Inligting

Hoekom is daar geen komplekse hermafrodiete landdiere nie?

Hoekom is daar geen komplekse hermafrodiete landdiere nie?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Die titel sê alles. Ek weet dat 'kompleks' 'n redelik dubbelsinnige term is om te gebruik, maar ek kan nie aan 'n meer wetenskaplike term/definisie vir my betekenis dink nie. Ek kan nie aan enige groot (groter as 'n klein knaagdier) hermafrodietspesie dink nie, of enige wat ons geneig is om te dink aan komplekse strukture het nie; hermafrodiet spesies lyk almal redelik vervelig regtig.

Ek verstaan ​​hoekom seks 'n groot voordeel is, maar in die opsig lyk hermafrodiete nogal kragtig. Die vermoë om beide jou eie kleintjies te produseer en ander te bevrug, maak voorsiening vir meer jong. Boonop bied dit die geleentheid vir 'n spesie om te kies om self te bevrug as geen maat beskikbaar is nie. Ek besef seksuele voortplanting is verkieslik, want dit is lekker om Autogamy as 'n rugsteunopsie te hê vir ingeval.

Ek verstaan ​​hoekom daar is voordele vir twee geslagte, veral in terme van seksuele dimorfisme wat mans in staat stel om beter te wees om potensieel met baie wyfies voort te plant deur daarin te spesialiseer. Ek verstaan ​​heeltemal hoe twee geslagte sou ontwikkel en suksesvol sou wees.

Wat ek vreemd vind, is dat byna alle groter of komplekse spesies blykbaar geslagte het. Ek sou gedink het dat, soos baie ander paringstrategieë, daar variansie tussen spesies sou wees; met sommige wat kies om hermafrodiete te wees om die maksimum kinders wat hulle as 'n spesie kan voortbring, te vermeerder, deur twee keer die kind draers te hê, en ander kies om die seksuele dimorfisme-roete te volg deur rolle te hê waarin hulle die beste is. Ek bedoel selfs Obligate parthenogenesis het baie groter spesies soos akkedisse apart ontwikkel, ten spyte daarvan dat dit waarskynlik 'n evolusionêre doodloopstraat is op die lang termyn as gevolg van die verlies van die voordele van seksuele voortplanting. As aanpassings wat die krag van seks heeltemal weggooi oral oor die plek ontwikkel, hoekom lyk dit of nuwe hermafrodietspesies nooit ontwikkel nie, en bestaande hermafrodietspesies blyk nooit groter of meer divers te word nie?

Veral opeenvolgende hermafrodiet, soos baie watervis gebruik, lyk 'n redelik effektiewe strategie. Wanneer jou jonk, en klein, 'n vroulike rol speel om gewaarborgde nageslag te hê, net sodra jou groot en op jou fiksste die moeite doen om as 'n mannetjie mee te ding vir toegang tot verskeie maats.

'n Verwante vraag, wat verband hou met my eie poging om te verduidelik waarom bestaande hermafrodietspesies nie soveel verskillende vorme aanneem nie; maar wat ek nie regtig seker is of ek koop nie. Is dit moontlik dat die gebrek aan seksuele konflik (hoofsaaklik, maar nie beperk nie tot, mededinging tussen mans vir maats, gedryf word deur die feit dat mans meer dryfkrag het om mee te ding as hermafrodiete, aangesien dit hul enigste voortplantingstrategie), sou beteken dat daar minder 'n strewe na aanpassing by hermfrodietspesies was? 'n Soort rooi-koningin-scenario, waar jou eie spesie die rooi koningin is?


Suurstof het die evolusie van komplekse lewensvorme veroorsaak

In die grootste studie tot nog toe wat nie op gewerwelde diere fokus nie, het navorsers van Pennsylvania State University molekulêre dateringsmetodes gebruik om 'n nuwe tydlyn van eukariotiese evolusie te skep. Deur inligting by te voeg oor die aantal verskillende seltipes wat deur elke groep organismes besit word, het die navorsers gerekonstrueer hoe die kompleksiteit van lewe mettertyd toegeneem het. Die studie toon dat organismes wat meer gevarieerde seltipes bevat, ontwikkel het na toename in atmosferiese suurstof.

Professor Blair Hedges, wat die navorsingspan gelei het, het gesê: "Om 'n komplekse meersellige organisme te bou, met al die kommunikasie en sein tussen selle wat dit behels, het jy energie nodig. Met geen suurstof of mitochondria nie, kon komplekse organismes nie genoeg van hierdie energie kry nie. om te ontwikkel."

Die studie het getoon dat organismes wat meer as twee of drie verskillende seltipes bevat, verskyn het kort nadat die oppervlakomgewing ongeveer 2 300 miljoen jaar gelede suurstofryk geword het. Dit was ongeveer dieselfde tyd dat selle in staat was om die energie uit suurstof te onttrek, danksy die opkoms van mitochondria.

Lewensvorme het selfs meer kompleks geword ná die evolusie van organelle wat suurstof kan produseer. Plastiede, soos chloroplaste wat in plante voorkom, het ongeveer 1 500 miljoen jaar gelede ontwikkel. Gedurende die volgende 500 miljoen jaar het organismes wat tot 50 verskillende seltipes bevat het, ontwikkel. Hierdie meer komplekse organismes het alge ingesluit, wat regstreeks baat sou gevind het om hul eie suurstof te produseer, en vroeë diere en swamme, wat hierdie ekstra suurstof kon gebruik om energie vir hul ontwikkeling te verskaf.

Die skrywers van die studie skryf: "Die resultate ondersteun 'n diep geskiedenis vir komplekse meersellige eukariote, en impliseer suurstof as 'n moontlike sneller vir die styging in komplekse lewe."

Om te bereken wanneer die verskillende groepe organismes uiteengesit het, het die navorsers die volgordes van kernproteïene van 'n wye reeks verskillende organismes vergelyk deur al die beskikbare molekulêre dateringsmetodes te gebruik. Al die metodes het soortgelyke resultate gegee.

Die patroon en tydsberekening van die opkoms van komplekse meersellige lewe gedurende die geskiedenis van die Aarde is nie stewig vasgestel nie. Daar is groot verskille tussen die geskiedenis wat deur die fossielrekord gesuggereer word, en dié wat met behulp van DNS- en proteïenvolgordedata beraam word.

Molekulêre datering het egter 'n paar ooglopende voordele bo die fossiele. Hedges het gesê: "Hierdie tipe inligting is baie moeilik om uit die fossielrekord van vroeë lewe te verkry. Die genome van organismes is egter gepak met miljoene stukkies data wat bioloë nou begin ontsyfer, en sommige van daardie data kan gebruik word tyd te sê."

Hierdie persverklaring is gebaseer op die volgende artikel:

'n Molekulêre tydskaal van eukariote evolusie en die opkoms van komplekse meersellige lewe
Blair Hedges, Jaime E Blair, Venturi Maria en Jason L Shoe
BMC Evolutionary Biology, 2004 4:2
Gepubliseer 27 Januarie 2004

Wanneer dit gepubliseer word, sal hierdie artikel gratis aanlyn beskikbaar wees, volgens BMC Evolutionary Biology se Oop Toegang-beleid. Kyk na die artikel by: http://www. biomedsentraal. com/ 1471-2148/ 4/ 2/ abstrak

Vir verdere inligting oor hierdie navorsing kontak asseblief professor Blair Hedges per e-pos by [email protected] of per telefoon by 814-865-9991

Alternatiewelik, of vir verdere inligting oor die tydskrif of Open Access-publisering, kontak asseblief Gemma Bradley per e-pos by [email protected] of per telefoon by 44-207-323-0323.

BMC Evolutionary Biology (http://www. biomedcentral. com/ bmcevolbiol/ ) word uitgegee deur BioMed Central (http://www. biomedcentral. com), 'n onafhanklike aanlyn uitgewery wat daartoe verbind is om oop toegang te verskaf aan eweknie-geëvalueerde biologiese en mediese navorsing. Hierdie verbintenis is gebaseer op die siening dat onmiddellike vrye toegang tot navorsing en die vermoë om gepubliseerde inligting vrylik te argiveer en te hergebruik noodsaaklik is vir die vinnige en doeltreffende kommunikasie van wetenskap. BioMed Central publiseer tans meer as 100 joernale oor biologie en medisyne. Benewens oop-toegang oorspronklike navorsing, publiseer BioMed Central ook resensies, kommentaar en ander nie-oorspronklike navorsingsinhoud. Afhangende van die beleide van die individuele joernaal, kan hierdie inhoud ooptoegang wees of slegs aan intekenare verskaf word.

Vrywaring: AAAS en EurekAlert! is nie verantwoordelik vir die akkuraatheid van nuusvrystellings wat op EurekAlert geplaas is nie! deur bydraende instellings of vir die gebruik van enige inligting deur die EurekAlert-stelsel.


Inleiding

Hermafroditiese plante en diere kan potensieel reproduktiewe sukses maksimeer deur 'n wye verskeidenheid verskillende strategieë. 'N Sleutelwaarneming vir die toets van geslagstoekenningsteorie in gelyktydige hermafrodiete is die verhouding van hulpbronne wat aan manlike vs vroulike funksie gewy word (17). Die spesifieke toekenningstrategie gevolg deur 'n hermafrodiet kan die mate van seksuele seleksie en paringsgedrag beïnvloed (44). Die meeste modelle van geslagstoewysing is gebaseer op die konsep van manlike en vroulike winskrommes (die verhouding tussen relatiewe investering in óf manlike óf vroulike gameetproduksie en gevolglike reproduktiewe sukses 19 16, 17). Hierdie modelle het aansienlike empiriese ondersteuning ontvang (bv. in koraalrifvisse [31, 32, 33 34 46, 47], 'n polychaete wurm [54, 55, 56] en in 'n brander [49]). Die meeste van hierdie hermafrodiete het uitwendige bevrugting. 'N Verskeidenheid van hermafroditiese ongewerweldes het egter een of ander vorm van kopulasie, spermberging en interne bevrugting (44).

Meer onlangs is geslagstoewysingsmodelle vir die uitteel van hermafrodiete met interne bevrugting en spermberging ontwikkel (18 37). Hierdie modelle oorweeg hoe verskeie aspekte van spermkompetisie, soos paringsfrekwensie, spermvertering en verskillende meganismes van spermverplasing, geslagstoewysing in gelyktydige hermafrodiete beïnvloed. Die modelle voorspel dat 'n verlaagde paringstempo lei tot 'n vermindering in hulpbronne wat aan die manlike funksie toegewys word (18 37), terwyl spermvertering lei tot 'n toename in toewysing aan die manlike funksie (37). Tans is daar geen data beskikbaar oor relatiewe manlike/vroulike toekenning vir inwendige bevrugting van gelyktydige hermafrodiete met verskillende paringsfrekwensies nie.

Die navorsing wat hier aangebied word, ondersoek sekstoewysing in Arianta arbustorum, 'n gelyktydige hermafrodiet-landslak met interne bevrugting, spermberging en spermvertering. Ons het 'n eksperiment ontwerp om te ondersoek (1) of slakke die relatiewe reproduktiewe toewysing aan die manlike funksie verander met toenemende aantal kopulasies, en (2) of die energie wat aan spermatofore en sperm bestee word, verruil word teen energie wat aan eierproduksie bestee word. Vir hierdie doel het ons die aantal sperm wat gelewer is en eiers geproduseer deur slakke ondersoek wat een, twee keer of drie keer binne een voortplantingseisoen gepaar het. As maatstawwe van hulpbrontoewysing het ons die droë massa, stikstof en koolstofinhoud van spermatofore en eiers wat geproduseer is, beoordeel.


Inleiding

Seksuele seleksie word gesien as 'n hoeksteen van Charles Darwin se teorie van evolusie deur natuurlike seleksie, synde die uitsondering wat die reël bewys dat evolusie deur differensiële voortplanting voortgaan (sien Ghiselin 1969b vir bespreking). Dit is bekend dat Darwin die teorie van seksuele seleksie ontwikkel het om rekening te hou met sekere eienskappe, soos die wapens wat in man-man-kompetisie gebruik word (byvoorbeeld 'n takbok se gewei) of die ornamente wat gebruik word om lede van die teenoorgestelde geslag te lok (byvoorbeeld 'n pou se stert). ) wat blykbaar baie belangrik was om maats te kry, maar andersins onbelangrik. Dat hierdie karakters nie belangrik was in "die stryd om bestaan" is duidelik gemaak, het hy aangevoer, in gevalle waarin die betrokke karakter beperk is tot volwasse mans. Na sy mening, waar wyfies en mans dieselfde habitat, voedselbronne, roofdiere, ensovoorts deel, moes seksueel dimorfiese karakters ontwikkel het as gevolg van differensiële paringsukses. Darwin beskou seksuele seleksie as beperk tot hoër diere (van geleedpotiges af) op twee gronde eerstens, “dit is amper seker dat hierdie diere te onvolmaakte sintuie en veels te lae verstandelike kragte het om wedersydse wedywering te voel, of om mekaar se skoonheid te waardeer of ander besienswaardighede (Darwin 1871, p 321),” en “In die laagste klasse word die twee geslagte nie selde in dieselfde individu verenig nie, en daarom kan sekondêre seksuele karakters nie ontwikkel word nie” (Darwin 1871, p 321). Darwin het dus hermafroditisme as onversoenbaar met seksuele seleksie beskou, beide weens 'n gebrek aan geleentheid vir evolusie van seksuele dimorfisme en 'n gebrek aan kapasiteit vir maatskeuse en/of direkte mededinging vir maats by baie ongewerwelde diere. Baie van seksuele seleksie-navorsing fokus steeds op seksuele dimorfisme (byvoorbeeld, Shuster en Wade 2003) en seksuele dimorfisme en sekondêre seksuele karakters word dikwels gebruik as gevolmagtigdes vir bewyse van seksuele seleksie (sien Tabel 1 Shuster en Wade 2003 Jones en andere 2004 Kappeler en Van Schaik 2004 Mead en Arnold 2004 sien bespreking in Andersson 1994) en/of as deel van die definisie van seksuele seleksie (Tabel 1). Die eerste vrae wat dus aangespreek moet word, is die aard van seksuele seleksie en hoe dit op hermafrodiete van toepassing kan wees.

