Inligting

Waarom vind spiraalvormige of ringvormige verdikking in watergeleidende plantvate plaas?

Waarom vind spiraalvormige of ringvormige verdikking in watergeleidende plantvate plaas?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Van wat ek sien, laat spiraalvormige en ringvormige verdikking van xileem en trachied selwande baie nie verdikte streke van selwand. Lignien is die materiaal wat verhoed dat water hierdie waterpype ontsnap. As lignien in sekere streke afwesig is, beteken dit nie dat water uit die xileemvate en trachied deur hul selwande vloei nie? Indien wel, is dit nie nadelig vir 'n plant nie? Hoekom kan 'n plant nie bloot die selwande verdik met eenvormige lignienafsetting, net spaar putte om laterale vloei in die vereiste weefsel toe te laat nie? Ek sal jou vriendelike reaksie waardeer.


Nie-eenvormige lignifikasie van xileemvate is voordelig vir 'n plant deurdat dit groei moontlik maak. Dit is by die onverharde dele van plante dat groei plaasvind aangesien volledig verharde weefsels dood is en dus nie kan groei nie. Spiraalvormige en ringvormige verdikking laat vate toe om te verleng en laat dus weefsels uitsit sonder om die vaatwande te breek.

Water kan nie net voortvloei uit plantselle nie, want hulle is nie verhard nie, plantselle het sellulose selwande en selmembrane wat waterverlies voorkom. Daarbenewens is water in die xileem nie onder druk nie, so ek dink nie water sal uit die xileemvate kan vloei nie, behalwe in gevalle waar water gedwing word om na aangrensende floëemweefsels te beweeg deur osmose tydens floëemtranslokasie.


Die struktuur en funksie van lignien in plantselle

LIgnien is 'n stof wat in vaatplante voorkom, gewoonlik binne die selwande en ook tussen selle self. Dit is grootliks 'n ondersteunende struktuur en is deel van die sekondêre verdikking van lang plante. Dit is 'n belangrike bestanddeel van ‘woody’ materiaal. Die meeste bome sou omval sonder dat lignien hul weefsels ondersteun, benewens die lang, dooie selle van die xileemvate. Wanneer sekondêre verdikking gevorm word, word dit lignifikasie genoem.

Verbasend genoeg, hoewel 'n dooie weefsel is, is lignien ongelooflik sterk en kan dit help om hoë bome van etlike honderde ton te ondersteun terwyl dit sy integriteit behou. Lignien is ook nie bloot 'n passiewe materiaal nie. Dit het dikwels klein porieë wat lentiselle genoem word waardeur die plantselle onder in die epidermis gas kan inneem vir gaswisseling in respirasie en dit kan ook gespesialiseerde skakels hê wat trageïede genoem word wat xileemvate met ander selle verbind.

Dit speel 'n rol, saam met die xileemvate, langs wie se wande dit gewoonlik neergelê word, om die vervoer van vloeistof in plante te beheer. Dit verhoed dat die wande van die xileemvate onder druk ineenstort en voeg krag by die houtagtige materiaal van 'n ouer plant.

Lignien is nie 'n eenvoudige struktuur nie en in werklikheid het verskillende plante verskillende soorte lignien. Dit is gewoonlik saamgestel uit aminoverbindings en op komplekse maniere gebind aan koolhidraatmolekules in die hout. Ouer plante met houtagtige materiaal wat ons soos kool eet, word ‘draerig’ en smaak houtagtig omdat die lae lignien mettertyd te dik geword het.

Ligniene is van verskillende tipes, insluitend dié wat in verskillende plantgenera van sagte, harde en grasse voorkom. die struktuur van lignien verskil van plantspesies tot plantspesies en selfs van een weefsel na die volgende in plante. Hulle presiese funksie is nog nie duidelik nie, maar hulle versterk effektief bindings om stabiliteit van watervervoervate te verhoog en hou dit ook oop om die deurgang van water, opgeloste voedingstowwe en afvalprodukte van die plant moontlik te maak.

Alhoewel dit nuttig is vir plante namate hulle in grootte en omtrek toeneem, het lignien sy nadele. Bone word byvoorbeeld eetbaar soos hulle verouder, deels as gevolg van lignienafsettings en soos papier gemaak, gebruik en herwin word, is lignien geneig om te bly, aangesien dit moeilik en moeilik is om op te los, so elke keer as jy papier herwin, neem die inhoud van lignien toe en dit benadeel die kwaliteit van die papier. Om biovriendelike maniere te vind om dit te verwyder sonder om chemikalieë soos dioksien te gebruik, is 'n uitdaging vir die toekoms.


