Inligting

Hoekom sal jy dalk NIE 'n kompromis tussen twee lewensgeskiedenis-eienskappe waarneem nie?

Hoekom sal jy dalk NIE 'n kompromis tussen twee lewensgeskiedenis-eienskappe waarneem nie?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Ek het tradisioneel daaraan gedink en gehoor van lewensgeskiedenis-eienskappe (bv. grootte by eerste voortplanting, aantal nageslag, grootte van nageslag, oorlewing, ens., ens.) as om uit 'n eindige poel van hulpbronne wat 'n organisme het, en toon dus afwykings. So, byvoorbeeld, 'n organisme wat in baie nageslag belê, sal 'n verminderde waarskynlikheid van oorlewing ervaar.

Dit het onlangs onder my aandag gekom dat dit nie altyd die geval is nie, en ek is nie seker hoekom nie. Ek is gerig op die werk van David Houle, wat breedvoerig oor die onderwerp van lewensgeskiedenis-eienskappe geskryf het, maar sommige van sy werk is intellektueel ontoeganklik vir my. Ek het gehoop dat iemand 'n meer verteerbare verduideliking het of dalk meer vertroud was met Houle se werk.


Die eenvoudige verduideliking is dat daar drie (of meer) eienskappe is wat uit die swembad trek, en jy soek net na afwegings tussen twee van hulle. Die onwaargeneemde derde kan die effek van 'n afruil toon.


Vergelyking van verduidelikings vir "Trade-offs" in Darwinistiese teorie en ID

Darwiniste en teoretici van intelligente ontwerp verwys na "trade-offs" in lewende sisteme, maar hulle verduidelik dit op maniere wat radikaal anders is, en veelseggend so. Theodore Garland is 'n evolusionêre bioloog aan die Universiteit van Kalifornië, Riverside. Sy "Quick Guide" to "Trade-offs" in Huidige Biologie bied 'n geleentheid om die verklaringskrag van ID en Darwinisme te vergelyk. Eerstens, wat is 'n afruil?

In ingenieurswese en ekonomie, afwegings is bekend genoeg (bv. geld wat aan huur bestee word, is nie beskikbaar om kos te koop nie). In biologie, 'n trade-off bestaan ​​wanneer een eienskap kan nie toeneem sonder 'n afname in 'n ander nie (of andersom). So 'n situasie kan veroorsaak word deur 'n aantal fisiese en biologiese meganismes. Een tipe meganisme word beskryf deur die sogenaamde ‘Y-model’, wat sê dat dit vir 'n gegewe hoeveelheid hulpbron (bv. energie, ruimte, tyd) onmoontlik is om twee eienskappe gelyktydig te vermeerder. 'n Voorbeeld wat algemeen aangehaal word, is 'n afweging tussen die grootte en aantal eiers wat byvoorbeeld 'n vis, voël of skilpad in 'n gegewe koppelaar kan produseer. Afhangende van die organisme, kan hierdie afweging veroorsaak word deur a beperking in die bedrag van energie beskikbaar, die bedrag van tyd beskikbaar om eiers te produseer of die hoeveelheid spasie beskikbaar om eiers te hou (bv. binne die dop van 'n skilpad). Net so kan tyd wat spandeer word om kos te soek tyd vermors word met betrekking tot die vind van 'n maat. Afwegings vind ook plaas wanneer eienskappe wat een aspek van prestasie verbeter, noodwendig 'n ander tipe prestasie verlaag. (Klem bygevoeg.)

Let daarop dat Garland biologiese afwykings met ontwerpte geïllustreer het (ingenieurswese en ekonomie). Hy haal Charles Darwin aan op die punt dat diere as "geïntegreerde geheel" moet ontwikkel:

Die hele organisme is so saamgebind dat wanneer geringe variasies in een deel voorkom, en deur natuurlike seleksie opgehoop word, ander dele gemodifiseer word. Dit is 'n baie belangrike onderwerp, die mees onvolmaakte verstaan.

So, wat het Darwinistiese evolusioniste hieroor geleer in die afgelope 155 jaar, sedert "Bioloë sedertdien groot vordering gemaak het"? Een vooruitgang, sê Garland, is die teorie van afwegings: "Inderdaad, die konsep van afwegings onderlê baie van die navorsing in evolusionêre organismebiologie, fisiologie, gedragsekologie en funksionele morfologie, om net 'n paar velde te noem."

Nadat hy die afruilteorie opgestel het as 'n grondslag van vooruitgang in evolusionêre begrip, wat sê hy dit het spesifiek opgelewer? Ons kan sy beroepe op ontwerp as retoriese misleiding afwys:

Nadat ek 'n dekade van ysige winters in Wisconsin oorleef het, gebruik ek graag die voorbeeld van handskoene versus handskoene. Handskoene is goed om sneeuballe te maak en sleutels uit jou sak te haal, maar hulle hou nie jou hande naastenby so warm soos wantentjies nie. Boonop moet u die wante verwyder om die sleutels te kry. Keer terug na biologie, ledemate kan wees & # 8216ontwerp’ vir spoed, deur middel van verlenging en dunner van been, maar dit sal dikwels krag verminder en meer geneig maak om te breek wanneer dit gebruik word. Dus, 'n roofdier wat ontwikkel om 'n vinnige hardloper te wees dalk sy vermoë moet afruil om groot of sterk prooi te onderwerp (bv. jagluiperd versus leeu).

Hy kan’t anders as om "designed" te sê, selfs al gebruik hy bangmaakaanhalings. Sien dit 'n jagluiperd se ledemate voorkoms wat ontwerp is vir spoed! Deur "design" woorde en voorbeelde te gebruik, het Garland nog nie sy verduideliking tot mutasie en seleksie beperk nie. Let op dat hy pas doel en beplanning aan die jagluiperd toegeskryf het! Die " roofdier" is die onderwerp van die werkwoord " kan sy vermoë moet afruil" om groot of sterk prooi te onderwerp.

Soos hy voortgaan om meer voorbeelde te beskryf, en die alomteenwoordigheid van afwegings in die natuur, hou hy evolusionêre teorie in die skadu. Vir al wat die leser weet, kon die afwegings ontwerp gewees het.

In plaas daarvan om 'n wetenskaplike verduideliking te gee wat ooreenstem met neo-Darwinisme, gee Garland verskonings wanneer dit gedruk word. Hy sê dit is 'n te moeilike probleem:

In sommige gevalle, verwagte afwykings gebaseer op wiskundige modelle of op basiese biologiese beginsels gevind word nie. Hierdie kan voorkom omdat die natuur meer ‘grade van vryheid’ het as wat deur eenvoudige konseptualiserings aanvaar word wat afwegings voorspel. Byvoorbeeld, afgesien van veranderinge in veseltipe samestelling, spiere kan ontwikkel om groter te wees, posisies van oorsprong en invoegings kan verskuif, bene kan langer word, en gange kan ontwikkel (insluitend tweevoetigheid). As nog 'n voorbeeld, diere dalk meer voedsel kan bekom en verwerk (bv. deur hul voorkeur prooi tipe te verander), waardeur hulle meer energie kan verseker en beide die aantal en grootte van die nageslag kan vergroot.

Om iets te sê "kan ontwikkel" is nie dieselfde as om dit "did evolve" te sê nie." Garland wafels, sê evolusie doen dinge soms so, en soms so, maar daar is geen manier om te weet nie. Terwyl sy verwysings na wiskundige modelle is nuttig, daar’s niks oor hulle wat is streng Darwiniaanse. Trouens, hulle kan soms teen-Darwiniaans wees:

Alhoewel dit is maklikste om swanger te raak van en herken afwegings tussen slegs twee eienskappe, organismes bestaan ​​uit 'n byna oneindige aantal ‘eienskappe’, en afwegings mag slegs verskyn wanneer ons veelvuldige eienskappe insluit in 'n ontleding. Die Y-model kan uitgebrei word om verskeie eienskappe op verskeie vlakke van in te sluit biologiese organisasie. Spoed en stamina dalk nie in een of ander groep afruil nie van organismes (dalk selfs 'n positiewe verwantskap toon), maar 'n saamgestelde maatstaf van lokomotoriese prestasievermoëns kan negatief verwant wees aan een of meer aspekte van die lewensgeskiedenis (bv. groeitempo, ouderdom met eerste reproduksie, vrugbaarheid). Net so, 'n fisiologiese of biomeganiese trade-off & # 8212 selfs al beïnvloed dit fisieke fiksheid (bv. lokomotoriese vermoëns) — dui nie noodwendig op enige afweging met Darwinistiese fiksheid nie (lewenslange voortplantingsukses). Natuurlik, 'n klein effek op 'n prestasie-eienskap (bv. 'n 2% vermindering in spoed wat verband hou met 'n 2% toename in stamina) kon, vir sommige organismes onder sekere ekologiese omstandighede, maak die verskil tussen eet en geëet word.

Garland eindig met meer gevalle waar Darwinistiese evolusie dalk nie die verklaring is vir waargenome afwykings nie:

A negatiewe verhouding alleen bewys nie dat twee eienskappe noodwendig afruil in a funksionele of evolusionêre sin. Dit is eerder moontlik dat natuurlike seleksie eenvoudig nooit die evolusie van spesies bevoordeel het wat hoë (of lae) waardes vir beide eienskappe het nie. Hetsy 'n ruil (of evolusionêre beperking) noodwendig voorkom Kan wees getoets deur seleksie eksperimente en eksperimentele evolusie met hanteerbare model organismes, deur fenotipiese ingenieurswese (soos hormoon manipulasies), deur direkte molekulêr-genetiese manipulasies, deur a soek na organismes wat die reëls oortree, of deur die ontwikkeling van 'n deeglike begrip van hoe organismes werk. Ten slotte is dit die moeite werd om daarop te let dat baie seksueel geselekteerde eienskappe, soos die oordrewe stertvere van manlike poue, die vermoë om maats te kry kan bevoordeel, maar ontsnapping van roofdiere verhinder, die vermoë om te soek verminder of die energiekoste van voortbeweeg te verhoog. Hierdie situasies kan ook as afwegings beskou word.

'n Leser wat op soek is na 'n spesifieke koppeling van 'n waargenome afweging met 'n Darwinistiese verduideliking, sal teleurgesteld wees. Om bloot te sê dat 'n dier (soos die pou met sy verregaande stert) afwykings toon, verduidelik nie hoe mutasie en seleksie dit veroorsaak het nie. Ter ondersteuning van Darwinistiese evolusie verskaf Garland niks meer as 'n lys van uitsonderings en verskonings nie. Merkwaardig genoeg verwag hy dat intelligent ontwerpte "manipulasies" wat "fenotipiese ingenieurswese" behels, ondersteuning sal bied vir 'n verduideliking gebaseer op ongeleide prosesse.

Die een keer wat hy noem seleksie wat tot afwegings lei, is in sy slotparagraaf oor beperkings:

Beperkings Kan wees gedefinieer as enigiets, intern of ekstern tot 'n organisme, wat die produksie van nuwe fenotipes beperk. Byvoorbeeld, as die sirkulerende vlakke van 'n hormoon verander, sal enige sel wat reseptore vir daardie hormoon het, waarskynlik aangetas word. Dus, seleksie wat verhoogde aggressiewe of agonistiese gedrag bevoordeel, kan nadelige gevolge hê vir ouerlike gedrag. Hierdie voorbeeld moet duidelik maak dat, in biologie, die konsepte van afwegings en beperkings dikwels nou verwant is.

Daardie een geval word egter genoem as 'n moontlikheid, nie 'n demonstrasie nie. Uit hierdie artikel kry ons die duidelike indruk dat neo-Darwinisme nie nuttig is om afwegings te verstaan ​​nie.

ID en Trade-offs

Die teorie van intelligente ontwerp kyk baie dieselfde na afwegings in waarnemingsterme, maar baie anders in verduidelikende terme. Besprekings van afwegings kom oor die algemeen ter sprake in reaksies op kritiek op swak ontwerp (disteleologie) in die natuur. Ontwerpteoretici verduidelik dat ID nie impliseer dat elke eienskap perfek of ideaal moet wees nie. Ontwerp moet eerder holisties geëvalueer word. Om ontwerp vir die menslike liggaam af te lei, vereis nie dat ons die gesigskerpte van 'n arend of die spoed van 'n jagluiperd het nie. Suboptimale ontwerp vervals nie intelligente ontwerp nie.

Paul Nelson het die analogie van 'n skootrekenaar gebruik. Niemand sal redeneer dat 'n skootrekenaar nie ontwerp is nie. Maar gegewe die ontwerpdoelwit van 'n liggewig, draagbare rekenaar, beperk daardie doel die individuele dele. 'N skootrekenaar kan’t bekostig om' n swaar skyf drive of 'n reuse skerm al die dele moet bydra tot die algehele doelwitte van draagbaarheid, klein grootte en ligte gewig. 'n Werkrekenaar, met verskillende ontwerpdoelwitte, sal verskillende afwykings hê (bv. minder oordraagbaarheid). So sal 'n motorfiets in vergelyking met 'n renmotor.

Waarnemingsgewys sal ontwerpteoretici dus saamstem dat afwegings alomteenwoordig in biologie is. Hulle sal egter ontken dat die afwykings deur ongeleide natuurlike prosesse ontstaan, behalwe om ontwerpte afwykings mettertyd te beklemtoon. In plaas daarvan, sou hulle sê dat die funksionele prestasie van die hele dier in sy nis bied bewyse vir ontwerp, selfs al is spesifieke eienskappe is nie die beste van wat’s moontlik. ’n Luiaard verskaf soveel bewyse vir ontwerp as ’n jagluiperd.

Gevolgtrekkings

Beide Darwinistiese evolusioniste en ontwerpteoretici erken die alomteenwoordigheid van afwegings in biologie. Beide kan hulle evalueer in terme van beperkings. Albei stem saam oor die noodsaaklikheid om afwegings holisties te evalueer en organismes as "geïntegreerde geheel te beskou." Maar wanneer dit kom by die verduideliking van hul oorsprong, skei die twee maniere van dink geselskap.

’n Evolusionêre bioloog sukkel om ontwerpterme te vermy: ingenieurswese, ekonomie, biologiese organisasie. Hy bind nooit afwykings aan ewekansige mutasies nie. Hy verpersoonlik amper seleksie, en sê dat as 'n dier ontwikkel om vinnig te wees, dit " dalk sy vermoë om sterk te wees moet afruil". En hy kan’t help, maar gebruik ontwerp analogieë, soos wanten versus handskoene.