Definisies van seksuele seleksie

(gewysig vanaf Andersson 1994 Jones en ander 2004 Clutton-Brock 2004) .
1. Seleksie op bepaalde eienskappe wat voortspruit uit intraseksuele voortplantingskompetisie
2. Seleksie op bepaalde eienskappe wat voortspruit uit interseksuele voortplantingskompetisie
3. Paringskompetisie tussen mannetjies
4. Geslagsverskille in eienskappe wat voordele in kompetisie vir maats verleen
5. Variasie in manlike paringsukses
6. Geslagsverskille in variansie in reproduktiewe sukses (Payne 1979 Wade en Arnold 1980)
7. "Seksuele seleksie is te wyte aan variasie in reproduktiewe sukses tussen lede van dieselfde geslag en spesie." (Gowaty 2004, p 37)
8. Konsekwente patrone van maatskeuse deur lede van enige geslag
9. Geslagsverskille in die intensiteit van seleksie op bepaalde eienskappe
10. Geslagsverskille in die intensiteit van seleksie op spesifieke eienskappe veroorsaak deur kontrasterende effekte van die eienskap op paringsukses in die twee geslagte
11. "Seksuele seleksie is seleksie wat spruit uit verskille in paringsukses (aantal maats wat nageslag dra of vaar oor een of ander gestandaardiseerde tydsinterval" (Arnold 1994b, p S9)
12. Keuring deur kompetisie om maats te verkry of as maat gekies te word (Andersson 1994 hier aangeneem)
(gewysig vanaf Andersson 1994 Jones en ander 2004 Clutton-Brock 2004) .
1. Seleksie op bepaalde eienskappe wat voortspruit uit intraseksuele voortplantingskompetisie
2. Seleksie op bepaalde eienskappe wat voortspruit uit interseksuele voortplantingskompetisie
3. Paringskompetisie tussen mannetjies
4. Geslagsverskille in eienskappe wat voordele in kompetisie vir maats verleen
5. Variasie in manlike paringsukses
6. Geslagsverskille in variansie in reproduktiewe sukses (Payne 1979 Wade en Arnold 1980)
7. "Seksuele seleksie is te wyte aan variasie in reproduktiewe sukses tussen lede van dieselfde geslag en spesie." (Gowaty 2004, p 37)
8. Konsekwente patrone van maatskeuse deur lede van enige geslag
9. Geslagsverskille in die intensiteit van seleksie op bepaalde eienskappe
10. Geslagsverskille in die intensiteit van seleksie op bepaalde eienskappe veroorsaak deur kontrasterende effekte van die eienskap op paringsukses in die twee geslagte
11. "Seksuele seleksie is seleksie wat spruit uit verskille in paringsukses (aantal maats wat nageslag dra of vaar oor een of ander gestandaardiseerde tydsinterval" (Arnold 1994b, p S9)
12. Keuring deur kompetisie om maats te verkry of as maat gekies te word (Andersson 1994 hier aangeneem)

Definisies van seksuele seleksie

(gewysig vanaf Andersson 1994 Jones en ander 2004 Clutton-Brock 2004) .
1. Seleksie op bepaalde eienskappe wat voortspruit uit intraseksuele voortplantingskompetisie
2. Seleksie op bepaalde eienskappe wat voortspruit uit interseksuele voortplantingskompetisie
3. Paringskompetisie tussen mannetjies
4. Geslagsverskille in eienskappe wat voordele in kompetisie vir maats verleen
5. Variasie in manlike paringsukses
6. Geslagsverskille in variansie in reproduktiewe sukses (Payne 1979 Wade en Arnold 1980)
7. "Seksuele seleksie is te wyte aan variasie in reproduktiewe sukses tussen lede van dieselfde geslag en spesie." (Gowaty 2004, p 37)
8. Konsekwente patrone van maatskeuse deur lede van enige geslag
9. Geslagsverskille in die intensiteit van seleksie op bepaalde eienskappe
10. Geslagsverskille in die intensiteit van seleksie op spesifieke eienskappe veroorsaak deur kontrasterende effekte van die eienskap op paringsukses in die twee geslagte
11. "Seksuele seleksie is seleksie wat ontstaan ​​uit verskille in paringsukses (aantal maats wat nageslag dra of vaar oor een of ander gestandaardiseerde tydsinterval" (Arnold 1994b, p S9)
12. Keuring deur kompetisie om maats te verkry of as maat gekies te word (Andersson 1994 hier aangeneem)
(gewysig vanaf Andersson 1994 Jones en ander 2004 Clutton-Brock 2004) .
1. Seleksie op bepaalde eienskappe wat voortspruit uit intraseksuele voortplantingskompetisie
2. Seleksie op bepaalde eienskappe wat voortspruit uit interseksuele voortplantingskompetisie
3. Paringskompetisie tussen mannetjies
4. Geslagsverskille in eienskappe wat voordele in kompetisie vir maats verleen
5. Variasie in manlike paringsukses
6. Geslagsverskille in variansie in reproduktiewe sukses (Payne 1979 Wade en Arnold 1980)
7. "Seksuele seleksie is te wyte aan variasie in reproduktiewe sukses tussen lede van dieselfde geslag en spesie." (Gowaty 2004, p 37)
8. Konsekwente patrone van maatskeuse deur lede van enige geslag
9. Geslagsverskille in die intensiteit van seleksie op bepaalde eienskappe
10. Geslagsverskille in die intensiteit van seleksie op bepaalde eienskappe veroorsaak deur kontrasterende effekte van die eienskap op paringsukses in die twee geslagte
11. "Seksuele seleksie is seleksie wat spruit uit verskille in paringsukses (aantal maats wat nageslag dra of vaar oor een of ander gestandaardiseerde tydsinterval" (Arnold 1994b, p S9)
12. Keuring deur kompetisie om maats te verkry of as maat gekies te word (Andersson 1994 hier aangeneem)

Wat is seksuele seleksie?

Seksuele seleksie is 'n term wat verskillende dinge vir verskillende mense beteken het. In 'n onlangse resensie het Tim Clutton-Brock (2004) 9 verskillende definisies van seksuele seleksie gelys en die lys is nie volledig nie (sien Tabel 1). Van daardie definisies behels 4 seksuele dimorfisme (geslagsverskille) en 2 verwys slegs na mans. Die essensie van seksuele seleksie soos Darwin dit gedefinieer het, is egter seleksie deur kompetisie vir maats. Darwin het die eerste keer seksuele seleksie gedefinieer Oor die oorsprong van spesies: “wat ek Seksuele Seleksie noem. Dit hang nie af van 'n stryd om bestaan ​​nie, maar van 'n stryd tussen die mannetjies vir die besit van die wyfies is die resultaat nie die dood vir die onsuksesvolle mededinger nie, maar min of geen nageslag. (Darwin 1859, p 88). Voller behandeling van die teorie het ingekom Die afkoms van die mens waar hy seksuele seleksie gedefinieer het as "afhanklik van die voordeel wat sekere individue het oor dieselfde geslag en spesie, in eksklusiewe verhouding tot voortplanting" (Darwin 1871, p 256). Soos Andersson (1994) uitgewys het, kan hierdie definisie op alle organismes toegepas word, insluitend plante, aangesien die effek van mededinging dieselfde sal wees, of dit nou as inmengingskompetisie plaasvind (man-man-geveg, byvoorbeeld), scramble kompetisie (spermkompetisie stuifmeelkompetisie), of indirek soos kompetisie wat deur wyfies of deur bestuiwers gekies moet word (sien Levitan 1998 Skogsmyr en Lankinen 2002 Delph en Ashman 2006 Thomson 2006). Andersson (1994) se algemene definisie van seksuele seleksie is van toepassing op alle vorme van hermafrodiete sowel as taksa, soos protiste, wat nie anisogamie het nie, wat dit gepas maak om hipoteses oor die oorsprong van seksuele seleksie te toets (in teenstelling met Grant 1995).Daarom wys oorweging van hermafrodiete vir ons die swakhede van definisies van seksuele seleksie wat spesifiek is vir seksueel dimorfiese eienskappe of vir mans alleen. Die volgende vrae handel oor hoe om seksuele seleksie te identifiseer en te meet en wat die bronne daarvan in hermafrodiete kan wees.

Bronne van seksuele seleksie

Die fundamentele vraag in die seksuele seleksie-teorie was om te verstaan ​​hoekom dit so dikwels die geval is dat mans "gretig" met mekaar kompeteer vir toegang tot maats, terwyl wyfies "kieskeurig" is oor wie hulle paar. Die uiteindelike verklaring vir die reël van man-man-kompetisie en vroulike keuse is deur Darwin as anisogamie gesien. In verbasend moderne argumente het hy die bron van manlike gretigheid en vroulike bedagsaamheid opgespoor na (1) die beweeglikheid van sperm versus die onbeweeglikheid van eiers en/of (2) die feit dat sperms oor die algemeen meer is as eiers. Interessant genoeg het Darwin 'n energieke argument ontlok om te verduidelik wat hy genoem het "die groter algemene variasie in die manlike geslag" "Die wyfie moet baie organiese materiaal spandeer in die vorming van haar eierselle, terwyl die mannetjie baie krag gebruik in hewige wedstryde met sy mededingers. , in dwaal rond op soek na die wyfie, in die uitoefening van sy stem, in die uitstorting van reukagtige afskeidings, &c. ... In die geheel is die besteding van materie en krag in die twee geslagte waarskynlik byna gelyk, hoewel dit op baie verskillende maniere en teen verskillende tempo's bewerkstellig word. (Darwin 1871, p 219 sien ook bespreking in Ghiselin 1987). Daarom, soos so dikwels die geval is, het Darwin in sy beskrywing en definisie van seksuele seleksie die meeste van die kwessies geïdentifiseer wat ons vandag besig hou. Bateman (1948) het die hipotese veronderstel dat mans om maats meeding en wyfies nie omdat reproduktiewe sukses by wyfies beperk word deur die hulpbronne wat beskikbaar is vir eierproduksie, dit wil sê die vroulike aanwinskromme plato's, terwyl die reproduktiewe sukses van mans slegs beperk word deur toegang tot wyfies, en die manlike aanwinskromme is eweredig aan die aantal maats (of eiers) wat beskikbaar is. Hierdie hipotese was baie invloedryk, maar probleme daarmee het begin geïdentifiseer word (sien Hubbell en Johnson 1987 Arnold en Duvall 1994 Gowaty 2004 Leonard 2005 sien Tang-Martinez en Ryder 2005 vir bespreking). Die probleme wat geïdentifiseer is, was (a) die swakheid van Bateman se eie data van Drosophila (Sutherland 1985), (b) bewyse dat sperm (stuifmeel) beperkend kan wees (Nakatsuru en Kramer 1982 Willson en Burley 1983 Shapiro en Giraldeau 1996 Levitan 1998) (c) bewyse dat vroulike keuse dalk nie op hulpbronne gebaseer is nie (sien Gowaty 2004) Gowaty en Hubbell 2005 vir bespreking) (d) die voorstel dat potensiële reproduksietempo en/of broei-geslagsverhouding die verskynsel beter kan verklaar (sien bespreking in Arnold 1994a Arnold en Duvall 1994 Parker en Simmons 1996 Gowaty 2004) (e) bewyse van hermafrodiete dat wyfies groter variansie in voortplantingsukses kan hê ten spyte van groter gamete (sien Delph en Ashman 2006), en (f) bewyse vir 'n voorkeur vir die vroulike rol in sommige hermafrodiete (Leonard en Lukowiak 1991 Michiels en ander 2003 sien resensie in Leonard 2005) . Nog 'n faktor wat gebruik is om die patroon van manlik-manlike kompetisie en vroulike keuse in dieocious diere te verduidelik (Alexander en Borgia 1979) en die voorkeur seksuele rol in gelyktydige hermafrodiete (Leonard en Lukowiak 1984) is die beheer van bevrugting. Alexander en Borgia (1979) het aangevoer dat 'n fundamentele verskil tussen mans en wyfies is dat vroue in die algemeen 'n groter mate van beheer oor die lot van hul gamete behou as mans. Die argumente van Bill Eberhard (1996) en Patty Gowaty (2004) dui daarop dat vroulike beheer van bevrugting 'n vorm van maatskeuse kan verteenwoordig. Tans is 'n gewilde hipotese dat verskeie faktore aan die werk kan wees om die verhoog vir seksuele seleksie te stel (sien Shuster en Wade 2003). Tabel 2 lys faktore wat as belangrik beskou is in die bepaling van die sterkte en rigting van seksuele seleksie deur verskille tussen die geslagte (of seksuele rolle) te produseer in variasie in reproduktiewe sukses en gevolglik skewe broei-geslagsverhouding (BSR). Die groot moeilikheid is om te bepaal watter verskille tussen die geslagte oorsake van seksuele seleksie is en watter effekte is. By hermafrodiete tree elke individu op as beide manlik en vroulik en kan as sy eie beheer optree. Identifisering van die voorkeur seksuele rol in hermafrodiete is een manier om alternatiewe hipoteses te toets oor die bron van seksuele konflik (sien volgende afdelingsoorsig in Leonard 2005).

Bronne van seksueel dimorfiese variansie in reproduktiewe sukses

1. Differensiaal per gameetbelegging (Bateman 1948)
2. Verskille in gameetgetal (Darwin 1871)
3. Differensiële postsigotiese belegging (Trivers 1972)
4. Skewe operasionele geslagsverhouding (Emlen en Oring 1977)
5. Verskille in potensiële paringstempo (Baylis 1981 Sutherland 1985 Clutton-Brock en Vincent 1991)
6. Verskille in latensie tussen voortplantingsepisodes (Hubbell en Johnson 1987)
7. Skewe teelgeslagsverhouding (Arnold en Duvall 1994)
8. Groter beheer van bevrugting deur een geslag (Alexander en Borgia 1979 Leonard en Lukowiak 1984)
9. Differensiële korrelasie tussen ouderdom/grootte en vrugbaarheid (Size-advantage model Ghiselin 1969a Warner 1975)
10. Differensiële korrelasie tussen ouderdom/grootte en sukses in kompetisie vir maats (Size-advantage model Ghiselin 1969a Warner 1975)
1. Differensiaal per gameetbelegging (Bateman 1948)
2. Verskille in gameetgetal (Darwin 1871)
3. Differensiële postsigotiese belegging (Trivers 1972)
4. Skewe operasionele geslagsverhouding (Emlen en Oring 1977)
5. Verskille in potensiële paringstempo (Baylis 1981 Sutherland 1985 Clutton-Brock en Vincent 1991)
6. Verskille in latensie tussen voortplantingsepisodes (Hubbell en Johnson 1987)
7. Skewe teelgeslagsverhouding (Arnold en Duvall 1994)
8. Groter beheer van bevrugting deur een geslag (Alexander en Borgia 1979 Leonard en Lukowiak 1984)
9. Differensiële korrelasie tussen ouderdom/grootte en vrugbaarheid (Size-advantage model Ghiselin 1969a Warner 1975)
10. Differensiële korrelasie tussen ouderdom/grootte en sukses in kompetisie vir maats (Size-advantage model Ghiselin 1969a Warner 1975)

Bronne van seksueel dimorfiese variansie in reproduktiewe sukses

1. Differensiaal per gameetbelegging (Bateman 1948)
2. Verskille in gameetgetal (Darwin 1871)
3. Differensiële postsigotiese belegging (Trivers 1972)
4. Skewe operasionele geslagsverhouding (Emlen en Oring 1977)
5. Verskille in potensiële paringstempo (Baylis 1981 Sutherland 1985 Clutton-Brock en Vincent 1991)
6. Verskille in latensie tussen voortplantingsepisodes (Hubbell en Johnson 1987)
7. Skewe teelgeslagsverhouding (Arnold en Duvall 1994)
8. Groter beheer van bevrugting deur een geslag (Alexander en Borgia 1979 Leonard en Lukowiak 1984)
9. Differensiële korrelasie tussen ouderdom/grootte en vrugbaarheid (Size-advantage model Ghiselin 1969a Warner 1975)
10. Differensiële korrelasie tussen ouderdom/grootte en sukses in kompetisie vir maats (Size-advantage model Ghiselin 1969a Warner 1975)
1. Differensiaal per gameetbelegging (Bateman 1948)
2. Verskille in gameetgetal (Darwin 1871)
3. Differensiële postsigotiese belegging (Trivers 1972)
4. Skewe operasionele geslagsverhouding (Emlen en Oring 1977)
5. Verskille in potensiële paringstempo (Baylis 1981 Sutherland 1985 Clutton-Brock en Vincent 1991)
6. Verskille in latensie tussen voortplantingsepisodes (Hubbell en Johnson 1987)
7. Skewe teelgeslagsverhouding (Arnold en Duvall 1994)
8. Groter beheer van bevrugting deur een geslag (Alexander en Borgia 1979 Leonard en Lukowiak 1984)
9. Differensiële korrelasie tussen ouderdom/grootte en vrugbaarheid (Size-advantage model Ghiselin 1969a Warner 1975)
10. Differensiële korrelasie tussen ouderdom/grootte en sukses in kompetisie vir maats (Size-advantage model Ghiselin 1969a Warner 1975)

