Inligting

7.11: Hoekom dit saak maak - Metaboliese paaie - Biologie

7.11: Hoekom dit saak maak - Metaboliese paaie - Biologie


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Waarom die metaboliese weë wat betrokke is by die vasvang en vrystelling van energie in selle verduidelik?

Elke keer as jy beweeg - of selfs asemhaal - gebruik jy energie. Twee van hierdie maniere is fotosintese en sellulêre respirasie.

Plante (en ander outotrofe) ondergaan fotosintese om energie te skep. Mense (en ander heterotrofe) aan die ander kant moet iets verbruik wat energie het (soos plante of ander diere) - ons neem hierdie energie en skakel dit om in 'n vorm wat ons liggaam kan gebruik. Hierdie proses staan ​​bekend as sellulêre respirasie.

Kyk hierdie 5 minute video vir 'n oorsig van hoekom selfs klein veranderinge in die globale klimaat die potensiaal het vir groot impakte op ons daaglikse lewens deur ons voedselbronne.

'n YouTube-element is uitgesluit van hierdie weergawe van die teks. Jy kan dit aanlyn hier sien: pb.libretexts.org/bionm1/?p=214

  • Watter rol speel boerdery om ons energie te gee om elke dag te gebruik?
  • Hoe kry plante energie om te groei, en hoe kry ons dan ons energie daaruit?

Ok, kom ons kyk waar kry ons al die energie om wakker te bly tydens biologie klas!


Ons het ontdek dat walvis- en dolfynbreine baie hitte produseer. Hoekom dit saak maak

Paul Manger ontvang befondsing van die Nasionale Navorsingstigting van Suid-Afrika.

Vennote

Universiteit van die Witwatersrand bied ondersteuning as gasheervennoot van The Conversation AFRICA.

Die Conversation UK ontvang befondsing van hierdie organisasies

Ons het almal die mantra gehoor dat dolfyne en walvisse (walvisse) hoogs intelligente diere is. Sommige beweer hulle is op gelyke voet met groot ape en mense - miskien selfs slimmer. Maar waar kom hierdie konsep vandaan?

Daar is twee denkrigtings. Eerstens word 'n reeks walvisagtige gedrag geïnterpreteer as vertoon van noemenswaardige intelligensie. Tweedens, walvisagtiges het baie groot breine verskeie spesies het breine wat meer weeg as menslike breine. Ons het groot breine, en dit is die struktuur en aktiwiteit binne hierdie groot breine wat ons vermoë bepaal om die wêreld op 'n baie komplekse manier te ondersoek, te ontleed en te manipuleer. Daar is dus gedink dat enige ander dier wat 'n brein so groot, of groter het, hul brein vir dieselfde ding moet gebruik.

Maar hierdie logika is gebaseer op 'n baie spesifieke aanname: dat 1 gram breinweefsel gemiddeld dieselfde kapasiteit het om inligting op dieselfde manier te verwerk, ongeag die brein waarin dit gevind word. Dit is hierdie aanname wat ek oor die afgelope 20 jaar bevraagteken het en ek het tot 'n heel ander gevolgtrekking gekom.

In my mees onlangse studie het ek en my kollegas vasgestel dat die walvisbrein wel besonders is. Maar nie vir intelligensie nie: dit is spesiaal omdat dit baie meer hitte produseer as die brein van ander soogdiere. Deur ons navorsing het ons tot die gevolgtrekking gekom dat die walvisbrein 'n gespesialiseerde termogeniese stelsel het. Dit help die dier se brein om genoeg hitte te produseer om 'n funksionele breintemperatuur te handhaaf, en ons glo dit sal die verlies van hitte na die water bekamp. Dit is apart van die spesiale manier waarop walvisse en dolfyne hul liggame warm hou.

Bewyse dui daarop dat die neurotermogeniese spesialisasie wat ons beskryf ongeveer 32 miljoen jaar gelede ontwikkel het.

Met hierdie kennis kan wetenskaplikes beter verstaan ​​hoe belangrik watertemperatuur vir die oorlewing van walvisse is. Dit sal ons op sy beurt in staat stel om te verstaan ​​wat met sekere spesies walvisse sal gebeur tydens die onvermydelike styging in oseaniese temperature wat verband hou met klimaatsverandering wat deur mense veroorsaak word.

Dit is heel moontlik dat sommige spesies, soos dié wat van die poolys afhanklik is, soos narwalvisse en beluga-walvisse, slagoffers van aardverwarming kan word. Hierdie nuwe begrip van walvisse sal ons in staat stel om ons bewaringspogings op die mees gepaste manier te rig om die toekoms van soveel walvisspesies as moontlik te verseker.


Inleiding

Prostaatkanker is een van die maligniteite wat die meeste by mans wêreldwyd gediagnoseer word, veral in ontwikkelde lande 1 . Dit is gereken as die mees algemeen gediagnoseerde kanker en tweede grootste oorsaak van dodelike kanker by Amerikaanse mans van jaar 2014 2 . Die vroeë opsporing van prostaatkarsinoom ly aan 'n lae spesifisiteit en sensitiwiteit van PSA, wat weerspieël word deur onbeduidende koers van PCa insluitend hoëgraadse PCa onder individue met 'n PSA-vlak ≤4 ng/ml sowel as relatief hoë koers van nie-kwaadaardige gevalle onder mans met 'n 4–10 ng/ml PSA-vlak bepaal deur biopsie 3,4. Hierdie slaggate het gelei tot PSA-kontroversie in die oorweging van die koste van aansienlike oordiagnose en oorbehandeling na PSA-verhoging 5 . Daarom is dit van kritieke belang om nuwe diagnostiese biomerkers met groter akkuraatheid te ontwikkel.

Metaboliese herprogrammering, insluitend dié van lipiedmetabolisme, verteenwoordig 'n gevestigde handtekening van kankerbiologie 6,7. Bioaktiewe lipiede en lipied-gemodifiseerde proteïene neem deel aan patogenese van veelvuldige kankers via lipied seinnetwerke 8 . Lipidomics-benadering, wat 'n presiese karakterisering van lipiedstrukture en samestellings binne gegewe selle of organismes moontlik maak, is wyd toegepas in kankernavorsing 9 . Gefasiliteer deur hoë-deurset lipidomics, is die relevansie van lipiede vir kankerpatogenese in konteks van byvoorbeeld onkogeen MYC-ooruitdrukking 10, hipoksie en Ras-aktivering 11 ondersoek. Intussen is die lipiedmetaboliese kenmerke wat verband hou met borskanker aggressiwiteit en vordering, gekenmerk deur lipidomie 12.

Daar word verwag dat 'n diepgaande afbakening van lipiedmetaboliese atlas in PCa nuwe insigte in kankertumorgenese en vordering sal oopmaak, en kan moontlike biomerkerkandidate bied vir beter diagnose en prognose. Bestaande studies het getoon dat veranderinge in lipiedmetaboliese ensieme en weë, insluitend dié van vetsure 13,14 en cholesterolmetabolisme 15,16,17, nou geassosieer word met PCa. Omvattende toeligting van lipiedmetaboliese gebeure en die regulasies daarvan in PCa bly egter grootliks onontgin, veral in konteks van stelselvlaknetwerke. Verreweg 'n paneel van lipiedmetaboliete, insluitend (eter-gekoppelde) fosfatidieletanolamiene, vetsure, lisofosfolipiede en ander fosfolipiede, is voorgestel as potensiële PCa-biomerkers om PCa-pasiënte van gesonde individue te onderskei 18,19,20. Nietemin kon die meeste van hulle nie korreleer met PCa-metastase, aggressiwiteit en benigne hiperplasie nie. Gebaseer op metaboliese profilering is sarkosien geïdentifiseer as 'n potensiële biomerker om goedaardige, gelokaliseerde en metastatiese PCa 21 te onderskei. Die nut van sarkosien bly egter omstrede 22 .

Aangesien die aanpasbare transformasie van lipiedmetabolisme hoogs dinamies is en betrokke is by komplekse regulatoriese netwerke, fokus 'n fokus op lipiedefenotipe op sigself bly onvoldoende. Onlangse benaderings deur multi-omika-datastelle te integreer, dit wil sê inligting oor genoom-, proteoom-, metaboloomskaal, ens., het ongekende insigte in komplekse biologiese sisteme verkry. Lipogeniese netwerk is geïdentifiseer wat verband hou met hepatosellulêre karsinoom progressie deur gekombineerde analise van metaboliet en geen uitdrukking profiele 23 . Deur soortgelyke benadering is die afhanklikheid van hoogs prolifererende kankerselle op aminosuurglisien geopenbaar 24 .

Om ons begrip van die metaboliese veranderinge van lipied-geennetwerke in PCa te verbreed en om potensiële biomerkers te identifiseer, is 76 PCa en 19 BPH pasiënte by hierdie studie ingeskryf (Tabel 1, aanvullende Tabel S1). Geïntegreerde studie van lipidomics en transcriptomics (geen en miRNA uitdrukking profieling) is uitgevoer in gepaarde ANT-PCT weefsels van 25 PCa pasiënte (ontdekking stel). Die geïdentifiseerde biomerker-kandidate is verder ekstern bekragtig in 'n kohort wat 51 PCa-pasiënte en 19 BPH-pasiënte (valideringsstel) insluit. Die werkvloei van studie-ontwerp word verskaf in aanvullende inligting (aanvullende Fig. S1).


2. Meganismes: Die basiese beginsels

Bioloë beroep hulle gereeld op meganismes in hul verduidelikings en beskrywings van biologiese verskynsels. Hulle bespreek meganismes van geenregulering, DNA-sintese, senuwee-vuur, spiersametrekking, visuele prosessering, ensovoorts. Wanneer hulle die meganismekonsep gebruik, stel hulle dikwels voor dat een of ander biologiese verskynsel verstaan ​​kan word as 'n soort masjien of meganiese stelsel - soos 'n motorenjin of horlosie - in die sin dat dit spesifieke kenmerke het. Hierdie masjienanalogie moedig om te dink aan biologiese verskynsels as komponente wat ruimtelik georganiseer is en wat oorsaaklik interaksie het om 'n sekere gedrag van die sisteem te produseer. 'n Sleutelkenmerk van hierdie verduidelikingspatroon is dat dit die verduideliking van een of ander uitkoms behels deur 'n beroep op die oorsaaklike dele daarvan. Die stelsel-vlak gedrag dien as die effek of verduidelikende teiken, terwyl die interaksie meganiese dele is wat hierdie gedrag verklaar.