Ontwerpterme en analogieë kom egter natuurlik tot intelligente ontwerpteorie. Sedert ons eenvormige ondervinding met voorwerpe wat trade-offs, hetsy wanten versus handskoene, of skootrekenaar teenoor tafelrekenaars, is dat hulle voortgaan uit intelligente oorsake, dit’s net natuurlik dat trade-offs in biologie weerspieël oorsprong deur ontwerp vir funksionele beperkings.


Toegang opsies

Kry volledige joernaaltoegang vir 1 jaar

Alle pryse is NETTO pryse.
BTW sal later by die betaalpunt bygevoeg word.
Belastingberekening sal tydens afhandeling gefinaliseer word.

Kry tydsbeperkte of volledige artikeltoegang op ReadCube.

Alle pryse is NETTO pryse.


Lewensgeskiedenis-teorie in sielkunde en evolusionêre biologie: een navorsingsprogram of twee?

Die term 'lewensgeskiedenis-teorie' (LHT) word toenemend in die sielkunde gebruik, as 'n raamwerk vir die integrasie van begrip van psigologiese eienskappe in 'n breër evolusionêre konteks. Alhoewel LHT soos aangebied in sielkundevraestelle (LHT-P) tipies beskryf word as 'n eenvoudige uitbreiding van die teoretiese beginsels uit evolusionêre biologie wat dieselfde naam dra (LHT-E), is die twee liggame van werk nie goed geïntegreer nie. Hier, deur 'n noukeurige lees van onlangse referate, argumenteer ons dat LHT-E en LHT-P verskillende navorsingsprogramme in die Lakatosiese sin is. Die kern van LHT-E is gebou rondom uiteindelike evolusionêre verduideliking, via eksplisiete wiskundige modellering, van hoe seleksie uiteenlopende evolusie van bevolkings of spesies wat onder verskillende demografieë of ekologieë leef, kan aandryf. Die kern van LHT-P gaan oor die meting van kovariasie, oor individue, van veelvuldige sielkundige eienskappe, die naaste doelwitte wat dit dien en hul verband met kinderervaring. Sommige van die skakels tussen LHT-E en LHT-P is vals vriende. Elemente wat byvoorbeeld marginaal in LHT-E is, is kernverbintenisse van LHT-P, en waar verduidelikende beginsels van die een na die ander oorgedra word, kan nuanse verlore gaan in transmissie. Die metodologiese reëls vir wat 'n voorspelling in teorie grond, verskil in die twee gevalle. Alhoewel daar tans groot verskille tussen LHT-E en LHT-P is, is daar baie potensiaal vir groter integrasie in die toekoms, deur beide teoretiese modellering en verdere empiriese navorsing.

Hierdie artikel is deel van die tema-uitgawe ‘Lewensgeskiedenis en leer: hoe kinderjare, versorging en ouderdom kognisie en kultuur by mense en ander diere vorm’.

1. Inleiding

Hierdie spesiale uitgawe bring navorsing uit sielkunde, en leer in die besonder, saam met navorsing oor lewensgeskiedenis, wat meer tipies gemoeid is met groei, fisiese rypwording en veroudering. Die begeerte om sielkunde met lewensgeskiedenis te integreer is nie 'n nuwe een nie. Dit gaan al 'n geruime tyd aan onder die vaandel van 'lewensgeskiedenis-teorie' (LHT). LHT het sy oorsprong in evolusionêre biologie, maar in die afgelope 15 jaar het die term meer en meer in die sielkundeliteratuur verskyn, veral in persoonlikheidsielkunde en dele van ontwikkelingsielkunde. Inderdaad, as die huidige tendense voortduur, sal dit binnekort net so gereeld in die sielkunde as in evolusionêre biologie voorkom (figuur 1).

Figuur 1. Aantal vraestelle per jaar wat die term 'lewensgeskiedenis-teorie' in titel, opsomming of sleutelwoorde in die algemeen gebruik in joernale wie se vakkategorie ekologie, evolusionêre biologie of dierkunde insluit en in joernale wie se vakkategorie sielkunde insluit. Resultate is van 'n Web of Science-soektog (www.webofscience.com) vir volledige jare tot en met 2017. Let daarop dat teoretiese werk oor lewensgeskiedenis in evolusionêre biologie verder teruggaan as wat deur hierdie data geïmpliseer word (sien §3). Vroeëre skrywers het die term 'lewensgeskiedenis-evolusie' verkies. (Aanlyn weergawe in kleur.)

Ons het onlangs kwantitatief gewys dat referate uit die sielkunde wat LHT oproep nie geneig is om baie van dieselfde verwysings aan te haal as referate uit evolusionêre biologie (waaronder ons ook ekologie ingesluit het) wat LHT [1] oproep nie. Dit het veral waar geword in die tydperk sedert 2010. Voor daardie datum het die meeste referate wat die LHT-terminologie gebruik het op dieselfde kernstel van sleutelteoretiese verwysings geput, ongeag hul dissipline. Na 2010 het LHT-vraestelle uit die sielkunde begin gebruik maak van 'n stel kern-teoretiese verwysings van hul eie, met min direkte aanhaling na werke uit evolusionêre biologie. Hierdie bevindinge laat die vraag ontstaan ​​of die 'teorie' in 'LHT' eintlik dieselfde een in die twee gevalle is. Deur aan ons kwantitatiewe oorsig te werk, het dit ons opgeval hoe anders die aanbieding van die basiese beginsels van die teorie in die vraestelle uit die sielkunde was in vergelyking met dié van evolusionêre biologie. Ons het tot die gevolgtrekking gekom die literatuur ly aan die sogenaamde 'jingle fallacy': die soms valse verwagting dat as twee dinge dieselfde naam dra, hulle gelykwaardig moet wees. In hierdie vraestel poog ons om hierdie verskille kwalitatief te dokumenteer, 'n kort historiese ontleding te gee van hoe dit ontstaan ​​het, en voorstelle te maak oor hoe om vorentoe te beweeg. Om uit die staanspoor duidelik te wees, ons mik nie daarna nie evalueer óf die aansprake óf die metodes van LHT in sielkunde of in evolusionêre biologie. Verskillende doelwitte genereer verskillende tradisies van teoretisering, verskillende metodes en verskillende resultate. Hierdie kan nie noodwendig as 'beter' of 'slegter' as mekaar beoordeel word nie. Ons doel is bloot om te vergelyk wat die term LHT tans in die twee dissiplines beteken, en dus moontlike toekomstige rigtings te bespreek.

Ons baseer ons ontleding rondom die konsep van navorsingsprogramme [2]. Die sentrale vraag is of lewensgeskiedenis-teorie in sielkunde (voortaan LHT-P) en lewensgeskiedenis-teorie in evolusionêre biologie (LHT-E) dieselfde navorsingsprogram uitmaak of nie. Skrywers in LHT-P beweer tipies dat hulle dit doen. Byvoorbeeld, mens vind sinne soos 'LHT, 'n tak van evolusionêre biologie, het getoon dat die menslike brein ontwerp is om aanpasbaar te reageer op variasies in hulpbronne in die plaaslike omgewing' [3, p. 2]. Dit is LHT-E wat 'n tak van evolusionêre biologie is, maar hoofsaaklik LHT-P wat die menslike brein en sy reaksies op die plaaslike omgewing betref. So, die sin bring die twee saam. Of dit geldig is om dit te doen, is deels 'n 'skip van Theseus'-probleem.Die skip van Theseus-probleem vra, as elke plank van 'n houtskip agtereenvolgens vervang word, onder watter omstandighede is dit gepas om te praat daarvan dat dit steeds dieselfde skip is? In die huidige geval is die legkaart: as 'n tak van evolusionêre biologie uitgebrei word na nuwe soorte verskynsels en metodes, onder watter omstandighede is dit steeds 'n tak van evolusionêre biologie?

Navorsingsprogramme in wetenskap het 'n aantal tipiese kenmerke. Eerstens het hulle 'n harde kern van aannames en beginsels: dit bestaan ​​uit die 'aannames wat so basies is dat om die geldigheid daarvan te bevraagteken, gelykstaande sou wees om [die program] te laat vaar' [4, p. 6]. Tweedens, hulle het suites van hulphipoteses: dit is idees wat uit die program ontstaan ​​het, maar wat vervang of verwerp kan word sonder om die algehele program in gevaar te stel. Derdens, hulle het metodologiese reëls. Dit dikteer wat beskou word as goeie gronde vir die voorstel van hipoteses of om aansprake te tel as ondersteun, of weerlê. Laastens bevat navorsingsprogramme dikwels analogiese uitbreidings van hul teorieë [5]. Byvoorbeeld, die idee dat variasie en seleksie gebruik kan word om verandering oor tyd in tegnologieë of kulturele tradisies te verduidelik [6] is 'n analogiese uitbreiding van Darwinistiese evolusionêre teorie. Die mislukking van 'n analogiese uitbreiding sal nie lei tot die mislukking van die ouernavorsingsprogram nie. Dit is egter soms moeilik om te sê waar die ouernavorsingsprogram eindig en 'n analogiese uitbreiding begin het. Of LHT-P nuttig as dieselfde navorsingsprogram as LHT-E beskou word, hang daarvan af of 'n mens die uitbreidings wat deur LHT-P gemaak word as direkte toepassing van teorieë sien, of net analogieë of die wysigings wat gemaak is tot die harde kern of net na hulphipoteses van LHT-E en of dieselfde metodologiese reëls steeds in die twee gevalle geld.

In §2 gee ons voorbeelde van hoe die beginsels van LHT tipies in ekologiese en in sielkundige referate aangebied word, gebaseer op ons sistematiese soektog [1] en informele lees van die literatuur. Dit lei ons tot veralgemenings oor wat die kernbeginsels van die navorsingsprogram in die twee gevalle blyk te wees. Die volgende twee afdelings volg die geskiedenis van LHT-E (§3) en LHT-P (§4), in 'n poging om te verstaan ​​hoe die kernbeginsels so verskillend geword het. Afdeling 5 poog om te sintetiseer: ons argumenteer dat LHT-E en LHT-P baie historiese skakels deel, maar is, soos dit staan, heel verskillende navorsingsprogramme. Hulle kan egter in die toekoms nouer verbind word. Ons moet 'n voorbehoud byvoeg oor ons metodologie: ons karakteriserings van LHT-E en LHT-P is gebaseer op ewekansig geselekteerde vraestelle wat die term LHT gebruik. Ons soekstrategie maak geen onderskeid tussen die mees genuanseerde, akkuraatste, strengste aanbiedings van die teorie en die losste nie. Dus, ons karakterisering is 'n rowwe prentjie van wat LHT tipies beteken wanneer die term in sielkunde of in evolusionêre biologie gebruik word, nie 'n gedetailleerde oorsig van die beste of mees genuanseerde aanbiedings nie.

2. Aanbieding van 'lewensgeskiedenis-teorie' in evolusionêre en in sielkundige referate

In artikels uit evolusionêre biologie is die prototipiese aansprake wat aan LHT toegeskryf word: (i) daar is afwykings tussen verskillende komponente van fiksheid (bv. oorlewing en voortplanting, kwaliteit en hoeveelheid nageslag) wat hul gelyktydige maksimering verhoed (ii) natuurlike seleksiehandelinge oor lewensgeskiedenis-eienskappe, wat lei tot eienskap-waardes wat fiksheid maksimeer en (iii) (daarom) bevolkings wat verskillende ekologieë of demografieë bewoon, sal verskillende patrone van lewensgeskiedenis-eienskapwaardes ontwikkel. Voorbeeldaanhalings word in tabel 1 getoon. Let daarop dat hierdie aansprake almal redelik algemeen is. Navorsers stel tipies daarin belang om 'n meer spesifieke voorspelling te toets as enige van (i)–(iii). Daardie spesifieke voorspellings word egter nie gewoonlik as eienskappe van LHT aangebied nie op sigself. Hulle spruit eerder voort uit laervlakmodelle of hipoteses wat deur LHT gegenereer is, maar nie konstitutief daarvan is nie. 'n Paar uitsonderings - waar 'n baie spesifieke eis beskryf word as 'voorspel deur LHT', eerder as deur 'n spesifieke model of subteorie - word in die laaste ry van tabel 1 getoon.

Tabel 1. Tipiese beginsels van lewensgeskiedenis-teorie soos aangebied in die inleidings van referate uit evolusionêre biologie.

Uitgangspunt (i) van tabel 1 het implikasies vir die studie van individue onder beginsel (i), terwyl ander dinge gelyk is, moet 'n individu wat meer energie aan voortplanting toeken minder energie hê om aan oorlewing toe te ken. Uitgangspunte (ii) en (iii) word egter die beste geïnterpreteer met betrekking tot bevolkingsgemiddeldes en bevolkingsprosesse. Tenet (ii) sê hoogstens dat die gemiddelde individu uit 'n bevolking 'n patroon van lewensgeskiedenis-eienskappe sal toon wat die geskiktheid vir die statistiese samestelling van omgewings wat sy voorvaders ervaar het, maksimeer. Individue sal rondom die bevolkingsgemiddelde vir enige spesifieke eienskap versprei wees - byvoorbeeld as gevolg van genetiese mutasie en rekombinasie - en beginsel (ii) vereis nie dat LHT enige spesifieke aanpasbare aanspraak maak oor hierdie verstrooiing nie. Uitgangspunt (iii) van tabel 1 behels 'n bewering dat verskille tussen bevolkings of spesies in terme van gemiddelde lewensgeskiedenis-eienskappe evolusionêre aanpassing by die voorvaderlike omgewing kan weerspieël, maar nie noodwendig dat verskille tussen individue binne dieselfde bevolking aanpassings by die persoonlike omgewing is nie ( dit wil sê die omgewing wat daardie spesifieke individu in sy leeftyd ervaar). Nie uitgangspunte (ii) of (iii) behels noodwendig dat individue enige plastisiteit het om hul lewensgeskiedenis-eienskapwaardes volgens die persoonlike omgewing te verskuif nie. Hierdie plastisiteit-eis word soms in LHT-E gemaak (bv. in [18]), en daar is evolusionêre lewensgeskiedenismodelle wat plastisiteit insluit [19]. Aansprake oor plastisiteit is egter nie alomteenwoordig binne LHT-E nie.