Permanente weefsel in plante | Plantkunde

Permanente weefsels is eenvoudig of kompleks, volgens die aard van komponentselle. 'n Eenvoudige permanente weefsel bestaan ​​uit slegs een tipe selle en is dus homogeen, terwyl die komplekse permanente weefsel heterogeen is, wat uit meer as een tipe selelemente bestaan.

a. Eenvoudige weefsel:

Eenvoudige permanente weefsels is van die volgende tipes:

Parenchimatiese weefsel (Fig. 136) word gewoonlik gemaak van isodiametriese selle met intersellulêre spasies. Die selle is lewend en bevat gevakuoleerde protoplast. Die selwand is dun, homogeen en bestaan ​​uit sellulose. Slegs die parenchiemselle van epidermis of buitenste vel van lugorgane het kutikulariseerde buitewande.

Parenchiem is verreweg die volopste tipe weefsel wat in al die organe van die plante versprei word, ondergronds en uit die lug. Hul hooffunksie is die vervaardiging en berging van voedsel, wat na verwys word as lewensbelangrike funksie.

Boonop kan die paren & shychyma-selle dien as 'n stoor en skaamhuis van water en verskeie afvalprodukte. Hulle help ook met die geleiding van water en voedsel in oplossing. Die parenchiemselle van die epi­dermis is beskermend in funksionering.

In die waterplante neem die parenchiemselle dikwels stervormig (steragtig) of gewapende voorkoms en skugter aan as gevolg van die teenwoordigheid van oorvloedige lugkamers. Hierdie selle, ook genoem aerenchiem, gee dryfkrag aan die plante.

Kollenchimatiese weefsel (Fig. 137) is saamgestel uit ietwat langwerpige selle met eienaardige verdikkings, beperk tot die hoeke van die selle. Hulle bly dikwels inmekaar gesluit. Die selle het protoplast. Chloroplaste is gewoonlik afwesig, maar kan in sommige selle teenwoordig wees. Hulle vervaardig gewoonlik nie kos nie.

Collenchiem selle lyk vyfhoekig of seskanaal in deursnee. Die sagte en plastiese mure bestaan ​​uit sellulose en pecdn. Ekstra-afsetting van sellulose op mure wat aan intersellulêre ruimtes grens, gee hulle kenmerkende verdikte hoeke.

Collenchiem kom hoofsaaklik voor in die oppervlakkige streke van stingels (onder die epi­dermis) en middelrif van blare. Hulle is volop in die vinnig verlengende organe soos blaarsteel en blomsteel. Alhoewel dit sag is, is dit 'n meganiese of kraggewende weefsel, veral bedoel vir die ondersteuning van groeiende organe. Dit word 'n tydelike ondersteunende weefsel genoem.

Sklerenchimatiese weefsel (Fig. 138) bestaan ​​uit lang naaldagtige selle met puntige punte. Aangesien die selle baie langer as hul breedte is, word hulle ook vesels genoem. Hulle verloor geleidelik protoplasma en word dood. In deursnee lyk hulle tipies hoekig. Die mure is hard en verhard. Eenvoudige putte is teenwoordig.

Soms word lignifikasie soveel uitgespreek dat die sentrale holte (lumen) amper geblokkeer word. Hulle kom gewoonlik in groepe of kolle voor met besonder ineengeslote of swaelstertpunte. Hulle is teenwoordig in beide lug- en ondergrondse organe. Sklerenchiem is die belangrikste meganiese of sterktegewende weefsel van die plant.

Sclereids of klipselle (Fig. 138) is gemodifiseerde scleren­chyma. Hulle is nie verleng nie, maar isodiametries of onreëlmatig in vorm. Die grys tekstuur van vrugte soos pere en koejawel is te wyte aan die teenwoordigheid van sclereids. Daar is 'n paar eienaardige tipes sclereids wat in baie blare voorkom. Die wat uitsteek in die tussen-skysellulêre holtes in die stam en blaar van waterlelie is haaragtig in voorkoms en word dus ook ‘interne hare’ genoem.

b. Komplekse Weefsel:

'n Komplekse weefsel is hetero­geen, aangesien dit uit meer as een tipe selelemente bestaan. Die twee hoof komplekse weefsels is xileem en floëem, teenwoordig in die vaatbundels of geleidende stringe van hoër plante. Vaskulêre sisteem is kontinu in die plantliggaam, en is instrumenteel in die geleiding van water en oplosbare voedselmateriale.

Xileem is die harde houtagtige deel van die vaatbundel wat met die geleiding van water gemoeid is. Dit gee ook voldoende meganiese sterkte aan die plantlede.

Die volgende elemente vorm hierdie komplekse weefsel:

(iii) Sommige parenchiemselle genoem xileemparenchiem of houtparenchiem,

(iv) Sklerenchimatiese vesels genoem xileemvesels.

Trageïede (Fig. 139) is langwerpige selle met redelik groot holtes en beitelagtige tapspunte. Hulle strek parallel met die lang-as van die organe. Trageïede is tipies hoekig in deursnee. Protoplaste verdwyn so trageïede is dooie selle. Die selwand is hard, verhard met verskillende tipes gelokaliseerde verdikkings, waarvan begrensde putte meer algemeen voorkom.