Drie kenmerke van hierdie meganismekonsep moet uitgelig word. Eerstens word meganismes dikwels gekenmerk as 'n konstitutiewe samestelling, in die sin dat dit bepaalde sisteme met hoërvlakgedrag betrek wat in laervlak-oorsaaklike dele ontbind kan word. Hierdie kenmerk word ontgin in pogings om meganismes te ontdek deur die algemene ondersoekstrategieë van 'ontbinding en lokalisering', wat as die 'sentrale heuristiek' van meganismeontdekking beskou word (Wimsatt [1974] Bechtel en Richardson [2010] Bechtel en Levy [2013]) . Hierdie strategieë behels 'n proses waar wetenskaplikes 'n sisteem en gedrag van belang identifiseer en dan 'afdrill' om die stelsel se dele, hul ligging en hoe hulle interaksie het om die betrokke gedrag te produseer, te identifiseer. Hierdie proses openbaar die rol van enkele effekte of hoërvlak-verklarende teikens in die ontdekking en individuasie van meganismes. In die besonder word meganismes omskryf op grond waarvan dele kousaal in wisselwerking tree om 'n bepaalde effek te produseer. 7 Daardie oorsaaklike faktore wat hierdie gedrag veroorsaak, maak die meganisme uit en dié wat nie by hierdie produksie betrokke is nie, is nie meganismekomponente nie. Dit ondersteun ’n prentjie waar meganismegrense getrek word op grond van metodologiese en pragmatiese oorwegings, in teenstelling met die vaslegging van vaste, natuurlike verdelings in die wêreld (Craver [2009] Bechtel [2015]). 8 Dit dra by tot ons opvatting van meganismes as diskrete oorsaaklike entiteite op dieselfde manier as wat ons praat van bepaalde motorenjins of klokmeganismes as enkele, duidelike oorsaaklike sisteme (Bechtel en Richardson [2010], p. 35). Hierdie oorsaaklike sisteme het grense en hulle kan bespreek word as individuele eenhede wat onderskei word van ander oorsaaklike sisteme in die wêreld (Andersen [2014a], p. 276).

'n Tweede kenmerk van die meganisme-konsep is dat dit gebruik word om te verwys na oorsaaklike sisteme wat in beduidende hoeveelhede oorsaaklike detail beskryf word, in teenstelling met stelsels wat uit sulke inligting abstraheer. Beskou die 'meganisme van ensiemkatalise' waar 'n ensiem die chemiese omskakeling van 'n stroomop-substraat in 'n stroomaf-produk kataliseer (of bespoedig). Wetenskaplikes verwys na hierdie ensieme as 'molekulêre masjiene' omdat hulle hierdie omskakelings uitvoer in multi-subeenheid komplekse wat baie oorsaaklik interaksie onderdele het (Spirin [2002], p. 153). Hierdie dele en hul interaksies word in 'reaksiemeganisme'-diagramme voorgestel. Hierdie diagramme sluit komponente in soos die ensiem self, sy substraat, en verskeie kofaktore en reguleerders wat die funksionaliteit daarvan verander. Wetenskaplikes verwag dat volledige beskrywings van hierdie meganismes groot hoeveelhede oorsaaklike inligting sal bevat. Oorweeg die volgende:

'n Begrip van die volledige werkingsmeganisme van 'n gesuiwerde ensiem vereis identifikasie van alle substrate, kofaktore, produkte en reguleerders. Boonop vereis dit kennis van (1) die temporele volgorde waarin ensiemgebonde reaksie-tussenprodukte vorm, (2) die struktuur van elke intermediêre en elke oorgangstoestand, (3) die tempo van interomsetting tussen tussenprodukte, (4) die strukturele verhouding van die ensieme tot elke intermediêre, en (5) die energie wat bygedra word deur alle reagerende en interaksie groepe tot intermediêre komplekse en oorgangstoestande. Tot dusver is daar waarskynlik geen ensiem waarvoor ons 'n begrip het wat aan al hierdie vereistes voldoen nie. (Lehninger en Cox [2008], p. 205)

'n Derde kenmerk van die meganismekonsep is dat dit dikwels 'n klem op die 'krag', 'aksie' en 'beweging' behels wat by oorsaaklike verbande betrokke is. Hierdie klem is duidelik in hoe ons masjiene in die gewone lewe bespreek. Masjiene het onderdele soos katrolle, hefbome, hamers en ratte wat aktief dinge doen. Ons sê nie bloot dat hierdie dele verskeie uitkomste in elke sisteem 'veroorsaak' nie, ons sê dat hulle 'n stroomaf komponent 'druk', 'trek', 'buig' en 'saamdruk'. Meganismebeskrywings in biologie behels 'n soortgelyke klem. Wetenskaplikes sê dat 'n kofaktor 'n ensiem 'aktiveer', wat dan aan 'n substraat 'bind', voordat 'n chemiese deel afgesplits word, en dit aan 'n ander molekule 'geheg' word. Die feit dat die meganisme-konsep hierdie kenmerk het, behoort ietwat nie verbasend te wees nie, want die term 'meganisme' gebruik letterlik meganika of die tak van wetenskap en wiskunde wat gemoeid is met 'beweging en die kragte wat beweging voortbring' (Soanes [2012], p. 449 ). Wat is die betekenis van hierdie kenmerk? Beklemtoning van die krag of werking van oorsaaklike verbande dien verskeie funksies in biologiese (en ander) kontekste. Eerstens help dit om ons belangstelling te bevredig om 'hoe' 'n meganisme werk te verstaan—om krag- of bewegingsterme by te voeg, voeg iets meer by as om net te sê dat X Y veroorsaak. Tweedens funksioneer hierdie terme ook om spasie tussen oorsaak- en gevolgveranderlikes in te vul, wat kan nader fisiese nabyheid voorstel en ons belangstelling bevredig om meer besonderhede oor die meganisme van belang te kry. Oorsaaklike terme wat krag en beweging behels, blyk swart bokse in te vul en stel voor dat ons meer weet van een of ander oorsaaklike proses as om bloot te sê "dat" X Y veroorsaak.

In die biologiese wetenskappe word 'meganisme' dikwels gebruik om te verwys na oorsaaklike sisteme wat 'n konstitutiewe karakter het, wat in betekenisvolle, fynkorrelige detail voorgestel word, en wat 'n klem op die 'krag', 'aksie' of ' beweging' van oorsaaklike verbande. Hierdie konsep word geassosieer met die oorsaaklike ondersoekstrategieë van ontbinding en lokalisering en dit is betrokke by 'n verduidelikingspatroon waar een of ander uitkoms verduidelik word deur 'n beroep op die oorsaaklike komponente wat dit produseer.


5 hoofmetaboliese weë in organismes| Mikrobiologie

Die volgende punte beklemtoon die vyf hoofweë in organismes. Die paaie is: 1. Glikolise 2. Pentose-fosfaatroete 3. Entner-Doudoroff-roete 4. Trikarboksielsuursiklus 5. Glioksilaatsiklus.

Metaboliese pad # 1. Glikolise:

Glikolise (gliko-suiker van soet, lisis-afbreek) is die aanvanklike fase van metabolisme waartydens die organiese molekule glukose en ander suiker gedeeltelik geoksideer word tot kleiner molekules bv. piruvaat gewoonlik met die generering van sommige ATP en verminderde koënsieme. Mikro-organismes gebruik verskeie metaboliese weë om glukose en ander suikers te kataboliseer.

Daar is drie belangrike roetes van glukose-omskakeling na piruvaat soos glikolise of Embden-Myerhof-weg (BMP)-weg, pentose-fosfaat-weg en Entner-Doudroff-weg. Glikolise is die belangrikste tipe meganisme waardeur organismes energie van organiese verbindings verkry in afwesigheid van molekulêre suurstof. Aangesien dit in die afwesigheid van suurstof plaasvind, word dit dus ook anaërobiese fermentasie genoem.

Aangesien lewende organismes in die omgewing ontstaan ​​het wat nie suurstof het nie, was anaërobiese fermentasie die enigste metode om energie te verkry. Glikolise of anaërobiese fermentasie is egter teenwoordig in beide aërobiese en anaërobiese organismes.

Die meeste hoër organismes het die glikolitiese weg van afbraak behou, dws glukose na pirodruivensuur as 'n voorbereidingsweg vir volledige aërobiese katabolisme van glukose. Glikolise dien ook as 'n noodmeganisme in anaërobiese organismes om energie te produseer in die afwesigheid van suurstof.

(i) EMP Pathways:

In die geval van aërobiese kataboliese koolhidraatmetabolisme (aërobiese respira­tion), vertoon sommige bakterieë soos E. coli, Azotobacter spp., Bacillus eutrophus, ens. EMP-weg, terwyl ED-weg (gefosforileer) gevolg word deur die spesies Alcaligenes, Xanthomobinas, Rhizonas. , ens. Die nie-gefosforileerde ED-weg kom voor in archaea (Pyrococcus spp., Thermoplasma spp, ens.). Dit is interessant om daarop te let dat geen argeobakterieë EMP-weg gebruik nie.

EMP-weg in bakterieë begin deur die fosfoenol-piruvaat-fosfotransferase-stelsel (PEP: PTS) te gebruik wat glukose omskakel na glukose-6-fosfaat tydens voedingstofvervoer oor die selmembraan.

Die glukose 6-fosfaat word dan geïsomeriseer na fruktose 6-fosfaat wat verder omgeskakel word na fruktose 1, 6-bi-fosfaat. Hierdie omskakeling vereis ATP as 'n bron van energie en 'n ensiem genaamd fosfofruktokinase.

Dit is in wese die omkering van glikolise, wat 'n soortgelyke anaplerotiese rol vervul. Dit is veral belangrik tydens groei op piruvaatverwante C3 verbindings en C2 eenhede. Die verskeie klasse van vloei van koolstof uit piruvaat handhaaf 'n voorraad heksose. Dit word benodig vir selwand en die sintese daarvan.

Die volledige weg van glikolise van glukose na piruvaat (Fig. 12.4) is toegelig deur Gustav Embden (wat die wyse van splitsing van fruktose 1, 6-difosfaat en patroon van daaropvolgende stappe gegee het) en Otto Meyerhof (wat Embden’ se werk bevestig het en het die energetika van glikolise bestudeer), in die laat 1953's. Daarom word die volgorde-reaksie van glukose na piruvaat ook Embden-Meyerhof-weg of glikolise (EMP) genoem.

Die algehele balansstaat van glikolise word hieronder gegee:

Glukose + 2ADP + 2Pi + 2NAD + → Pyruvaat + 2ATP + 2NADH + 2H +

In anaërobiese organismes word piruvaat verder omgeskakel na laktaat of ander organiese verbindings soos alkohol, ens., na die gebruik van NADH en H + wat tydens glikolise gevorm word:

Piruvaat + NADH + H+ ↔ Laktaat + NAD +

In aerobes word die piruvaat omgeskakel na asetiel-CoA as 'n voorbereidende stap vir toegang tot trikarboksielsuursiklus, vir volledige oksidasie van glukose.

Piruvaat + NAD + + CoA → Asetiel CoA + NADH + H + + CO2

Glikolise word uitgevoer met behulp van tien ensieme vir tien reaksies van die glikolitiese pad. Hierdie ensieme is teenwoordig in die oplosbare gedeelte van die sitoplasma. Al die tussenprodukte van die glikolitiese weg is gefosforileerde verbindings. Die belangrikste gebruik van fosfaatgroepe is in die produksie van ATP vanaf ADP en fosfaat.