Samevattend, die harde kern van LHT-E bestaan ​​uitdruklik uit die idee dat daar evolusionêre afwegings is dat natuurlike seleksie op lewensgeskiedenis-eienskappe inwerk en dat as gevolg hiervan, bevolkings of spesies wat verskillende ekologieë en demografieë ervaar, eindig met uiteenlopende patrone van lewensgeskiedenis eienskappe. Alhoewel daar baie meer spesifieke aansprake en voorspellings is, word dit meestal as bykomstighede eerder as harde kern beskou: hulle het ontstaan ​​uit spesifieke modelle wat deur LHT gegenereer is, modelle wat vervang of verfyn kan word. Daar is ook 'n ander belangrike beginsel wat duidelik inherent aan LHT-E is: 'n stelling tel as 'n 'voorspelling' binne LHT-E as daar 'n formele model is wat wys dat daardie stelling fiksheid maksimeer onder een of ander stel aannames. Hierdie metodologiese reël maak sin omdat LHT-E daarop gemik is om uiteindelike-vlak verduidelikings te verskaf van fenotipes wat voortspruit uit interaksie selektiewe kragte [20].

Referate uit die sielkunde het dikwels dieselfde vertrekpunt as dié van evolusionêre biologie: die bestaan ​​van afwegings (sien tabel 2 vir voorbeelde). Die beginsels daarna is egter geneig om anders te wees. Sielkunde-vraestelle sinspeel byna universeel op die idee dat veelvuldige eienskappe langs 'n hoof-as bekend staan ​​​​as die vinnig-stadige kontinuum (beginsel (ii) van tabel 2). In ons kwantitatiewe oorsig [1] het ons gevind dat die vinnig-stadige kontinuum waarna verwys word in 20 uit 20 onlangse sielkundige vraestelle wat ons gesteek het, en net 2 uit 20 referate van nie-menslike navorsing (in een daarvan het dit slegs in die bespreking). In sielkundevraestelle sluit die reeks eienskappe wat verband hou met die vinnig-stadige kontinuum altyd nie net klassieke lewensgeskiedenis-eienskappe soos tydsberekening van rypwording of voortplanting in nie, maar ook sielkundige veranderlikes soos houdings tot risiko, vermoë om bevrediging te vertraag, godsdienstigheid, prososialiteit. , optimisme en ander.

Tabel 2. Tipiese beginsels van lewensgeskiedenis-teorie soos aangebied in die inleidings van referate uit die sielkunde.

'n Derde herhalende beginsel is dit individue strategies aan te pas hul (wyd gedefinieerde) lewensgeskiedenis eienskap waardes volgens hul persoonlike omgewings (tabel 2, derde ry), maak LHT-P 'n teorie van individuele verskille, en veral van individuele verskille wat toegeskryf word aan fenotipiese plastisiteit. Vroeë kinderjare-ervaring word dikwels as 'n noodsaaklike inset beskou, alhoewel genotipiese variasie ook erken kan word. Let op die verskuiwing van gemiddelde eienskapwaardes van bevolkings wat geleidelik verskuif word deur seleksie oor evolusionêre tyd (LHT-E), na individue wat hul fenotipes verskuif in reaksie op hul persoonlike omgewings in die loop van ontwikkeling (LHT-P). Ten slotte (beginsel (iv) van tabel 2), in LHT-P, word baie baie spesifieke voorspellings beskryf as direk uit LHT self, eerder as uit meer spesifieke modelle of sub-teorieë. Hierdie voorspellings is redelik veranderlik, beide in die uitkomseienskappe wat hulle betref, en wat die teorie na bewering voorspel. Sommige studies toets byvoorbeeld vir effekte van akute sielkundige manipulasies in volwassenheid op vermoedelik 'vinnige' sielkundige veranderlikes, en beweer dat LHT 'n onmiddellike reaksie voorspel [33] terwyl ander LHT neem om spesifiek te voorspel dat kinderjare-ervaring, eerder as die volwasse konteks, sal het die waardes van hierdie eienskappe gestel [32] en nog ander neem LHT om nie-additiewe interaksies tussen kinderervaring en volwasse konteks te voorspel in die bepaling van die eienskapwaarde [30].

Na ons mening (en ander mag nie saamstem nie), is die verskille tussen LHT-E en LHT-P wat ons hierbo uiteengesit het meer as bykomende hulphipoteses wat LHT-P tot die kern van LHT-E gevoeg het. In plaas daarvan blyk die harde kern van die programme, soos beskryf deur die vraestelle self, anders te wees. LHT-P fokus op individuele verskille, langs 'n vinnig-stadige kontinuum, hoofsaaklik as gevolg van fenotipiese plastisiteit. Hierdie verbintenisse uitmaak die navorsingsprogram. Die volgende aanhalings, met klem bygevoeg deur ons, illustreer hierdie punt:

LHT bied 'n evolusionêre rekening te hou met individuele verskille in verskeie eienskappe, insluitend welstand. Die teorie onderskei tussen 'n vinnige LH-strategie, aangedui deur 'n korttermynperspektief (bv. impulsiwiteit), teenoor 'n stadige LH-strategie [34, p. 277]

LHT is 'n evolusionêre raamwerk wat individuele verskille verduidelik [29, p. 1543]

ons gebruik LHT, wat betref die verhouding tussen kinderjare armoede en volwassenheid voorkeure vir sekuriteit [24, p. 21]

in sy kern, LHT is 'n motiverende raamwerk, waardeur motiverende 'toestande' bepaal word deur die spesifieke probleme en geleenthede wat verband hou met 'n organisme se huidige ontwikkelingsfase en plaaslike ekologie [35, p. 1]

Daarenteen sou dit heeltemal moontlik wees, en inderdaad normaal, om hoofsaaklik in interspesifieke verskille belang te stel, om geen verwysing na die vinnig-stadige kontinuum, na plastisiteit of na nabygeleë motivering te maak nie, en tog steeds 'n mens se werk as LHT-E te beskryf. Ons lees van die literatuur lei ons dus tot die gevolgtrekking dat LHT-E en LHT-P grootliks verskillende navorsingsprogramme is. Hulle verskil nie net in sommige ekstra spesie-spesifieke hulphipoteses of empiriese metodes nie, maar eerder in hul kernbeginsels. In §§3 en 4 gaan ons histories na hoe hierdie situasie tot stand gekom het, voordat ons, in §5, oorgaan na voorstelle vir die toekoms.

3. Lewensgeskiedenis-teorie in evolusionêre biologie

Lewensgeskiedenis-eienskappe is dié wat direk in voortplanting en oorlewing figureer, soos grootte by geboorte, ouderdom by volwassenheid, aantal en tydsberekening van nageslag, en ouderdom by veroudering. Bioloë het lankal besef dat individue van verskillende spesies dramaties verskil in die waarde van sulke eienskappe. Vanaf die 1950's het teoretici wiskundig begin ondersoek hoe variasie in lewensgeskiedenis-eienskappe fiksheid sou beïnvloed, en dus hoe die waardes van daardie eienskappe deur natuurlike seleksie gevorm kan word [36-41].

'n Belangrike vroeë voorstel was die idee dat spesies as meer gekenmerk kan word r-gekies of meer K- gekies. Hierdie idee is afgelei van modelwerk deur MacArthur & Wilson [42]. Eersgenoemde is gekies om hul bevolkingsgroeikoerse te maksimeer wanneer bevolkingsdigtheid laag is, terwyl laasgenoemde gekies is om hul oorlewing by hoë bevolkingsdigthede te maksimeer (r en K verwys na ooreenstemmende terme in die logistieke bevolkingsgroeivergelyking). Invloedryk het Pianka [43] 'n reeks eienskappe voorgestel wat saam behoort te pas r en K (liggaamsgrootte: klein vir r, groter vir K ouderdom by veroudering: vroeg vir r, later vir K vrugbaarheid: hoog vir r, laer vir K, ens.). Die r/K raamwerk het twee rolle gehad. Die eerste was beskrywende veralgemening: dat spesies op 'n enkele kontinuum gerangskik kan wees met vinnige voortplanting en die korrelasies aan die een kant en stadige voortplanting aan die ander kant. Die tweede was 'n evolusionêre verduideliking van die beskrywende veralgemening: as gevolg van die omgewings waarin hulle woon, r-geselekteerde spesies is meer gevorm deur seleksie vir 'n hoë maksimum bevolkingsgroeitempo, en K-geselekteerde spesies is meer gevorm deur seleksie om onder kompetisie te floreer wanneer bevolkings dig is. Die reeks eienskappe wat deur Pianka voorgestel is om mee saam te gaan r en K onderskeidelik nie in MacArthur en Wilson se oorspronklike werk genoem nie [42] en het nie uit enige formele model ontstaan ​​nie: dit was illustratiewe voorstelle, oorspronklik ontwikkel vir Pianka se voorgraadse bevolkingsbiologieklas [44].

Geskiedkundiges van LHT-E stem saam dat die r/K raamwerk was invloedryk en het mense na die veld gelok, maar is uiteindelik grootliks laat vaar [44,45]. Die beskrywende deel is as te simplisties beskou. Debatte oor hoeveel interspesie-variasie met 'n hoofas verduidelik kan word, duur tot vandag toe [46–50]. Alhoewel lewensgeskiedenis-eienskappe geneig is om oor spesies te wissel, hang die sterkte van 'n hoofaspatroon af van die vlak van entiteit wat gemonster is (populasies, spesies of hoër taksa) hoe filogenetiese verwantskap hanteer word, hetsy liggaamsgrootte, wat allometries skaal met baie ander eienskappe, gekorrigeer word vir die statistiese metodes wat gebruik word en watter eienskappe ingesluit is. Ongeag die uitkoms van hierdie empiriese sake, egter, die evolusionêre verduidelikingsdeel van die r/K raamwerk is ook laat vaar. Die verskillende maniere van seleksie wat veronderstel is om ten grondslag te lê r en K is nooit gedemonstreer nie, en kunsmatige seleksie-eksperimente het nie die voorspellings ondersteun nie [44] (alhoewel belangstelling in die verskillende effekte van digtheidsafhanklike en digtheid-onafhanklike seleksie op lewensgeskiedenis-eienskappe tot vandag toe voortduur [51]).

Met die afname in belangstelling in die r/K raamwerk, het LHT-E begin fokus op modelle wat gebou is rondom ander faktore, soos ouderdom-spesifieke patrone van mortaliteit. Hierdie 'demografiese' modelle (opgesom in [45,52]) was sinoniem met die term LHT. Hierdie modelle voorspel dat 'n wye verskeidenheid patrone geproduseer kan word deur seleksie onder verskillende omgewings- en demografiese regimes, en organisme-beperkings. Vandaar die gevolgtrekking dat:

Daar is feitlik geen algemene voorspellings in lewensgeskiedenis-teorie nie, want die een of ander organisme kan altyd gevind word met 'n moeilike en onverwagte afweging ... Dit is dus meer sinvol om die teorie as 'n algemene raamwerk te behandel wat ons vertel watter vrae beantwoord moet word wanneer die bou van 'n model vir 'n spesifieke organisme, as wat dit is om die voorspellings van algemene modelle te probeer gebruik [45, p. 208]

Die gevolg is dat, eerder as om 'n klaargemaakte LHT-voorspelling van die rak af te versamel vir een of ander nuwe eienskap (bv. 'n sielkundige een) in een of ander nuwe organisme (bv. mense), sal ons 'n model moet bou wat geskik is vir daardie doel. in plaas daarvan:

As jy belangstel om LHT te toets, werk dan saam met 'n teoretikus en bou 'n model van jou spesifieke organisme, en toets beide aannames en voorspellings teen jou data. Daar is min voorspellings...algemeen genoeg om oortuigend en regverdig op een of ander willekeurig gekose organisme getoets te word sonder verandering [45, p. 208]

In die lig van hierdie opmerkings word navorsers in evolusionêre biologie gelaat met meestal algemene aansprake om die harde kern van die program te vorm (daar is afwykings, en lewensgeskiedenis-eienskappe word gekies). Meer gedetailleerde voorspellings is dikwels modelspesifiek en bykomstig tot die program. Dit sou verkeerd wees om te redeneer dat daar geen middelvlakveralgemenings tussenin is nie (sien die voorbeelde onder beginsel (iv) van tabel 1), maar dit is miskien minder en minder duidelik as wat algemeen in sielkunde aanvaar word. 'n Duidelike en bepalende bate van LHT-E is egter die metodologiese reëls daarvan: die wiskundige modelleringstegnieke bestaan, en daar word oor die algemeen ooreengekom. Dus, om LHT-E te doen is om eksplisiete wiskundige modelle te bou om dit op spesifieke maniere te doen en om modelaannames en voorspellings vir empiriese gevalle te toets. Dit is hierdie aktiwiteite meer as enige spesifieke stel voorspellings oor enige spesifieke spesie wat die navorsingsprogram uitmaak.

4. Lewensgeskiedenis-teorie in sielkunde

Vroeë toepassings van idees van LHT-E in sielkunde het uitdruklik verwys na die r/K raamwerk. Inderdaad, sommige het hulself uitdruklik beskryf as 'differensiële K'-teorie [53]. Dit wil sê, mense is oor die algemeen K-uitgesoek, maar sommige mense is meer so as ander. Dus, die r/K kontraste wat deur Pianka [43] voorgestel is om op spesievlak te hou, is uitgebrei om verskille tussen soortgenote vas te vang. Hierdie werke het twee kenmerke van Pianka [43] opgetel: die eerste was dat terwyl vroeë ouderdom by eerste reproduksie die meesterteken van meer was r-gekies, kan 'n hele reeks ander eienskappe nodig wees om dit te ondersteun. Vir die sielkundiges het dit gedrag of kognitiewe eienskappe ingesluit, hoewel dit nie in Pianka se weergawe verskyn het nie. Die tweede was dit r-seleksie het veral oorheers wanneer die omgewing veranderlik en/of onvoorspelbaar was. Vir Pianka [43] het dit verwys na veranderlikheid en onvoorspelbaarheid oor evolusionêre tydskale. Sommige vroeë werk in LHT-P het hierdie fokus behou en het kontroversieel aangevoer dat verskillende menslike bevolkings verskillende selektiewe geskiedenisse ervaar het [53]. Die fokus het egter gou verskuif van verskille tussen bevolkings en ervaring oor evolusionêre tydskale, na verskille tussen individue en ervaring oor die lewensloop. Dit is onduidelik of die veranderinge van die spesie na die individu as klassifiseerbaar as r of K, en vanuit die oorsaaklik relevante veranderlikheid en onvoorspelbaarheid binne 'n leeftyd in teenstelling met oor evolusionêre tyd, moet beskou word as 'n direkte toepassing van Pianka se teorie (d.w.s. Pianka se teorie) eintlik voorspel dieselfde om te geld vir individue as spesie, en leeftyd as epogale tydskale), of 'n analogiese uitbreiding (m.a.w. individuele mense is analoog aan spesies deurdat hulle op 'n vinnig-stadige kontinuum gerangskik kan word, en 'n onvoorspelbare kinderjare is analoog aan ontwikkel in 'n tydperk waar die klimaat baie verander). Die moeilikheid om hierdie vraag op te los spruit uit die feit dat Pianka se weergawe van r/K verskille was nie gebaseer op 'n formele model wat as toepaslik of nie van toepassing beoordeel kan word op die scenario waarvoor LHT-P skrywers dit gebruik het nie.