Hulle is die primitiewe geleidende elemente, wat baie belangrike elemente van die xileem van die gimnosperme vorm, maar kan ook in die angiosperme voorkom. Trageïede is hoofsaaklik vir die geleiding van water bedoel. Sekondêr kan hulle meganiese ondersteuning gee met behulp van harde verharde mure.

Trageae of vate is lang buisagtige liggame wat parallel met die lang-as van die organe voorkom. 'n Lugpyp word gevorm uit 'n ry silindriese selle, wat punt aan punt vasgeheg is, deur die totale ontbinding van die skeidingswande (Fig. 140). Hulle is dus lang buisagtige liggame met redelike groot holtes. Trageae is min of meer sirkelvormig in deursnee.

Die protoplast verdwyn met die vorming van die buis. Die selwand is hard en verhard met verskillende tipes gelokaliseerde verdikkings van ringvormig tot pit. Trageae is die belangrikste elemente van xileem in die angiosperme, en is dus die gevorderde geleidende elemente. Hulle hooffunksie is die geleiding van water, aangesien hulle redelik geskik is vir die doel. Hulle kan ook meganiese sterkte gee.

Daar moet kennis geneem word dat 'n tragee 'n enkele sel is, maar 'n tragea of ​​vat is 'n buisagtige liggaam wat uit 'n ry selle gevorm word. Die eerste gevormde xileemvate het kleiner holtes en gewoonlik ringvormige en spiraalvormige verdikkings. Hulle staan ​​bekend as protoksileemvate, maar onlangs gevormde vate, genoem metaksileemvate, het wyer holtes en netvormige, skalariforme of verdikkings met pit.

Die komplekse weefselfloëem bestaan ​​uit 'n paar dunwandige elemente. Dit is res&verantwoordelik vir die geleiding van uitgebreide voedselmateriaal.

Die elemente van floëem is hoofsaaklik:

Dikwels kan sommige vesels, wat floëemvesels genoem word, daarmee geassosieer bly.

(Fig. 141 & 142) is 'n lang buisagtige liggaam wat gevorm word deur 'n reeks selle waar die skeidingswande gedeeltelik op 'n sifagtige wyse geabsorbeer word. Die geperforeerde skeidingswande word die sifplate genoem waardeur sitoplasma van aangrensende selle in kommunikasie is.

Sifplate kan horisontaal of skuins skuins wees. Anders as vaartuig, is 'n sifbuis lewendig, met 'n voering van sitoplasma met 'n groot sentrale vakuool. Die kern disintegreer met die volwassenheid van die buis. Die selsap van die vakuole is ryk aan stikstof. Die muur is dun en gemaak van sellulose. Sifbuise is baie belangrike elemente van floëem, en voer die funksie van geleiding van voorbereide voedselmateriaal uit.

’n Hoogs glinsterende koolhidraat, genoem callose, word dikwels op die sifplaat neergelê in die vorm van ’n pad bekend as callous pad. As gevolg hiervan word die sel tot sel kommunikasie tydelik of permanent afgesny. Die gevoellose pad wat met die naderende winter gevorm word, los gewoonlik in die lente op om die kommunikasie te hervestig. Dit is die seisoenale callus kan ook gevorm word in die funksionele siwwe buise.

(Fig. 141 & 142) is nou geassosieer met sifbuise en is met hulle verbind deur porieë. Hulle is langwerpige selle met digte sitoplasma en prominente kerne. Langwerpige selle met sifagtige geperforeerde wande is teenwoordig in gimnosperme. Hulle word sifselle genoem. Dit is primitief, terwyl die sifbuise gevorderde elemente is.

Behalwe eenvoudige en komplekse weefsels, is daar spesiale weefsels, genaamd sekretoriese weefsels, wat gemoeid is met die afskeidings- of uitskeidingsmateriaal van plante. Kliere is die algemene afskeidingsweefsel wat essensiële olies opberg, ens.

Dowwe kolle op die blaar van suurlemoen en blomblare van soet geurige blomme is die kliere. Net so is kanale met hars teenwoordig in sommige plante. Luieragtige kanale is lang buisagtige liggame wat die melkagtige vloeibare latex bevat. Hulle kom volop voor in Plumeria (B. Katgolap), Calotropis (B. Akanda).


Sekondêre groei in tweesaadlobbige stam (met diagram)

Primêre groei produseer groei in lengte en ontwikkeling van laterale aanhangsels. Sekondêre groei is die vorming van sekondêre weefsels vanaf laterale meristeme. Dit verhoog die deursnee van die stam. By houtagtige plante vorm sekondêre weefsels die grootste deel van die plant. Hulle neem deel aan die verskaffing van beskerming, ondersteuning en geleiding van water en voedingstowwe.

Sekondêre weefsels word gevorm deur twee tipes laterale meristeme, vaskulêre kambium en kurkkambium of fellogeen. Vaskulêre kambium produseer sekondêre vaskulêre weefsels terwyl fellogeen periderm vorm.