Die volledige reaksies van glikolitiese pad kan in twee fases verdeel word. In die eerste stadium word ATP benut en glukose word omgeskakel in twee molekules van drie koolstofverbindings, gliseraldehied 3-fosfaat en dihidroksie-asetoonfosfaat. Die gliseraldehied 3-fosfaat word omgeskakel in pirodruivensuur wat lei tot 'n netto sintese van twee molekules ATP.

Die volledige reaksie met die onderskeie ensiem word in Fig. 12.4 getoon:

Benewens glukose, kan ander soorte suiker (monosakkariede, disakkariede, polisakkariede) ook die glikolitiese pad binnedring.

(а) Polisakkariede bv. Glikogeen:

Glukose-6-fosfaat Glukose 6 – fosfaat kan ingaan as 'n intermediêre van glikolise.

(b) Disakkariede bv. Sukrose:

Die drie sleutel regulatoriese ensieme, heksokinase, fosfofruktokinase en piruvaatkinase tree onomkeerbaar op en res van die stappe is omkeerbaar.

(c) Homosakkariede: e.bv. Fruktose:

Fruktose kan die glikolise binnedring deur na gliseraldehied 3-fosfaat te verander.

Dihidroksiesetoonfosfaat kan die glikolise binnegaan nadat dit ensiematies na dihidroksasetoonfosfaat omgeskakel is.

(ii) Alternatiewe EMP-pad-metielglioksaalpad:

Die metielglioksaalweg is 'n alternatief van die EMP-weg. Dit werk in die teenwoordigheid van lae konsentrasies fosfaat vir die bakterieë, E. coli, Clostridium spp., Pseudomonas spp. ens. In hierdie pad het dihidroksiesetoon wat so gevorm is omgeskakel na metielglioksaal wat later aanleiding gee tot piruvaat.

Gevolglik is daar 'n volledige afwesigheid van die fosforileringstap waarin gliseraldehied-3-fosfaat 1,3-bis-fosfogliseraat vorm. Die metielglioksaalweg verbruik O2 en ATP en geen ATP word in hierdie pad gegenereer nie (Fig. 12.5).

Metaboliese pad # 2. Pentose Fosfaatweg (PPP):

Pentosefosfaatweg is 'n alternatief vir glukose-afbraak. Hierdie pad, ook genoem heksose monofosfaat shunt (HMP) of fosfoglukonaat pad is nie die belangrikste pad nie, maar is 'n veeldoelige pad. Die hooffunksie daarvan is om verminderende krag in die ekstra-mitochondriale sitoplasma op te wek in die vorm van NADH. Die tweede funksie daarvan is om heksose in pentoses om te skakel, wat nodig is in die sintese van nukleïensure.

Die derde funksie daarvan is volledige oksidatiewe afbraak van pentose. Die reaksies van fosfoglukonaat-weg vind plaas in die oplosbare gedeelte van ekstra-mitochondriale sitoplasma van selle.

Die bakterieë wat PPP toon is Bacillus subtilis, E. coli. Streptococcus faecalis en Leuconostoc mesenteroides. Afgesien van mikroörganismes is die prominente weefsels wat PPP toon lewer, melkklier en bynierkorteks. Die volledige PPP word in Fig 12.6 gegee.

Daar is drie ensieme betrokke by PPP, naamlik transketolase, transaldolase en ribulosefosfaat 3-epimerase. Ribulose fosfaat 3-epimerase kataliseer die omskakeling van ribulose 5-fosfaat in die epimeer xilulose 5-fosfaat. Transketolase dra die glikoaldehiedgroep (CH, OH—CO—) oor van xilulose 5-fosfaat na ribose 5-fosfaat om sedoheptulose 7-fosfaat en gliseraldehied-3-fosfaat te lewer.

Transketolase kataliseer ook die oordrag van glikoaldehiedgroep van 'n aantal 2-ketosuikerfosfaat na koolstofatoom een ​​van 'n aantal verskillende aldosefosfaat. Transaldolase werk op die produkte van transketolase en dra dihidroksasetoongroep oor om fruktose 6-fosfaat en eritrose 4-fosfaat te vorm (Fig. 12.6).

Fig. 12.6: Die Pentose-fosfaatweg.

Pentosefosfaatweg funksioneer dus volgens die behoeftes van die sel. As die vereiste van vermindering van krag meer is, gaan dit voort na die vorming van NADPH, maar as pentoses vereis word, funksioneer dit in die rigting van vorming van pentose. Maar as die sel onmiddellike energie benodig, stop die PPP en glikolise en TCA gaan voort.

(a) Aan anaboliese reaksies wat elektronskenkers vereis

(b) Na die Calvin-Benson-siklus (donker reaksies van fotosintese)

(c) Tot sintese van nukleotiede en nukleïensure

(d) Na stap e van glikolise

(e) Om 6-fosfaat te glukose wat die pentosefosfaatweg of glikolise kan binnedring

(f) Tot sintese van verskeie aminosure.

Metaboliese pad # 3. Entner-Doudoroff-pad:

Afgesien van glikolise, is Entner-Doudoroff-weg 'n ander pad vir oksidasie van glukose na pirodruivensuur. Hierdie pad word gevind in sommige Gram-negatiewe bakterieë soos Rhizobium, Agrobacterium en Pseudomonas en is afwesig in Gram-positiewe bakterieë. In hierdie pad vorm elke molekule glukose twee molekules NADPH en een molekule ATP. Die volledige pad word in die Fig. 12.7 getoon.

In hierdie pad word glukose 6-fosfaat geoksideer na 6-fosfoglukonaat, dan omgeskakel na 2-keto-3-deoksie-6-fosfoglukose (kDPG) wat met behulp van ensiem gesplits word om gliseraldehied’s 3- fosfaat direk en sonder piruvaat te genereer . Die katabolisme van glukose lei tot die produksie van slegs een ATP-molekule terwyl in EMP-weg twee ATP-molekules geproduseer word. Dit blyk dat EMP-pad meer doeltreffend is as dié van ED-pad.

Verder is die verskil tussen ED-roete en PP-weg die generering van verminderde NADPH vanaf NADP in eersgenoemde. Dit is interessant om daarop te let dat koënsiem NADP+ en NADPH in anaboliese reaksies gebruik word. Dus, die ED-pad bied 'n belangrike meganisme vir die vervaardiging van NADPH en die 3-koolstof boublokke wat gebruik word in biosintetiese reaksies ens.

Gedeeltelik nie-gefosforileerde ED-weg is betrokke by sommige bakterieë soos Clostridium spp. Achromobacter spp., Alcaligens spp. en Archaea (Halobacterium spp.) In hierdie geval is intermediêre produk wat voor kDPG gevorm is nie-gefosforileer, en fosfoglukonaat word gedehidreer om kDPG te laat ontstaan, wat tot piruvaat gee.

In latere stappe word die reaksies van ED-pad gevolg. Hierdie pad word ook gevind in ander bakterieë soos Pseudomonas aeruginosa, Azotobacter en Enterococcus faecalis, en 'n anaërobiese bakterie Zymomonas mobilis.

Metaboliese pad # 4. Trikarboksielsuursiklus:

Die trikarboksielsuursiklus is eers deur H.A. Krebs in 1937. H.A. Krebs het toe die naam sitroensuursiklus gegee. As gevolg van sitroensuur is die eerste produk van Krebs siklus, is ook bekend as TCA siklus as gevolg van die teenwoordigheid van drie karboksielgroepe in 'n molekule van sitroensuur.

Die siklus is van universele voorkoms in al die aërobiese organismes en lei tot volledige oksidasie van glukose na CO2 en H2O terwyl glikolise lei tot onvolledige oksidasie van glukose na piruvaat.

Tri-carboxyhc suur siklus oksideer dit heeltemal om groot hoeveelheid energie vry te stel in die vorm van NADH + H + hoofsaaklik en GTP. NADH + H + gaan die respiratoriese ketting binne waar elke NADH + H + drie ATP-molekules produseer. GTP word omgeskakel na ATP deur substraatvlakoksidasie. Nog 'n vorm van energie is in die vorm van substraat van FADH 2 , wat ook die respiratoriese ketting binnedring om twee molekules ATP te vorm.

Al die reaksies van trikarboksielsuursiklus vind plaas in die binneste kompartement van mitochondrion. Sommige van hierdie ensieme kom in die matriks van binneste kompartement voor, terwyl res van hulle op die binneste mitochondriale membraan voorkom. Vir die begin van die siklus word die piruvaat wat in die glikolise gevorm word eers deur voorbereidende reaksie na asetiel Co-A omgeskakel.

Piruvaat + NAD + + CoA → asetiel CoA + NADH + H+ + CO2

Die reaksie is onomkeerbaar en is nie self deel van die trikarboksielsuursiklus nie. Dit word uitgevoer met behulp van die ensiem piruvaatdehidrogenase. Asetiel CoA gaan dan die siklus binne nadat dit met oksaloasetaat gekombineer is om sitraat te vorm, waarna 'n siklus van reaksies plaasvind (Fig. 12.8) wat lei tot die vorming van ses CO2, agt NADH + H + , een FADH2 en een molekule glukose.

Daar is min sleutelstappe in die trikarboksielsuursiklus wat die siklus beheer volgens die behoefte van die sel. Die eerste van hierdie kontroles is die voorbereidende reaksie. Die aktiwiteit van piruvaatdehidrogenase word verminder in die teenwoordigheid van oormaat ATP en neem weer toe in die afwesigheid van ATP.

Daar is nog twee stappe wat die siklus kan beheer. Dit is die isocitraat dehidrogenase reaksie (wat ADP as positiewe regulering vereis), en suksinaat dehidrogenase reaksie (bevorder deur suksinaat, fosfaat en ATP). Die sleutelbeheer van die siklus is egter die reaksie wat deur sitraatsintase uitgevoer word. Dit is die primêre beheer van die siklus.

Metaboliese pad # 5. Glioksilaatsiklus:

Dit is anaplerotiese reaksie waarin oksaloasetaat uit die TCA-siklus geneem word om aan die koolstofbehoefte vir aminosuurbiosintese te voldoen. Gevolglik moet hierdie tussenprodukte aangevul word via 'n alternatiewe roete, genaamd anaplerotiese pad, dws glioksilaatweg. Hierdie siklus werk vir glukoïeogenese. Glyoksilaatsiklus is eerste gegee deur Krebs en H.R. Kornberg.

Hierdie siklus is 'n gemodifiseerde vorm van trikarboksielsuursiklus wat in plante voorkom en daardie mikroörganismes wat vetsure as die bron van energie in die vorm van asetiel Co A gebruik.

In hierdie siklus het die CO2 Ontwikkelende stappe van trikarboksielsuursiklus is omseil en in plaas daarvan word 'n tweede molekule asetiel-KoA gebruik (wat kondenseer met glioksilaat om malaat te vorm). Suksinaat is 'n neweproduk wat gebruik word vir biosintese, veral in glukoneogenese.