Die potensiaal vir seksuele seleksie by hermafrodiete

Variansie in reproduktiewe sukses was lank reeds van belang as 'n maatstaf van seksuele seleksie (Bateman 1948 Payne 1979 Fincke 1988 Raffetto en andere 1990 ens.). Die teoretiese boonste limiet vir die intensiteit van seleksie op 'n populasie word deur Crow's Index gegee die verhouding van die variansie in nageslaggetal tot die kwadraat van die gemiddelde aantal nageslag (Crow 1958 Shuster en Wade 2003). Die gebruik van Crow's Index as 'n basis vir die meting van die intensiteit van seksuele seleksie (Wade 1987 Shuster en Wade 2003) is 'n belangrike ontwikkeling in seksuele seleksie teorie, maar die huidige gebruik, Imaats (Shuster en Wade 2003), is onvanpas vir hermafroditiese taksa omdat dit fokus op manlike paringsukses as 'n fraksie van die totaal. Met afsonderlike geslagte, sal seksuele seleksie wat op mans inwerk in elke generasie apart wees van dié wat op vrouens inwerk. In óf opeenvolgende óf gelyktydige hermafrodiete kom seksuele seleksie op 'n individu egter uit die totaal van sy sukses in beide seksuele rolle. 'n Toepaslike maatstaf van seksuele seleksie vir hermafrodiete sal dus variansie in totale reproduktiewe sukses moet insluit. Dit is duidelik dat die intensiteit van seksuele seleksie nie groter kan wees as totale seleksie nie, sodat Crow's Index 'n teoretiese boonste limiet vir die sterkte van seksuele seleksie verteenwoordig. In werklikheid sal seksuele seleksie selde of nooit hierdie boonste limiet bereik nie, aangesien ander kragte van seleksie na verwagting in werking sal wees, alhoewel dit moontlik kan wees om eksperimentele toestande te konstrueer wat 'n bevolking naby sal bring. Dit moet ook beklemtoon word dat die grootte van die variansie 'n maatstaf is van die potensiaal vir seleksie en nie 'n maatstaf van die intensiteit van seleksie nie (sien bespreking Wade 1987 Grafen 1987). ewekansige faktore kan ook variansie in reproduktiewe sukses produseer (sien Sutherland 1985). , 1987). Verskille in variansie in reproduktiewe sukses tussen bevolkings met soortgelyke lewensgeskiedenis en biologie sou egter 'n eerste benadering tot die potensiaal vir seksuele seleksie bied.


SEKSUELE KONFLIKKE IN GELYKTYDIGE HERMAFRODIETE

Gelyktydige Hermafrodiete: Die basiese beginsels

Gelyktydige hermafroditisme kan bevoordeel word (1) deur reproduktiewe versekering te fasiliteer wanneer individue (of hul gamete) mislukte voortplanting waag weens 'n gebrek aan ontmoetingsmaats (Darwin 1876 Tomlinson 1966 Ghiselin 1969), (2) as die manlike en vroulike voortplantingsfunksies nie (sterk) ) afruil, omdat hulle nie-oorvleuelende hulpbronvereistes het of koste kan deel (Charnov et al. 1976 Heath 1979), of (3) as die belegging in 'n seksfunksie dalende fiksheidsopbrengste toon (bv. weens lae mobiliteit) (Ghiselin 1969) ), beperkte "paringsgroepgrootte" (Charnov 1980), en/of plaaslike spermkompetisie (Schärer 2009 Schärer en Pen 2013), wat dus die hertoewysing van oorblywende voortplantingshulpbronne na die ander geslagsfunksie bevoordeel. Die balans van bewyse dui daarop dat al hierdie faktore 'n rol kan speel, maar die laaste is waarskynlik die belangrikste, ten minste by diere (hersien in Schärer 2009).

Die beste bestudeerde determinant van geslagstoewysing in gelyktydige hermafrodiete is die paringsgroepgrootte, wat die sterkte van man-man-kompetisie in 'n plaaslike groep beïnvloed. As die grootte van die paargroep baie klein is, word min verkry uit manlike belegging as 'n minimum wat nodig is om volle vrugbaarheid te verseker, want sperm van 'n enkele ejakulasie kompeteer grootliks onder mekaar om bevrugting (genoem "plaaslike spermkompetisie" in Schärer 2009) en meer word verkry. van die hertoewysing van hulpbronne na die vroulike funksie, wat lei tot 'n stabiele vroulike-bevooroordeelde geslagstoewysing. Soos wat paringsgroepgrootte toeneem, word sukses in spermkompetisie (tussen sperm van verskillende skenkers) (Parker 1970) egter toenemend belangrik vir die bepaling van fiksheid deur die manlike geslagsfunksie, wat 'n groter manlike belegging en dus 'n meer eweredige geslagstoekenning bevoordeel. Natuurlik kan die grootte van die paargroepe in ruimte en tyd verskil, wat by baie spesies die vermoë bevorder het om sekstoewysing plasties aan te pas by die heersende (sosiale) toestande (hersien in Schärer 2009). Sulke geslagstoewysingsaanpassingsmeganismes kan moontlik deur paringsmaats gemanipuleer word en is dus 'n vermeende teiken van seksuele konflik in gelyktydige hermafrodiete (Charnov 1979 Michiels 1998 Schärer 2009 Schärer en Janicke 2009 sien ook hieronder).

Intralokus seksuele konflik

Die meeste werk oor gelyktydige hermafrodiete het betrekking op interlokus seksuele konflik (sien hieronder), en met betrekking tot intralokus seksuele konflik, is daar baie parallelle met opeenvolgende hermafrodiete, so hierdie afdeling sal kort wees. By gelyktydige hermafrodiete is manlike en vroulike fiksheid waarskynlik ook dikwels verskillend oor individue in 'n populasie versprei, en alhoewel individue oor die algemeen albei geslagsfunksies gelyktydig vertoon, verskuif die klem dikwels met grootte (of ouderdom), wat lei tot grootte-afhanklike geslagstoewysing (Klinkhamer) en de Jong 1997 Schärer et al. 2001 Schärer 2009). So hier kan ons weer verwag dat koppeling sal ontstaan ​​tussen seksueel antagonistiese allele en allele wat geslagstoekenning beïnvloed (en let hier op dat laasgenoemde weer as grootliks gelykstaande aan eersgenoemde beskou kan word). Alhoewel daar nou oorgenoeg bewyse is dat geslagstoekenning uiters plasties kan wees in baie gelyktydige hermafrodiete (Schärer 2009), is daar ook bewyse vir permanente genetiese variasie in geslagstoekenning (bv. Hughes 1989 Yund et al. 1997 S Ramm en L Schärer, unpubl.), dus is sulke koppeling duidelik moontlik. Boonop kan baie eienskappe in gelyktydige hermafrodiete ontwikkel as gevolg van interlokus seksuele konflik en antagonistiese medevolusie (sien hieronder), so daar kan baie seksueel antagonistiese allele met asimmetriese fiksheidseffekte wees. Byvoorbeeld, 'n nuwe seminale vloeistof (manlike volharding) alleel kan 'n swak negatiewe (pleiotropiese) effek hê op die vroulike funksie van sy draer (bv. as gevolg van algemene toksisiteit of negatiewe effekte tydens selfing), wat wil sê dat 'n alleel wat ontstaan ​​in die konteks van interlokus seksuele konflik (wat daarop gemik is om die paringsmaat te manipuleer) kan terselfdertyd intralokus seksuele konflik genereer (deur skade aan die draer se eie vroulike funksie af te lê). Soortgelyke effekte kan voortspruit uit enige alleel wat betrokke is by seksueel antagonistiese ko-evolusie, en die meeste indien nie alle sulke allele behels waarskynlik 'n mate van intralokus seksuele konflik, al is dit net omdat belegging in die relevante eienskap hulpbronne uit 'n gemeenskaplike hulpbronpoel trek (en dus waarskynlik by sekere koste vir die individu, insluitend sy vroulike geslagsfunksie). In die oorblywende onderafdelings fokus ons op verskillende aspekte van interlokus seksuele konflik.

Voorafgaande konflikte: die slagveld

Seksuele konflikte oor paring ("paringskonflikte") by gelyktydige hermafrodiete hou verband met asimmetrieë tussen optree as 'n spermskenker of spermontvanger in die voordele van paring teenoor die koste daarvan (Tabel 1) en manifesteer hulself in unieke konflikte oor paringsinteraksies (Charnov 1979 Michiels) 1998). Die evolusionêre slagveld vir sulke paringskonflikte kan gevisualiseer word as 'n matriks van versoenbare en onversoenbare gedragsinteraksies, wat gedefinieer word deur die belang van twee individue om 'n spermskenker, 'n spermontvanger of albei te wees (Fig. 2A) (Michiels 1998). . Paringskonflikte vind plaas wanneer die interaktiewe individue onversoenbare seksrolle wil aanneem. Ons hersien eers die teoretiese raamwerk en empiriese bewyse vir geslagsrolvoorkeure, aangesien dit 'n sleutelaanname verteenwoordig vir paringskonflikte om te ontstaan, en bespreek dan hipoteses wat ontwikkel is vir, en bewyse wat betrekking het op die oplossing van sulke konflikte.

Evolusionêre slagveld van paringskonflikte in gelyktydige hermafrodiete (gewysig vanaf Michiels 1998) en 'n paar potensiële roetes na oplossing. (A) Paringskonflik tussen individue A en B kan ontstaan ​​uit onversoenbare belange om sperm te skenk en/of te ontvang. (B–G) Die roetes na oplossing van paringskonflikte oor onversoenbare belange (d.w.s. skenk sperm, d ontvang sperm, r of beide skenk en ontvang sperm, d&r) sluit die volgende moontlikhede in (beskou vanuit individu A se perspektief): gedwonge eensydige inseminasie (B) gameethandel met afwisselende eensydige parings, naamlik eierhandel (C) of spermhandel (D) byproduk wederkerigheid (E) en gameethandel tydens wederkerige parings, naamlik voorwaardelike spermontvangs (F) of voorwaardelike spermskenking (G). Rooi blokkies in A en die sirkels in B–G die konflik oor paring te karakteriseer. Gestreepte pyle dui die optimale gedragsuitkoms vir individu A aan en soliede pyle dui die gerealiseerde gedragsuitkoms aan vir 'n gegewe oplossing van paringskonflik. Geel blokkies in B–G wys op die tipe interaksie waardeur die konflik opgelos word, wat voordele (swart sirkels) en koste (oop sirkels) vir individu A weerspieël. Let daarop dat byproduk wederkerigheid (E) behels nie eintlik konflik nie (geen geel blokkies), maar dit lyk oppervlakkig soortgelyk aan gevalle wat dit wel doen en word dus hier ingesluit vir vergelyking. Spesifiek, die geboë pyle verbind die regs bo en Links onder vierkante in E is soortgelyk aan die gevalle van afwisselende eensydige parings in C en D, en die sentrale blokkies in E is soortgelyk aan die gevalle van wederkerige parings in F en G.

Voorafgaande konflikte: Seks-rolvoorkeure

Die teoretiese grondslae van geslagsrolvoorkeure dateer terug na Bateman (1948), wat die fiksheidsvoordele van paring tussen manlike en vroulike vrugtevlieë vergelyk het. Die studie het 'n "groter afhanklikheid van mans vir hul vrugbaarheid op frekwensie van inseminasie" (Fig. 3) (later "Bateman se beginsel" deur Charnov 1979 geskep) aan die lig gebring en voorgestel dat hierdie patroon "'n byna universele eienskap van seksuele voortplanting" in beide diere is en plante (Bateman 1948), dus vermoedelik hermafrodiete ingesluit. Drie dekades later het Charnov (1979) die hipotese ondersoek dat Bateman se beginsel ook van toepassing is op gelyktydige hermafrodiete, met die argument dat hermafroditiese individue dalk “nie soseer saamwerk om sperm te kry om eiers te bevrug as om sperm weg te gee nie,” wat hy verwag het tot 'n algehele voorkeur vir die manlike rol en gereelde botsing van belange tussen paringsmaats (Fig. 2A, boonste linkerpaneel van die matriks).

Skematiese illustrasie van Bateman se drie beginsels soos voorgestel deur Arnold (1994). Die geslag wat die sterker seksuele seleksie ervaar (gewoonlik die manlike of spermskenker) word voorspel om (1) 'n hoër gerelativeerde variasie in voortplantingsukses te toon (ook genoem geleentheid vir seleksie, ek), (2) 'n hoër gerelativeerde variansie in paringsukses (ook genoem geleentheid vir seksuele seleksie, eks), en (3) 'n steiler Bateman-gradiënt (d.w.s. die helling van 'n gewone kleinste-kwadrate-regressie van reproduktiewe sukses op paringsukses ook genoem seksuele seleksiegradiënt, β Arnold en Duvall 1994). Die grafiek toon arbitrêre data vir die mannetjie (m grys sirkels en digtheidskrommes soliede lyn) en vroulik (f oop sirkels en digtheidskurwes stippellyn) seks. Let daarop dat in gelyktydige hermafrodiete, die manlike en vroulike skattings van dieselfde individu verkry kan word, sodat reproduktiewe sukses van een geslagsfunksie teruggesak kan word op paringsukses van die ander geslagsfunksie. Die hellings van sulke regressies dui op "kruisgeslag-effekte" wat 'n aanduiding is van afwegings in sekstoewysing of seksuele antagonisme. (Aangepas uit Anthes et al. 2010.)