Sekondêre groei vind plaas in meerjarige gimnosperme en tweeblare soos bome en struike. Dit word ook in die houtagtige stingels van sommige kruie aangetref. In sulke gevalle is die sekondêre groei gelykstaande aan een jaarring, bv. Sonneblom.

A. Vorming van sekondêre vaskulêre weefsels:

Hulle word gevorm deur die vaskulêre kambium. Vaskulêre kambium word geproduseer deur twee tipes meristeme, fascikulêre of intra-fassikulêre en inter-fassikulêre kambium. Intra-fassikulêre kambium is 'n primêre meristeem wat as stroke in vaatbundels voorkom. Interfassikulêre kambium ontstaan ​​sekondêr uit die selle van medulêre strale wat op die vlak van intrafassikulêre stroke voorkom.

Hierdie twee tipes meristematiese weefsels word verbind om 'n ring van vaskulêre kambium te vorm. Vaskulêre cam­bium is werklik enkellaags, maar blyk 'n paar lae (2-5) dik te wees as gevolg van die teenwoordigheid van sy onmiddellike afgeleides. Selle van vaskulêre kambium verdeel periklinaal beide aan die buite- en binnekant (bipolêre afdelings) om sekondêre permanente weefsels te vorm.

Die selle van vaskulêre kambium is van twee tipes, langwerpige spilvormige fusiforme voorletters en korter isodiametriese straal- voorletters (Fig. 6.29). Albei verskyn reghoekig in T.S. Straalvoorletters gee aanleiding tot vaskulêre strale.

Fusivormige voorletters verdeel om sekondêre floëem aan die buitekant en sekondêre xileem aan die binnekant te vorm (Fig. 6.28 B). Met die vorming van sekondêre xileem aan die binnekant, beweeg die vaskulêre kambium geleidelik na buite deur nuwe selle by te voeg.

Die verskynsel word dilatasie genoem. Nuwe straalselle word ook bygevoeg. Hulle vorm elke jaar addisionele strale (Fig. 6.28 D). Die vaskulêre kambium ondergaan twee tipes afdelings—additief (periklinale afdelings vir die vorming van sekondêre weefsels) en multi-sipliserende (antiklinale afdelings vir dilatasie).

Straalvoorletters produseer radiale sisteem (= horisontale of transversale sisteem) terwyl fusiforme voorletters aksiale sisteem (= vertikale sisteem) van sec­ondêre vaskulêre weefsels vorm.

Die vaskulêre strale of sekondêre medulêre strale is rye radiaal gerangskik selle wat in die sekondêre vaskulêre weefsels gevorm word. Hulle is 'n paar selle hoog.

Afhangende van hul breedte, is die vaskulêre strale eenvormig (een sel in breedte) of multiseriaat (twee of meer selle in breedte). Vaskulêre strale kan homosellulêr wees (met een tipe selle) of heterosellulêr (met meer as een tipe selle). Die selle van die vaskulêre strale omsluit intersellulêre ruimtes.

Die deel van die vaskulêre straal wat in die sekondêre xileem voorkom, word hout of xileemstraal genoem, terwyl die deel wat in die sekondêre floëem voorkom as floëemstraal bekend staan. Die vaskulêre strale gelei water en of shyganiese voedsel en laat diffusie van gasse in die radiale rigting toe. Boonop stoor hul selle kos.

2. Sekondêre floëem (Bast):

Dit vorm 'n smal sirkel aan die buitekant van vaskulêre cam­bium. Sekondêre floëem groei nie in dikte nie omdat die primêre en die ouer sec­ondêre floëem wat aan die buitekant teenwoordig is, verpletter word met die ontwikkeling van nuwe funksionele floëem (Fig. 6.28 D). Daarom word ringe (jaarringe) nie in sekondêre floëem geproduseer nie. Die gebreekte of nie-funksionerende floëem kan egter vesels en sclereïde hê.

Sekondêre floëem bestaan ​​uit dieselfde tipe selle as wat in die primêre floëem (metafloëem) voorkom—sifbuisies, metgeselle, floëemvesels en floëem paren­chyma.

Floëempairenchiem is van twee tipes—aksiale floëemparenchiem wat bestaan ​​uit longitudinaal gerangskik selle en floëemstraalparenchiem wat gevorm word van radiaal gerangskik parenchiemselle wat die deel van die vaskulêre straal uitmaak wat in die floëem teenwoordig is.

Elemente van sekondêre floëem toon 'n meer gereelde rangskikking. Sifbuise is betreklik meer, maar is korter en breër. Sklerenchiemvesels kom óf in kolle óf in bande voor. Sclereids word in baie gevalle aangetref. In sulke gevalle word sekondêre floëem gedifferensieer in sagte bast (sekondêre floëem sonder vesels) en harde bast (deel van floëem met volop vesels).

Dit vorm die grootste deel van die stam en word gewoonlik hout genoem. Die sekondêre xileem bestaan ​​uit vate, trageïede (albei trageêre elemente), houtvesels en houtparenchiem.