Die algehele reaksie van glioksilaatsiklus word hieronder gegee:

2 Asetiel Co-A + NAD + + 2H2O → Suksinaat + 2CoA + NADH + H +

Die twee sleutelensieme, isositraat liase en malaat sintase van glioksilaat siklus is gelokaliseer in sitoplasmiese organelle genoem glioksisome. Glikoksilaatsiklus gaan gelyktydig aan met die trikarboksielsuursiklus, terwyl trikarboksielsuur energie verskaf glioksilaatsiklus verskaf suksinaat vir die vorming van nuwe koolhidrate uit vette soos getoon in Fig. 12.9.


Kritiese Denke Vrae

Watter stelling verduidelik die beste hoe elektrone oorgedra word en die rol van elke spesie. Onthou dat R 'n koolwaterstofmolekule voorstel en RH dieselfde molekule verteenwoordig met 'n spesifieke waterstof wat geïdentifiseer is.

  1. eks dien as 'n reduseermiddel en skenk sy elektrone aan die oksideermiddel ext^ <+>, wat ext vorm en eks .
  2. eks^ <+>, die oksideermiddel, skenk sy elektrone aan die reduseermiddel ext , wat eks vorm en eks .
  3. eks tree op as 'n oksideermiddel en skenk elektrone aan die reduseermiddel ext^ <+>, wat ext produseer en eks .
  4. eks^ <+>, die reduseermiddel, aanvaar elektrone van die oksideermiddel ext , produseer ext en eks .
  1. Die teenwoordigheid van glikolise in byna alle organismes dui daarop dat dit 'n gevorderde en onlangs geëvolueerde pad is wat wyd gebruik is as gevolg van die voordele wat dit bied.
  2. Glikolise is afwesig in 'n paar hoër organismes, wat die bewering weerspreek dat dit een van die oudste metaboliese weë is.
  3. Glikolise is teenwoordig in sommige organismes en afwesig in ander. Hierdie inkonsekwentheid ondersteun nie die bewering dat dit een van die oudste metaboliese weë is nie.
  4. Om teenwoordig te wees in soveel verskillende organismes, was glikolise waarskynlik teenwoordig in 'n gemeenskaplike voorouer eerder as om baie afsonderlike kere te ontwikkel.
  1. Selle het energie nodig om seldeling uit te voer. Blokkering van glikolise in RBC's onderbreek die proses van mitose, wat lei tot nie-disjunksie.
  2. Selle benodig energie om sekere basiese funksies te verrig. Blokkering van glikolise in RBC's veroorsaak wanbalans in die membraanpotensiaal, wat lei tot seldood.
  3. Selle handhaaf die invloei en uitvloei van organiese stowwe deur energie te gebruik. Blokkering van glikolise stop die binding van CO2 na die RBC's, wat seldood veroorsaak.
  4. Selle benodig energie om aanvallende patogene te herken. Blokkering van glikolise inhibeer die proses van daardie herkenning, wat die inval van die RBC's deur 'n patogeen veroorsaak.
  1. Die reaktant en die produk is dieselfde in 'n sirkelvormige baan, maar verskil in 'n lineêre baan.
  2. Die sirkelvormige baankomponente raak uitgeput, terwyl dié van die lineêre baan dit nie doen nie en voortdurend geregenereer word.
  3. Sirkelpaaie is nie geskik vir amfiboliese paaie nie, terwyl lineêre paaie wel is.
  4. Sirkelbane bevat 'n enkele chemiese reaksie wat herhaal word terwyl lineêre bane veelvuldige gebeurtenisse het.
  1. Verwydering van 'n karboksielgroep uit piruvaat stel koolstofdioksied vry. Die piruvaat dehidrogenase kompleks kom in die spel.
  2. Verwydering van 'n asetielgroep uit piruvaat stel koolstofdioksied vry. Die piruvaat dekarboksilase kompleks kom in die spel.
  3. Verwydering van 'n karbonielgroep uit piruvaat stel koolstofdioksied vry. Die piruvaat dehidrogenase kompleks kom in die spel.
  4. Verwydering van koënsiem A uit piruvaat stel koolstofdioksied vry. Die piruvaat dehidrogenase kompleks kom in die spel.
  1. Piruvaat dehidrogenase verwyder 'n karboksielgroep uit piruvaat, wat koolstofdioksied produseer. Dihydrolipoyl transasetilase oksideer 'n hidroksietielgroep na 'n asetielgroep, wat NADH produseer. Laastens word 'n ensiemgebonde asetielgroep na CoA oorgedra, wat 'n molekule asetiel-CoA produseer.
  2. Piruvaat dehidrogenase oksideer hidroksielgroep na 'n asetielgroep, wat NADH produseer. Dit verwyder verder 'n karboksielgroep uit piruvaat, wat koolstofdioksied produseer. Laastens dra dihidrolipoieltransasetilase ensiemgebonde asetielgroep na KoA oor, wat 'n asetiel-KoA-molekule vorm.
  3. Pyruvaat dehidrogenase dra ensiemgebonde asetielgroep na KoA oor, wat 'n asetiel-KoA-molekule vorm. Dit oksideer dan 'n hidroksielgroep na 'n asetielgroep, wat NADH produseer. Dihydrolipoyl transasetilase verwyder 'n karboksielgroep uit piruvaat, wat koolstofdioksied produseer.
  4. Piruvaat dehidrogenase verwyder karboksielgroep uit piruvaat, wat koolstofdioksied produseer. Dihydrolipoyl dehidrogenase dra ensiemgebonde asetielgroepe oor na CoA, wat 'n asetiel-CoA molekule vorm. Laastens word 'n hidroksielgroep geoksideer na 'n asetielgroep, wat NADH produseer.
  1. CoQ en sitochroom c bind elektrone kovalent, terwyl NADH dehidrogenase en suksinaat dehidrogenase aan die binneste mitochondriale membraan gebind is.
  2. CoQ en sitochroom c is aan die binneste mitochondriale membraan gebind, terwyl NADH dehidrogenase en suksinaatdehidrogenase mobiele elektrondraers is.
  3. CoQ en sitochroom c bind elektrone kovalent, terwyl NADH-dehidrogenase en suksinaatdehidrogenase mobiele elektrondraers is.
  4. CoQ en sitochroom c is mobiele elektrondraers, terwyl NADH-dehidrogenase en suksinaatdehidrogenase aan die binneste mitochondriale membraan gebind is.
  1. Die ATP's wat geproduseer word, word onmiddellik benut in die anaplerotiese reaksies wat gebruik word vir die aanvulling van die tussenprodukte.
  2. Die meeste van die ATP's wat geproduseer word, word vinnig gebruik vir die fosforilering van sekere verbindings wat in plante voorkom.
  3. Vervoer van NADH vanaf sitosol na mitochondria is 'n aktiewe proses wat die aantal ATP's wat geproduseer word, verminder.
  4. 'n Groot aantal ATP-molekules word gebruik in die ontgifting van xenobiotiese verbindings wat tydens sellulêre respirasie geproduseer word.
  1. Kompleks IV bestaan ​​uit 'n suurstofmolekule wat tussen die sitochroom- en koperione gehou word. Die elektrone wat vloei bereik uiteindelik die suurstof, wat water produseer.
  2. Kompleks IV bevat 'n molekule van flavienmononukleotied en yster-swaelgroepe. Die elektrone van NADH word hierheen na koënsiem Q vervoer.
  3. Kompleks IV bevat sitochroom b, c en Fe-S. Hier vind die protonmotief Q-siklus plaas.
  4. Kompleks IV bevat 'n membraangebonde ensiem wat elektrone van FADH aanvaar2 FAD te maak. Hierdie elektron word dan na ubikinoon oorgedra.
  1. Fermentasie gebruik glikolise, die sitroensuursiklus en die ETC, maar gee uiteindelik elektrone aan 'n anorganiese molekule, terwyl anaërobiese respirasie slegs glikolise aanspreek en die elektronaannemer daarvan 'n organiese molekule is.
  2. Fermentasie gebruik slegs glikolise en die finale elektronaannemer is 'n organiese molekule, terwyl anaërobiese respirasie glikolise, die sitroensuursiklus en die ETC gebruik, maar uiteindelik elektrone gee aan 'n ander anorganiese molekule as O2.
  3. Fermentasie gebruik glikolise, die sitroensuursiklus en die ETC, maar gee uiteindelik elektrone aan 'n organiese molekule, terwyl anaërobiese respirasie slegs glikolise gebruik en die finale elektronaannemer daarvan 'n anorganiese molekule is.
  4. Fermentasie gebruik glikolise en die finale elektronaannemer is 'n anorganiese molekule, terwyl anaërobiese respirasie glikolise, die sitroensuursiklus en die ETC gebruik, maar uiteindelik elektrone aan 'n organiese molekule gee.

Watter tipe sellulêre respirasie word in die volgende vergelyking voorgestel, en hoekom?

  1. Anaërobiese respirasie, omdat die finale elektronaannemer anorganies is.
  2. Aërobiese respirasie, want suurstof is die finale elektronaannemer.
  3. Anaërobiese respirasie, omdat NADH sy elektrone aan 'n metaanmolekule skenk.
  4. Aërobiese respirasie, want water word as 'n produk geproduseer.
  1. Metaboliese weë is verkwistend, aangesien hulle ongekoördineerde kataboliese en anaboliese reaksies uitvoer wat van die energie wat gestoor word, mors.
  2. Metaboliese weë is ekonomies as gevolg van die teenwoordigheid van anaplerotiese reaksies wat die tussenprodukte aanvul.
  3. Metaboliese weë is ekonomies as gevolg van terugvoer inhibisie. Tussenprodukte van een pad kan ook deur ander paaie benut word.
  4. Metaboliese weë is verkwistend, aangesien die meeste van die energie wat geproduseer word, gebruik word om die verminderde omgewing van die sitosol te handhaaf.
  1. Glukagon en glikogeen kan omgeskakel word na 3-fosfogliseraldehied wat 'n intermediêre van glikolise is.
  2. Chylomikrone en vetsure word omgeskakel na 1,3-bisfosfogliseraat wat voortgaan in glikolise en piruvaat vorm.
  3. Sfingolipiede en trigliseriede vorm glukagon wat in glikolise ingevoer kan word.
  4. Cholesterol en trigliseriede kan omgeskakel word na gliserol-3-fosfaat wat deur glikolise voortduur.
  1. Sitraat en ATP is negatiewe reguleerders van heksokinase.
  2. Sitraat en ATP is negatiewe reguleerders van fosfofruktokinase-1.
  3. Sitraat en ATP is positiewe reguleerders van fosfofruktokinase-1.
  4. Sitraat en ATP is positiewe reguleerders van heksokinase.
  1. Negatiewe terugvoermeganismes handhaaf homeostase terwyl positiewe terugvoer die sisteem wegdryf van ewewig.
  2. Positiewe terugvoermeganismes handhaaf 'n gebalanseerde hoeveelheid stowwe terwyl negatiewe terugvoer hulle beperk.
  3. Negatiewe terugvoer skakel die stelsel af, wat dit 'n gebrek aan sekere stowwe maak. Positiewe terugvoer balanseer hierdie tekorte uit.
  4. Positiewe terugvoer bring stofhoeveelhede terug na ewewig terwyl negatiewe terugvoer oortollige hoeveelhede van die stof produseer.