Empiriese data in terme van sogenaamde Bateman-gradiënte (Fig. 3) is steeds beperk, maar hulle is geneig om Charnov se bewering te ondersteun. In die varswater buikpotiges, Biomphalaria glabrata en Physa acuta, is die manlike gradiënte steiler as die vroulike gradiënte (Anthes et al. 2010 Pélissié et al. 2012). Dit is belangrik om uit te spel hoekom dit dikwels die geval kan wees, veral in spesies met interne bevrugting en spermberging. Die vlak vroulike gradiënt is hoofsaaklik die gevolg van wat gebeur na die eerste paring in die vroulike rol, op watter punt die vroulike funksie genoeg gestoor sperm kan hê om vrugbaarheid te handhaaf (dws 'n enkele paring kan moontlik die vroulike funksie van onvrugbaar na ten volle vrugbaar verander) . Dus, as 'n mens die aantal "winsgewende" parings tel wat deur die manlike en vroulike funksie bereik kan word, is daar duidelik meer te kry deur die manlike funksie (dws die manlike funksie kan 'n mate van fiksheid verkry elke keer as die individuele paar as 'n manlik). Die algehele manlike geslagsrolvoorkeur kan dan bloot as 'n steekproefeffek gesien word. 'n Individu in die populasie wat ewekansig gesteek is, sal gewoonlik meer baat by die volgende paar as 'n mannetjie, want dit het waarskynlik reeds as 'n wyfie gepaar. Die empiries waargenome Bateman-gradiënte beteken dus waarskynlik dat hierdie slakke 'n manlike geslagsrolvoorkeur toon (Anthes et al. 2010 Pélissié et al. 2012), en twee studies oor seeslakke, waarin slegs die vroulike funksie ondersoek is, het selfs kostes voorgestel. vir hoë vroulike paringsyfers (Sprenger et al. 2008 Lange et al. 2012).

Hierdie perspektief dui daarop dat geslagsrolvoorkeure nie vasgestel hoef te word nie, soos beklemtoon deur die "gender-ratio hipotese" (Anthes et al. 2006b). Selfs al kan een geslagsfunksie gewoonlik meer baat vind by 'n bykomende paring, sal die werklike fiksheidswinste uit paring as 'n man of vrou tydens enige spesifieke ontmoeting afhang van 'n reeks faktore, veral die paringsgeskiedenis (en dus spermreserwes as beide skenker en ontvanger) (bv. Wethington en Dillon 1996 Anthes et al. 2006a Ludwig en Walsh 2008), sowel as ander lewensgeskiedenis-eienskappe, soos vrugbaarheid, oorlewing en geslagstoewysing van die spermskenker en/of die ontvanger (bv. DeWitt 1996 Gianguzza et al. 2004 Janicke en Schärer 2009b Dillen et al. 2010). Dit bied 'n meer buigsame raamwerk om oor variasie in geslagsrolvoorkeure te dink (Anthes et al. 2006b), en al wat vir konflik vereis word, is dat ten minste sommige ontmoetings tot onversoenbare paringsbelange lei.

Die meting van manlike en vroulike Bateman-gradiënte is duidelik 'n belowende benadering om geslagsrolvoorkeure en die intensiteit van die gevolglike paringskonflikte (uitgedruk as die hellingverskil) te voorspel (sien ook Anthes et al. 2010). Bateman-gradiënte kwantifiseer egter slegs die gemiddelde fiksheidsopbrengste wat 'n individu van 'n bykomende paring in 'n gegewe geslagsrol kan verwag, terwyl hulle die koste wat opgeloop het om daardie fiksheid te verkry, ignoreer (Jennions en Kokko 2010 Kokko et al. 2012). Hierdie koste kan ook beïnvloed word as gevolg van sekstoewysingsvooroordele (Schärer 2009). Spesifiek, 'n vroulike-bevooroordeelde geslagstoekenning sal, gegewe die Fisher-toestand, gemiddeld lei tot 'n hoër fiksheidsopbrengs per eenheid hulpbronbelegging na die manlike geslagsfunksie. Om een ​​eenheid hulpbron te belê in paring in die manlike rol kan dus potensieel meer winsgewend wees as om dieselfde bedrag in die vroulike rol te belê. Gegewe dat 'n vroulike-bevooroordeelde geslagstoewysing onder baie toestande voorspel word en werklik in baie spesies waargeneem word (hersien in Schärer 2009 Schärer en Pen 2013), kan dit moontlik verder bydra tot 'n voorkeur vir die manlike geslagsrol onder gelyktydige hermafrodiete.

Alternatiewe idees oor seksrolvoorkeure voorspel eerder 'n vroulike voorkeur. Byvoorbeeld, baie gelyktydige hermafrodiete beskik oor spesifieke organe om sperm en/of ander ejakulasiekomponente te verteer (hersien in Baur 1998 Michiels 1998 Nakadera en Koene 2013) en dus kan direkte (niegenetiese) voordele van paring in die vroulike rol moontlik voortspruit uit ejakulasievertering, wat 'n vroulike geslagsrolvoorkeur kan genereer. Bewyse dat die vertering van ejakulate eintlik energiek voordelig vir die ontvanger is, ontbreek egter steeds (sien Postmating-konflikte-afdelings hieronder). Ander direkte voordele van meervoudige paring, soos huweliksgeskenke of vaderlike sorg, is vermoedelik ook van geringe belang aangesien eersgenoemde, na ons kennis, nie bestaan ​​nie (behalwe moontlik via ejakulate sien hieronder) en laasgenoemde is skaars in gelyktydige hermafrodiete ( maar sien Sella en Ramella 1999).

'n Bykomende hipotese stel voor dat 'n kritieke faktor vir geslagsrolvoorkeure die risiko is dat 'n mens se gamete onbevrug bly. Spesifiek, die "gameet trading hipotese" (Leonard en Lukowiak 1984, 1985 Leonard 1990) aanvaar dat (1) in die interne bevrugting van hermafrodiete, dit die vroulike rol is wat meer beheer het oor die lot van die geïnvesteerde gamete en dat hierdie rol dus kan verkies word (alhoewel daar toenemende bewyse is dat spermskenkers dikwels ten minste 'n mate van beheer oor die lot van hul gamete behou, sien ook die Postmating-konflikte-afdelings hieronder). Boonop neem die hipotese aan dat (2) in uitwendig bevrugte spesies die manlike rol verkies moet word aangesien eiers dikwels voor sperm vrygestel word, wat die risiko inhou dat hulle nie bevrug sal word nie. Dit impliseer egter dat 'n spermskenker sou weier om, teen vermoedelik 'n geringe koste, die (duur) eiers wat deur die maat gekweek is, te bevrug, selfs nadat hy in prekopulatoriese interaksies belê het, wat onwaarskynlik lyk (en sal waarskynlik gesien moet word as wreedaardige gedrag). ). En laastens is die gameethandelhipotese gebaseer op die aanname dat die laerisiko-strategie 'n hoër gemiddelde fiksheid het, wat nie kan hou gegewe die Fisher-toestand nie, soos voorheen uitgewys deur Greeff en Michiels (1999).

Algehele, die huidige beskikbare empiriese bewyse dui daarop dat 'n voorkeur om in die manlike geslagsrol te kopuleer, oor die algemeen meer waarskynlik is, maar die toestande wat vermoedelik 'n vroulike geslagsrolvoorkeur bevoordeel, bly grootliks onontgin. Voortgesette pogings om die sterkte van seksuele seleksie in 'n reeks verskillende hermafroditiese sisteme te meet (Lorenzi en Sella 2008 Anthes et al. 2010 Pélissié et al. 2012) sal waarskynlik 'n beter begrip van Bateman se drie beginsels (Fig. 3) moontlik maak en dit moontlik maak en 'n paar addisionele voorgestelde hipoteses vir geslagsrolvoorkeure om behoorlik geëvalueer te word (bv. Crowley et al. 1998 Leonard 1999 hersien in Leonard 2005, 2006).

Voorlopige konflikte: roetes na oplossing

Paringskonflikte in gelyktydige hermafrodiete blyk op verskeie maniere opgelos te word, wat wissel van die selfsugtige oplegging van die nie-voorkeurrol op die paringsmaat tot vermoedelik samewerkende paringsinteraksies (Fig. 2B-G). 'n Algemene benadering om gedragstrategieë wat voortspruit uit konflikte oor voorkeurseksrolle te voorspel, is spelteorie. Axelrod en Hamilton (1981) het byvoorbeeld 'n herhaalde Prisoner's Dilemma gebruik om die intrigerende paringsgedrag van 'n rifvis, die swart gehuggie, te modelleer Hipoplectrus nigricans- eerste waargeneem en genoem "eierhandel" deur Fischer (1980) - en hulle het voorgestel dat dit voorwaardelike wederkerigheid behels via 'n tit-vir-tat-strategie, en sodoende moontlik paringskonflikte oplos wat voortspruit uit 'n gedeelde belang om sperm op 'n samewerkende manier te skenk ( sien ook Fischer 1988 Leonard 1990 Crowley et al. 1998). Ons bespreek eierhandel egter in 'n mate hieronder en kom tot die gevolgtrekking dat die uitbetalingsmatrikse van hierdie modelle waarskynlik nie die biologie van die swart gehuggie behoorlik vasvang nie. Hierdie voorbeeld illustreer duidelik die behoefte aan empiriese data wat dit moontlik maak om die moontlike strategieë behoorlik te definieer en sodoende die uitbetalingsmatriks van 'n gegewe paringsinteraksie te parameteriseer om te voorspel hoe paringskonflikte opgelos kan word. Dit vereis nie net uitgebreide kennis oor die voortplantingsbiologie van 'n gegewe sisteem nie, maar ook oor hoe omgewingstoestande (soos digtheid en predasierisiko) die uitbetalings vir wederkering en defeksie kan verander (Crowley en Hart 2007 Hart et al. 2010). Uiteindelik het 'n mens waarskynlik manipulerende eksperimente nodig om die koste en voordele van die verskillende strategieë te evalueer, om die belangrikheid van bepaalde eienskappe en paringstoestande te staaf, en om aansprake van strategieë wat kondisionaliteit behels, te staaf (sien bv. Anthes et al. 2005).

Om die groot diversiteit van gedragsaanpassings wat vermoedelik voortspruit uit paringskonflikte te illustreer, begin ons met 'n klaarblyklik eenvoudige vorm van konflikoplossing - gedwonge eensydige inseminasie (Fig. 2B) - wat blykbaar geassosieer word met hoë koste van sperm-ontvangs, wat samewerkende gedrag vermoedelik onwaarskynlik maak. te ontwikkel. Sulke openlike konflik kenmerk die paringsgedrag van die mariene gepoliklede platwurm Pseudoceros bifurcus, waarin beide interaktiewe individue poog om sperm hipodermies in hul opponent te spuit, terwyl hulle probeer om self gesteek te word, aangesien laasgenoemde koste van besering aangaan (Michiels en Newman 1998 Arnqvist en Rowe 2005). Hierdie sogenaamde "penis-omheining" kom vermoedelik voort uit 'n groter voordeel van spermskenking, alhoewel eksperimentele bewyse vir 'n manlike voorkeur om te kopuleer ook nog vir hierdie spesie ontbreek (vir ander voorbeelde van gedwonge eensydige parings, sien Michiels 1998, en verwysings daarin).

Eensydige parings kan ook konsensueel plaasvind wanneer die paringsbelange van beide vennote versoenbaar is. Byvoorbeeld, baie varswater buikpotiges paar eensydig sonder dat dit lyk soos die tref-en-trap-strategie wat voorheen vir platwurms uiteengesit is. In sulke stelsels kan die paringstatus en dus die hoeveelheid beskikbare allosperm (dws ontvang sperm om eie eierselle te bevrug) en outosperm (dws geproduseerde sperm en/of seminale vloeistof vir skenking) 'n voorkeur voorspel om die manlike of vroulike rol te speel op enige tydstip (Wethington en Dillon 1996 Koene en ter Maat 2005), selfs in die teenwoordigheid van 'n algehele geslagsrolvoorkeur (sien “geslagsverhoudinghipotese” hierbo) (Anthes et al. 2006b). In hierdie stelsels kan af en toe konflikte wat voortspruit uit 'n gedeelde manlike voorkeur eenvoudig opgelos word deur 'n ontwykende gedrag van die vroulike slak (DeWitt 1991 Wethington en Dillon 1996).

Verskeie eensydig kopulerende gelyktydige hermafrodiete vertoon uitgesproke geslagsrolwisseling tydens paring, wat as een van die beste voorbeelde vir samewerkende gedrag deur wederkerigheid beskou word (Dugatkin 1997). Vir baie van die bestudeerde stelsels bly dit egter onduidelik of die waargenome afwisseling van geslagsrolle werklik voorwaardelikheid behels (dws werklike verhandeling van eiers of sperm, sien onderskeidelik Fig. 2C en 2D), en of dit net 'n newe-effek is van 'n wedersydse bereidwilligheid (1) om in beide geslagsrolle te kopuleer, of (2) om in een geslagsrol te pareer terwyl daar nie beswaar gemaak word teen paring in die ander nie (hierin genoem "byproduk wederkerigheid", geboë pyle wat die boonste regterkant en onder- linkerpanele in Fig. 2E) (Michiels 1998 Anthes en Michiels 2005 Facon et al. 2008).

Soos kortliks hierbo uiteengesit, is afwisselende eensydige uitruiling van gamete vir die eerste keer beskryf deur Fischer (1980), wat, gebaseer op gedragswaarnemings, voorgestel het dat in die swart gehuggie (en sommige ander serranid rifvisse), 'n konflik oor paring in die manlike rol is opgelos deur "eierhandel." Eierhandel behels die verpakking van die koppelaar in klein subeenhede, wat dan voorwaardelik omgeruil word deur afwisseling tussen die aanvaarding van die voorkeur geslagsrol, spermskenking, en die nie-voorkeur geslagsrol, eierskenking (of spermontvangs) (Fig. 2C) (Fischer 1980) , 1984, 1987 Pressley 1981 Petersen 1995, 2006). Vroeë benaderings het dit gemodelleer as 'n tweespeler-speletjie met geen opsie om te verlaat en met 'n ander individu te paar nie (Axelrod en Hamilton 1981 Fischer 1988 Leonard 1990). Connor (1992) het egter getoon dat die insluiting van koste van verlating (bv. vir maatsoektog of hoër predasierisiko) en die toelaat dat die grootte van die eierpakkies aangepas word dit in werklikheid meer winsgewend kan maak om die volgende bondel eiers aan die huidige maat as om te vertrek op soek na ander paringsgeleenthede. Boonop het Petersen (2006) beklemtoon dat die modelaanname van ekwivalente spelers en simmetriese uitbetalings dikwels geskend word en dat ons daarom dringend veldskattings van pakkiegrootte in eierhandelvis benodig. Eweneens is voorgestel dat eierhandel plaasvind tydens paringsinteraksies van ekstern-bevrugte polchaete van die genus Ophriotrocha, wat ook reekswisseling van geslagsrolle toon (Sella 1985, 1988 Sella et al. 1997 Sella en Lorenzi 2000). Vir beide hierdie vermeende eierhandelstelsels ontbreek egter stewige eksperimentele bevestiging van voorwaardelikheid (bv. deur straf van eksperimentele bedrieërs te toon) nog steeds ontbreek en 'n algehele voorkeur vir paring in die manlike geslagsfunksie is tot dusver net eerder aanvaar. as getoets.