Skrywers in sielkunde het wel opgemerk dat die r/K raamwerk is grootliks laat vaar in LHT-E. Een gevolg was die verdwyning van die 'differensiële K'-terminologie en die vinnige opkoms van die meer neutrale term 'LHT' in die sielkunde (figuur 1). Die r/K beskrywende onderskeid is behou, maar herdoop tot die 'vinnig-stadige kontinuum', om in pas te bly met latere aanbiedings van die hoof-as-idee in LHT-E [46,54]. Die belangrikste verduidelikende deel van die r/K model (dat 'vinniger' lewensgeskiedenis die gevolg was van veranderlike of onvoorspelbare omgewings) is ook behou, alhoewel 'veranderlik of onvoorspelbaar' geneig was om 'hard of onvoorspelbaar' te word [55]. Met r en K seleksie wat nou weg is, is die bewering oor omgewings nou geregverdig met verwysing na die idee dat hoër ekstrinsieke sterftesyfers kies vir vroeëre voortplanting en groter reproduktiewe inspanning. Hierdie bewering, wat terugdateer na Williams [56], is 'n wydverspreide middelvlak-idee binne LHT-E. Meer onlangse modelle toon egter dat werklik ekstrinsieke mortaliteit nie die ouderdomsverspreiding van die bevolking verander nie en dus geen direkte effek op seleksie vir enige eienskap het nie [57,58], alhoewel dit indirekte effekte kan hê via verhoogde bevolkingsdigtheid en verskerpte seleksie op mededingende vermoë [58]. Bronne van mortaliteit wat dikwels as 'ekstrinsiek' beskryf word, kan eintlik ouer individue sterker as jonger beïnvloed, en dit verslap inderdaad seleksie op laat-lewe-oorlewing [57]. Mortaliteit wat jeugdiges verskillend beïnvloed versterk seleksie vir laat-lewe-oorlewing [57], wat direk teen die LHT-P-idee slaan dat 'n harde kinderjare-omgewing veral belangrik kan wees om lewensgeskiedenisstrategie te 'bespoedig'.

Nog 'n invloedryke ontwikkeling binne LHT-P was die argument dat plastisiteit en genetiese evolusie ekwifinaal kan wees. Dit wil sê, as harde of onvoorspelbare regimes selekteer vir genetiese variante wat ontwikkeling versnel, moet hulle ook selekteer vir plastiese meganismes wat individue in staat stel om strategies na versnelde ontwikkeling te skuif as hulle persoonlik hardheid of onvoorspelbaarheid ervaar. Hierdie skuif is wat die verskuiwing in fokus binne LHT-P moontlik gemaak het na strategiese reaksies op individuele omgewingsveranderlikes (tabel 2). Die skuif is intuïtief: die parallel tussen looiery en genetiese variasie in velkleur bied 'n bekende voorbeeld van hoe plastisiteit op kort termyn doen wat seleksie op baie lang termyn doen. Dit is egter nie teoreties onbenullig nie. Toepaslike modelle (waarvan daar tans min is) word vereis, en hulle voorspel omstandighede waaronder plastiese reaksies en effekte van seleksie ontkoppel kan word [19].

Namate meer sielkundiges die arena van LHT betree het, veral sedert 2010, het hulle bykomende sielkundige eienskappe waarin hulle belangstel by die 'vinnig-stadig' sambreel bygevoeg. Die kriteria om dit te doen blyk deels die bestaan ​​van een of ander intuïtiewe rede te wees waarom daardie spesifieke eienskap individue kan help om vinniger voortplanting te bereik (bv. impulsiwiteit of toekomstige afslag [26]) en deels of, empiries, die eienskap wel korreleer met ander psigometriese veranderlikes wat reeds as 'vinnig' geag word (sien byvoorbeeld [59] oor vetsug). Dit beteken in werklikheid dat 'n belangrike deel van die redes om te sê dat LHT voorspel dat twee eienskappe sal korreleer, is dat hulle in werklikheid korreleer. Dit is duidelik 'n ander, meer induktiewe tipe teorie-bou as die eksplisiete a priori modellering van LHT-E. Dit behoort ons nie te verbaas nie: LHT-P het miskien die manier van teoretisering van sielkunde wyer aangeneem, terwyl LHT-E by sy besondere teoretiseringswyse vasgehou het. Weereens beklemtoon ons dat ons hierdie verskille sonder oordeel dokumenteer: verskillende dissiplines teoretiseer deels op verskillende maniere omdat hul doelwitte en onderwerpe verskil. Verstaanbaar, gegewe die tipiese dissiplinêre bekommernisse van sielkunde, het LHT-P grootliks 'n weergawe van proksimale sielkundige prosesse geword. Dit word geïllustreer in die aanhaling uit [35, p. 1] weergegee in §2: 'In sy kern ... LHT is 'n motiveringsraamwerk'. Met ander woorde, terwyl LHT-E hoofsaaklik 'n raamwerk is vir die generering van formele modelle wat daarop gemik is om uiteindelike verduidelikings te produseer, is LHT-P hoofsaaklik 'n raamwerk vir nie-formele teoretisering, die beskrywing van empiriese patrone en die ondersoek van nabye oorsake [20].

Baie skrywers binne LHT-P is bewus daarvan dat die bewegings van spesieverskille na individuele verskille, van seleksie na plastisiteit, en van streng lewensgeskiedenis-eienskappe na 'n breër reeks gedrags-, motiverings- en houdingseienskappe, uitbreidings van die LHT-E-raamwerk is. . Hulle het geskryf oor hoe hierdie skuiwe geregverdig kan word [55,60,61]. Verder het kritiek op LHT-P se kernaansprake begin gegenereer word vanuit LHT-P self [21,62,63]. Dit is nie ons doel om daardie regverdigings te evalueer of daardie kritiek hier te hersien nie. Ons wil net daarop wys dat nóg die regverdigings nóg die kritiek formele modellering bevat, aangesien formele modellering nie 'n metodologiese reël van LHT-P is nie. Die regverdigings maak staat op geloofwaardige analogieë (dit is intuïtief dat die effek van persoonlike omgewing op 'n individu dieselfde behoort te wees as die effek van selektiewe omgewings op bevolkings, of dat jy vinnig moet voortplant as jy waarskynlik vroeër sal sterf). Die kritiek kom dikwels neer op empiriese sake soos hoeveel variasie in individuele sielkundige verskille kan of kan nie verklaar word deur 'n hoof vinnig-stadige as [21,64,65] en wat dit beteken [62]. Dus, LHT-P en LHT-E praat tans verby mekaar.

5. Vooruitsigte vir toekomstige integrasie van lewensgeskiedenis teorie

Ons het aangevoer dat LHT-E en LHT-P ontwikkel het as twee grootliks afsonderlike navorsingsprogramme, met verskillende doelwitte, verskillende belangstellings en verskillende maniere van teoretisering. Hierdie toedrag van sake veroorsaak probleme as die twee nie duidelik onderskei word nie. As die kernaannames van LHT-P byvoorbeeld weerlê sou word, kan lesers glo dat LHT-E geval het of LHT-E kan opgeroep word om aansprake van LHT-P te ondersteun wat eintlik geen formele evolusionêre basis het nie. Bewustheid van die onderskeid sal noodsaaklik wees in die bou van die ontluikende brug tussen die areas van lewensgeskiedenis en leer. In die breë kan hierdie koppelvlak twee fokuspunte hê: spesie-tipiese ontwikkeling en individuele verskille. Eersgenoemde fokus op hoe spesies-tipies leervermoëns verband hou met spesie-tipies lewensgeskiedenisveranderlikes hierdie area is relatief volwasse (soos blyk uit die voorbeelde in hierdie bundel). Laasgenoemde fokus op individuele verskille in leerpatrone met betrekking tot individuele verskille in lewensgeskiedenisveranderlikes is hierdie area relatief nuut. By mense en rotte, byvoorbeeld, kan blootstelling aan psigososiale teëspoed ontwikkeling verkort, wat die aanvang van sekere leervermoëns versnel (bv. aversiewe vreeskondisionering, wat nodig is om die wêreld onafhanklik te navigeer), terwyl dit ander verminder (bv. aanhegtingsverwante leer, wat 'n voorkeur vorm. vir leidrade wat verband hou met die ouer) [66]. Presies hoe evolusionêre denke ontplooi moet word om hierdie verskynsels te verstaan, is 'n gebied vir toekomstige teorie-ontwikkeling.

Ons het aangevoer dat hoewel LHT-E en LHT-P duidelik van mekaar verskil, hulle ook histories en konseptueel gekoppel is. Eerder as om daardie skakels te laat vaar, glo ons dat navorsers dit moet versterk. Sielkundige teorieë moet wel dieper gegrond wees in ons begrip van evolusionêre prosesse en evolusionêre geskiedenis. Ons sluit af met 'n paar opmerkings oor hoe hierdie versterking gedoen kan word.

Formele evolusionêre modelle moet ontwikkel word om die konkrete situasies waarin LHT-P belangstel te verken. Byvoorbeeld, hoewel baie LHT-E-modelle eksplisiet handel oor hoe veelvuldige lewensgeskiedenis-eienskappe oor spesies behoort te wissel [67], het minder eksplisiet gehandel oor hoe eienskappe moet oor individue binne dieselfde populasie verskil [68]. Dit is uitdagend, want dit sal afhang van die genetiese en ontwikkelingsargitektuur van die eienskappe, maar voorspellende raamwerke word ontwikkel [51]. Modellering moet uitgebrei word om gedrags- en psigologiese eienskappe sowel as lewensgeskiedenis eienskappe in te sluit [51]. Byvoorbeeld, modelle het begin verskyn wat voorspel wanneer individue impulsief moet wees (in die sin om die toekoms swaar te verdiskonteer), afhangende van hul omgewing en huidige toestand [69,70]. Dit is belangrik dat hierdie modelle nie op ekstrinsieke mortaliteit staatmaak as die enigste of selfs hoofverklarende faktor nie, en hulle maak potensieel toetsbare voorspellings. Die modelle is egter kompleks: die voorspelde uitkoms hang af van die presiese aannames oor die struktuur van die omgewing en oor die kartering tussen die gedrag en fiksheid. Dus, sowel as om die modelle te ontwikkel en hul voorspellings te probeer toets, sal dit van kritieke belang wees om data van natuurlike menslike bevolkings in te samel ten einde, so ver moontlik, die modelleringsaannames te valideer.

Formele modellering moet ook toegepas word op LHT-P se aansprake oor ontwikkelingsplastisiteit. Die aansprake binne LHT-P dat kinderervaring 'n sleutelversneller van lewensgeskiedenisstrategie moet wees, is potensieel problematies op 'n aantal maniere. Verhoogde jeugsterftes, tensy volwasse mortaliteit ook verhoog word, sal, indien enigiets, lewensgeskiedenis vertraag (sien §4). Dit is ook, soos hierbo genoem, problematies om te aanvaar dat die effekte van plastisiteit op die fenotipe noodwendig moet ontwikkel om dieselfde te lyk as die effekte van seleksie. As die argument is dat kinderjare-ervaring dien as 'n 'weervoorspelling' van die toestande wat in die toekoms in die volwasse lewe ervaar sal word [71], hang die geldigheid van hierdie argument af van aannames oor die statistiese struktuur van omgewings [72], aannames wat moes empiries bekragtig word [73].

Kortom, daar is ruimte vir 'n werkprogram wat 'n uiteindelike evolusionêre basis vir die sleutelaansprake van LHT-P daarstel: van 'n vinnig-stadige kontinuum van individue van die insluiting daarin van sommige psigologiese eienskappe, maar vermoedelik ander nie en van geëvolueerde plastisiteit die gebruik van kinderleidrade om die posisie op hierdie as te kalibreer. Die aantrekkingskrag van hierdie soort werk is dat dit sielkundiges in staat sal stel om hul aansprake in evolusionêre teorie te begrond op 'n manier waaroor evolusionêre ekoloë ook tevrede voel, aangesien die begronding die metodologiese reëls van daardie dissipline sou gebruik het. Ons hoop dat meer samewerking tussen evolusionêre modelleerders en empiriese sielkundiges sal ontwikkel.

As LHT-P nader aan LHT-E kan beweeg deur 'n meer formele benadering aan te neem, kan evolusionêre biologie ook meer ingelig word deur LHT-P se bekommernisse oor nabye kognisie, en met empiriese patrone van individuele verskille. Daar was onlangs 'n groter fokus op individuele verskille in ekologiese navorsing, en die kovariansiestruktuur van daardie individuele verskille is 'n belangrike bekommernis [74]. Baie van hierdie navorsing is georganiseer binne die 'pas-van-lewe'-raamwerk [75], waarvan die bevindinge direk met LHT-P spreek. Sleutel empiriese bevindings is dat die genetiese korrelasies tussen eienskappe dikwels verskil van die fenotipiese korrelasies en kan ook verskil tussen bevolkings van dieselfde spesie [76]. Dit kan belangrike stukrag verskaf vir die uitbreiding van die meting van 'n 'vinnig-stadige' kontinuum buite 'n nou reeks Westerse navorsingsdeelnemers: miskien is die sleutelveralgemenings beperk tot sekere fisiese en sosiale omgewings (sien ook [77]). Daar is dus ruimte vir 'n vergelykende empiriese wetenskap van individuele verskille en eienskap-kovariasie wat aanvanklik data-gefokus en agnosties kan wees oor die evolusionêre of omgewingsfaktore wat vir die patrone verantwoordelik is.

Ten slotte, hoewel LHT-E en LHT-P tans minder in gemeen het as wat hul name aandui, deel hulle historiese bronne. Wat belangrik is, is dat hulle in die toekoms in baie nouer verhouding kan kom deur beide metodologiese hulpbronne en empiriese veralgemenings oor die kloof heen te deel. Dit sal bydra tot die integrasie van menslike sielkunde in die meer algemene raamwerk van organismebiologie, en tot die wetenskaplike voordeel van beide kante wees.