Houtparenchiem kan tanniene en kristalle bevat behalwe om kos te stoor. Dit is van twee tipes—aksiale parenchiemselle wat in die lengte gerangskik is en radiale straalparenchiemselle wat radiaal of horisontaal gerangskik is. Laasgenoemde is deel van vaskulêre straal teenwoordig in sekondêre xileem.

Sekondêre xileem toon nie onderskeid in protokileem en meta-xileem elemente nie. Daarom is vate en trageïede met ringvormige en spiraalvormige verdikkings afwesig. Die trageêre elemente van sekondêre xileem is soortgelyk aan dié van meta-xileem van die primêre xileem met geringe verskille. Hulle is relatief korter en meer dikwandig. Ontpitte verdikkings is meer algemeen. Vesels is volop.

Breedte van sekondêre xileem groei met die ouderdom van die plant. Die primêre xileem bly as koniese projeksie aan die binnekant daarvan. Pit kan smal word en uiteindelik verpletter word. Die jaarlikse groei van sekondêre xileem is duidelik in die gebiede wat twee seisoene beleef, een gunstige lente of reënseisoen) en die ander ongunstig (herfs, winter of droë somer).

In gunstige seisoene is die temperatuur optimaal. Daar is goeie sonskyn en humiditeit. Op hierdie tydstip produseer die nuutgevormde blare hormone wat kambiale aktiwiteit stimuleer. Die aktiwiteit neem af en stop na die nadering van ongunstige see­son. Daarom verskyn die jaarlikse of jaarlikse groei in die vorm van duidelike ringe wat jaarringe genoem word (Fig. 6.30).

Jaarringe word gevorm as gevolg van die volgorde van vinnige groei (gunstige seisoen, bv. lente), stadige groei (voor die aanvang van ongunstige tydperk, bv. herfs) en geen groei (ongunstige seisoen, bv. winter). Jaarringe is nie onderskeibaar in tropiese gebiede wat nie lang droë periodes het nie.

Jaarringe (Growth Rings). Dit is die hout wat in 'n enkele jaar gevorm word.Dit bestaan ​​uit twee soorte hout, lentehout en herfshout (Fig. 6.31). Die lente of vroeë hout is baie wyer as die herfs of laat hout. Dit is ligter van kleur en van laer digtheid. Lentehout bestaan ​​uit groter en wyer xileemelemente.

Die herfs- of laathout is donker van kleur en van hoër digtheid. Dit bevat kompak gerangskik kleiner en nouer elemente wat betreklik dikker mure het. In herfshout is trageïede en vesels meer volop as dié wat in die lentehout voorkom.

Die oorgang van lente- na herfshout in 'n jaarring is geleidelik, maar die oorgang van herfshout na die lentehout van die volgende jaar is skielik. Daarom is elke jaar se groei redelik duidelik. Die aantal jaarringe stem ooreen met die ouderdom van daardie deel van die stam. (Hulle kan getel word deur inkrementboorder).

Behalwe om die ouderdom van die plant te gee, gee die jaarringe ook 'n leidraad oor die klimaatstoestande van die verlede waardeur die plant gegaan het. Dendrochronologie is die wetenskap om jaarlikse groeiringe van bome te tel en te ontleed.

Sagtehout en hardehout:

Sagtehout is die tegniese naam van gimnospermhout, want dit is sonder vate. Verskeie van die sagtehoutsoorte is baie maklik om mee te werk (bv. Cedrus, Pinus spesies). Almal van hulle is egter nie 'sag' nie. Die sagtheid hang af van die inhoud van vesel en vaskulêre strale. 90-95% van hout is gemaak van trageïede en vesels. Vaskulêre strale maak 5-10% van die hout uit.

Hardehout is die naam van tweesaadlobbige hout wat oorvloedige vate besit. As gevolg van die teenwoordigheid van vate, word die hardehout ook poreuse hout genoem. In Cassia fistel en Dalbergia sisso is die vate relatief baie breed in die lentehout terwyl hulle taamlik smal is in die herfshout. So 'n sekondêre xileem of hout word ringporeus genoem.

In ander (bv. Syzygium cumini) is groter vate versprei oor die lentehout en herfshout. Hierdie tipe sekondêre xileem of hout staan ​​bekend as diffuse poreus. Ringporeuse hout is meer gevorderd as diffuse poreuse hout aangesien dit voorsiening maak vir beter translokasie wanneer die behoefte van die plant hoog is.

Spinthout en kernhout:

Die hout van die ouer stamme (dalbergia, Acacia) word in twee sones gedifferensieer, die buitenste ligkleurige en funksionele spinthout of alburnum en die binneste donkerder en nie-funksionele kernhout of duramen (Fig. 6.33). Die trageïede en vate van die harthout word verstop deur die groei van die aangrensende parenchiemselle in hul holtes deur die putte. Hierdie ingroeisels word tylose genoem (Fig. 6.32).