As 'n Amazon Associate verdien ons uit kwalifiserende aankope.

Wil jy hierdie boek aanhaal, deel of wysig? Hierdie boek is Creative Commons Attribution License 4.0 en jy moet OpenStax toeskryf.

    As jy die hele of 'n gedeelte van hierdie boek in 'n gedrukte formaat herverdeel, moet jy die volgende erkenning op elke fisiese bladsy insluit:

  • Gebruik die inligting hieronder om 'n aanhaling te genereer. Ons beveel aan om 'n aanhalingsinstrument soos hierdie te gebruik.
    • Skrywers: Julianne Zedalis, John Eggebrecht
    • Uitgewer/webwerf: OpenStax
    • Boektitel: Biologie vir AP®-kursusse
    • Publikasiedatum: 8 Maart 2018
    • Plek: Houston, Texas
    • Boek URL: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/1-introduction
    • Afdeling-URL: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/7-critical-thinking-questions

    © 12 Januarie 2021 OpenStax. Handboekinhoud wat deur OpenStax vervaardig word, is gelisensieer onder 'n Creative Commons Attribution License 4.0-lisensie. Die OpenStax-naam, OpenStax-logo, OpenStax-boekomslae, OpenStax CNX-naam en OpenStax CNX-logo is nie onderhewig aan die Creative Commons-lisensie nie en mag nie sonder die vooraf en uitdruklike skriftelike toestemming van Rice University gereproduseer word nie.


    Module ses - metaboliese weë: biologie 1308 (handboek)

    Plante (en ander outotrofe) ondergaan fotosintese om energie te skep. Mense (en ander heterotrofe) aan die ander kant moet iets verbruik wat energie het (soos plante of ander diere) - ons neem hierdie energie en skakel dit om in 'n vorm wat ons liggaam kan gebruik. Hierdie proses staan ​​bekend as sellulêre respirasie.

    P). Dit word geïllustreer deur die volgende generiese reaksie:

    A + ensiem + ATP → [A − ensiem −

    P] → B + ensiem + ADP + fosfaation

    Die energie wat deur fotosintese ingespan word, gaan voortdurend die ekosisteme van ons planeet binne en word van een organisme na 'n ander oorgedra. Daarom, direk of indirek, verskaf die proses van fotosintese die meeste van die energie wat deur lewende dinge op aarde benodig word.

    Heterotrofe is organismes wat nie in staat is tot fotosintese nie en daarom moet energie en koolstof uit voedsel verkry deur ander organismes te verbruik. Die Griekse wortels van die woord heterotroof beteken "other" (hetero) "feeder" (trof), wat beteken dat hulle kos van ander organismes af kom. Selfs al is die voedselorganisme 'n ander dier, voer hierdie voedsel sy oorsprong terug na outotrofe en die proses van fotosintese. Mense is heterotrofe, soos alle diere. Heterotrofe is afhanklik van outotrofe, hetsy direk of indirek. Herte en wolwe is heterotrofe. 'n Hert verkry energie deur plante te eet. 'n Wolf wat 'n takbok eet, verkry energie wat oorspronklik afkomstig is van die plante wat deur daardie takbok geëet is. Die energie in die plant kom van fotosintese, en daarom is dit die enigste outotroof in hierdie voorbeeld. Deur hierdie redenasie te gebruik, skakel alle voedsel wat deur mense geëet word ook terug na outotrofe wat fotosintese uitvoer.

    Fotosintese is 'n multi-stap proses wat sonlig, koolstofdioksied (wat min energie is) en water as substrate vereis. Nadat die proses voltooi is, stel dit suurstof vry en produseer gliseraldehied-3-fosfaat (GA3P), eenvoudige koolhidraatmolekules (wat hoog in energie is) wat daarna omgeskakel kan word in glukose, sukrose, of enige van dosyne ander suikermolekules. Hierdie suikermolekules bevat energie en die energiekoolstof wat alle lewende dinge nodig het om te oorleef.

    Alhoewel die vergelyking eenvoudig lyk, is die baie stappe wat tydens fotosintese plaasvind eintlik redelik kompleks. Voordat u die besonderhede leer van hoe foto-outotrofe sonlig in voedsel verander, is dit belangrik om vertroud te raak met die betrokke strukture.

    By plante vind fotosintese gewoonlik in blare plaas, wat uit verskeie lae selle bestaan. Die proses van fotosintese vind plaas in 'n middellaag wat die mesofil genoem word. Die gaswisseling van koolstofdioksied en suurstof vind plaas deur klein, gereguleerde openinge wat stomata (enkelvoud: stoma) genoem word, wat ook 'n rol speel in die regulering van gaswisseling en waterbalans. Die huidmondjies is tipies aan die onderkant van die blaar geleë, wat help om waterverlies te verminder. Elke stoma word omring deur beskermselle wat die opening en sluiting van die huidmondjies reguleer deur te swel of te krimp in reaksie op osmotiese veranderinge.

    Sigbare lig vorm slegs een van baie soorte elektromagnetiese straling wat deur die son uitgestraal word. Die elektromagnetiese spektrum is die reeks van alle moontlike golflengtes van straling. Elke golflengte stem ooreen met 'n ander hoeveelheid energie wat gedra word.

    Elke tipe elektromagnetiese straling het 'n kenmerkende reeks golflengtes. Hoe langer die golflengte (of hoe meer uitgerek dit lyk), hoe minder energie word gedra. Kort, stywe golwe dra die meeste energie. Dit lyk dalk onlogies, maar dink daaraan in terme van 'n stuk bewegende tou. Dit verg min moeite van 'n persoon om 'n tou in lang, wye golwe te beweeg. Om 'n tou in kort, stywe golwe te laat beweeg, sal 'n persoon aansienlik meer energie moet toepas.

    Alle fotosintetiese organismes bevat 'n pigment genaamd chlorofil a, wat mense sien as die algemene groen kleur wat met plante geassosieer word. Chlorofil a absorbeer golflengtes van weerskante van die sigbare spektrum (blou en rooi), maar nie van groen nie. Omdat groen weerkaats word, lyk chlorofil groen.

    Ander pigmenttipes sluit in chlorofil b (wat blou en rooi-oranje lig absorbeer) en die karotenoïede. Elke tipe pigment kan geïdentifiseer word deur die spesifieke patroon van golflengtes wat dit van sigbare lig absorbeer, wat sy absorpsiespektrum is.

    Die ligafhanklike reaksies begin in 'n groepering van pigmentmolekules en proteïene wat 'n fotosisteem genoem word. Fotosisteme bestaan ​​in die membrane van tilakoïede. 'n Pigmentmolekule in die fotosisteem absorbeer een foton, 'n hoeveelheid of "pakkie" ligenergie, op 'n slag.

    'n Foton van ligenergie beweeg totdat dit 'n molekule van chlorofil bereik. Die foton veroorsaak dat 'n elektron in die chlorofil "opgewonde" word." Die energie wat aan die elektron gegee word, laat dit toe om los te breek van 'n atoom van die chlorofilmolekule. Daar word dus gesê dat chlorofil 'n elektron "doneer".

    Om die elektron in die chlorofil te vervang, word 'n molekule water verdeel. Hierdie splitsing stel 'n elektron vry en lei tot die vorming van suurstof (O2) en waterstofione (H+) in die tilakoïedruimte. Tegnies stel elke breek van 'n watermolekule 'n paar elektrone vry, en kan dus twee geskenkte elektrone vervang.

    Die vervanging van die elektron stel chlorofil in staat om op 'n ander foton te reageer. Die suurstofmolekules wat as neweprodukte geproduseer word, vind hul weg na die omliggende omgewing. Die waterstofione speel kritieke rolle in die res van die ligafhanklike reaksies.

    Hou in gedagte dat die doel van die ligafhanklike reaksies is om sonenergie om te skakel in chemiese draers wat in die Calvyn-siklus gebruik sal word. In eukariote bestaan ​​twee fotosisteme, die eerste word fotosisteem II genoem, wat genoem word na die volgorde van sy ontdekking eerder as na die volgorde van funksie.

    Die opbou van waterstofione in die tilakoïedruimte vorm 'n elektrochemiese gradiënt as gevolg van die verskil in die konsentrasie van protone (H+) en die verskil in die lading oor die membraan wat hulle skep. Hierdie potensiële energie word geoes en as chemiese energie in ATP geberg deur chemiosmose, die beweging van waterstofione af in hul elektrochemiese gradiënt deur die transmembraan-ensiem ATP-sintase, net soos in die mitochondrion.

    Die Calvyn-siklusreaksies kan in drie basiese stadiums georganiseer word: fiksasie, reduksie en regenerasie. In die stroma, benewens CO2, is twee ander chemikalieë teenwoordig om die Calvin-siklus te begin: 'n ensiem wat afgekort word RuBisCO, en die molekule ribulose bisfosfaat (RuBP). RuBP het vyf atome koolstof en 'n fosfaatgroep aan elke kant.

    RuBisCO kataliseer 'n reaksie tussen CO2 en RuBP, wat 'n ses-koolstofverbinding vorm wat onmiddellik in twee driekoolstofverbindings omgeskakel word. Hierdie proses word koolstofbinding genoem, omdat CO2 uit sy anorganiese vorm in organiese molekules " gefixeer" word.

    ATP en NADPH gebruik hul gestoorde energie om die driekoolstofverbinding, 3-PGA, om te skakel in 'n ander driekoolstofverbinding genaamd G3P. Hierdie tipe reaksie word 'n reduksiereaksie genoem, want dit behels die wins van elektrone. 'n Reduksie is die wins van 'n elektron deur 'n atoom of molekule. Die molekules van ADP en NAD+, wat voortspruit uit die reduksiereaksie, keer terug na die ligafhanklike reaksies om herenergie te word.

    Een van die G3P-molekules verlaat die Calvin-siklus om by te dra tot die vorming van die koolhidraatmolekule, wat gewoonlik glukose (C6H12O6) is. Omdat die koolhidraatmolekule ses koolstofatome het, neem dit ses draaie van die Calvyn-siklus om een ​​koolhidraatmolekule te maak (een vir elke vaste koolstofdioksiedmolekule). Die oorblywende G3P-molekules regenereer RuBP, wat die stelsel in staat stel om voor te berei vir die koolstofbindingstap. ATP word ook gebruik in die regenerasie van RuBP.

    is die omgekeerde van die algehele reaksie vir sellulêre respirasie:

    Fotosintese produseer suurstof as 'n neweproduk, en asemhaling produseer koolstofdioksied as 'n neweproduk.

    In die natuur is daar nie iets soos afval nie. Elke atoom van materie word bewaar en herwin vir onbepaalde tyd. Stowwe verander van vorm of beweeg van een tipe molekule na 'n ander, maar verdwyn nooit nie.