Erkennings

Ons bedank S. Beran, S. Fine, S. Fountain, A. Huebner, J. McNair, A. Smith, E. Steckler, W. Steinbach en M. Sullivan vir hulp met die navorsing. Ons bedank ook E. Hebets, C. Mitra en A. Zera vir terugvoer oor die manuskrip. Die navorsing is ondersteun deur die Skool vir Biologiese Wetenskappe en Inisiatief vir Ekologiese en Evolusionêre Analise aan die Universiteit van Nebraska-Lincoln (AET), 'n GAANN-toekenning van die Amerikaanse Departement van Onderwys (AET), en NSF verleen IOB 0521743 en IOS 0818116 ( ONS W).


Erkennings

Die Nasionale Navorsingstigting (NNS) en die Andrew Mellon-stigting het hierdie navorsing befonds. SCP bedank die NNS, Oppenheimer Memorial Trust en die Universiteit van Kaapstad vir persoonlike befondsing tydens sy PhD. Ons bedank Edward Chirwa, Kervin Prayag en Anastas Belev vir veldbystand en Ian Newton (Departement van Argeometrie, UK) vir die uitvoering van die MS-analise. Ons is dankbaar teenoor die Suid-Afrikaanse Nasionale Parke vir die toestemming (CRC/2015/005–2012) om navorsing in die Tafelberg Nasionale Park te doen.


4 BESPREKING

Suksesvolle koloniseerderspesies het 'n hoë reproduksietempo, kort generasietyd en sterk verspreidingsvermoë (Dingle, 1972). In die huidige studie beskik die nuut indringer FAW duidelik oor eienskappe wat dit 'n suksesvolle koloniseerderspesie maak. In vergelyking met die lewensgeskiedenis eienskappe van die inheemse FAW (ook gevoed op mielieblare) waargeneem deur Garcia et al. (2018) (sien hul data in hul Tabelle 1 en 2), was die duur van larwe-ontwikkeling van die indringer FAW korter in die huidige studie by alle soortgelyke temperature (11,1 ± 0,1 dae by 31°C in vergelyking met 14,6 ± 0,1 dae by 30°C 16.3 ± 0.1 dae by 25°C in vergelyking met 18.3 dae by 26°C 22 ± 0.2 dae in vergelyking met 27.5 ± 0.2 dae by 22°C) het die indringer FAW ook minder tyd nodig om 'n generasie te voltooi (bv. 20 dae) van eier tot volwassene by 31°C in vergelyking met 23 dae by 30°C) was die aantal eiers wat per gepaarde wyfie geproduseer word ook hoër by alle soortgelyke temperature (1 432,7 ± 81,1 eiers by 31°C vergeleke met 790,1 ± 105,3 eiers by 30° C 1 671,7 ± 77,4 eiers by 25°C vergeleke met 1 071,0 ± 80,6 eiers by 26°C 1 555,0 ± 66,6 eiers vergeleke met 993,5 ± 109,4 eiers by 22°C). Verder het die nuut-indringer FAW hoër larwe- en papie-oorlewingsyfers (meer as 96% en 86%, onderskeidelik, by 22, 25, 28 en 31°C) en 'n hoër paringsukseskoers (96%–100% op 22 gehad) , 25, 28 en 31°C) (sien Tabel 1). Die uitstekende prestasie van die indringer FAW op mielieblare onder konstante temperatuur toestande dui op potensieel ernstige toekomstige skade aan hierdie gewas in China. Verder het ons die ontwikkelingstyd van 66 individue van die nuut indringer FAW waargeneem wat op 29 Julie uitgebroei het en 'n gemiddelde daaglikse temperatuur van 32.3°C en die vrugbaarheid van tien gepaarde wyfies onder natuurlike toestande ervaar het deur dieselfde grootmaakmetodes hierbo te gebruik. Ons het gevind dat die FAW uitstekende prestasie getoon het met 10,4 dae larfperiode, 5,7 dae vir die papieperiode en 1 424 eiers per gepaarde wyfie. Hierdie resultate dui daarop dat prestasie van lewensgeskiedenis eienskappe geneig is om beter te wees in die nuwe indringende FAW as die inheemse FAW. In vergelyking met die lewensgeskiedenis-eienskappe van die Suid-Afrikaanse FAW (ook gevoed op mielieblare) waargeneem deur Plessis et al. (2020, sien hul data in hul Tabel 1), het ons gevind dat die duur van papie-ontwikkeling van FAW korter was in die huidige studie by alle soortgelyke temperature (soos 12,6 ± 0,1 dae vir wyfies en 14,4 ± 0,1 dae vir mans in vergelyking met met 17,1 ± 0,24 dae by 22°C).

Meer interessant, ons het gevind dat 'n klein deel van die wyfies oviposisie vertraag het en begin eiers lê op die 7de tot 9de dag na volwasse opkoms by alle grootmaaktemperature. Dit dui daarop dat hierdie wyfies nie in die eerste vier dae na opkoms met mannetjies paar nie omdat gepaarde wyfies eiers óf op dieselfde dag óf die volgende nag na paring lê. Dus, ons spekuleer dat hierdie paar wyfies hul ligging verlaat en na elders migreer. Dit is bekend dat migrante as óf verpligtend óf fakultatief geklassifiseer kan word (Dingle & Drake, 2007). Die huidige studie dui daarop dat 'n fraksie van die bevolking kan wegbeweeg, terwyl die meeste van die bevolking in hul broeigebied kan bly. Natuurlik, om hierdie hipotese te bevestig, moet ons verdere eksperimente uitvoer deur 'n vasgemaakte vlugtegniek te gebruik of om ovariale ontwikkeling te toets.

In die FAW was die poppie ontwikkelingstyd aansienlik langer by mans as wyfies by alle temperature (Figuur 1), wat gelei het tot die vroeë opkoms van wyfies (protogynie). Hierdie protogynie verskynsel is gedemonstreer in sommige lepidoptera spesies, soos die tabak snywurm Spodoptera litura (Li et al., 2014), die katoenbolwurm Helicoverpa armigera (Chen et al., 2014 Nunes et al., 2017), en die diamantrugmot Plutella xylostella (Uematsu & Morikava, 1997). Die biologiese rede vir hierdie opkomspatroon word egter nie goed by insekte verstaan ​​nie. Dit kan 'n evolusionêre strategie verteenwoordig om paring tussen individue uit afsonderlike bevolkings te bevorder (Bento et al., 2006 Uematsu & Morikava, 1997) of dit kan 'n strategie wees om inteling te verminder (Li et al., 2014).

Ons het gevind dat 25°C toestande gelei het tot korter larwe ontwikkelingstyd maar hoër papie gewig as by 22 en 19°C (vir larwe ontwikkelingstyd: 16 dae vs. 22 en 39 dae vir vroulike papie gewig: 163.9 mg vs. 154.2 mg en 159,4 mg vir manlike papie gewig: 181,3 mg teenoor 173,3 mg en 177,9 mg, onderskeidelik) (sien Tabel S1). Die FAW het dus nie die TSR gevolg nie. Verder was die vrugbaarheid ook die hoogste by 25°C met 'n gemiddelde van 1 672 eiers per wyfie. Die korter ontwikkelingstye wat deur hoër temperature veroorsaak word, lei tot groter liggaamsgewigte en hoër eierproduksie in die FAW, wat sy reproduksie duidelik verbeter en ernstige skade aan mielies tot gevolg het. Waarom volg sommige insekspesies dan die TSR en sommige vertoon die omgekeerde TSR? Ons spekuleer of 'n insekspesie die TSR volg of nie verwant kan wees aan sy diapause eienskappe. Daardie spesies met somerdiapouse kan die TSR vertoon, soos aangedui deur die koolkewer, Colaphellus bowringi (Tang et al., 2017) en die koolvlinder, Pieris melete (Tang et al., 2019) omdat hul voortplantingsperiodes in die lente en herfs plaasvind en hulle sterk seleksie vir liggaamsgrootte onder relatief lae omgewingstemperature tydens die evolusieproses ervaar het. Daardie spesies met winterdiapouse wat veroorsaak word deur verkorting van daglengtes gekombineer met hoë herfstemperature kan die omgekeerde TSR vertoon, soos aangedui deur die Asiatiese mielieboorder, O. furnacalis (He et al., 2019 Xia et al., 2019 Xiao et al., 2016), en die rysstamboorder, Chilo suppressalis (Fu et al., 2016 Huang et al., 2018). Hierdie twee spesies betree winterdiapouse in reaksie op hoë herfstemperature en het sterk seleksie vir liggaamsgrootte onder warm toestande ervaar. Die huidige studie in die FAW dui daarop dat migrerende tropiese insekte dalk nie die TSR volg nie, omdat die FAW sterk seleksie vir liggaamsgrootte onder warm toestande ervaar het. Soortgelyke omgekeerde reaksie is gevind in 'n invallende bevolking van die klein koolwit skoenlapper Pieris rapae (Kingsolver et al., 2007). Om hierdie spekulasie te verifieer, moet addisionele insekspesies met soortgelyke eienskappe egter ondersoek word.

Ons het 'n beduidende positiewe verband tussen papiegewig en larwe-ontwikkelingstyd by feitlik alle temperature gevind, na aanleiding van die teorie dat diere met 'n langer groeiperiode groter moet wees (Nijhout et al., 2010), dit wil sê, "'n mens moet vir 'n langer groei tyd om groter te word” (Roff, 2000). Ons resultate toon dus dat daar 'n afweging tussen die twee eienskappe is. Die verband tussen ontwikkelingstyd en liggaamsgrootte is in 77% van Lepidoptera-insekspesies waargeneem (122 van 146 datastelle) (Teder et al., 2014). 'n Negatiewe verwantskap tussen die twee eienskappe is egter by die rystamboorder aangemeld C. suppressalis onder veldtoestande grootgemaak (Huang et al., 2018) en die Asiatiese mielieboorder O. furnacalis teen konstante temperature grootgemaak (Xia et al., 2019), waarin 'n relatief korter larwe-ontwikkelingstyd 'n relatief groter papiegewig tot gevolg gehad het.

Die vrugbaarheidsvoordeelhipotese dui daarop dat groter wyfies meer nageslag produseer as kleiner wyfies (Andersson, 1994 Darwin, 1874 Honek, 1993 Omkar & Afaq, 2013). Ons data ondersteun hierdie hipotese. Die FAW het beduidende positiewe verband tussen volwasse gewig en volwasse vrugbaarheid by alle temperature getoon (Figuur 6). Hierdie beduidende positiewe verband tussen papie gewig en volwasse vrugbaarheid is gerapporteer in ander lepidoptera spesies, soos die spar botwurm Choristoneura fumiferana (Miller, 1957), die suikerrietboorder Diatraea saccharalis (Bessin & Reagan, 1990), die Mexikaanse rysboorder Eoreuma loftini (Spurgeon et al., 1995), die Oosterse weermagwurm Mite skei (Luo et al., 1995), die mot Streblote panda (Calvo & Molina, 2005), en die diamantrugmot Plutella xylostella (Zhang et al., 2012).

Langlewendheid sal na verwagting 'n afweging met voortplantingspoging in die meeste organismes behels (Bell & Koufopanou, 1986 Flatt, 2011 Harshman & Zera, 2007 Tatar, 2010), dit wil sê, voortplanting is geneig om die lewensduur te verkort, die sogenaamde "koste van voortplanting” (Williams, 1966). Die huidige studie in FAW ondersteun hierdie voorspelling die wyfies wat meer geleef het korter lewens (Figuur 7). So 'n negatiewe verwantskap tussen die twee eienskappe is by die sprinkane aangeteken Chorthippus brunneus (de Souza Santos & Begon, 1987), die spanspekvlieg Bactrocera cucurbitae (Miyatake, 1997), die vrugtevlieg Drosophila melanogaster (Flatt & Kawecki, 2007 Sambucetti et al., 2015), en die katoenbolwurm H. armigera (Thyloor et al., 2016). Min is egter bekend oor die naaste meganismes onderliggend aan hierdie afwegings. Vrugbaarheid kan oorlewing verminder as gevolg van die duur produksie van gamete of oorlewing kan verminder word as gevolg van die verhoogde mortaliteit risiko wat verband hou met hofmakery en paringsgedrag (Bell & Koufopanou, 1986). In Drosophila en ander insekte, is jeugdige hormone voorgestel om voortplanting te stimuleer ten koste van oorlewing (Flatt et al., 2005 Tu et al., 2005).

Die baie hoë oorlewingsyfers van larwes en papies en die hoë paringsukseskoerse in die huidige eksperimente dui daarop dat ons grootmaaktegniek baie suksesvol is, dit wil sê, larwes wat individueel in Petri-skottels grootgemaak word tot volwasse uitsetting en individuele pare manlike en vroulike motte geplaas in verseëlde plastieksakke (20 × 30 cm) met watteballetjies wat in suikeroplossing bevochtig is vir paring en oviposisie. Hierdie grootmaaktegnieke kan in ander soortgelyke laboratoriumstudies gebruik word.


INLEIDING

Vertebrate lokomotoriese gedrag word aangedryf deur funksionele komponente met bekende afwykings: muskuloskeletale stelsels is gerat met 'n spesifieke verhouding, en uitsetverplasing en krag kan nie gelyktydig geoptimaliseer word nie, spiervesels ontwikkel fenotipes wat óf moegheidsweerstand óf krag verhoog ten koste van die ander, en liggaamsvorms wat versnelling verhoog, het 'n lae meganiese doeltreffendheid. Fisioloë verwag tipies dat hierdie afwykings op laer vlakke van organisasie (sub-sellulêr tot orgaanstelsel) opgeskaal sal word tot die prestasie van die hele organisme. Nietemin word onverwagte positiewe korrelasies tussen prestasie-eienskappe gereeld waargeneem (Marras et al., 2013 Vanhooydonck et al., 2014).

Reidy et al. (2000), wat met swemmende kabeljou gewerk het, was die eerste om kommentaar te lewer op hierdie positiewe korrelasies en het voorgestel dat sommige kabeljoue bloot 'goeie atlete' en ander 'slegte atlete' is, wat 'n nuttige manier is om die patroon te beskryf, maar nie te verduidelik nie. Van Damme et al. (2002) en Wilson et al. (2014b) het slegs positiewe korrelasies tussen menslike atletiese prestasies waargeneem en voorgestel dat afwykings op die hele organisme-vlak deur individuele kwaliteit gemasker word, wat Wilson et al. (2014b) verduidelik as: 'Omdat individue verskil in gesondheid, fisieke fiksheid, voeding, ontwikkeling of genetika, wat die onderliggende basis van individuele kwaliteit is, presteer sommige individue beter of swakker oor alle tipes motoriese take as ander. Dit beteken dat wanneer navorsers probeer om intra-individuele funksionele trade-offs te verstaan ​​deur inter-individuele variasie in prestasie te gebruik, dan kan trade-offs wat wel binne individue voorkom, gemasker word. Ons probeer hierdie betekenis van individuele kwaliteit met Fig. 1 duidelik maak.