Daar is voorgestel dat 'n ander vorm van afwisselende eensydige uitruiling van gamete, spermhandel (Fig. 2D), by seeslakke voorkom (Leonard en Lukowiak 1984, 1991 Karlsson en Haase 2002 Michiels et al. 2003 Anthes et al. 2005, maar sien Anthes en Michiels 2005). In die meeste van hierdie empiriese studies is spermhandel egter slegs afgelei uit die afwisselende eensydige uitruil van sperm, wat in teorie ook kan ontstaan ​​as 'n neweproduk van 'n gedeelde voorkeur om te skenk sonder enige beswaar om sperm te ontvang (sien Fig. 2E ) (Michiels 1998 Puurtinen en Kaitala 2002 Schärer en Pen 2013). Oortuigende ondersteuning vir voorwaardelike spermhandel kom uit net 'n enkele studie. Anthes et al. (2005) het die vermoë om sperm in die seeslak te skenk, eksperimenteel gemanipuleer Chelidonura hirundinina, wat wys dat individue huiwerig is om voort te gaan om met so 'n nie-wederkerende maat te paring. Nietemin kan hierdie waargenome onwilligheid steeds geïnterpreteer word as 'n verwerping van nie-voorkeur paringsmaats, eerder as 'n straf van bedrieërs, indien spermskenking dien as 'n seksuele sein wat die lewensvatbaarheid van die skenker aandui, soos deur Landolfa (2002) veronderstel.

Aanvanklik is voorgestel dat spermhandel plaasvind in intern-bevrugte hermafrodiete met 'n algehele voorkeur om in die vroulike geslagsfunksie te kopuleer gebaseer op die "gameet-verhandeling hipotese" (sien vorige onderafdeling Leonard en Lukowiak 1984). Daarteenoor is daar ook aangevoer dat spermhandel met 'n manlike geslagsrolvoorkeur geassosieer kan word, selfs al is ejakulate duur vir die skenker en bied 'n energieke voordeel aan die ontvanger (Greeff en Michiels 1999). Volgens hierdie sogenaamde "opportunistiese manlike hipotese" verhandel spermskenkers hul voedingstofryke ejakulate om toegang tot die eiers van hul opponente te kry (Michiels et al. 2003). Hier kan die ejakulasie as 'n huweliksgeskenk funksioneer en moontlik as vaderlike belegging bykomend tot sy gewone funksie in die bemiddeling van spermskenking om eiers te bevrug (Yamaguchi et al. 2012), soos voorgestel vir baie gonochoriste (bv. Vahed 1998). Ons sien egter probleme met hierdie huweliksgeskenk-argument, naamlik dat daar 'n aansienlike energie-omsettingsverlies moet wees wanneer sperm eers geproduseer en dan verteer word (sien ook Leonard 2005) en dat daar (net soos met huweliksgeskenke in die algemeen) geen waarborg dat die maat werklik die ontvangde energie sal gebruik om eiers te maak nie (of dat die reeds bestaande eiers verkieslik deur daardie skenker bevrug sal word nie). Beide hierdie waarskuwings beteken dat fiksheid gewoonlik baie meer betroubaar verkry kan word deur eerder die hulpbronne in die eie vroulike funksie te belê. Inderdaad, wanneer 'n algemeen waargenome energie-oordragdoeltreffendheid tussen trofiese vlakke van 10% in ag geneem word (Pauly en Christensen 1995), eerder as die waarskynlik onrealisties hoë waarde van 50% wat deur Yamaguchi et al. (2012), dan is die toename in manlike toekenning in vergelyking met hul model sonder 'n huweliksgeskenk effek inderdaad minuut (<1%–2% in die meeste gevalle). En laastens, die opportunistiese manlike hipotese berus op die tot dusver onbewese aanname dat spermvertering eintlik 'n netto hulpbronvoordeel vir die spermontvanger oplewer (sien die Postparing-konflikte-afdelings hieronder).

Laastens toon baie gelyktydige hermafrodiete soos platwurms, annelide en buikpotiges wederkerige paring deur tegelykertyd sperm te skenk en te ontvang (bv. Vreys en Michiels 1997 Baur et al. 1998 Michiels en Streng 1998 Michiels en Bakovski et al. Jordaens et al., 2005 Domínguez en Velando 2013), wat al dan nie voortspruit uit 'n konflik oor die voorkeur geslagsrol (sien ook Puurtinen en Kaitala 2002). In die praktyk sal dit gewoonlik moeilik wees om voorwaardelike spermontvangs (Fig. 2F) en voorwaardelike spermskenking (Fig. 2G) te onderskei van neweproduk-wederkerigheid (Fig. 2E) in wederkerige parende hermafrodiete (Anthes en Michiels 2005), tensy sperm oordrag kan gelyktydig gemeet en eksperimenteel gemanipuleer word in 'n gegewe kopulasie, duidelik 'n baie uitdagende taak.

Om af te sluit, paringskonflikte in gelyktydige hermafrodiete word klaarblyklik opgelos op maniere wat blykbaar, ten minste gedeeltelik, die voorgestelde asimmetrie weerspieël in die netto voordeel daarvan om as 'n spermskenker en -ontvanger op te tree. Selfs vir goed bestudeerde stelsels het ons gewoonlik steeds nie gedetailleerde inligting oor die uitbetalings van die waargenome gedragstrategieë nie, wat nodig is om ten volle te verstaan ​​hoe die paringskonflik opgelos word. Gevolglik is dit te vroeg om te spekuleer oor die relatiewe voorkoms van die verskillende tipes konflikoplossing.

Postmating Conflicts: The Battleground

Selfs na paring bly daar nog ruimte vir botsing van belange tussen die spermskenker en spermontvanger. Baie hiervan is soortgelyk aan die verskynsels wat tussen mans en wyfies by gonochoriste voorkom.Dikwels verwag ons egter dat postparingskonflikte veral relevant sal wees in gelyktydige hermafrodiete, om twee hoofredes: (1) as gevolg van die oënskynlike skaarsheid van openlike voorbarende seksueel geselekteerde eienskappe en die gereelde gewilligheid van beide vennote om te paar (of hul onvermoë om te vermy) om dit te doen), wat beteken dat ons 'n algemene verskuiwing in seksuele seleksie van die voor- na die na-paring-arena kan verwag, en (2) omdat gelyktydige hermafroditisme unieke teikens vir seksuele konflik skep, veral deur ook die manlike geslagsfunksie en algehele geslagstoewysing te manipuleer van die paringsmaat (Charnov 1979 Michiels 1998 Arnqvist en Rowe 2005 Schärer 2009 Schärer en Janicke 2009). Hieronder ondersoek ons ​​postparingskonflikte eers vanuit die perspektief van die spermskenker wat probeer om die spermontvanger te manipuleer en dan vanuit die perspektief van die spermontvanger wat probeer om beheer te behou of te herwin oor gebeure wat na paring plaasvind.

Postmating-konflikte: Belange van die Spermskenker

Net soos vir mans in gonochoriste (sien Edward et al. 2014), funksioneer verskeie aanpassings in gelyktydige hermafrodiete waarskynlik om die bevrugtingsukses van spermskenkers onder spermkompetisie te maksimeer, op 'n wyse wat dalk nie in die ontvanger se belang is nie. Relevante eienskappe sluit in die aantal (bv. Velando et al. 2008) en morfologie (bv. Schärer et al. 2011) van spermoorgedrade meganismes vir die doeltreffende oordrag van sperm (bv. Janicke en Schärer 2009a), of vir fisiese verplasing van voorheen gedeponeerde sperm ('n voorgestelde funksie van die "weggooibare" penis van die seeslak Chromodoris reticulata, Sekizawa et al. 2013) onderdrukking van herparing deur spermontvangers (sien hieronder) en maksimering van die hoeveelheid oorgeplaasde sperm wat in berging behou word en vir bevrugting gebruik word (bv. Landolfa et al. 2001 Rogers en Chase 2002 Chase en Blanchard 2006 Dillen et al. 2009 Garefalaki et al. 2010 Kimura en Chiba 2013). In die volgende bespreek ons ​​eers een veral relevante teiken van manipulasie by gelyktydige hermafrodiete, naamlik aspekte van die ontvanger se geslagstoewysing (Charnov 1979 Michiels 1998), en kyk dan na die verskillende maniere waarop manipulerende stowwe van die skenker na die oorgedra kan word. ontvanger.

Twee hooftipes sekstoewysingsmanipulasie kan in die vooruitsig gestel word (Schärer 2009, 2014 Schärer en Janicke 2009). Eerstens kan die spermskenker die vroulike funksie van die spermontvanger direk beïnvloed op watter wyse ook al sy voortplantingsukses maksimeer, en dit is in wese analoog aan 'n man wat 'n wyfie in gonochoriste manipuleer. Alternatiewelik kan die spermskenker die paringsmaat se vroulike funksie indirek versterk deur daardie individu se manlike funksie aan te val, met die veronderstelling dat dit eintlik lei tot 'n hertoewysing van hulpbronne na die ontvanger se vroulike geslagsfunksie (dws, met die veronderstelling van plastisiteit en 'n sekstoewysingsuitruiling), en verder te aanvaar dat die spermskenker self 'n mate van voordeel hieruit trek in verhouding tot sy mededingers, wat nie net aanvaar kan word nie (Schärer 2014). Manipulering van die maat se geslagstoekenning behoort dus veral voordelig te wees in spesies met lae vlakke van meervoudige paring, waarin manipulasie waarskynlik uitsluitlik of hoofsaaklik vir die manipulerende individu voordele sal oplewer. In hierdie konteks kan 'n tweede potensiële voordeel van die aanval van die ontvanger se manlike funksie ook wees om die skenker se vaderskapaandeel 'n hupstoot te gee, aangesien 'n belemmerde manlike funksie die ontvanger kan verhinder om in enige geslagsrol te hersaam, wat die vlak van spermkompetisie wat ervaar word deur die manipulerende fokus (sien Schärer 2014).

’n Belangrike roete waardeur manipulerende stowwe (gesamentlik “allohormone” genoem) (Koene en Chase 1998 Koene en ter Maat 2001) van skenker na die ontvanger oorgedra kan word, is in die ejakulaat (Zizzari et al. 2014). Seminale vloeistof-gemedieerde effekte word toenemend erken as 'n algemene bron van seksuele konflik (sien Sirot et al. 2014), ook by gelyktydige hermafrodiete, soos oorspronklik deur Charnov (1979) voorspel is. Byvoorbeeld, seminale vloeistofbelegging (soos aangedui deur variasie in prostaatkliergrootte) stem saam met vroulike voortplantingskanaalmorfologie onder opisthobranch seeslakke op 'n wyse wat ooreenstem met seksueel antagonistiese ko-evolusie (Anthes et al. 2008). Boonop kan die ontvangs van moontlike manipulerende seminale vloeistofstowwe verduidelik hoekom Macrostomum lignano platwurms wat met maagdelike vennote gepaar word (wat meer seminale vloeistof in die stoor het om oor te dra) is minder geneig om die postkopulatoriese "suig" gedrag uit te voer, wat veronderstel word om te funksioneer om die lot van ontvangde ejakulaatkomponente te beïnvloed (Marie-Orleach et al. 2013).

Verreweg die beste bestudeerde hermafroditiese sisteem met betrekking tot seminale vloeistoffunksie is die damslak Lymnaea stagnalis, waarin verskeie seminale vloeistofkomponente onlangs geïdentifiseer is wat die maat se voortplantingsgedrag en/of hulpbrontoewysing beïnvloed. Een proteïen genaamd LyAcp10 (ook genoem ovipostatin) onderdruk korttermyn eierproduksie (Koene et al. 2010), deur die aantal eiers wat geproduseer word te verminder (sien ook Van Duivenboden et al. 1985 Koene et al. 2006, 2009), terwyl dit blykbaar die biomassa wat met elke eiersel geassosieer word te verhoog (Hoffer et al. 2012), alhoewel presies watter voordeel die spermskenker hieruit kan kry, onduidelik bly. Boonop het 'n intrige studie deur Nakadera et al. (2014) het onlangs 'n selfs meer verrassende effek gevind, naamlik dat twee proteïene (LyAcp5 en LyAcp8b) die hoeveelheid sperm wat 'n ontvanger in sy volgende paring oordra, aansienlik verminder (let daarop dat LyAcp10 eintlik 'n soortgelyke effek kan hê). Hierdie studies is duidelik hoogs relevant in die konteks van die geslagstoewysingsmanipulasies wat hierbo bespreek is, maar aangesien hulle gefokus het op die meting van korttermyn-effekte op onderskeidelik vroulike en manlike voortplanting, is dit tans moeilik om hierdie bevindinge te interpreteer. Toekomstige studies moet daarop gemik wees om effekte op beide geslagte gelyktydig te meet, verkieslik oor langer tydperke (Schärer 2014).

'n Tweede roete waardeur manipulerende stowwe van spermskenker na ontvanger oorgedra kan word, en een wat veral algemeen voorkom in gelyktydige hermafrodiete (Lange et al. 2013a), is via bykomstige strukture wat blykbaar spesifiek vir hierdie doel ontwikkel het (Zizzari et al. . 2014). Opvallende aanpassings in hierdie konteks is die sogenaamde “liefdespyle” van verskeie landsslakke (resensie in Koene 2006 Chase 2007). Eksperimentele bewyse in Cornu aspersum (voorheen Helix aspersa) dui aan dat hierdie skerp, kalkagtige strukture – wat voor paring in die paringsmaat se liggaam ingespuit word – bioaktiewe stowwe oordra wat spiersametrekkings van die vroulike voortplantingskanaal veroorsaak (Koene en Chase 1998), spermberging bevorder (Rogers en Chase 2001) en vaderskap verbeter. sukses (Landolfa et al. 2001 Rogers en Chase 2002 Chase en Blanchard 2006). Daarteenoor word die slym oorgedra via die liefdespyltjie van die slak Euhadra quaesita blyk om hermating in ontvanger individue te onderdruk (Kimura et al. 2013), wat daarop dui dat pylskiet verskeie funksies kan dien (sien ook Adamo en Chase 1990). Liefdespyle kan om twee redes teen die spermontvanger se belangstellings wees: deur (1) hulle te verwond (Baur 1998, maar sien Chase en Vaga 2006), en (2) om hul voortplantingsfisiologie of -gedrag te manipuleer. Soos dan verwag kan word van die gevolglike interlokus seksuele konflikte, is liefdespyltjies hoogs veranderlik oor spesies heen (Koene en Schulenburg 2005 Koene et al. 2013) en vertoon handtekeninge van antagonistiese medevolusie en teenaanpassing deur spermontvangers in die vorm van gemodifiseerde voortplantingsorgaanmorfologieë ( Koene en Schulenburg 2005 sien ook Davison et al. 2005 Beese et al. 2009 Sauer en Hausdorf 2009). Soortgelyke funksies kan uitgevoer word deur die kopulatoriese setae van erdwurms (Koene et al. 2002, 2005 König et al. 2006) en toestelle soos die stiletagtige penis-aanhangsel wat in Siphopteron seeslakke (Anthes en Michiels 2007 Lange et al. 2014) en die peniale klier wat na eksterne spermuitruiling omgekeer word in Deroceras landslakke (Reise 2007 Reise et al. 2007 Benke et al. 2010 vir 'n onlangse oorsig van "traumatiese sekresie-oordrag," sien ook Beese et al. 2009 en Lange et al. 2013a). In al hierdie gevalle moet die presiese koste en voordele vir skenker en ontvanger egter as gevolg van óf verwonding óf ontvangs van 'n spesifieke (manipulerende) stof onder naturalistiese toestande bepaal word.