    6CO2+6H2O→C6H12O6+6O2
    Omdat hierdie proses die sintetisering van 'n energiebergende molekule behels, vereis dit energie-insette om voort te gaan. Tydens die ligreaksies van fotosintese word energie verskaf deur 'n molekule genaamd adenosientrifosfaat (ATP), wat die primêre energie-geldeenheid van alle selle is. Net soos die dollar as geldeenheid gebruik word om goedere te koop, gebruik selle molekules van ATP as energiegeldeenheid om onmiddellike werk te verrig. Daarenteen word energiebergingsmolekules soos glukose net verbruik om afgebreek te word om hul energie te gebruik. Die reaksie wat die energie van 'n suikermolekule oes in selle wat suurstof benodig om te oorleef, kan opgesom word deur die omgekeerde reaksie op fotosintese. In hierdie reaksie word suurstof verbruik en koolstofdioksied word as 'n afvalproduk vrygestel. Die reaksie word as volg opgesom:

    C6H12O6+6O2→6H2O+6CO2
    Albei hierdie reaksies behels baie stappe.

    Die prosesse van die maak en afbreek van suikermolekules illustreer twee voorbeelde van metaboliese weë. 'n Metaboliese pad is 'n reeks chemiese reaksies wat 'n beginmolekule neem en dit stap-vir-stap verander deur 'n reeks metaboliese tussenprodukte, wat uiteindelik 'n finale produk lewer. In die voorbeeld van suikermetabolisme het die eerste metaboliese pad suiker uit kleiner molekules gesintetiseer, en die ander pad het suiker in kleiner molekules afgebreek. Hierdie twee teenoorgestelde prosesse - die eerste wat energie benodig en die tweede wat energie produseer - word onderskeidelik na verwys as anaboliese bane (bou polimere) en kataboliese weë (afbreek polimere in hul monomere). Gevolglik bestaan ​​metabolisme uit sintese (anabolisme) en degradasie (katabolisme).

    Biologiese organismes is oop stelsels. Energie word tussen hulle en hul omgewing uitgeruil soos hulle energie van die son gebruik om fotosintese uit te voer of energiebergende molekules te verbruik en energie aan die omgewing vry te stel deur werk te doen en hitte vry te stel. Soos alle dinge in die fisiese wêreld, is energie onderworpe aan fisiese wette. Die wette van termodinamika bepaal die oordrag van energie in en tussen alle stelsels in die heelal.

    'n Lewende sel se primêre take om energie te verkry, te transformeer en te gebruik om werk te doen, lyk dalk eenvoudig. Die tweede wet van termodinamika verduidelik egter hoekom hierdie take moeiliker is as wat dit lyk. Alle energie-oordragte en transformasies is nooit heeltemal doeltreffend nie. By elke energie -oordrag gaan 'n mate van energie verlore in 'n vorm wat onbruikbaar is. In die meeste gevalle is hierdie vorm hitte -energie. Termodinamies word hitte-energie gedefinieer as die energie wat van een stelsel na 'n ander oorgedra word wat nie werk is nie. Byvoorbeeld, wanneer 'n gloeilamp aangeskakel word, gaan van die energie wat van elektriese energie in ligenergie omgeskakel word as hitte-energie verlore. Net so gaan 'n mate van energie verlore as hitte-energie tydens sellulêre metaboliese reaksies.

    'n Belangrike konsep in fisiese sisteme is dié van orde en wanorde. Hoe meer energie wat deur 'n stelsel na sy omgewing verlore gaan, hoe minder georden en meer ewekansig is die stelsel. Wetenskaplikes verwys na die mate van willekeurigheid of wanorde binne 'n sisteem as entropie. Hoë entropie beteken hoë wanorde en lae energie. Molekules en chemiese reaksies het ook wisselende entropie. Byvoorbeeld, entropie neem toe namate molekules met 'n hoë konsentrasie op een plek diffundeer en versprei. Die tweede wet van termodinamika sê dat energie altyd verlore gaan as hitte in energie-oordragte of transformasies.

    Nou wat as daardie selfde roerlose wrakbal twee verdiepings bo die grond met 'n hyskraan gelig word? As die opgeskorte wrakbal onbeweeglik is, is daar energie wat daarmee geassosieer word? Die antwoord is ja. Die energie wat nodig was om die sloopbal op te lig, het nie verdwyn nie, maar word nou in die sloopbal geberg op grond van sy posisie en die swaartekrag wat daarop inwerk. Hierdie tipe energie word potensiële energie genoem. As die bal sou val, sou die potensiële energie in kinetiese energie omskep word totdat al die potensiële energie uitgeput is wanneer die bal op die grond rus. Wrakballe swaai ook soos 'n slinger deur die swaai, daar is 'n konstante verandering van potensiële energie (hoogste aan die bokant van die swaai) na kinetiese energie (hoogste aan die onderkant van die swaai). Ander voorbeelde van potensiële energie sluit in die energie van water wat agter 'n dam gehou word of 'n persoon wat op die punt staan ​​om uit 'n vliegtuig te val.

    As energie vrygestel word tydens 'n chemiese reaksie, dan sal die verandering in vrye energie, aangedui as ∆G (delta G), 'n negatiewe getal wees. 'n Negatiewe verandering in vrye energie beteken ook dat die produkte van die reaksie minder vrye energie as die reaktante het, omdat hulle 'n mate van vrye energie tydens die reaksie vrystel. Reaksies wat 'n negatiewe verandering in vrye energie het en gevolglik vrye energie vrystel, word eksergoniese reaksies genoem. Dink: eksergonies beteken dat energie die sisteem verlaat. Daar word ook na hierdie reaksies verwys as spontane reaksies, en hul produkte het minder gestoor energie as die reaktante. 'n Belangrike onderskeid moet getref word tussen die term spontaan en die idee van 'n chemiese reaksie wat onmiddellik plaasvind. In teenstelling met die alledaagse gebruik van die term, is 'n spontane reaksie nie een wat skielik of vinnig plaasvind nie. Die roes van yster is 'n voorbeeld van 'n spontane reaksie wat stadig, bietjie vir bietjie, met verloop van tyd plaasvind.

    As 'n chemiese reaksie energie absorbeer eerder as om energie op balans vry te stel, dan sal die ∆G vir daardie reaksie 'n positiewe waarde wees. In hierdie geval het die produkte meer vrye energie as die reaktante. Die produkte van hierdie reaksies kan dus beskou word as energiebergende molekules. Hierdie chemiese reaksies word endergoniese reaksies genoem en is nie-spontaan. 'n Endergoniese reaksie sal nie op sy eie plaasvind sonder die byvoeging van vrye energie nie.

    Die chemiese reaktante waaraan 'n ensiem bind, word die ensiem se substrate genoem. Daar kan een of meer substrate wees, afhangende van die spesifieke chemiese reaksie. In sommige reaksies word 'n enkele reaktantsubstraat in verskeie produkte afgebreek. In ander kan twee substrate bymekaar kom om een ​​groter molekule te skep. Twee reaktante kan ook 'n reaksie betree en albei word verander, maar hulle verlaat die reaksie as twee produkte. Die ligging binne die ensiem waar die substraat bind, word die ensiem se aktiewe plek genoem. Die aktiewe werf is waar die "action" plaasvind. Aangesien ensieme proteïene is, is daar 'n unieke kombinasie van aminosuur-sykettings binne die aktiewe plek. Elke syketting word gekenmerk deur verskillende eienskappe. Hulle kan groot of klein, swak suur of basies, hidrofiel of hidrofobies, positief of negatief gelaai, of neutraal wees. Die unieke kombinasie van sykettings skep 'n baie spesifieke chemiese omgewing binne die aktiewe terrein. Hierdie spesifieke omgewing is geskik om aan een spesifieke chemiese substraat (of substrate) te bind.

    Aktiewe terreine is onderhewig aan invloede van die plaaslike omgewing. Die verhoging van die omgewingstemperatuur verhoog gewoonlik reaksietempo's, ensiemgekataliseer of andersins. Temperature buite 'n optimale reeks verminder egter die tempo waarteen 'n ensiem 'n reaksie kataliseer. Warm temperature sal uiteindelik veroorsaak dat ensieme denatureer, 'n onomkeerbare verandering in die driedimensionele vorm en dus die funksie van die ensiem. Ensieme is ook geskik om die beste te funksioneer binne 'n sekere pH- en soutkonsentrasiereeks, en, soos met temperatuur, kan uiterste pH en soutkonsentrasies ensieme laat denatureer.

    Vir baie jare het wetenskaplikes gedink dat ensiem-substraatbinding op 'n eenvoudige "lock and key" manier plaasgevind het. Hierdie model het beweer dat die ensiem en substraat perfek bymekaar pas in een oombliklike stap. Huidige navorsing ondersteun egter 'n model genaamd geïnduseerde pas. Die geïnduseerde-pas model brei uit op die sluit-en-sleutel model deur 'n meer dinamiese binding tussen ensiem en substraat te beskryf. Soos die ensiem en substraat bymekaar kom, veroorsaak hul interaksie 'n ligte verskuiwing in die ensiem se struktuur wat 'n ideale bindingsrangskikking tussen ensiem en substraat vorm.

    Wanneer 'n ensiem sy substraat bind, word 'n ensiem-substraat kompleks gevorm. Hierdie kompleks verlaag die aktiveringsenergie van die reaksie en bevorder die vinnige vordering daarvan op een van verskeie moontlike maniere. Op 'n basiese vlak bevorder ensieme chemiese reaksies wat meer as een substraat behels deur die substrate bymekaar te bring in 'n optimale oriëntasie vir reaksie. Nog 'n manier waarop ensieme die reaksie van hul substrate bevorder, is deur 'n optimale omgewing binne die aktiewe plek te skep vir die reaksie om plaas te vind. Die chemiese eienskappe wat voortspruit uit die spesifieke rangskikking van aminosuur R-groepe binne 'n aktiewe terrein skep die perfekte omgewing vir 'n ensiem se spesifieke substrate om te reageer.

    Die ensiem-substraat kompleks kan ook aktiveringsenergie verlaag deur die bindingstruktuur te kompromitteer sodat dit makliker is om te breek. Laastens kan ensieme ook aktiveringsenergieë verlaag deur aan die chemiese reaksie self deel te neem. In hierdie gevalle is dit belangrik om te onthou dat die ensiem altyd sal terugkeer na sy oorspronklike toestand deur die voltooiing van die reaksie. Een van die kenmerke van ensieme is dat hulle uiteindelik onveranderd bly deur die reaksies wat hulle kataliseer. Nadat 'n ensiem 'n reaksie gekataliseer het, stel dit sy produk(te) vry en kan 'n nuwe reaksie kataliseer.