Uiteindelik word die parenchiemselle verhard en dood. Verskeie soorte plantprodukte soos olies, harse, tandvleis, aromatiese stowwe, essensiële olies en tanniene word in die selle van die kernhout neergelê. Hierdie stowwe word gesamentlik ekstraktiewe genoem. Hulle gee kleur aan die kernhout. Hulle is ook antisepties. Die kernhout is dus sterker en duursamer as die spinthout.

Dit is bestand teen aanvalle van insekte en mikrobes. Harthout is kommersiële bron van Cutch (Acacia catechu), Haematoxylin (Haematoxylon campechianum), Brasilin (Caesalpinia sappan) en Santalin (Pterocarpus santalinus). Hart en skaamhout is egter geneig om deur houtvrotswamme aangeval te word. Hol boomstamme is as gevolg van hul aktiwiteit.

B. Vorming van Periderm:

Om voorsiening te maak vir toename in omtrek en skade te voorkom op die breuk van die buitenste grondweefsels as gevolg van die vorming van sekondêre vaskulêre weefsels, produseer tweesaadlobbige stamme 'n kurkkambium of fellogeen in die buitenste kortikale selle. Selde kan dit ontstaan ​​uit die epidermis (bv. Teak, Oleander), hipodermis (bv. Peer) of floëem parenchiem.

Fellogeenselle verdeel aan beide die buitekant sowel as die binnekant (bipolêr) om sekondêre weefsels te vorm. Die sekondêre weefsel wat aan die binnekant van die fellogeen geproduseer word, is parenchimateus of kollenchimateus. Dit word sekondêre korteks of phelloderm genoem. Sy selle toon radiale rangskikking.

Fellogeen produseer kurk of skillem aan die buitekant. Dit bestaan ​​uit dooie en fyn gerangskik reghoekige selle wat onderliggende selwande besit. Die kurkselle bevat tanniene. Gevolglik lyk hulle bruin of donkerbruin van kleur. Die kurkselle van sommige plante is gevul met lug, bv. Quercus suber (Kurkeik of Bottelkurk). Die phelloderm, fellogeen en phellem vorm saam die periderm (Fig. 6.34).

Kurk verhoed die verlies van water deur verdamping. Dit beskerm ook die binnekant teen die binnedring van skadelike mikro-organismes, meganiese beserings en uiterstes van temperatuur. Kurk is lig, saamdrukbaar, nie-reaktief en voldoende bestand teen vuur.

Dit word gebruik as prop vir bottels, skokabsorpsie en isolasie. Op plekke produseer fellogeen deurlugtende porieë in plaas van kurk. Hierdie porieë word lentiselle genoem. Elke lensie word gevul deur 'n massa van ietwat los gerangskik suberised selle genoem komplementêre selle.

Lentiselle belug porieë in die bas van plante. Hulle verskyn op die oppervlak van die bas as verhewe littekens wat ovaalvormige, geronde of langwerpige holtes bevat (Fig. 6.34 A). Hulle kom in houtagtige bome voor, maar nie by klimmers nie. Normaalweg word hulle gevorm in gebiede met onderliggende strale om gaswisseling te vergemaklik. Lentiselle kan verspreid voorkom of longi­tudinale rye vorm.

'n Lensiesel word gewoonlik onder 'n voormalige stomaat of stoma van die epidermis geproduseer. Sy rand is verhoog en word gevorm deur omliggende kurkselle. Die lentisel word opgevul deur los gerangskik, dunwandige, afgeronde en gesuberiseerde (bv. Prunus) of ongesuberiseerde selle genaamd comple­mentary selle (Fig. 6.34 B).

Hulle omsluit intersellulêre ruimtes vir gaswisseling. Die komplementêre selle word gevorm uit los gerangschikte fellogenselle en verdeling van sub-stomatale parenchiemselle. Die gesuberiseerde aard van komplementêre selle kontroleer oormatige verdamping van water.

By gematigde plante word die lentiselle gedurende die winter toegemaak deur die vorming van vriendelik gerangschikte sluitselle oor die komplementêre selle.

In algemene taal en ekonomiese plantkunde word al die dooie selle wat buite phello­gen lê, gesamentlik bas genoem. Die buitenste lae van die bas word voortdurend afgeskil as gevolg van die vorming van nuwe sekondêre vaskulêre weefsels in die binneland. Die afskilfering van die bas kan voorkom in velle (velle of ringbas, bv. Eucalyptus) of in onreëlmatige stroke (skubberige bas).

Die skubberige bas word gevorm wanneer die fellogeen in stroke in plaas van ringe ontstaan, bv. Acacia (vem. Kikar). Bas wat in die vroeë groeiseisoen gevorm word, is vroeë of sagte bas. Die een wat teen die einde van die groeiseisoen gevorm word, is laat of harde bas.

Bas is insekweerder, bederfbestand, brandbestand en dien as 'n hitteskerm. Kommersieel word dit gebruik in looiery (bv. Acacia), dwelms (bv. Cinchona-kinien) of as speserye (bv. Cannamon, vem. Dalchini). Die kurk van Quercus suber word gebruik in die vervaardiging van bottelproppe, isolators, vlotte, klankdigting en linoleum.