Hoe individuele kwaliteit funksionele afwykings maskers. Die dubbelkoppige pyl wat 'n ware en kontrafeitelike individu verbind verteenwoordig die 'intra-individuele funksionele afweging' (Wilson et al., 2014b). Die dubbelkoppige pyltjie tussen ware individu A en ware individu B verteenwoordig die 'inter-individuele variasie' in kwaliteit (V effek) wat die intra-individuele afweging verberg. Vir eenvoud word die afweging bepaal deur 'n enkele onderliggende morfo-fisiologiese (M-P) eienskap wat teenoorgestelde effekte op die twee prestasies het (M. effek). 'n Kontrafeitelike individu is een wat in elke opsig soos die werklike individu is, behalwe vir 'n verandering in die onderliggende M-P-eienskap en die gevolglike veranderinge in beide prestasies. Individue A en B verskil nie in hul M-P eienskap nie maar individu B is beter in beide prestasies as gevolg van 'n verskil in blootstelling aan een of ander ekstrinsieke kwaliteit veranderlike. Hierdie kwaliteit kan die gevolg wees van iets soos verskille in opleiding of gesondheidstatus (byvoorbeeld, individu A kan 'n respiratoriese infeksie hê wat beide respiratoriese buise vernou en spierkontraktiliteit of motoriese eenheidwerwing verminder).

Hoe individuele kwaliteit funksionele afwykings maskers. Die dubbelkoppige pyl wat 'n ware en kontrafeitelike individu verbind verteenwoordig die 'intra-individuele funksionele afweging' (Wilson et al., 2014b). Die dubbelkoppige pyltjie tussen ware individu A en ware individu B verteenwoordig die 'inter-individuele variasie' in kwaliteit (V effek) wat die intra-individuele afweging verberg. Vir eenvoud word die afweging bepaal deur 'n enkele onderliggende morfo-fisiologiese (M-P) eienskap wat teenoorgestelde effekte op die twee prestasies het (M. effek). 'n Kontrafeitlike individu is een wat in elke opsig soos die werklike individu is, behalwe vir 'n verandering in die onderliggende M-P-eienskap en die gevolglike veranderinge in beide prestasies. Individue A en B verskil nie in hul M-P eienskap nie maar individu B is beter in beide prestasies as gevolg van 'n verskil in blootstelling aan een of ander ekstrinsieke kwaliteit veranderlike. Hierdie kwaliteit kan die gevolg wees van iets soos verskille in opleiding of gesondheidstatus (byvoorbeeld, individu A kan 'n respiratoriese infeksie hê wat beide respiratoriese buise vernou en spierkontraktiliteit of motoriese eenheidwerwing verminder).

Beide Van Damme et al. (2002) en Wilson et al. (2014b) voer aan dat die intra-individuele afwegings herstel kan word deur statisties aan te pas vir kwaliteit. En albei het gevind dat die verwagte negatiewe korrelasies eers na hierdie aanpassing na vore gekom het. Belangrik is dat beide Van Damme et al. (2002) en Wilson et al. (2014b) word in die evolusionêre en menslike prestasieliteratuur aangehaal as bewys van prestasie-afruilings sonder om te erken dat die gemete korrelasies positief was (MacArthur en North, 2005 Flueck, 2009 Ruiz et al., 2010 Eynon et al., 2013 Lailvaux en Husak, 2014 Wilson et al., 2014a Servedio et al., 2014). Ons beklemtoon dit omdat al vier metodes wat gebruik word om afwegings af te lei in Van Damme et al. (2002) en Wilson et al. (2014b) is swak beramers van kwaliteitvrye korrelasies. Hierdie metodes is: (1) die uitwissing van almal behalwe die toppresteerders, wat gewaarborg is om 'n negatiewe korrelasie te produseer, selfs al bestaan ​​geen onderliggende afweging nie (Garland, 1994), (2) die korrelasie tussen die oorblyfsels van prestasie-eienskappe wat teruggetrek is op eerste hoofkomponent tellings, wat gewaarborg is om sterk negatief bevooroordeelde korrelasies te produseer (Aitchison, 2003), (3) die interpretasie van hoofkomponent (PC) ladings van teenoorgestelde tekens as 'n onderliggende afweging aan te dui, wat nie 'n geldige interpretasie van beladings, en (4) die gedeeltelike korrelasie tussen twee opvoerings wat afhanklik is van alle ander optredes, wat te veel van die gedeelde korrelasie verwyder (Mitteroecker en Bookstein, 2009). Ons vind soortgelyke misbruik van meerveranderlike metodes algemeen in die uitvoeringsliteratuur en moedig dit sterk aan om ons gedetailleerde kritiek op al vier metodes te lees (Walker, 2015a).

Ten spyte van hierdie metodologiese kwessies, is individuele kwaliteit 'n dwingende hipotese om 'n algemene verskynsel in beide menslike en nie-menslike prestasiedata te verduidelik. Om die konsep van kwaliteit in prestasiekorrelasies te ondersoek, het ons 'n datastel van tienkamp prestasiedata vir Amerikaanse kollegiale atlete saamgestel, en Sewell Wright (1932) se pad-analitiese faktoranalise gebruik om 'gehaltevrye' korrelasies tussen hierdie 10 byeenkomste te skat. In hierdie vraestel gebruik ons ​​'n model van funksionele afwykings (Ghalambor et al., 2003) om (1) te wys hoe funksionele afwykings op die sel-, orgaan- of sisteemvlak bydra tot prestasie-afwykings by die hele dier vlak, (2) ontbind kwaliteit in intrinsieke en ekstrinsieke komponente en wys hoe die ekstrinsieke komponent die onderliggende argitektuur van die vorm-funksie-kartering kan masker, (3) wys waarom 'bottom-up'-benaderings om prestasie-afwegings in die geheel te voorspel- dierevlak gebaseer op beperkte kennis van afwykings op die sel- of orgaanvlak sal waarskynlik misluk, en (4) wys hoe om 'n kwaliteitvrye korrelasiematriks te skat. Deur ontleding van die National Collegiate Athletic Association (NCAA) tienkamp data, toon ons dan dat, in vergelyking met die resultate van Van Damme et al. (2002), is die patroon van gemete korrelasies soortgelyk, maar ons skattings van kwaliteitvrye korrelasies verskil in sleutel opsigte. Ons herontleed ook die prestasiedata van sub-elite manlike sokkerspelers (Wilson et al., 2014b).

'n Model van ekstrinsieke en intrinsieke komponente van prestasiekorrelasies

Die konsep van intra-individuele variasie (Wilson et al., 2014b) is soortgelyk aan 'n kontrafeitelike voorwaardelike stelling soos: 'Was die meganiese voordeel 0.3 en nie sy werklike waarde 0.2 nie, sou die kraguitset 0.6 N wees en nie sy werklike waarde nie 0,4 N'. Maar daar is niks besonders daaraan om hierdie konsep toe te pas op morfo-fisiologiese eienskappe in teenstelling met individuele kwaliteit faktore nie ('was my opleiding 750 uur per jaar en nie die werklike waarde daarvan 500 uur nie, sou my marathontyd 2 uur:18 min wees en nie sy reële waarde 2 h:28 min'). Ons stel voor dat die maskeringsprobleem nie een is van inter- versus intra-individuele variasie nie, maar van intrinsieke versus ekstrinsieke variasie, waar ekstrinsieke variasie die gevolg is van verskille in blootstelling aan ekstrinsieke faktore soos opleidingsintensiteit of -styl, dieet, herstel, stresvolle lewensgebeure, patogene, ens. Alle intrinsieke faktore moet onaangepas gelaat word.

Ons het 'n model ontwikkel van hoe funksionele afwykings, wat op die sub-heel-diervlak ontstaan, kombineer met ekstrinsieke kwaliteitsfaktore om by te dra tot prestasiekorrelasies wat ons op die heeldiervlak gemeet het. Hierdie model gebruik die grafiese algebra van padmodelle, wat spesifiek deur Sewell Wright (1918, 1932, 1934) ontwikkel is om die onderliggende faktore ('oorsake') te modelleer wat korrelasies tussen gemete eienskappe genereer. Alhoewel dit elegant is, is padmodelle nie nodig vir enige gevolgtrekking wat ons illustreer nie. Die basiese algebra van padmodelle is beskikbaar in sommige biostatistiek-handboeke (bv. Sokal en Rohlf, 2012). Shipley (2002) is 'n meer deeglike inleiding tot padmodelle in funksionele biologie en ekologie. Pearl (2009) formaliseer baie van die konsepte van oorsaaklike grafieke. Ons padmodelle is modelle van vereenvoudigde funksionele stelsels en word slegs gebruik om 'n algemene teorie te ontwikkel, ons probeer nie om gedetailleerde oorsaaklike modelle van prestasievariasie by mense te toets nie. Ons modelle ignoreer sommige kompleksiteite van werklike stelsels om op die fundamentele beginsels te fokus. Maar om die kompleksiteite van werklike stelsels te ignoreer, maak nie ons vereenvoudigde modelle irrelevant nie, inteendeel, die kompleksiteite maak die doelwitte om onderliggende afwegings te ontdek soveel moeiliker. Die skrifte vir die generering van gesimuleerde data met behulp van al die padmodelle wat hieronder bekendgestel is, is elders beskikbaar (Walker, 2015b).

waar β1 en β2 teenoorgestelde tekens het. Die U verteenwoordig 'geraas' of bykomende variansie wat ongekorreleer is met alle ander effekte. In alle latere padmodelle is die U word geïmpliseer maar nie uitgeskryf nie.

Ons verwys na hierdie soort paddiagram as 'n vorm-funksiekaart. Die patroon van oorsaaklike pyle van M-P-eienskappe tot prestasie-eienskappe is een komponent van die funksionele argitektuur van 'n organisme. Die enkelkoppige pyl dui 'n oorsaaklike effek aan en die padkoëffisiënt verteenwoordig die teken en grootte van die effek. Hier en elders in hierdie vraestel word alle veranderlikes in 'n padmodel gestandaardiseer na eenheidsafwyking, wat die padkoëffisiënte gestandaardiseer maak. Die gevolg van hierdie standaardisering gee die paddiagram sy mees elegante kenmerk: die verwagte korrelasie tussen enige twee eienskappe kan vinnig bereken word as die som van die produkte van die koëffisiënte langs alle paaie wat die twee veranderlikes verbind. Die verwagte prestasie korrelasie tussen P1 en P2 is β1β2. Die prestasies is gekorreleer omdat hulle die gemeenskaplike oorsaak deel (M.). Die U dra nie by tot die korrelasie nie, want nie een is 'n algemene oorsaak van P1 en P2. Ons noem die verwagte korrelasie as gevolg van die kartering van M-P eienskappe na prestasie die 'funksionele korrelasie'. In hierdie eenvoudige model, maar nie in meer komplekse modelle nie (sien hieronder), is die funksionele korrelasie die verwagte prestasiekorrelasie. 'n Negatiewe funksionele korrelasie is 'n funksionele afweging en vind plaas as β1 en β2 teenoorgestelde tekens het. 'n Positiewe funksionele korrelasie is 'n funksionele fasilitering (Ghalambor et al., 2003).

Terwyl dit blyk dat V prestasie beïnvloed deur een of ander meganisme anders as deur M-P eienskappe, is ons model 'n wiskundige vereenvoudiging van, maar presies gelykstaande aan, 'n volledige model met V optree deur die M-P eienskappe (Walker, 2015b).

Die funksionele korrelasie in Vgl 2 is β1β2 maar die verwagte prestasiekorrelasie is α1α21β2. Die komponent α1α2 is positiewe toevoeging V na die model skuif die verwagte prestasiekorrelasie in 'n positiewe rigting. Ongeag die grootte van die α, word die effek van die funksionele afweging gemasker. As die α klein is relatief tot die β, sal slegs die grootte gemasker word (d.i. 'n kleiner, negatiewe prestasiekorrelasie as wat sou voorkom as daar geen variasie in opleiding was nie). Maar as die α groot is relatief tot die β, sal die teken ook gemasker word.

waar rrou is die gemete korrelasie. Hieronder wys ons dit rkwaliteit-vry is ekwivalent aan die funksionele korrelasie slegs in die spesiale geval van geen korrelasie tussen die M-P eienskappe nie.

Let daarop dat ons die koëffisiëntsimbole verander het om die feit te weerspieël dat ons tweede oorsaaklike veranderlike 'n onderliggende M-P eienskap verteenwoordig en nie 'n ekstrinsieke faktor nie. Die verwagte prestasiekorrelasie (β11β1221β22) is die som van twee funksionele korrelasies, elk as gevolg van sy eie algemene oorsaak. Ons noem die som van die funksionele korrelasies die 'netto' funksionele korrelasie. 'n Netto funksionele afweging is 'n negatiewe netto funksionele korrelasie. Dit is 'n patroon van vorm-funksie-kartering waar 'n stel M-P-eienskappe twee prestasie-eienskappe in teenoorgestelde rigtings oorsaaklik beïnvloed.

In Vgl 2 het ons 'n funksionele stelsel waarin die onderliggende vorm-funksie kartering gemasker word deur V. Ons oorweeg dit redelik V 'n oorlasfaktor en wil die rou korrelasie aanpas om van die effek daarvan ontslae te raak. Daarenteen, in Vgl 4, het ons 'n funksionele stelsel met twee onderliggende M-P-eienskappe. Eienskap M.1 veroorsaak 'n afweging (sy padkoëffisiënte is van teenoorgestelde teken). Eienskap M.2 'n fasilitering veroorsaak. Holzman et al. (2011) het onder andere beklemtoon dat die M.2 fasilitering versag die M.1 trade-off maar dit maak ewe sin om die te sê M.1 afruil verswak die M.2 fasilitering. As die fasilitering groter is, is die netto funksionele korrelasie positief. 'n Positiewe prestasiekorrelasie verteenwoordig getrou die onderliggende funksionele argitektuur, dit wil sê, die patroon van hoe M-P-eienskappe na prestasie gekoppel word. Ons wil beslis nie die korrelasie vir beheer aanpas nie M.2. In plaas daarvan het ons atlete van hoë en lae gehalte vanweë die funksionele argitektuur. Kwaliteit word bepaal deur die intrinsieke eienskappe van die oorsaaklike kartering van M-P eienskappe tot prestasie.