Ongeag hul metode van aflewering, is voorspel dat allohormone in gelyktydige hermafrodiete verskil van dié in gonochoriste. In eersgenoemde word beide manlike en vroulike stowwe in alle individue uitgedruk, wat skenkers kan toelaat om makliker hul eie vroulike stowwe te "leen" om hul paringsmaats te manipuleer, terwyl in laasgenoemde sulke stowwe gewoonlik geslagspesifieke uitdrukking sal hê, wat dalk meer drastiese veranderinge in uitdrukking vereis (Koene 2005). Te min allohormone is tot dusver geïdentifiseer om 'n betekenisvolle vergelyking tussen seksuele stelsels moontlik te maak, maar selfs in hermafrodiete word sulke vroulike stowwe normaalweg op verskillende vlakke in verskillende weefsels uitgedruk en sal dit vermoedelik steeds meer in nuwe weefsels uitgedruk moet word voordat hulle gekoöpteer deur die manlike funksie. So die verskille tussen seksuele sisteme is dalk nie so diep in hierdie opsig nie.

Postmating-konflikte: Belange van die Spermontvanger

Soos ons gesien het, kan individuele gelyktydige hermafrodiete dikwels óf instem om wederkerig te paar óf nie in staat wees om paring in die rol van spermontvanger te vermy nie. Dit beteken dat hulle tipies baie ejakulate sal ontvang. Die ontvangs van groot hoeveelhede sperm en/of ander ejakulasiekomponente kan om verskeie redes problematies wees, waarvan sommige gesien kan word as óf (1) natuurlik geselekteer (bv. as gevolg van 'n verhoogde risiko van polispermie, 'n verhoogde blootstelling aan seksueel oordraagbare patogene, en die behoefte om 'n groot hoeveelheid vreemde materiaal van die plek van ejakulaatontvangs te verwyder), (2) aangedryf deur antagonistiese ko-evolusie (bv. vermyding van ejakulaat-gemedieerde manipulasie deur die spermskenker), of (3) deur seksuele seleksie (bv. die keuse van sperm van spesifieke skenkers). Daar is dus waarskynlik 'n sterk aansporing vir die spermontvangers om die lot van ontvangde stowwe te beheer, en een moontlike oplossing is om maniere van sperm (ejakuleer) vertering te ontwikkel. Daar kan geen twyfel wees dat beduidende spermvertering plaasvind nie, met goed ontwikkelde spermverterende organe wat byvoorbeeld in buikpotiges beskryf word (Beeman 1970 Brandriff en Beeman 1973 Beeman 1977 Beese et al. 2006), platwurms (Sluys 1989) en oligochaeetes 1999). Net so, selfs in spesies met traumatiese inseminasie (sien hieronder) wat nie spesifieke sperm-ontvangende organe het nie, blyk dit dat die sperm wat ontvang is vinnig van die ontvangers verwyder word (bv. Makrostomum hystrix S Ramm, A Schlatter, M Poirier en L Schärer, ongepubl. Alhoewel ons 'n netto fiksheidsvoordeel vir spermvertering verwag (anders kon dit nie ontwikkel het nie), wat tot dusver minder duidelik is, is of spermontvangers werklik enige netto voedingsvoordeel uit spermvertering kan verhaal (dit kan, ten minste aanvanklik, ook by 'n netto energiekoste). Dit is 'n belangrike empiriese vraag, want sommige onlangse argumente vir paringskonflikoplossing gebaseer op spermhandel veronderstel so 'n voedingsvoordeel ("opportunistiese manlike hipotese") (Greeff en Michiels 1999 Michiels et al. 2003 sien ook Yamaguchi et al. 2012).

Enige struikelblok tot bevrugting wat die spermontvanger oprig (dws enige weerstandseienskap, sensu Rowe et al. 2005) sal na verwagting lei tot teenseleksie op spermskenkers om hierdie verdediging te oorkom en sal waarskynlik daartoe lei dat vaderskap bevooroordeeld is teenoor bepaalde (aanhoudende) spermskenkers (wat lei tot kriptiese vroulike keuse, sensu Pitnick en Brown 2000). 'n Aantal potensiële meganismes vir kriptiese vroulike keuse is voorgestel. Dit sluit in die differensiële berging en gebruik van sperm van veelvuldige spermopbergbuisies (Baur 2007 maar sien Koemtzopoulos en Staikou 2007), die na-paring-“suig”-gedrag van M. lignano reeds hierbo genoem (Schärer et al. 2004 Vizoso et al. 2010 Marie-Orleach et al. 2013), en die blokkering en fagositose van ontvangde selfsperm en sekere allosperme in die oviduk, en dus voorkeurbevrugting deur allosperm vanaf "voorkeur" klone in die spermcasting ascidian Diplosoma listerianum (Bishop 1996 Bishop et al. 1996 Pemberton et al. 2004). Spermontvangers kan ook meer beheer oor spermopname behou, en dus vaderskapuitkomste, wanneer oordrag plaasvind via die eksterne uitruiling van spermatofore (bv. in die naaktslak Aeolidiella glauca) (Haase en Karlsson 2000 Karlsson en Haase 2002 sien ook Bishop en Pemberton 2006). Weereens, dit is egter nie duidelik in al hierdie gevalle of of presies hoe die spermontvanger direkte of indirekte fiksheid baat by die uitoefening van beheer nie.

Ten slotte, sou spermontvangers aansienlike beheer oor ontvangde ejakulate verkry, kan dit, soos oorspronklik deur Charnov (1979) voorspel is, die begin skep vir spermskenkers om te probeer om die gewone roete na bevrugting te omseil en eerder sperm via traumatiese inseminasie na 'n ander deel oor te dra. van die ontvanger se liggaam (bv. Angeloni 2003 Anthes en Michiels 2007 Schmitt et al. 2007 Smolensky et al. 2009 Schärer et al. 2011 Lange et al. 2012, 2013b sien ook Premating Conflicts-afdelings hierbo). Verwonding tydens inseminasie, en die daaropvolgende behoefte om ejakulasiekomponente wat op hierdie manier oorgedra word, te verwerk/verwyder, lei waarskynlik tot aansienlike koste van traumatiese inseminasie vir die spermontvanger (bv. Smolensky et al. 2009 sien ook Reinhardt et al. 2014). Die taksonomiese verspreiding van traumatiese inseminasie dui daarop dat die evolusie van hierdie bevrugtingsroete algemeen voorkom by gelyktydige hermafrodiete (Lange et al. 2013a), maar dit is tans onduidelik of gelyktydige hermafroditisme self 'n oorsaak van hierdie vooroordeel is, soos verwag kan word uit teoretiese voorspellings van 'n groter geneigdheid tot verhoogde maatbeskadiging by hermafrodiete (Michiels en Koene 2006, sien ook Preece et al. 2009), of of die patroon ontstaan ​​as gevolg van ander algemene kenmerke van gelyktydige hermafrodiete soos hul neiging om sagte lyf te wees (Lange et al. 2013a) en/of om 'n hoë kapasiteit vir wedergeboorte te besit.


Partenogenese

Parthenogenese is 'n vorm van ongeslagtelike voortplanting waar 'n eiersel tot 'n volledige individu ontwikkel sonder om bevrug te word. Die gevolglike nageslag kan óf haploïed óf diploïed wees, afhangende van die proses en die spesie. Parthenogenese vind plaas by ongewerwelde diere soos watervlooie, rotifers, plantluise, stokinsekte, sommige miere, perdebye en bye. Bye gebruik partenogenese om haploïede mannetjies (drone) en diploïede wyfies (werkers) te produseer. As 'n eiersel bevrug word, word 'n koningin geproduseer. Die koninginby beheer die voortplanting van die korfbye om die tipe by wat geproduseer word, te reguleer.

Sommige gewerwelde diere, soos sekere reptiele, amfibieë en visse, plant ook voort deur partenogenese. Alhoewel dit meer algemeen in plante voorkom, is partenogenese waargeneem in dierspesies wat deur seks in terrestriële of mariene dieretuine geskei is. Twee Komodo-drake, 'n enjinkaphaai en 'n swartpunthaai het partenogene kleintjies voortgebring wanneer die wyfies van mannetjies geïsoleer is.


II. Voedselkettings en voedselwebs

Trofies verwys na eet of voeding. In 'n tipiese trofiese verhouding eet een organisme die hele of 'n deel van 'n ander organisme. In 'n ander tipe trofiese verhouding, verbruik 'n ontbinder organiese molekules uit dooie organiese materiaal. 'n Voedselketting som 'n reeks trofiese verwantskappe binne 'n ekosisteem op.

Een soort voedselketting begin met 'n produsent:

Vervaardiger &rArr Primêre produsent &rArr Sekondêre verbruiker

Nog 'n soort voedselketting begin met dooie organiese materiaal:

Dooie Organiese Materie &rArr Ontbinder &rArr Sekondêre verbruiker

Organismes kan in verskillende gekategoriseer word trofiese vlakke, bv. produsent, primêre verbruiker of ontbinder, en sekondêre verbruiker. As 'n verbruiker organismes op meer as een trofiese vlak eet, word dit 'n genoem trofiese omnivoor. Trofiese omnivore is 'n breë kategorie wat nie net omnivore (diere wat beide plante en diere eet) insluit nie, maar ook 'n paar ander soorte organismes (sien vraag 5 hieronder).

Jou onderwyser sal jou groep van 'n pak kaarte voorsien, wat elkeen een tipe organisme beskryf wat in Yellowstone Nasionale Park woon (plus 'n kaart vir dooie organiese materiaal).

  • Soek drie kaarte wat 'n voedselketting vorm wat met 'n produsent begin. Soek drie ander kaarte wat 'n voedselketting vorm wat met dooie organiese materiaal begin. Rangskik dit op 'n vel papier en teken pyle om twee voedselkettings te skep.

Die trofiese verhoudings in werklike biologiese gemeenskappe is baie meer kompleks as 'n eenvoudige voedselketting. Hierdie meer komplekse trofiese verwantskappe word getoon in a voedselweb.


Die diagram hieronder toon 'n klein deel van 'n voedselweb. Let op dat die voedselweb verskeie voedselkettings bevat.

4. Omkring die organismes in een van die voedselkettings in hierdie voedselweb. Benoem die produsent in hierdie voedselketting.

5. Verduidelik hoekom die valk in hierdie voedselweb 'n trofiese omnivoor is, al vreet dit nie beide plante en diere nie.

  • Jy sal al die kaarte in jou Yellowstone-dek gebruik om 'n Yellowstone-voedselweb te skep. Begin deur die bokse wat in hierdie grafiek gewys word op jou laboratoriumtabel of op die groot papier wat deur jou onderwyser verskaf word, te teken.

  • Identifiseer die vervaardigers en ontbinders in jou Yellowstone-dek en plaas hierdie kaarte in die toepaslike bokse. Voeg dan die kaarte vir die primêre verbruikers en sekondêre verbruikers by. Sit laastens die kaarte vir die trofiese omnivore in die toepaslike spasies tussen die bokse.
  • Teken 'n pyl om elke trofiese verwantskap wat op die kaarte gelys is te wys (42 pyle vir die 42 trofiese verwantskappe).

6. Nadat jou onderwyser jou voedselweb nagegaan en goedgekeur het, teken 'n diagram van die voedselweb op 'n aparte vel papier. Sluit al die organismes en pyle in.

Sommige wetenskaplikes onderskei tussen 'n groen voedselweb wat by produsente begin en 'n bruin voedselweb wat met dooie organiese materiaal begin. Let op dat die groen voedselweb in jou Yellowstone-voedselweb meer bekende plante en diere bevat, terwyl die organismes in die bruin voedselweb geneig is om kleiner en minder bekend te wees. Sommige organismes op hoër trofiese vlakke is deel van beide die groen en bruin voedselwebbe.

7. Watter probleem of probleme sou voorkom as daar geen ontbinders en geen bruin voedselweb was nie?

Alhoewel jou voedselweb kompleks lyk, is 'n regte biologiese voedselweb baie meer kompleks.Hier is twee van die redes waarom 'n volledige Yellowstone-voedselweb baie meer kompleks sou wees.

  • Jou voedselweb bevat slegs 23 soorte organismes. In teenstelling hiermee het Yellowstone Park baie meer soorte organismes, insluitend meer as 1000 verskillende soorte plante, meer as 1000 verskillende soorte insekte, baie honderde ander soorte diere, en baie soorte swamme, Protista en bakterieë.
  • Die meeste organismes het meer trofiese verwantskappe as die paar wat op elke kaart gewys word.

Voedselwebbe kan ons help om te verstaan ​​hoe veranderinge in die bevolkingsgrootte van een organisme in 'n ekosisteem die bevolkingsgrootte van 'n ander organisme in die ekosisteem kan beïnvloed. Mense het wolwe vir die grootste deel van die twintigste eeu uit Yellowstone Nasionale Park uitgeskakel. Grys ​​wolwe is in 1995-1996 weer in die park ingebring. Die volgende bladsy toon bewyse dat, nadat wolwe weer ingebring is, daar veranderinge in die bevolkings van sommige ander organismes in Yellowstone was.
Die boonste twee grafieke wys hoe die bevolking van wolwe en die bevolking van elande verander het ná die invoering van wolwe in die Yellowstone Nasionale Park.

Die derde grafiek toon tendense in die hoeveelheid groei van wilgers (data vir jaarlikse groeiringgrootte van twee verskillende studies).


8. Vir elke organisme in die tabel hieronder:

  • Noem of bevolkingsgrootte of hoeveelheid groei oor die algemeen afgeneem, toegeneem het of dieselfde gebly het.
  • Verduidelik 'n waarskynlike rede vir elke tendens. Gebruik die inligting van die voedselweb om die neigings in die elandbevolking en wilgergroei te verstaan.

Tendens in bevolkingsgrootte of hoeveelheid groei Verduideliking vir hierdie tendens
wolwe
Eland
Wilgerboom

As 'n toename in 'n roofdierbevolking 'n afname in 'n herbivoorbevolking tot gevolg het wat weer 'n toename in plantgroei tot gevolg het, word hierdie tipe effek 'n trofiese kaskade genoem.


6 Antwoorde 6

Sluit die teks van Genesis 'n teorie uit dat Adam ten minste voor Eva nie spesifiek en anatomies manlik was nie?

Daar is 'n lang tradisie binne Judaïsme, om die skeppingsvertelling te lees en die skepping van die mensdom te sien as 'n kombinasie van manlik/vroulik (androgien). JEREMIA BEN ELEAZAR is net een in 'n ry van baie. Hierdie idee word ook in ander ANE-denke gevind en argeologies bevestig.

In onlangse jare is die argument deur die feministiese skrywer Phyllis Trible opgeneem.

Daar is onduidelikhede in die Skrif en daarom het ons meer as 2000 jaar van meningsverskil gesien van diegene wat die oorspronklike Hebreeuse taal gepraat het. Dit gaan oor die interpretasie van wat met 'n dubbelsinnige teks bedoel word.

R’ Yirmiyah ben Elazar het gesê: In die uur toe die Heilige Een die eerste mens geskep het, het Hy hom [as] 'n androgiene/androgiene geskape, soos daar gesê word, "man en vrou het Hy hulle geskep".

Hier is 'n artikel wat die argument mooi opsom:

Reisenberger, Azila Talit. 1993."Die skepping van Adam as Hermafrodiet - en die implikasies daarvan vir feministiese teologie.” Judaïsme 42 (4): 447.