Belangrikheid van sekondêre groei:

1. Sekondêre groei dra by tot die omtrek van die plant. Dit bied ondersteuning om die gewig van die luggroei te verhoog.

2. Sekondêre groei produseer 'n kurkagtige bas rondom die boomstam wat die binnekant beskerm teen skuur, hitte, koue en infeksie.

3. Dit voeg nuwe geleidingsweefsels by om ou nie-funksionerende weefsels te vervang, asook om te voldoen aan die groter vraag na langafstandvervoer van sap en organiese voedingstowwe.

Anomale sekondêre groei:

Dit is abnormale tipe sekondêre groei wat voorkom in sommige arborescent monokotiele (bv. Dracaena, Yucca, Agave) en stoorwortels (bv. Beet, Patat). In arborescent monokotiele stamme groei 'n sekondêre kambium in die hipodermale gebied. Laasgenoemde vorm kon­junctive weefsel en kolle van meristematiese selle. Die meristematiese kolle groei in sec­ondêre vaatbundels.

Anomale vaatbundels kom ook voor in korteks (kortikale bondels, bv. Nyctanthes) en merg (bv. Boerhaavia). In stoorwortels (bv. Beet), verskyn bykomstige kambiale ringe aan die buitekant van endodermis. Hulle produseer minder sekondêre xileem, maar meer sekondêre floëem. Die sekondêre floëem bevat oorvloedige stoorparenchiem.

Belangrikheid van sekondêre groei:

1. Dit is 'n manier om ou nie-funksionele weefsels met nuwe aktiewe weefsels te vervang.

2. Die plante wat sekondêre groei toon, kan groei en langer leef in vergelyking met ander plante.

3. Dit verskaf 'n brandbestande, insekbestande en isolerende bedekking rondom die ouer plantdele.

4. Kommersiële kurk is 'n produk van sekondêre groei. Dit word verkry van Quercussuber (Cork Oak).

5. Hout is 'n baie belangrike produk van sekondêre groei. Dit verteenwoordig sekondêre xileem.


BESKRYWINGS

Algemene inleiding

Die meeste van die data wat hier geïllustreer word, is afkomstig van die lateraal mure van langwerpige sentraal geplaasde selle. Hul geologiese oudheid dui op trageïede in teenstelling met vaartuie, maar daar is min bewyse van eindwande in die rekord, en op sy beste kan trageedstatus afgelei word uit oorvleuelende punte van selle in Rhynie Chert-plante (bv. Ventarura Powell, Edwards & Trewin 2000) waar daar geen aanduidings van perforasies is nie (Fig. 2h), met ondersteunende bewyse van geringe variasies in seldeursnee wat ooreenstem met tapse ente.

In die afwesigheid van ontwikkelingsinligting moet die gebruik van die terme primêre (1°) en sekondêre (2°) wand met omsigtigheid hanteer word. Dit geld veral vir vorme (bv. S-tipe trageïede) wat min of geen ooreenkoms met bestaande voorbeelde het nie (Fig. 3a–d).

Die afwesigheid van ontwikkelingsinligting vereis ook versigtigheid met betrekking tot die identifikasie van protokileem, en is gewoonlik gebaseer op konsentrasies van die elemente met die kleinste deursnee, wat gewoonlik swak bewaar word. Die maatstaf vir grootteverspreiding werk goed in stringe wat sentrarch en groot is (bv. Psilophyton Fig. 2f), maar eksargie, veral in pirietpermineralisasies, is moeiliker om oortuigend te demonstreer (Fig. 2e, maar sien die gesilisifiseerde zosterofil-as in Fig. 2d). Die oorgrote meerderheid selle toon geen voorbeelde van vervorming wat verband hou met uitbreidingsgroei nie en van hul gewoonlik baie gereelde verdikkings word as metaksileem beskou. Geïsoleerde 'spirale van sekondêre verdikking' is geïllustreer in Leclercqia complexa (Grierson 1976) terwyl in 'n ander likofiet, Drepanophycus qujingensis, is die vertikale strek van putte in die muur tussen sekondêre verdikkings (Fig. 2i) ook suggestief van verlenging wat deur protokileem ervaar word (Li & Edwards 1995). Sekondêre xileem is nog nie in pre-Middel-Devoon plante gedemonstreer nie.

Alhoewel daar uit vergelykende biochemie en filogenetiese verwantskappe aanvaar word dat die 'sekondêre' wande verhard is, is hierdie polimeer nog nie in fossiele van vroeë landplante gedemonstreer nie (sien Ewbank et al. 1997 en hoër). Hierdie punt is waardig om te beklemtoon omdat die wande van briofiethidroïede deur ander polifenole versterk word, en sommige van die selle wat hier beskryf word, het nuwe argitektuur wat moeilik is om te pas by geleidende selle van embriofiete. Die weerstand teen verval wat deur hierdie selle vertoon word, dui egter daarop dat hul wande deur lignien of 'n voorloper geïmpregneer is.

