramer waarvan die motoriese subeenhede (swaar kettings) 'n proteïendimeer (molekuulpaar) vorm bind twee ligte kettings.

Figuur 8. Skema van kinesien motoriese proteïene. Die swaar kettings bestaan ​​uit 'n bolvormige kop (die motordomein) aan die aminoterminale einde wat via 'n kort, buigsame nekskakelaar met die steel verbind is.'n lang, sentrale α-heliese opgerolde-spoel-domeinwat eindig in 'n karboksie terminale stert domein wat assosieer met die ligkettings. Die stingels van twee ligte kettings vleg inmekaar om 'n opgerolde spoel te vorm wat die dimerisering van die twee swaar kettings lei. In die meeste gevalle bind vervoer vrag aan die kinesien ligte kettings, maar in sommige gevalle bind vrag aan die C-terminale domeine van die swaar kettings.

Animasies van kinesine en dynein by die werk

  • Animasie van 'n siplasmiese dyneinmotor op 'n mikrotubuli
  • Hoe dynein langs 'n mikrotubuli beweeg
  • Meganisme van Kinesin wat op 'n mikrotubuli beweeg
  • Kinesin en dynein motors

Hoe reageer die motors op vrag en die mikrotubules?

Sitoplasmiese dyneïene en kinesiene werk op soortgelyke wyse met beide vrag en mikrotubules in wisselwerking. Die ligte kettings is in wisselwerking met reseptore op die verskillende vragvesikels en die globulêre motoriese domeine, spesifiek met die mikrotubuli.

Figuur 9. Skema van kinesien motorproteïen wat 'n vragvesikel langs 'n mikrotubule filament dra.

Let wel: moontlike bespreking

Wat is die voordele om verskeie tipes motorproteïene te hê? Veelvuldige soorte filamente? Filamente met polariteit?


Kyk die video: Inner Life of the Cell Full Version - Narrated (September 2022).