Soos gewoonlik in 'n Joodse interpretasie, ondersoek sy die verskillende interpretasies deur die eeue, maar laat dit hoofsaaklik oop vir jou om te besluit.

Sy noem ook dat baie Joodse denkers – soos Philo – die verhaal allegories geïnterpreteer het aangesien die perfekte prentjie van die mensdom manlik/vroulik is. Jy het albei kante nodig om 'n akkurate uitbeelding van die mensdom te kry.

Nog 'n artikel ondersoek baie van die argeologiese vondste uit die nabye ooste:

Ziffer, Irit. "Die eerste Adam, Androgynie en die ʿAin Ghazal-tweekoppige borsbeelde in konteks." Israel Exploration Journal 57, no. 2 (2007): 129-52.

Hier is 'n aanhaling van Irit Ziffer oor ANE se denke oor vroeë mensdom:

" Histories gesproke simboliseer androgynie die perfekte mens: vroulike eienskappe wat in 'n manlike houer gegiet word. [uit Derde Dinastie van Ur - 'n standbeeld van 'n koning] Hierdie beeld druk die koning se perfeksie uit: nie die robuuste, manlike bebaarde held nie, maar 'n meer 'vroulike' figuur wat manlike en vroulike eienskappe inkorporeer, en sodoende die mensdom in sy geheel simboliseer" (bl. . 140)

Die artikel beskryf baie meer voorbeelde en merk op dat Philo en dat 'n aantal van die wyses uit die Midrashic en Talmoediese tydperk saamgestem het.

My gedagte is dat voordat ons toelaat dat die arrogansie van die geskiedenis hierdie antieke tolke onder die bus gooi, ons miskien 'n toelae moet gee dat hulle nie in slegs eerste-orde denke hierby uitgekom het nie. Ons moet dit self ondersoek voordat ons dit weggooi.

Nadat ek sopas gen 1:27 in die Hebreeus gelees het, kan ek nie sien hoe iemand die gestelde gevolgtrekking kon maak sonder beide eisegesis en tekstuele verwurging nie. Ek let op die volgende oor die drie klousules van Gen 1:27 -

  • En God het die mens [= mensdom masc. enkelvoud] in sy beeld,
  • na die beeld van God het Hy hom geskape [= 3de persoon masc. enkelvoud],
  • manlik [= masc. enkelvoud] en vroulik [= fem. enkelvoud] Hy het hulle geskep [3rd person masc. meervoud].

Terwyl die "mankind/mens" in die eerste klousule manlik is, is dit presies soos 'n mens sou verwag vir 'n selfstandige naamwoord soos "humankind" wat die ontstaan ​​van die menslike geslag in Adam aandui.

Inderdaad die heel volgende vers het ons:

Dus, in hierdie eerste skeppingsverslag van Gen 1, het ons die skepping van twee mense, manlik en vroulik wat aangesê word om te vermeerder.

Die meer gedetailleerde rekord in die tweede skeppingsverslag van Gen 2:4f bied groter insigte waaruit ons leer:

  • Adam (v20) en God (v18) erken sy eensaamheid en dat hy 'n maat nodig het
  • Eva word van Adam se kant af geskep (V21, 22)

Ek verstaan ​​nie hoe en hoekom enigiemand sulke ongeregverdigde gevolgtrekkings oor 'n aanvanklike hermafrodiet Adam kan maak nie! So 'n gevolgtrekking het die aandag van 2000 jaar se Bybeltolkers ontgaan wat 'n groot deel van vermoede regverdig.

Nee, om 'n paar redes waaraan ek kan dink.

(1) God het gesê: "Dit is nie goed vir die mens om alleen te wees nie" (2:18). Tensy ons aanvaar dat God suggereer dat hy 'n fout gemaak het deur Adam sonder 'n maat te maak, en nie eerder die mens sonder 'n maat geskep het net om te wys dat hy meer as die diere is nie (2:20), beteken dit dat man en vrou was die oorspronklike bedoeling met die skepping van Adam.

(2) Die teks sê niks van Adam wat verander is in die skepping van Eva nie, maar net dat Eva van sy kant af geneem is (2:22).

(3) Die "him" in 1:27 antwoord op " die mensdom" nie vir Adam alleen nie, net soos die meervoud " hulle" in 1:27b blyk.

Nee, soos @SolaGratia so behoorlik hierbo gestel het, word geen melding gemaak van 'n verandering van die vlees van Adam nie. God se plan in vers 26 was geen geheim nie - geen debakel nie - geen mislukte poging om dit " reg te maak nie. God, wat die plan in vers 26 " gemaak" het, het dit begin uitvoer deur die baie duidelike proses te gebruik van *" die mens te skep" en hulle te noem, "Adam", volgens Gen 1:27, KJV:

So God die mens geskep het na sy beeld, na die beeld van God het Hy hom geskape, man en vrou, het Hy hulle geskape. (My beklemtoning)

Die woord, "geskape" word slegs drie keer in die skeppingsverhaal gebruik, 1) op dag-een op 'n tyd dat daar geen hemel en aarde was nie 2) op dag-vyf--lewe in 'n tyd toe daar geen lewende wese op aarde was nie 3) op dag ses op 'n slag was daar geen komplekse geeste wat was nie albei na God se beeld en na Sy komplekse gelykenis.

Hierdie kreatiewe daad het geen melding gemaak van 'n vlees, been en bloed fisiese man nie. Hoe kon dit op enige ander manier gewees het? Het God op daardie tydstip 'n fisiese liggaam van vlees, bloed en been gehad? Natuurlik nie. God is Gees. Daarom is dit wat God geskep het. God se gees is 'n enkele pluraliteit van fasette, gesigte, paniym (H6440), teenwoordighede of persone. Daarom is dit wat God geskep het - in "our "beelden na "our" gelykenis. Tog was die plan ook om die aarde " hulle" te laat bewoon". Gevolglik verklaar Jesaja 43:1:

Maar nou, so sê die HERE, jou Skepper, o Jakob, en jou Formeerder, o Israel: Wees nie bevrees nie, want Ek het jou verlos, Ek het jou by jou naam geroep, jy is myne.

Selfs elkeen oor wie my Naam uitgeroep is, want Ek het "geskep" hom tot my eer, ek het 'gevorm" hom ja, ek het "gemaak" hom.

En, onder baie ander sulke illustrasies, verduidelik Jesaja 45:15 verder:

Want so sê die HERE dat geskep die hemele God self dat gevorm die aarde en gemaak dit het Hy dit vasgestel, hy geskep dit nie verniet nie, hy gevorm dit moet bewoon word: Ek is die HERE en daar is niemand anders nie. (My beklemtoning)

Die "hemel en die aarde" ('n gesamentlike voorwerp van die voorsetsel, geskep) is op dag een geskep (sonder vorm, en leegte--ijdelheid--onsigbare--agtige gasvormige materie), maar later " gemaak" en "gevorm" op duidelik verskillende dae wat volg daardie skeppingsprojek. Waarom het Hy daardie dag-een onsigbare ydele saak fisies verander? Omdat Hy dit geskep het in geloof, nie verniet nie, soos Hy hierbo deur die profeet verklaar het, en as die Hebreeuse Vaders baie verstaan--selfs in die eerste eeu, volgens Hebreërs 11:3:

Deur geloof ons verstaan dat die wêrelde deur die woord van God omring is, sodat die dinge wat gesien word gemaak is nie van dinge wat wel verskyn.

Die HERE het nie 'n stamelprobleem nie. As Hy sê dat Hy dit in dieselfde sin geskep en gemaak het, of dat Hy dit ook gevorm het, bedoel Hy presies wat Hy sê. Hy het al daardie dinge gedoen.

**Hoe belangrik is die verskil tussen "geskape", "gemaak", en "gevorm"? Geskep (Strongs H1254) beteken om uit niks voort te bring. Kunstenaars word dikwels as kreatief gereken, maar nooit wanneer hul artefak iets is wat reeds bereik is nie. Moses se boek van begin onderskei duidelik tussen die drie woorde. Nooit, in die hele Skrif sê die HERE dat Hy liggame van vloeibare water " gevorm" het nie. Nêrens sê Hy dat Hy " vrou geskape het nie." Nêrens sê Hy dat Hy " Eva geskape het nie." Die vrou, en Eva word altyd toegeskryf aan bein "made" en "formed". Maar Adam, die geskape gees, is ook daarna, gemaak en gevorm volgens die plan in vers 26. Hy het bestaan ​​(slegs vir 'n kort tydperk) op daardie selfde dag wat hy geskape is, as 'n man en vrou - 'n geestelike dualiteit wat wag om die te word " dinge waarop gehoop is", maar nog nie sigbaar as die bewys van dinge nie " nog nie gesien nie"-- 'n man en 'n vrou.

Genesis, Hoofstuk twee is primêr belas met die beskrywing van die maak en vorming van die man, eers, dan die vorming van die van die vrou, soos 1 Timoteus 2:13 vereis, volgens daardie einste Joodse Rabbi, Paulus:

Want Adam is eers gevorm, toe Eva.

Let op dat, in die Skrif, wanneer in Christus, die man en die vrou behandel word sonder dat hulle man of vrou is, volgens Galasiërs 3:28, hoewel hulle op hierdie aarde man en vrou moet wees:

Daar is nie meer Jood of Griek nie, daar is nie slaaf of vryman nie, daar is nie man of vrou nie, want julle is almal een in Christus Jesus.

Dit is beslis uitsien na ons nie getroud, of in die huwelik gegee in die opstanding, soos ons sien in Matteus 22:30:

Want in die opstanding trou hulle nie en word ook nie in die huwelik uitgegee nie, maar is soos die engele van God in die hemel.

Ons sal dus individuele onverbonde geeste wees (soos deur die huwelik) - soos die engele - maar met ons opgestane liggame. Maar Adam het as 'n "man" begin, en Eva is 'n "vrou" gemaak, nie 'n "wohermaphrodite" nie.

Baie uitleggers het daarop gewys dat Genesis 1 en 2 afsonderlike skeppingsverhale is. In die eerste spreek God 'n woord en daaruit gaan die skepping voort. In die tweede maak God sy hande vuil en vorm sy skepping uit die grond. Kom ons kyk eers na Genesis 1.

In die vorige 5 dae skei God:

  1. Lig uit die duisternis.
  2. Water bo en water onder.
  3. Land en see.
  4. Dag van nag.
  5. Wesens in die water van wesens in die lug. (Die woord "afsonderlik" word nie hier gebruik nie, maar daar is 'n parallelle idee.)

Op die sesde dag het hy wesens op die land geskape "e elke volgens sy soort". Uiteindelik het Hy die mensdom geskep. Nou is dit moontlik om die Genesis 1:27 te lees as God wat 'n spesie skep waar elke individu beide manlike en vroulike eienskappe bevat. Dit sou steeds in die tema van skeiding pas omdat die diere "volgens hulle soort" geskape is en die mensdom " na die beeld van God" geskape is.

Die NET Bybel voetnote argumenteer teen daardie lesing:

Die Hebreeuse woord is אָדָם (ʾadam), wat soms na man kan verwys, in teenstelling met vrou. Die term verwys hier na die mensdom, wat bestaan ​​uit manlik en vroulik. Die enkelvoud is duidelik kollektief (sien die meervoudswerkwoord, "[dat] hulle mag regeer" in vers 26b) en die referent word spesifiek gedefinieer as "manlik en vroulik" in vers 27. Gebruik elders in Gen 1-11 ondersteun dit ook. In 5:2 lees ons: “Man en vrou het Hy hulle geskape, en Hy het hulle geseën en hulle ‘mensdom’ (אָדָם) genoem.” Die selfstandige naamwoord verwys ook na die mensdom in 6:1, 5-7 en in 9:5-6.—NET Bybelvoetnoot #48 oor Genesis 1:26

Daarbenewens gee die volgende verse God se eerste woorde aan die mensdom om "Wees vrugbaar en vermeerder!" Dit lyk onwaarskynlik dat die antieke begrip van vrugbaarheid selfbevrugting sou oorweeg. Genesis as geheel is behep met die moeilikheid van voortplanting en toon dat beide manlike en vroulike geslagte verantwoordelik is om die gebod te volg. Gegewe die kultuur van die antieke Hebreërs, is die las op interpretasies wat die hermafrodiete konsep bekendstel.

Nou kan Genesis 2 'n meer gedetailleerde beskrywing van die sesde dag of 'n heeltemal aparte weergawe wees. Anders as die eerste weergawe, lyk dit of God 'n iteratiewe proses gebruik om die mensdom voort te bring. Hy skep die man, dan skep hy diere en voëls vir die man om te noem en uiteindelik, toe nie een van hulle die doel gedien het nie, het God 'n deel van die man geneem om te gebruik om 'n vrou te vorm. Die storie het 'n element van drama terwyl ons wag dat die regte helper/metgesel/onderhouer gevind word. Die spanning van die storie kom van die wete dat die man 'n vrou nodig het, nie 'n ander soort skepsel nie. Die man het iemand nodig wat hom kan help om vrugbaar te wees en te vermeerder.

Ek weet nie of daar 'n manier is om 'n interpretasie van die eerste persoon as 'n hermafrodiet grammatikaal uit te sluit nie, maar dit sal tematies baie probleme veroorsaak. Genesis, ten minste in die vorm wat aan ons oorgedra is, is behep met die drama van voortplanting. Byvoorbeeld, die verhaal van Isak kry gewig omdat ons die stryd van Abraham en Sara ken om 'n seun te verwek. Dit blyk ook 'n konsep wat uit ander kulture ingebring is eerder as 'n konsep wat aan die antieke Hebreërs bekend is.


Waarom daar net twee geslagte is

'n Generasie gelede het dit dalk na 'n simpel vraag gelyk. Maar gegewe die opkoms van geslagteorie, transgenderisme, interseksualiteit en al hul verwante verskynsels, blyk die vraag nou kompleks en dringend te wees. . .

Wat onderskei menslike mans van menslike vrouens? Is dit die aantal geslagschromosome? Is dit die besit van die toepaslike geslagsorgane? Is dit die hoeveelheid testosteroon of estrogeen? Die moeilikheid is dat nie een van hierdie standaarde altyd werk nie: sommige individue word gebore met ekstra chromosome, soos XXYY of XYY. Sommige individue word gebore met albei pare geslagsorgane. Sommige vroue het hoër testosteroonvlakke as baie mans.

Enige enkele geval van 'n uitskieter tel as 'n ernstige beswaar teen die binêre geslagsonderskeiding. Individuele mense is van nature óf manlik óf vroulik net soos van nature 'n getal is óf onewe óf ewe (by natuur Ek bedoel die essensie van 'n ding of wat noodwendig op 'n ding se essensie volg). As 'n mens selfs een getal teëgekom het wat nie onewe nóg ewe is nie, dan sal hierdie vreemde getal genoeg wees om te wys dat getalle nie "van nature onewe of ewe is nie." As 'n mens selfs een driehoek teëgekom het wat vierkantig was, sou dit genoeg wees om te wys dat driehoeke nie "van nature driesydig" is nie. Net so, as 'n mens selfs een individu teëkom wat nie by die binêre geslagsnorm pas nie, dan sal hierdie enkele teenvoorbeeld genoeg wees om die tradisionele geslagsonderskeiding te weerlê.