    Dit lyk ideaal om 'n scenario te hê waarin al 'n organisme se ensieme in oorvloedige voorraad bestaan ​​en te alle tye optimaal funksioneer onder alle sellulêre toestande, in alle selle. ’n Verskeidenheid meganismes verseker egter dat dit nie gebeur nie. Sellulêre behoeftes en toestande wissel voortdurend van sel tot sel, en verander binne individuele selle oor tyd. Die vereiste ensieme van maagselle verskil van dié van vetopbergingselle, velselle, bloedselle en senuweeselle. Verder werk 'n spysverteringsorgaansel baie harder om voedingstowwe te verwerk en af ​​te breek gedurende die tyd wat nou op 'n maaltyd volg in vergelyking met baie ure na 'n maaltyd.Aangesien hierdie sellulêre eise en toestande verskil, moet die hoeveelhede en funksionaliteit van verskillende ensieme ook verskil.

    Aangesien die tempo van biochemiese reaksies deur aktiveringsenergie beheer word, en ensieme die aktiveringsenergieë vir chemiese reaksies verlaag en bepaal, bepaal die relatiewe hoeveelhede en funksionering van die verskeidenheid ensieme binne 'n sel uiteindelik watter reaksies sal voortgaan en teen watter tempo. Hierdie bepaling word streng in selle beheer. In sekere sellulêre omgewings word ensiemaktiwiteit gedeeltelik beheer deur omgewingsfaktore soos pH, temperatuur, soutkonsentrasie en, in sommige gevalle, kofaktore of koënsieme.

    Ensieme kan ook gereguleer word op maniere wat ensiemaktiwiteit bevorder of verminder. Daar is baie soorte molekules wat ensiemfunksie inhibeer of bevorder, en verskeie meganismes waardeur hulle dit doen. In sommige gevalle van ensieminhibisie is 'n inhibeerdermolekule soortgelyk genoeg aan 'n substraat dat dit aan die aktiewe plek kan bind en die substraat eenvoudig kan blokkeer om te bind. Wanneer dit gebeur, word die ensiem deur mededingende inhibisie geïnhibeer, want 'n inhibeerdermolekule kompeteer met die substraat vir binding aan die aktiewe plek.


    Resultate

    Onttrekking van Proteomics en Flux Data vir L. lactis, Gis, en Arabidopsis.

    Die berekening van CCR-waardes vir die ensieme in 'n sel of weefsel vereis 1) proteoomwye proteïenomsetdata, 2) proteïenoorvloeddata, en 3) gemeet of beraamde vloedtempo's deur die ensiemreaksies in werking onder die toestande wat gebruik word om meet proteïenomset (33). Deur gepubliseerde ensiemproteïenomset en oorvloeddata te pas vir L. lactis, gis, en Arabidopsis blare met skattings van die ooreenstemmende metabolietvloede, kon ons al drie die waardes onttrek wat nodig is om CCR's vir 97 te bereken L. lactis ensieme, 182 gis ensieme, en 123 Arabidopsis ensieme. Almal was ensieme van primêre metabolisme 14 was teenwoordig in al drie datastelle (Fig. 2A ). Hierdie redelik lae gemeenskaplikheid is toe te skryf aan inherente metaboliese verskille tussen die organismes, verskille in groeitoestande en gapings in die datastelle.

    Opsomming van primêre data waaruit CCR waardes vir 97 L. lactis, 182 gis, en 123 Arabidopsis ensieme is bereken. (A) Venn-diagram wat wys hoeveel ensieme met dieselfde EC-nommer tussen die datastelle gedeel word. Daar is minder EC-getalle as ensieme in elke datastel omdat elke organisme verskeie ensieme (isovorme) met dieselfde EC-nommer gehad het. (BD) Kumulatiewe verspreidingsdiagramme van ensiemproteïenomsettempo's (per uur) (B), Meld10 ensiem proteïen oorvloede (kopieë per gram droë gewig) (C), en log10 kapp, die beraamde netto in vivo metaboliese vloed vir elke ensiem (mol substraat verwerk per mol ensiem per sekonde) (D). Mediaanwaardes is in die boks.

    Die proteïenomsettempo (Kd) data was vir L. lactis anaërobies gegroei (22), vir gis wat aërobies gekweek is (23), en vir blare van Arabidopsis gegroei in 16-h dae in matige lig (24) (datastelle S1, S2 en S3). Die proteïen oorvloed data vir L. lactis en gis het uit dieselfde bronne gekom as die omsetdata waarvoor die oorvloeddata Arabidopsis was van PaxDb (36). Soos vir ander data, het ons kumulatiewe waarskynlikheid plotte gebruik om die verspreidings van ensiem omsettempo's te vertoon (Fig. 2B ) en oorvloede (Fig. 2C ) vir elke organisme. Die mediaan omsetkoerse (Fig. 2B ) stem ooreen met halfleeftye van 0,7 h in L. lactis, 2,7 uur in gis, en 5,8 d in Arabidopsis, wat in die tipiese reekse vir hierdie organismes is (22, 23, 35). Die stelle ensieme wat bestudeer is, was dus verteenwoordigend in hierdie opsig. Ensiem oorvloede uitgedruk per eenheid droë gewig (Fig. 2C ) was eweneens soos verwag, die Arabidopsis mediaan waarde is die laagste as gevolg van die hoë proporsie van strukturele koolhidrate in blaar biomassa (25).

    Metaboliese vloede vir L. lactis en gis is beraam met behulp van genoomskaal vloedbalans analise modelle (37, 38), wat beperk is deur die groeitempo's, media samestellings en inkubasie toestande van die selle wat gebruik is om proteïenomset en oorvloed te meet (22, 23). Vir L. lactis, die vinnigste van die twee gerapporteerde groeikoerse (0,5 h 𢄡) is gekies. Flux modellering besonderhede word gegee in Materiale en Metodes. Arabidopsis blaarvloede is geskat uit biomassa samestelling (Dataset S3), Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes (KEGG) biosintetiese weë (39), en die groeitempo (0.1 d 𢄡) van die plante wat gebruik word om proteïenomset te meet (35). Wanneer uitgedruk op 'n vars gewig basis, 'n subset van die geskatte Arabidopsis vloede het goed ooreengekom (r 2 = 0.91) met 'n ooreenstemmende stel van 11 gemete fotosintetiese en fotorespiratoriese vloede (40), wat eksperimentele verskille in ligintensiteit en ander toestande moontlik maak (Dataset S4). Die vloed deur elke ensiemreaksie is gedeel deur ensiem oorvloed van proteomika om die oënskynlike katalitiese tempo in vivo te gee (kapp, per sekonde) (41, 42) ( Fig. 2D ). Alle vloedskattings vir omkeerbare reaksies was vir die netto vorentoe rigting en is gevolglik minimum waardes.

    Om te kruiskontroleer die kapp ramings, het ons dit vergelyk met kkat waardes onttrek uit die BRENDA databasis (43) en oorspronklike publikasies vir L. lactis, gis, en Arabidopsis indien moontlik en vir verwante organismes indien nie (Datastel S5). Op hierdie manier het ons verkry kkat waardes vir onderskeidelik 78%, 30% en 61% van die L. lactis, gis, en Arabidopsis ensieme met kapp waardes. Plot van die data vir al drie organismes as 'n log–log-verstrooiingsdiagram ( Fig. 3A ) het bevestig dat die meeste (91%) van die datapunte onder die 1:1-lyn geval het, dit wil sê dat, soos verwag, die in vivo vloede deur ensieme oor die algemeen onder hul maksimum in vitro kapasiteit was. Die plot van die data as kumulatiewe waarskynlikheidsverdelings (Fig. 3B ) het verder getoon dat die mediaan kapp/kkat waarde was 30% in L. lactis maar slegs 2,2% in Arabidopsis, met gis tussen hulle op 7,4%. Soortgelyke waardes (38%, 1,8% en 12%, onderskeidelik) kan vir 'n 𠇊verage-ensiem” in elke organisme beraam word deur lineêre regressie-analise van die spreidingsdiagramme wat in Fig. 3 getoon word.A , gebaseer op die Bar-Even et al. (44) waarneming dat 'n gemiddelde ensiem 'n kkat ∼ 10 s 𢄡. Hierdie persentasies stem ooreen met die literatuur oor mikrobes (42, 45) en Arabidopsis (46), insluitend die bevinding dat sentrale metaboliese ensieme in Arabidopsis werk verder van versadiging as hul prokariotiese eweknieë. Die kruiskontrole het dus basies ons bekragtig kapp waardes.

    Verwantskappe tussen geskatte kapp waardes (in vivo vloede) en gepubliseer kkat waardes vir 76 ensieme uit L. lactis of ander bakterieë, 55 van gis of ander swamme, en 75 van Arabidopsis of ander plante. (A) Spreidiagram (log10 skaal) van kapp vs. kkat vir die ensieme van elke organisme. Let daarop dat die meeste punte onder die 1:1-lyn val. Lineêre regressie-analise het aangedui dat 'n 𠇊verage” ensiem (kkat ∼ 10 s 𢄡) werk in vivo teen 38% van maksimum snelheid in L. lactis, teen 12% in gis, en teen 1,8% in Arabidopsis. (B) Kumulatiewe verspreidings erwe van die kapp/kkat verhouding (uitgedruk as 'n persentasie) vir die ensieme van elke organisme. Waardes 𾄀% is as 100% aangeteken. Mediaanwaardes is in 'n boks en gemerk deur vertikale stippellyne.

    CCR-waardes in L. lactis, Gis, en Arabidopsis Span ten minste vyf ordes van grootte.

    Deur die bogenoemde proteomika en vloeddata te koppel, het die berekening van CCR-waardes vir die gelyste ensieme in elke organisme (Dataset S6) moontlik gemaak. Die waardes is oor 'n soortgelyke wye reeks in elke organisme versprei, van 㰐 3 tot 㸐 7 (Fig. 4A ), maar die verspreidings het aansienlik verskillende mediaanwaardes gehad: 3𠄴 × 10 4 vir L. lactis en gis versus 4 × 10 5 vir Arabidopsis (Fig. 4A ). Die verspreidings van die CCR's vir die 14 ensieme gemeen aan al drie datastelle het dieselfde patroon getoon, d.w.s. die L. lactis en gis verspreidings aansienlik verskil van Arabidopsis en het baie laer mediaanwaardes gehad (SI Aanhangsel, Fig. S1). Die ooreenkoms tussen die algemene ensieme en die hele datastelle maak dit redelik om die hele datastelle met mekaar te vergelyk alhoewel hulle meestal uit verskillende ensieme bestaan. Hierdie bevindings het die idee (33) ondersteun dat CCR's, soos ex vivo totale omsetgetalle (14), grootliks verskil tussen ensieme en organismes en het 'n ondersoek na die variasie se meganistiese basis aangespoor.