Die kontras tussen die paddiagramme in Vgl. 2 en 4 wek die kommer, watter soort eienskappe noem ons V (ekstrinsieke kwaliteit) en oorweeg 'n oorlas-veranderlike wat statisties aangepas moet word en wat oorweeg ons M. (intrinsieke kwaliteit) en deel van die funksionele argitektuur? Byvoorbeeld, onlangse werk oor die genetiese voorspellers van die individuele reaksie op opleiding by mense dui op die teenwoordigheid van netwerke van spierplastisiteit-gene wat die vermoë van spiere om te hermodelleer, beïnvloed. Hierdie netwerke word op dieselfde manier geaktiveer in beide weerstands- en uithouvermoë opleiding (Timmons, 2011 Phillips et al., 2013). As hierdie plastisiteitsnetwerke groot effek op prestasie het, sou ons verwag dat sommige individue in beide hoëkrag- en hoë-uithouvermoë-byeenkomste sal uitblink en sommige swak presteer in beide tipes byeenkomste, selfs al het alle atlete presies dieselfde opleiding gehad. Hierdie variasie in die reaksie op opleiding is 'n intrinsieke komponent van fenotipiese ontwerp, in teenstelling met die ekstrinsieke variasie in verskillende opleidingsplanne. Meet ons hierdie reaksie op opleiding, telling dit as V en pas aan vir die uitwerking daarvan op die korrelasies, of beoordeel ons dit as 'n ander M-P eienskap M. en dit toelaat om by te dra tot die netto funksionele korrelasies? Ander eienskappe, veral fisiese eienskappe (pyn- en stresseinstelsels wat verband hou met verdraagsaamheid, insluitend SSS-terugvoer wat spierspanning beperk en gevolglik prestasie) wat bydra tot sielkundige faktore soos 'geestelike gehardheid' of 'mededingendheid' kan selfs meer dubbelsinnig wees oor hoe dit moet oorweeg word. Ons glo al hierdie intrinsieke eienskappe moet as punte aangeteken word M..

Hierdie kommer word aangevul as V is 'n latente veranderlike, soos in Wilson et al. (2014b) en Van Damme et al. (2002). Latente veranderlikes is wiskundige konstrukte (soos die eerste hoofkomponent) maar word oor die algemeen geïnterpreteer om iets betekenisvol te wees, byvoorbeeld 'algemene intelligensie', 'algemene grootte' of 'individuele kwaliteit'. Met 'n latente V, hoe onderskei ons die stelsel in Vgl 2 van dié in Vgl 4, wat albei lei tot 'n eerste rekenaar met alle positiewe ladings? Nog erger, die eerste rekenaar kan 'n mengsel van intrinsieke en ekstrinsieke bydraes tot kwaliteit wees. In Walker (2015b) het ons gesimuleerde data gegenereer wat 10 prestasie-eienskappe verteenwoordig wat deur twee M-P-eienskappe en 'n enkele ekstrinsieke kwaliteiteienskap beïnvloed word. Die M-P-eienskappe het 'n modulêre kartering tot prestasie gehad met een wat matige effekte op prestasie-eienskappe 1–5 gehad het en die ander matige effekte op prestasie-eienskappe 6–10. Die kwaliteiteienskap het 'n klein effek op ses van die 10 prestasie-eienskappe gehad en geen effek op die ander vier prestasie-eienskappe nie. Die ladings op PC1 was almal dieselfde teken, wat dui op 'n enkele, globale faktor, alhoewel daar nie een bestaan ​​​​het nie. Terwyl 'n PC1 met alle positiewe beladings 'n as is wat atletiese kwaliteit verteenwoordig, kan 'n patroon van alles-positiewe beladings nie die interpretasie van die as regverdig as verteenwoordigend van ekstrinsieke bronne van variasie wat weg aangepas moet word nie.

Waarom prestasiekorrelasies swak voorspel kan word

Die voorspelling van 'n korrelasie tussen 'n paar prestasie-eienskappe gebaseer op 'n kwalitatiewe verwantskap tussen een of 'n paar onderliggende MP-eienskappe en die prestasie-eienskappe is byna alomteenwoordig in die prestasieliteratuur (bv. verhoogde spiermassa van die boonste ledemaat behoort gewigstoot te verhoog, maar hoogspringprestasie te kos) . Maar 'n netto funksionele korrelasie is die som van al die verwagte komponentkorrelasies (Ghalambor et al., 2003). Byvoorbeeld, in die paddiagram in Vgl 4 is die netto funksionele korrelasie β11β1221β22. Dit wek 'n groot kommer met bottom-up benaderings om korrelasies tussen prestasieveranderlikes te voorspel. Baie van die prestasie-eienskappe waarvoor ons omgee, veral op die heeldiervlak, het baie tiene, honderde of selfs duisende onderliggende gemeenskaplike oorsaaklike faktore, waarvan ons baie onkundig is, en vir die meeste daarvan het ons min inligting oor die grootte van die effek op elke prestasie, en dus die verwagte komponentkorrelasie. Gegewe ons kennis van slegs 'n fraksie van die algemene oorsake, en kwantitatiewe skatting van effekgrootte vir slegs 'n fraksie hiervan, wil dit voorkom asof ons vermoë om 'n prestasiekorrelasie te voorspel uiters beperk is. Vanhooydonck et al. (2014) maak 'n soortgelyke argument maar sonder die voordeel van 'n grafiese of wiskundige model.

waar r12 is die korrelasie tussen die M-P eienskappe. Die verwagte prestasiekorrelasie is β11β1221β22+r12β11β22+r­12β12β21. Hierdie korrelasie is nie net te wyte aan beide die teken en grootte van die netto funksionele korrelasie nie, maar ook aan die teken en grootte van die fenotipiese korrelasie tussen die M-P eienskappe. 'n Fenotipiese korrelasie kan veroorsaak dat 'n prestasiekorrelasie groter, kleiner of selfs teenoorgestelde teken is relatief tot die netto funksionele korrelasie (Holzman et al., 2011 Walker, 2015b). Inderdaad, as M.1 kaarte slegs aan P1, M.2 kaarte slegs aan P2 en r12 negatief is, is die verwagte prestasiekorrelasie negatief ten spyte van die gebrek aan enige onderliggende M-P eienskap wat teenoorgestelde effekte op prestasie het.

'n Kort inleiding tot die skatting van 'n kwaliteitvrye korrelasiematriks

waar F is die bl×m matriks wat die padkoëffisiënte bevat van die oorsaaklike effekte van bl M-P eienskappe aan m optredes. Die matriks bevat die verwagte afwegings en fasiliteringe onder die prestasieveranderlikes op die heeldiervlak gegewe slegs die funksionele kartering. Die probleem met hierdie bottom-up benadering, soos hierbo bespreek, is dat ons alle oorsaaklike effekte sal moet ken om die netto funksionele korrelasies met enige akkuraatheid te bereken.

waar is die vektor van padkoëffisiënte vanaf 'n mate van V aan elke prestasieveranderlike. As geskat word as die ladings op PC1, dan is Vgl 7 gelykstaande aan die kovariansiematriks van die residue van die regressie van elke prestasie-eienskap op PC1. Die matriks bevat die komponentkorrelasies as gevolg van V enigste. As 'n skatting van die netto funksionele korrelasie, neem Vgl 6 aan (1) V bevat slegs ekstrinsieke veranderlikes, (2) V bevat alle ekstrinsieke veranderlikes, (3) is 'n onbevooroordeelde skatting van die uitwerking van V op prestasie, en (4) daar is geen fenotipiese korrelasie tussen die morfologiese eienskappe nie. Ons het aannames 1, 2 en 4 hierbo bekendgestel. Aanname 3 word oortree deur gebruik te maak van standaardmaatstawwe van 'n latente V en ons bied hier 'n oplossing. Omdat aanname 4 geskend word, gebruik ons ​​die term 'gehaltevry' en nie 'netto funksionele korrelasie' om na die matriks te verwys Rkwaliteit-vry.

waar en is die gemiddelde off-diagonale elemente in Rrou en RPC1, onderskeidelik. Ons let daarop dat Wright (1932) slegs die subset van 'onder-module'-korrelasies gebruik het in die berekening van en r PC1, waar 'onder-module' verwys na 'n paar morfometriese eienskappe wat voorkom in verskillende ontwikkelingsmodules wat gedefinieer is a priori. Hier verslap ons die noodsaaklikheid van 'n a priori faktorstruktuur en gebruik die middele van alle off-diagonale elemente in Rrou en RPC1. Ons verwys na die ongekorrigeerde (Vgl 7) en vooroordeel-gekorrigeerde (Vgl 8) residue as Wright se ongekorrigeerde (WUK) en Wright se vooroordeel-gekorrigeerde (WBC) korrelasies.


4. Bespreking

Reproduksie is duur, wat lei tot 'n afweging tussen reproduktiewe belegging, oorlewing en groei [61]. Die deel van ingeneemde energie wat oorbly na toewysing aan metaboliese proses word toegewys aan beide somatiese groei en reproduktiewe beleggings, wat dus in wedersydse mededinging is. Onlangs is 'n toename in trofiese oorvleueling tussen klein pelagiese visspesies in die Golf van Leeus waargeneem, terselfdertyd as 'n afname in vis se liggaamskondisie [33,62], wat die hipotese ondersteun dat voedselhulpbronne tans meer beperkend kan wees as in die verby [45,62]. In so 'n konteks van voedseltekorte, kan 'n mens wonder hoe die afweging tussen reproduksie en groei of instandhouding in beide spesies hanteer is, veral in die lig van hul vinnige lewensgeskiedenistempo sowel as hul teenoorgestelde teelstrategieë. Om reproduktiewe toekenning te ondersoek, het ons 'n kombinasie van drie metings gebruik: (i) die lengte van die broeiseisoen, (ii) die ouderdom of grootte waarop hulle die eerste keer voortplant, en (iii) die gewig van die gonade relatief tot die individuele totaal gewig.

Eerstens blyk dit dat die paaiperiode effens verleng is in vergelyking met vorige studies uit die 1960's [46,47]. Veral ansjovis begin 'n bietjie vroeër reproduseer, en begin nou aan die einde van April in plaas van in Mei. Hierdie veranderinge kan die gevolg wees van fisiologiese aanpassings aan toenemende seetemperature en veranderende omgewing. Daar is getoon dat ansjovispaai veroorsaak word deur temperature hoër as 17ଌ [34], sodat gevorderde warmwater [63] vroeëre gonade rypwording kon bevorder. Aangesien dit bekend is dat die voortplantingsprestasie toeneem met ouderdom (beperking [64], selfbeheersing [5] en seleksie [65] hipoteses), veral in terme van broeiduur [61,66], is verwag dat die paaiperiode korter sou wees vir jonger wyfies as oueres [67,68]. Verbasend genoeg het nie een van ons bestudeerde spesies 'n korter paaiperiode getoon nie ten spyte van 'n verjonging van die bevolking, wat 'n hoë reproduktiewe investering vir beide spesies voorstel.

Verder dui ons resultate op 'n afname in lengte by eerste volwassenheid van beide spesies. Sardienlengte by volwassenheid was hoog gedurende die 1970's en vroeë 2000's, maar het sterk afgeneem ná 2009. 'n Skielike verandering in grootte by eerste volwassenheid van 2007 tot 2008 is ook waargeneem by ansjovis, wat sedert 2012 teen uiters klein grootte verouder het. , die afname in L50 het nie progressief gebeur nie [69], maar baie vinnig rondom 2008 in beide spesies, wat die hoë plastisiteit van hul voortplantingseienskappe bevestig soos reeds waargeneem vir ander kortlewende spesies, soos bv. Daphnia [70], vis [71] of padda [72]. Onder ongunstige omgewingstoestande (verminderde groei), moet organismes grootte aanpas by volwassenheid om fiksheid te maksimeer [73]. Groeivermindering lei byvoorbeeld dikwels tot vroeëre voortplanting by 'n kleiner grootte [74] in kortlewende spesies. Net so, onder verminderde volwasse oorlewing, behoort seleksie genotipes te bevoordeel wat vroeër kan voortplant, teen 'n kleiner grootte en met 'n hoër voortplantingspoging [75]. Gevolglik het sardien voortplantingspoging (soos gemeet deur die GSI) 'n sterk toename gedurende die afgelope 7 jaar getoon, en ansjovis GSI het ook toegeneem maar minder sterk. Sulke toename in voortplantingspoging kan 'n reaksie wees op die dalende proporsie groot wyfies, wat gewoonlik meer eiers produseer. Boonop kan die geleidelike toename oor die afgelope jaar in sardien GSI (en ook maar stadiger vir ansjovis) die progressiewe toename in die aantal individue wat hoogs in reproduksie kan belê weerspieël, wat die idee ondersteun dat daar 'n seleksie was wat hierdie fenotipe bevoordeel. .

Ons resultate dui dus aan dat klein pelagiese visse, wanneer hulle deur lae energiebronne gekonfronteer word, reproduktiewe toewysing verhoog. Dit kan 'n belangrike bron van demografiese veranderinge sowel as visvangdruk wees. As Van Beveren et al. [76] het die relatief lae ontginning van beide spesies gedurende die studieperiode in die studiegebied onderstreep, ons dink nie dat visvang die hooffaktor kan wees wat die waargenome veranderinge in die bestudeerde indekse veroorsaak het nie. Visvang kan egter as 'n medeveranderlike optree, en die impak daarvan kan moeilik wees om te onderskei van omgewings. Visvangaktiwiteite kan grootliks die toestand en voortplantingspotensiaal van ontginde vis op komplekse maniere beïnvloed, soos die vermindering van die beskikbaarheid van voedsel of die indusering van fisiologiese stres (hersien deur Lampert [15]), en daarom kan ons nie daardie visvangaktiwiteite in die gebied wat ansjovis en ansjovis teiken, ten volle weggooi nie. sardien, ten spyte daarvan dat dit matig is, kan 'n rol speel op die waargenome veranderinge. Daarom is verdere ondersoeke nodig om die visvangdruk op die toestand en reproduksiepotensiaal van klein pelagiese vispopulasies te oorweeg. Deur meer energie per individu aan reproduksie te bestee, lyk dit of klein pelagiese visse hul voortplantingsuitset bo somatiese groei onder ongunstige toestande bevoordeel. Hierdie resultate ondersteun lewensgeskiedenis-teorie, aangesien daar van kortlewende spesies verwag word om voortplanting bo oorlewing te bevoordeel [3], soos voorheen getoon in 'n groot aantal visspesies (bv. in venas [71] of haring [77]). In teenstelling met langerlewende spesies wat hul eie oorlewing kan verseker deur te eniger tyd op te hou broei (bv. amfibie [78] en reptiel [79]), kan so 'n strategie ander klein pelagiese lewensgeskiedenis-eienskappe grootliks beïnvloed en die onlangse vermindering verklaar van groeikoerse en sardien volwasse oorlewing uitgelig deur Van Beveren et al. [33]. Dit kan selfs verder versterk word deur die feit dat die oorlewingskoste van voortplanting bekend is om hoër te wees in individue wat op kleiner grootte en vroeër ouderdom volwasse [80].