Gelukkig is daar geen nie-onewe of ewe getalle nie. Daar is ook geen viersydige driehoeke nie, want viersydige driehoeke is 'n teenstrydigheid in terme. Maar is 'n interseks-mens 'n teenstrydigheid in terme?

Biologies lyk dit of interseks individue bestaan, net soos mense met ander nie-binêre sekstoestande. Hermafrodiete het manlike en vroulike geslagsorgane. Sommige individue met manlike organe het XX-chromosome. Sommige geneties manlike individue het onvolledige vroulike geslagsorgane. Watter nie-arbitrêre maar universele standaard kan daar moontlik wees vir die bepaling van seks?

Wat bepaal seks?

Ons geslag - manlik of vroulik - word bepaal deur ons basiese vermoë om seksueel voortplantingsdade te beoefen. Oorweeg die volgende gedagte-eksperiment deur Christopher Martin:

Gestel ons het 'n ras van wesens ontmoet - redelik duidelik nie-rasionele diere - wat baie anders as ons was: op Mars, sê maar. En die vraag ontstaan: is hierdie wesens geslagtelik? en indien wel, kan ons manlik en vroulik onderskei? Ons moet nou dink hoe ons te werk sal gaan om hierdie antwoorde uit te vind. Ons sal dit nie doen deur hul psige te ondersoek nie, en ook nie net deur net na individue te kyk (of op te sny nie). Ons sou probeer uitvind hoe hulle voortgeplant het en wat die rol was van die verskillende organe van die verskillende individue betrokke by voortplanting. Seks is dus 'n biologiese en teleologiese begrip. Enigiets anders wat seksueel genoem word, word uiteindelik so genoem omdat dit een of ander verband het met hierdie proses, met hierdie organe.

As ons waarneem dat die lede van 'n spesie ongeslagtelik voortplant, dan kom ons tereg tot die gevolgtrekking dat nóg manlik nóg vroulik in daardie spesie bestaan. Maar as ons waarneem dat twee nodig is vir voortplanting, kom ons tereg tot die gevolgtrekking dat die spesie seksueel voortplant deur die vereniging van die twee. Ons noem hierdie twee tipes verskillend - as manlik en vroulik - gebaseer op die rolle wat hulle in voortplanting speel. Dit is waarom Aquinas 'n binêre weergawe van seks gehou het: "Die onderskeid van die geslagte word in diere bepaal tot die generasie wat deur koïtus plaasvind." As mense geen bevel tot voortplanting gehad het nie, of geen seksuele voortplanting plaasgevind het nie, sou 'n mens nie net geen konsep van geslag hê nie, daar sou geen biologiese seks in mense wees nie.

Daar kan dus net twee biologiese geslagte vir mense wees. In sillogistiese vorm, wat ek argumenteer is dit:

  1. Biologiese seks word gedefinieer in verhouding tot die rolle wat in seksuele voortplanting gespeel word.
  2. Seksuele voortplanting behels slegs twee, naamlik manlik en vroulik.
  3. Biologiese geslag is dus slegs twee, naamlik manlik of vroulik.

Defekte kom in die natuur voor, maar gebreke impliseer 'n norm waaruit hulle afwyk. 'n Gekastreerde man is steeds 'n man, 'n wyfie met 'n mastektomie is steeds 'n wyfie. Die feit dat 'n mens met dubbelsinnige geslagsdele gebore word, doen nie weg met jou ware seks nie. Dat dit moeilik is om iemand as manlik of vroulik te identifiseer, beteken nie een is nie een nie. Identiese tweelinge is moeilik om te onderskei, maar hulle is steeds afsonderlike persone. Epistemologiese probleme hoef nie ontologiese probleme te behels nie.

Oorweeg die geval van plante wat seksueel voortplant. Wanneer ons ontdek dat 'n plant dele van sy geslagsorgane ontbreek, kom ons nie daardeur tot die gevolgtrekking dat ons 'n derde geslag ontdek het nie. Bioloë stem eerder tereg saam dat wat jy gevind het 'n gebrekkige plant is. Net so, in mense, wanneer 'n mens 'n ekstra chromosoom, of gebrekkige geslagsorgane het, het jy net dit: 'n seksuele gebrek op fisiese vlak. Sulke mense is dikwels wonderlike, liefdevolle en moreel opregte persone, maar fisies het iets verkeerd geloop.

Hermafrodiete is individue met albei pare geslagsorgane. Terwyl sommige mense in baie seldsame gevalle albei pare geslagsdele het, is daar in geen geval hoegenaamd waargeneem dat albei pare ten volle funksioneer nie. Ware menslike hermafrodiete met beide manlike en vroulike geslagsorgane wat ten volle funksioneer, bestaan ​​nie. Dit is hoekom daar nog nooit gevalle van selfbevrugting by mense aangeteken is nie.

Selfs as ons 'n individuele mens met albei pare ten volle funksionerende geslagsorgane ontdek het, sou so 'n geval nie die binêre onderskeid weerlê nie. Wat jy sou hê, is iemand wat beide manlik en vroulik is, wat in staat is om óf as manlik óf vroulik op te tree, afhangende van die ander geslag waarmee daardie individu wou voortplant. Hermafroditisme, eerder as om die tradisionele binêre onderskeid te weerlê, versterk dit eintlik. Ons sou nie eers weet dat hermafrodiete bestaan ​​nie, wat nog te sê van hulle kan praat, tensy ons geweet het van die man-vrou-binêre.

Onderskeiende kragte

Hoe ons manlik en vroulik fundamenteel onderskei, is gebaseer op die twee biologiese rolle in voortplanting. 'n Menslike individu wat die basiese vermoë het om saam met die wyfie voort te plant, is biologies en werklik 'n man. 'n Menslike individu wat die basiese vermoë het om met 'n mannetjie voort te plant, is biologies en werklik 'n vrou. Manlik en vroulik word gedefinieer met verwysing na mekaar, en daarom is hulle korrelatiewe terme.

'n Mens moet egter tussen twee tipes "kapasiteit" onderskei. Mannetjies is steeds mans selfs wanneer hulle nie aktief voortplant met 'n wyfie nie, of as hulle nie in staat is om voort te plant nie as gevolg van steriliteit, kastrasie of 'n genetiese of fisiese gebrek. Die gevoel van "vermoë" of "krag" wat hier ter sprake is, is 'n fundamentele een. 'n Werktuigkundige wat nie die regte gereedskap het nie, is steeds "in staat" om jou motor reg te maak, maar nie op dieselfde manier waarop 'n werktuigkundige met die regte gereedskap "in staat" is om jou motor in die hier en nou reg te maak nie. 'n Mannetjie is die tipe organisme wat in staat is om die wyfie te bevrug. Met ander woorde, hy kan haar bevrug, gegewe dat hy die toepaslike funksionerende organe het. 'n Wyfie kan egter nie 'n ander wyfie bevrug nie.

Ter wille van argument, laat ons gee dat dit fisies moontlik is vir 'n vrou om 'n volledige geslagsverandering operasie te hê dat sy 'n ten volle funksionerende manlike geslagsorgane, manlike hormone en manlike chromosome gehad het wat ten volle in haar liggaam geïntegreer was. In hierdie geval sal sy ophou om vroulik te wees, maar 'n man word. Selfs as volledige geslagsveranderingsoperasies moontlik was (wat hulle heel waarskynlik nooit sal wees nie), sal sulke operasies geen argument teen die tradisionele binêre onderskeid wees nie. In so 'n geval sal die vrou nie 'n derde geslag word nie, sy sal ophou om vroulik te wees en 'n man word.

Gegewe dat mense seksueel voortplant, is hulle biologies óf net manlik óf vroulik. Mans is mans, en vroue is vroue. Ware hermafrodiete met ten volle funksionerende geslagsorgane bestaan ​​nie by mense nie. Daar is geen tertium quid.


Waarom is daar soveel meer spesies op land as die see groter is?

Die meeste van die aarde se oppervlak is see. Die lewe het daar begin. Maar seelewe maak slegs 15 persent van die wêreld se spesies uit.

’n Halfmiljard jaar gelede op Aarde, nadat die Kambriese ontploffing ’n verstommende reeks nuwe spesies geskep het, was daar steeds geen lewe op land nie. Geen komplekse lewe in elk geval nie. Geen plante, geen diere, beslis niks wat selfs vergelyk word met die groot diversiteit van lewe in die see, wat gewemel het van trilobiete, skaaldiere, borselagtige wurms en sagte inkvisagtige wesens nie. Die meeste groot dieregroepe wat vandag bestaan, het in hierdie tyd in die see ontstaan.

Snel vorentoe na die hede, en dit is nou die land wat 'n duiselingwekkende verskeidenheid spesies het. In die besonder: blomplante, swamme en insekte, soveel verdomde insekte. Volgens een skatting is daar vandag vyf keer soveel landspesies as mariene spesies. So hoe het biodiversiteit in die oseaan - ten spyte van sy voorsprong, ten spyte van sy groter deel van die aarde se oppervlak - so ver agter biodiversiteit op land gekom?

Waarom meer spesies op land as in die see leef, het bioloë lank kopkrap. Robert May, 'n ekoloog aan die Universiteit van Oxford, blyk die eerste te wees wat die raaisel op skrif gestel het in 'n 1994-artikel getiteld, "Biologiese diversiteit: verskille tussen land en see (en bespreking)."

Die vraag het die twee dekades sedertdien gehou, selfs al het mense meer en meer van die diep oseaan verken. Wetenskaplikes skat nou dat 80 persent van die aarde se spesies op land leef, 15 persent in die see en die oorblywende 5 persent in varswater. Hulle dink nie hierdie verskil is heeltemal 'n artefak van grond wat beter verken word nie. "Daar is hope spesies in die see, maar om daardie verskil te maak sal baie verg," sê Geerat Vermeij, 'n mariene ekoloog en paleo-ekoloog wat oor die land-see spesie verskil met sy medewerker Rick Grosberg geskryf het, nog 'n ekoloog aan die Universiteit van Kalifornië, Davis. So hierdie oënskynlike gebrek aan oseaandiversiteit is nie net die vooroordeel van ons landgebaseerde wesens nie, redeneer Vermeij en Grosberg - 'n vooroordeel waarvan hulle as mariene navorsers maar te deeglik bewus is.

Wat is dan intrinsiek anders aan die land se vermoë om biodiversiteit te ondersteun?

(Ons gaan mikrobiese diversiteit opsy sit in hierdie bespreking, wat nie bedoel is om mikrobes te skaad nie. Maar hulle is eerder te verskillend om saam met meersellige lewe te veralgemeen. Eensellige mikrobes word deur verskillende kragte beheer en selfs die konsep van "spesie" is anders. Hulle verdien hul eie bespreking.)

Een rede waarom May en ander sedertdien voorgestel het, is die fisiese uitleg van terrestriële habitatte, wat beide meer gefragmenteerd en meer divers kan wees. Soos Charles Darwin byvoorbeeld in die Galapagos gedokumenteer het, is eilande broeikas vir diversifikasie. Met verloop van tyd kan natuurlike seleksie en selfs toeval twee verskillende populasies van dieselfde spesie op twee eilande in twee spesies verander. Die oseaan is, in teenstelling, een groot onderling verbind watermassa, met minder fisiese hindernisse om bevolkings uitmekaar te hou. Dit het ook nie soveel temperatuuruiterstes wat diversifikasie op land kan aandryf nie.

Grond kan ook "argitektonies uitgebrei" wees om May se term te gebruik. Woude het byvoorbeeld baie van die Aarde se landoppervlak bedek, en die blare en stamme van bome skep nuwe nisse vir spesies om te ontgin. Koraal doen natuurlik dieselfde in die see, maar hulle bedek nie naastenby soveel van die seebodem nie.

Plante speel beslis 'n groot rol. Die Aarde se kantelpunt van oorwegend mariene na aardse lewe het ongeveer 125 miljoen jaar gelede ontstaan, gedurende die Krytperiode, waar vroeë blomplante ontwikkel het om buitengewoon suksesvol op land te wees. Plante het sonlig nodig vir fotosintese, maar daar is min son in die see buite vlak kusgebiede. Om hierdie rede is grond eenvoudig meer produktief as die koue, donker dieptes van die see. "Die diepsee is basies 'n groot yskas met die deur vir 'n lang tyd toe," sê Mark Costello, 'n mariene bioloog aan die Universiteit van Auckland, wat onlangs 'n oorsig van mariene biodiversiteit gepubliseer het. Verseker is daar lewe in die diepsee, maar nie naastenby soveel soos aan die sonnige kus en land nie.

Interessant genoeg, merk Costello op, blyk dit dat verhoogde produktiwiteit op land na die diversifikasie van blomplante ook teruggevoed het tot verhoogde diversiteit in die oseane. Stuifmeel kan byvoorbeeld 'n belangrike bron van voedsel op die diepseebodem wees. ’n Onlangse studie het bevind stuifmeel waarskynlik van denneplantasies in Nieu-Seeland in ’n diepsee-sloot 35 000 voet onder die oppervlak van die Stille Oseaan.

Die diversifikasie van blomplante het ook alles te doen met hul mede-evolusie met insekte. Plante het byvoorbeeld kenmerke ontwikkel soos blomme met lang buise wat net bereik kon word deur langtongbye wat hulle bestuif. "Dit is soort van 'n groot wedloop tussen die plante en die insekte," sê Costello. Hierdie mede-evolusie het gehelp om 'n verstommende aantal spesies te skep: Die oorgrote meerderheid plante op Aarde is blomplante, en die oorgrote meerderheid diere op Aarde is insekte. Volgens een skatting is insekte alleen verantwoordelik vir 80 persent van almal spesies op die planeet.

Tog is insekte, so suksesvol op land, marginaal in die see. Vermeij en Grosberg herlei die gebrek aan diversiteit onder klein diere na die verskille in lug en water as medium. Klein diertjies, soos 'n insek, sukkel meer om in water rond te beweeg omdat dit dikker as lug is. (Dit is minder van toepassing op groter diere as gevolg van die wette van fisika.) Paringsgeure en selfs visuele inligting beweeg nie so goed deur water nie—beperk die potensiaal vir seksuele seleksie om diversifikasie te dryf. Seksuele seleksie dryf eienskappe aan wat dalk nie voordelig lyk nie, maar om watter redes ook al deur maats verkies word. Die pou se stert is 'n klassieke voorbeeld.

Aan die hand van die werk van Richard Strathmann probeer Vermeij en Grosberg ook uitvind hoekom iets soos die verhouding tussen blomplante en insekte nie in die see kon bestaan ​​nie. Die seewater wemel van potensiële voedselbronne soos soöplankton. Terwyl hy van een hipotetiese seeblom na 'n ander gaan, sal 'n seedier baie kos teëkom wat langs die pad in die water dryf. Hoekom swem al die pad na die ander seeblom? Aan die ander kant sal 'n insek wat van een blom met nektar na 'n ander vlieg, net deur die lug vlieg. Daar is geen kos wat in die lug sweef nie. En dit het evolusionêre gevolge: 'n Hipotetiese seeblom sal baie meer nektar moet bied om bestuiwers te lok wat lui op drywende kos vreet - soveel so dat dit nie die moeite werd is nie.