    Verspreidings van CCR waardes vir L. lactis, gis, en Arabidopsis ensieme en hul verwantskap met die chemie van die reaksie wat gekataliseer word. (A) Verspreiding van CCR-waardes vir elke organisme. Die Arabidopsis verspreiding is aansienlik anders as dié van L. lactis en gis met P waardes van 㰐 𢄦 (Kolmogorov–Smirnov-toets) en 㰐 𢄤 (Mann–Whitney U toets). (BD) Verspreidings van CCR-waardes vir ensieme in elke organisme het aangeteken as geen, lae en medium of hoë risiko van skade deur die reaksie wat gekataliseer is. In elke organisme is die verspreidings van medium- plus hoë-risiko en geen-risiko ensieme aansienlik verskillend met waardes van P < 0,005, en die verspreidings van medium- plus hoë risiko en saamgevoegde geen-risiko plus lae risiko ensieme verskil aansienlik met waardes van P < 0.01 (Kolmogorov–Smirnov-toets en Mann–Whitney U toets). Getalle ensieme is tussen hakies. Mediaanwaardes word in 'n boks en met stippellyne gemerk.

    Lae CCR korreleer met 'n hoë risiko van chemiese skade as gevolg van die reaksie wat gekataliseer is.

    Om meganisme te ondersoek, het ons eers Enzyme Commission (EC) nommers (Dataset S6) geïnspekteer vir skakels tussen CCR en ensiemklas, maar het geen konsekwente effekte oor al die drie spesies gevind nie. Ons het dus volgende gesoek na assosiasies tussen CCR en die chemiese reaktiwiteitsgevare van die reaksie wat gekataliseer is, die rasionaal is dat 1) reaktiewe metaboliete proteïen-sykettings aanval (47, 48) 2) baie ensieme is bekend om geïnaktiveer te word tydens katalise (14, 49) ) en 3) ensieme wat die risiko loop vir skade aan die aktiewe terrein kan van korte duur wees (14, 31) (SI Aanhangsel, Tabel S1).

    Terwyl ander verslae kwalitatief lyste van risiko's saamgestel het (bv. ref. 14), kon ons geen presedent vind vir die kwantifisering van grade van gevaar vir ensieme se aktiewe terreine nie. Om kwantifisering te benader, het ons dus ses nie-oorvleuelende risikofaktore gedefinieer op grond van die meganisme van die ensiemreaksie en die chemiese eienskappe van elke substraat, produk en kofaktor (Tabel 1). Ons het elke faktor een, twee of vier ȁkrisispunte” gegee gebaseer op die waarskynlike erns van die risiko, bv. 'n selfmoordreaksiemeganisme (sekere inaktivering) het vier punte behaal, 'n radikale meganisme het twee en 'n reaktiewe karbonielsubstraat (moontlike aanval op 'n nukleofiele syketting) het een behaal (Tabel 1). Elke ensiem se risikofaktore is aangeteken en die punte is opgetel op grond daarvan dat elke risiko onafhanklik, en dus additief, kan optree om 'n ensiemmolekule te deaktiveer. Die mees algemene risikofaktore was 'n reaktiewe of onstabiele substraat, produk of reaksie-tussenmiddel, en die minste gereelde was selfmoord en radikale meganismes (Tabel 1).

    Tabel 1.

    Chemiese risikofaktore wat aan ensieme toegeskryf word op grond van hul reaksiemeganisme, substrate, produkte en kofaktore

    Risikofaktor * RisikopunteAantal ensieme
    L. lactisGisArabidopsis
    1. Selfmoordmeganisme4001
    2. Radikale meganisme2221
    3. Fotoreaktiewe substraat/produk/kofaktor171013
    4. Karbonielsubstraat/produk † 1245237
    5. Reaktiewe of onstabiele kofaktor ‡ 1193619
    6. Reaktiewe of onstabiele substraat § /produk § /intermediêr1 of 2 ¶ 418349

    Ons het toe ensieme in drie risikoklasse gegroepeer—geen risiko (0 punte), lae risiko (1 punt), en gekombineerde medium risiko (2 punte) plus hoë risiko (𢙓 punte)𠅎n vergelyk die kumulatiewe verdelings van hul CCRs op 'n logskaal (Fig. 4 BD ). Let daarop dat “no risk” 'n gerieflike etiket is wat nie absolute afwesigheid van risiko impliseer nie, en dat medium en hoë risiko gekombineer is as gevolg van die klein aantal (�) hoërisiko-ensieme in elke organisme. In al drie organismes was die verspreidings van medium- plus hoë-risiko en geen-risiko ensieme aansienlik verskil (P < 0,005) deur beide Kolmogorov–Smirnov en Mann–Whitney U toetse. So ook was die verspreidings van medium- plus hoë-risiko ensieme en die saamgevoegde geen-risiko plus lae risiko ensieme (P < 0.01), wat bevestig dat die medium- plus hoë-risiko ensieme sterk onderskei bly, selfs wanneer dit vergelyk word met alle ander ensieme eerder as net die geen-risiko ensieme. Dit was ook nog feitlik altyd die geval wanneer ons 'n sensitiwiteitsanalise uitgevoer het waarin die risikofaktore (Tabel 1) een-vir-een weggeval is (SI Aanhangsel, Fig. S2) hierdie uitkoms dui aan dat die verskillende risikofaktore soortgelyk bydra tot CCR. Die mediaan CCR vir die medium- plus hoërisikoklas was altyd rofweg een tot twee ordes van grootte laer dié van die geenrisikoklas, met die mediaan CCR van die laerisikoklas in 'n intermediêre posisie in L. lactis en gis (Fig. 4 B en C ) en effens bokant die geen-risiko klas mediaan in Arabidopsis (Fig. 4D ). Die log-getransformeerde middele vir geen-risiko- en medium- plus hoërisikoklasse het eweneens altyd met een tot twee ordes van grootte verskil (P < 0,001) en byna alle ensieme met CCRs ρ,000 was van die medium- plus hoërisikoklas. Let wel, die CCR-afwykings van die risikoklasse in L. lactis en gis was soortgelyk aan mekaar en aan die saamgevoegde geen-risiko plus lae-risiko klas variansie in Arabidopsis, maar die Arabidopsis medium- plus hoë-risiko klasafwyking was baie groter (P < 0,0001 SI Aanhangsel, Tabel S2). Ons bespreek hieronder wat hierdie verskil kan impliseer. Gesamentlik toon hierdie waarnemings vir 𾐀 ensieme 'n robuuste, kruiskoninkryk-korrelasie tussen grade van gevaarlike reaksiechemie en 'n kort lewensduur. Ons het dus die basis van hierdie korrelasie ondersoek.

    Hoërisiko-ensieme dra laer metaboliese vloeie en is meer volop.

    Omdat CCR afhang van drie veranderlikes—metaboliet vloeitempo en ensiem oorvloed (wie se verhouding is kapp), en ensiemomsettempo Kd—ons het ondersoek hoe risikoklas elke veranderlike beïnvloed. Om die analise te vereenvoudig en statistiese krag te verhoog, is die medium- plus hoë-risiko-klas vergelyk met saamgevoegde data van die geen-risiko plus lae-risiko klasse. Vir al drie organismes is die kapp verspreiding vir die medium- plus hoë-risiko-klas het aansienlik verskil van die saamgevoegde geen-risiko plus lae-risiko klas, met 'n mediaanwaarde ongeveer 10 keer laer (Fig. 5) AC ). In alle gevalle was die verskil te wyte aan die medium- plus hoë-risiko klas wat beide laer metaboliese vloede en hoër proteïen oorvloede gehad het. Daarteenoor het die Kd waardeverdelings vir die twee klasse het nie betekenisvol verskil nie (Fig. 5 AC ). Die verskille in CCR tussen hierdie gegroepeerde klasse word dus hoofsaaklik deur die teller (kapp) in die CCR-termyn en nie deur die noemer (Kd). Een uitkoms van hierdie analise was om te bevestig dat ons eenvoudige puntestelsel vir chemiese risiko (Tabel 1) ooreenstem met in vivo ensiem eienskappe, dit wil sê met biologiese werklikheid. Ander implikasies word hieronder bespreek.

    Verwantskappe tussen ensiemrisikoklas en elk van die veranderlikes waarvan CCR-waardes afhang. Kumulatiewe verdelings (log skaal) word geplot vir L. lactis (A), gis (B), en Arabidopsis (C) ensieme wat aan die medium- plus hoërisikoklas (rooi lyne) of aan die saamgevoegde geenrisiko- plus laerisikoklas (blou lyne) toegewys is. Die kapp eenhede is per sekonde. Flux eenhede is millimol per sekonde per gram droë gewig, ensiem oorvloede is molekules per gram droë gewig, en Kd waardes is per uur. P waardes vir Kolmogorov–Smirnov (KS) en Mann–Whitney U (MW) toetse vir beduidende verskille tussen die verspreidings word in elke raam getoon.


    Figuur 2

    Figuur 2. Vervoer van verslaggewer-mRNA na die distale punte van mikrotubuli in HeLa-selle. (a) Skematiese oorsig van KIF5-gemedieerde mRNA-vervoer. Mikrotubuli word voorgestel as swart soliede pyle wat van hul (+) na (−) punte wys. (b) Vervoer van FLuc mRNA na die selperiferie deur KIF5-FRB en die PUF-konstruk FFGPP. Hoechst, kernvlek. Wit soliede lyne, selomlyne. Gekwantifiseerde areas: C, sitoplasma (ligblou stippellyne) P, periferie (geel stippellyne). PUF-BS, PUF-bindingsplekke. Verrykte kolle word met pyle aangedui. Skaalstaaf: 20 μm. (c) Kwantifisering van mRNA-translokasie na die selperiferie. RNA-FISH intensiteit by die gebied wat saamval met die helderste fluoresserende gebied van KIF5 immunofluoressensie is genormaliseer na 'n aangrensende proksimale gebied van dieselfde area. n = 20 selle in 3 biologiese herhalings. ***P & lt 0,001. Gemiddeld ± SEM.


    Metaboliese paaie in die menslike liggaam

    Tsugikazu Komoda, Toshiyuki Matsunaga, in Biochemie vir mediese beroepslui, 2015

    Abstrak

    Belangrike metaboliese weë vir verskeie biologiese materiale word beskryf, insluitend koolhidraat- en energiemetabolisme deur elektronoordragstelsels, lipiede, lipoproteïene, aminosure, nukleïensuur en proteïensintese. Metaboliese sindroom word veroorsaak deur ontwrigting van metaboliese weë of hul regulering. Versteurings in anaërobiese suikermetabolisme en glikogeenmetabolisme kan diabetes mellitus veroorsaak. Alzheimer en Parkinson-siekte is voorbeelde van versteurings van elektronoordragstelsels. Wat die aard van suikerkettings betref, is sekere bloedgroepstowwe nuttig as tumormerkers.Wanfunksie van die glikosielfosfatidielinositol-deel wat aan asparagien-gekoppelde suikerkettings bind, veroorsaak paroksismale nagtelike hemoglobinurie. Lipiedmetabolisme is 'n belangrike aanwyser van lipoproteïene en vetsure, beide cholesterol en lipiedmetabolisme het betrekking op siekte. Afwykings van aminosuurmetabolisme en nukleïensuurmetabolisme en die gevolglike siektes word geïllustreer. 'n Oorsig van proteïensintese word verskaf.


    Kyk die video: Ina moet rondkomen van 950 euro per maand: Het is een strijd - RTL NIEUWS (Oktober 2022).