Ten spyte van ooreenkomste het ons resultate ook verskille tussen die twee spesies uitgelig. Inderdaad, die toename in ansjovis GSI waardes was baie laer as sardien se een. Dit moet in verband gebring word met die skerper afname in groei en toestand by sardientjies in vergelyking met ansjovis, asook die volwasse oorsterftes wat net by sardientjies voorgekom het [33]. Sulke resultate kan afkomstig wees van hul voortplantingstrategieë, aangesien ansjovis 'n inkomsteteler is en sardien hoofsaaklik 'n kapitaalteler [35,36]. As ons aanvaar dat groei hoofsaaklik gedurende die lente en somer gerealiseer word [81], wanneer planktoniese hulpbronne belangriker is, stel ansjovisstrategie hulle in staat om voordeel te trek uit hoër hulpbronbeskikbaarheid om in beide somatiese groei en reproduksie te belê. Daarenteen moet sardien energie stoor en koste aangaan as gevolg van die opbou van vetstoor en die instandhouding van stoorverbinding om dan hierdie kapitaal gedurende die winter te spandeer [82]. Na teling aan die einde van die winter, behoort sardienreserwes dus uitgeput te wees, wat hulle meer kwesbaar maak vir laer voedselbeskikbaarheid (hetsy as gevolg van 'n algemene afname in prooihoeveelheid of kwaliteit). Tesame met werklik lae energie-store, kan hoë reproduktiewe investering in 'n tydperk waar voedsel skaars is, die oorlewing aansienlik verlaag en verhoed dat die meerderheid sardientjies verby hul eerste reproduktiewe seisoen oorleef, wat die waargenome verdwyning van groot sardientjies sedert 2008 in die Golf van Leeus [31]. Nietemin is getoon dat sommige sardienbevolkings gedurende die paaiperiode voed, terwyl sommige ansjovis op somatiese reserwes staatmaak vir 'n deel van hul voortplanting [42], wat die inkomste-teen-kapitaalstrategie-teenstand glad gemaak het. Selfs al sal streng inkomste- of kapitaalstrategie dalk nie heeltyd in die Golf van Leeus plaasvind nie, dui ons resultate steeds potensiële verskille in die effek van reproduktiewe belegging op ander lewensgeskiedenis-eienskappe na gelang van teelstrategieë (inkomste/kapitaal), wat sou verdien. verdere ondersoek.

Resultate dui ook op beduidende preovulatoriese maternale toestand-effekte op die eierhoeveelheid en kwaliteit van sardien en ansjovis. Voortplantingskenmerke is soortgelyk aan talle voëlspesies [83], Daphnia [15], slange [84] of skilpaaie [14]. Aangesien die aantal eiers lineêr toeneem met visgrootte vir beide spesies en die RBF ook toeneem met liggaamslengte vir sardien, kan daar dus aanvaar word dat voortplantingskapasiteit hoër is by groot individue. Dit beklemtoon die hipotese dat die voortplantingspotensiaal van 'n spesie hoogs afhanklik is van groot individue (m.a.w. afhanklik van die ouderdomstruktuur van die bevolking, bv. [85]) soos voorheen gerapporteer vir baie taksa (bv. [86]). In teenstelling met verskeie ander spesies, bv. voëls [25] of reptiele [22], ansjovis- en sardienwyfies in 'n beter kondisie het nie meer eiers geproduseer relatief tot hul gewig as wyfies in 'n swakker kondisie nie. Inteendeel, eiergehalte het wel van vroulike lipiedinhoud afhang, sodat moederlike toestand relevant kan wees vir die oorlewing van eiers en larwes. Inderdaad, Riveiro et al. [87] het die verband tussen larwe-oorlewing in uitbroeitoestand en die eierkwaliteit gedemonstreer, wat die belangrikheid daarvan in larwes-oorlewingsyfer en in korttermyn-viswerwing onderstreep. Gevolglik kan ons redelikerwys dink dat later jare se eierkwaliteit van sardien en ansjovis beïnvloed is deur die afname in volwasse liggaamstoestand [33]. Terwyl 'n positiewe grootte-effek voorheen op eiergehalte in kabeljou [88] maar ook in skilpaaie [14] of voëls [89] bespeur is, het nie een van ons spesies so 'n verwantskap getoon nie. Boonop was die voorkoms en intensiteit van atresie nie verwant aan vistoestand of -grootte in enige van die twee spesies nie, ten spyte daarvan dat moederlike toestand bekend is om oösietresorpsiemeganisme te bepaal afhangende van vethoeveelheid in verskeie spesies, bv. in insekte [90] of visse [91]. Dit kan wees as gevolg van die werklik lae vlak van atresie wat in hierdie onbepaalde vrugbaarheidspesies waargeneem word, waarvoor atresie amper net in die regressiefase voorkom.

In die lig van die huidige situasie van klein pelagiese visse in die Golf van Leeus, gekenmerk deur klein sardientjies en ansjovis in swak toestand [33,54], dui ons resultate daarop dat die individuele reproduksiepotensiaal sterk beïnvloed kan word, beide in terme van kwantiteit en kwaliteit . Vroeër rypwording kan egter moontlik lei tot 'n groter aantal telers en op populasievlak kompenseer vir die afname in individuele reproduksievermoë, soos beskryf in ander kortlewende spesies soos bv. Daphnia [92] of insekte [93]. Inderdaad, die terugberekende jaarlikse bevolking eiergetal produksiewaardes het aangedui dat ansjovis eierproduksie effens hoër was sedert 2009 en dus nie deur lae hulpbronvlakke en kleiner visdominansie geraak word nie. Inteendeel, die verandering in L50 was nie voldoende om die meer uitgesproke verdwyning van groot en ou individue in sardientjies teë te werk nie. Inderdaad, die model het 'n geraamde viervoudige vermindering van die sardientjie-eiergetal in die Golf van Leeus uitgelig tussen jare toe groot sardientjies oorheers het (d.w.s. 2005�) en wanneer klein sardientjies oorheers het (d.w.s. sedert 2008). Aangesien die toestand van sardientjies en ansjovis sedert 2007 afgeneem het en eiergehalte beïnvloed, stel ons voor dat eiergehalte, saam met eiergetalvermindering, ook afgeneem het. Dit versterk die idee van 'n sterker agteruitgang van sardien voortplantingskapasiteit parallel met die afname in die lipiedreserwes van die vee in vergelyking met ansjovis. Desnieteenstaande was daar tans geen data beskikbaar om 'n akkurate skatting van werwing vir beide spesies te verkry nie, wat 'n uitdaging is vir toekomstige studies om te toets of eiergetal en -kwaliteit 'n beduidende deel van die werwingsveranderlikheid van klein pelagiese visse kan verklaar.

Langlewende spesies is in staat om hul energietoewysing tussen lewensgeskiedenis-eienskappe te prioritiseer en verkies gewoonlik hul eie toestand bo hul voortplantingstoestand [3]. Byvoorbeeld, visse [42] sowel as voëls [94] of reptiele [95] is in staat om broei onder swak omgewingstoestande oor te slaan of te vertraag om te poog om fiksheid te maksimeer deur hulpbronne optimaal toe te wys onder groei, instandhouding en toekomstige reproduksie.Daarteenoor het kortstondige ansjovis en sardien die afwegings tussen voortplanting en oorlewing duidelik gelei na 'n instandhouding (indien nie 'n verhoging) van hul reproduktiewe belegging selfs gedurende 'n swak toestandperiode in die Golf van Leeus. Volgens die koste verbonde aan voortplanting, het wyfies wat voortplanting bevoordeel tot 'n verminderde groei en 'n vermindering in oorlewing gelei en kan dit die huidige gebrek aan groot ou klein pelagiese visse in die Golf van Leeus verklaar. Selfs al is voortplanting geprioritiseer, het eierhoeveelheid en -kwaliteit tussen 2006 en 2015 vir sardien afgeneem. Alhoewel die effek van vermindering van sardien-eierproduksie op die werwing daarvan nie in hierdie studie ondersoek kon word nie, het hierdie bevindinge sterk bewyse aan die lig gebring oor die noodsaaklikheid om visvoortplantings- en toestandeienskappe saam te oorweeg. Beide is noodsaaklik om voervisskommelings te verstaan ​​en die langtermyn volhoubaarheid van die voervisvoorrade te evalueer.


Metodes

Eksperimentele manipulasie van horingontwikkeling.

Ons het gesoek na 'n afweging tussen horinggroei en testesgroei in O. nigriventris deur horingontwikkeling eksperimenteel te manipuleer. Eksperimenteel O. nigriventris is afkomstig van volwasse kewers wat van weivelde van die Parker Ranch op die eiland Hawaii versamel is. Gepaarde wyfies is in plastiekteelkamers (8 cm deursnee × 20 cm diep) in die laboratorium (Universiteit van Montana) gevestig en in groeikamers by 25°C gehou met onbeperkte toegang tot beesmis. Wyfies bou 'n reeks individuele broeiballe, wat elkeen die hulpbronne verskaf vir die ontwikkeling van 'n enkele nageslag vanaf uitbroei tot volwasse opkoms. Broeiballetjies is uit teelkamers gesif en in vlak grondgevulde houers in dieselfde groeikamers geplaas. Individuele broeisels is oopgemaak en larwes is nagegaan vir hul stadium van ontwikkeling. Teen die einde van die derde larfstadium, tydens die dermsuiwering, is die area van prolifererende selle wat andersins die vernaamste torakale horing sou word, gekauter deur die toediening van 'n hiprecator. Die larwes is in plek gehou met 'n tang tydens kauterisering en sorg is gedra om nie die larwes kutikula te verkleur nie. Die larwes is dan terug na hul individuele broeiballe en toegelaat om voort te gaan met hul ontwikkeling. Opkomende volwasse kewers is nagegaan vir horinggroei. Geen gekouteerde kewers het horings ontwikkel nie. 'n Reeks kontroles is ingestel waarin larwes uit hul broeisels verwyder is, op 'n soortgelyke wyse as gekouteerde kewers hanteer is en dan na hul broeisels teruggekeer is. Sewe dae na volwasse opkoms (nadat testes volwasse is), is kewers geweeg en dan gedissekteer, en hul testes is verwyder en tot 'n akkuraatheid van 0,01 mg geweeg. Gewigte is log-transformeer voor statistiese ontledings.

Vergelykende ontledings.

Ons het data ingesamel oor torakswydte (as 'n maatstaf van liggaamsgrootte), testesgewig, liggaamsgewig en horingmorfologie van 25 spesies van Onthophagus. Vir alle spesies is kewers uit die veld gemonster, wat van vars dieremis versamel is. Kewers is na die laboratorium teruggebring en by 25°C gehou met toegang tot vars mis vir 7 dae. Voor disseksie is kewers vir 24 uur sonder toegang tot mis of water gehou. Hierdie prosedure is aangeneem om te verseker dat kewers seksueel volwasse is, van ekwivalente onlangse paringsgeskiedenis, en dat hulle hul ingewande gesuiwer het voor gewigsbepaling. Torakswydte is in blokkies gesny om dit om te skakel na dieselfde skaal as wat ons gewig meet.

Die genus vertoon komplekse patrone van variasie in horingmorfologie, en ontwikkel horings op een of meer van vyf plekke op die kop en toraks (16, 32). Ons het twee metrieke van horingmorfologie gebruik (Tabel 1). Eers het ons die lengte van die grootste of mees oordrewe horing gemeet en weer hierdie waarde in blokkies gesny om dieselfde skaal as ons gewigmate te bereik. Tweedens het ons die graad van ontwikkelingsplastisiteit in horinggroei ondersoek deur die skaalverwantskap tussen horinggrootte en liggaamsgrootte te bereken. Vir baie spesies van Onthophagus, wyk die skaalverhouding van horinggrootte op liggaamsgrootte af van lineariteit as gevolg van die voorkoms van minderjarige mannetjies wat in sommige spesies horingloos is, terwyl in ander slegs rudimentêre horings ontwikkel (32). Ons het dus data vir elke spesie by die volgende vergelyking aangepas: waar y 0 gelyk is aan die minimum horinglengte, a beskryf die reeks horinglengtes wat in die monster teenwoordig is, b die maksimum tempo van toename in horinggrootte per eenheid toename in liggaamsgrootte, c verteenwoordig die liggaamsgrootte by die buigpunt van die sigmoïed, en x verteenwoordig ons maatstaf van liggaamsgrootte, torakswydte. Ons het die sagtewarepakket SigmaPlot (SYSTAT) gebruik om die parameter te skat b uit hierdie vergelyking en gebruik hierdie waarde as ons maatstaf van horingallometrie vir elke spesie. Waar spesies beide kop- en torakale horings besit het, het ons die skaalverwantskap vir die grootste of mees oordrewe horing bereken.

Weereens, benewens die meting van 'n spesie se absolute testes gewig, het ons elke spesie se graad van ontwikkelingsplastisiteit in testes groei gekwantifiseer as die allometriese helling van log testes gewig op log liggaamsgewig. Ons het die hoof-as helling (MA in Tabel 1) bereken omdat ons belangstel in die ware verband tussen hierdie twee veranderlikes, beide is gemeet met fout, en beide is gemeet op dieselfde skaal (49).

Van die spesies gelys in Tabel 1, almal behalwe O. blackwoodensis, O. nodulifer, en O. rupicapra is ingesluit in 'n onlangse filogenie, gebaseer op streke van vier kern- en drie mitochondriale gene (3 315 bp totaal 837 parsimony-insiggewend) vanaf 48 Onthophagus spesies en drie uitgroepe (16, 32). Op grond van hierdie filogenie het ons die sagtewarepakket CAIC (33) gebruik om filogeneties onafhanklike kontraste te bereken. Ons het ook die filogenie gebruik om te toets vir gekorreleerde evolusionêre veranderinge tussen toenames van nuwe horings (op die kop op die toraks) en veranderinge in die vlak van spermkompetisie soos beraam deur die teenwoordigheid/afwesigheid van horinglose minderjarige (sluip) mannetjies (manlike dimorfisme) manlike monomorfisme sien resultate vir regverdiging). Vir hierdie ontledings het ons die gekonsentreerde veranderingstoets (50) gebruik soos geïmplementeer in MacClade 4 (36).


Kyk die video: Racism, School Desegregation Laws and the Civil Rights Movement in the United States (September 2022).