Die gedetailleerde beskrywings en uitgebreide illustrasies wat hier aangebied word, is nodig omdat daar nie direk na trageïede van bestaande plante verwys kan word nie. In die geval van die vroegste xileem is die hede beslis nie die sleutel tot die verlede nie, hoewel sommige algemene ooreenkomste help met die interpretasie daarvan. Die oudste voorbeelde van putputting wat in diepte ondersoek is en wat nie so 'n uitgebreide uiteensetting vereis nie in die lig van hul ooreenkomste met moderne vorms sluit die sirkelvormige en skalariforme omringde putte in die metaksileem van die Middel-Devoon kruidagtige likofiet in. Leclercqia. 'Konvensionele' protokileem, voorgestel deur ringvormige en heliese sekondêre verdikkings en oorblyfsels van primêre wand, is ook geïllustreer (Grierson 1976).

Die letter wat traheidtipes voorvoeg, verwys gewoonlik na die genus waarin selle die eerste keer beskryf is (Kenrick & Edwards 1988 Kenrick, Edwards & Dales 1991a Kenrick & Crane 1991).

G-tipe [Fig. 5, gebaseer op Gosslingia breconensis, 'n Laer Devoon zosterofil (Kenrick & Edwards 1988)]

Skematiese diagramme van areas van tracheidmuur. Stippling dui hoofsaaklik op sellulose. (a) S-tipe. (b) P-tipe. (c) G-tipe. (d) Ek-tipe. (e) Minarodendron.

Sekondêre verdikkings is ringvormig, spiraalvormig tot soms naderende netvormig en word verbind deur 'n vel veerkragtige materiaal wat aan die veronderstelde primêre wand saamgesmelt is. Die vel is geperforeer deur gate van wisselende grootte en gewoonlik afgeronde vorm (Fig. 2l. m. o & p). Sommige is lateraal saamgesmelt. Groottes kan verskil in 'n enkele vel, en tussen trageïede in 'n string, alhoewel dit oor die algemeen konsekwent binne 'n enkele spoorheid voorkom. Die oppervlak van die verdikkings is glad en hulle het soms 'n vermoedelike sellulosekern (Fig. 2n). Afleidings oor die chemie van die muurlae is gebaseer op die verspreiding van gekoalifiseerde materiaal en mineraal in pirietpermineralisasies (Kenrick & Edwards 1988), en die aanname dat spasies gevul met piriet binne muurstelsels (bv. Fig. 2j) gebiede was waar dit meer geredelik is. metaboliseerbare onoplosbare materiaal (dws sellulose) is deur bakterieë verwyder, terwyl saamgevoegde lae in die fossiel minder maklik bioafgebreek (dws verharding) is. Die algehele verspreiding van hierdie perforasies stem nie presies ooreen in aangrensende trageïede nie (vgl. konvensionele putte in trageïede, sclereïde), hoewel dit soms so saamval dat die selle direk verbind lyk (Fig. 2k). Of die ekwivalent van 'n putsluitende membraan oorspronklik in hierdie streke teenwoordig was of nie, bly onseker, veral soos in die afbreek van bestaande trageêre elemente, is putsluitmembrane die eerste muurstrukture wat gemetaboliseer en verdwyn het (Boutelje & Bravery 1968). So 'n laag bly egter in die P-tipe trageïede (onder) voort. Sulke onsekerheid is frustrerend in die oorweging van implikasies van die putsluitende membraan vir die funksionering van die elemente.

Onlangse eksperimentele studies oor piritisering van plante dui daarop dat piriet neergeslag kan word en daarna binne sellulose selwande en middellamelle kan groei, en sodoende moontlik die dikte van die saamgestelde middellamel in die fossiele beklemtoon. Bestaande pteridofiete trageïede toon gereeld 'n kern van sellulose en Cook & Friedman (1998) het onlangs 'n gedeeltelik verharde 'afbraak geneig' gebied binne die sekondêre verdikkings van die likopsied gedemonstreer Huperzia selago en van Equisetum (Friedman & Cook 2000). Gelaagdheid van mure vind dus in bestaande vorms plaas. Die verbindingsvel wat gereeld geperforeer is, is egter nie in bestaande metaksileem gesien nie. Die naaste is in die protoksileem van die Psilotaceae (Bierhorst 1960), waar, na die ontwikkeling van tipiese ringvormige en heliese verdikkings, 'n bykomende wand oor die primêre wand neergelê word en die hele of 'n gedeelte van die area tussen die verdikkings bedek. Sulke selle word dikwels verwring en toon geen gereelde perforasies van die vel wat tussen die verdikkings uitgestrek is nie. Dit word in 'n wisselende mate ontwikkel en dus 'omlyn [een of twee] eenvoudige putagtige gebiede.' Bierhorst het die onderling verbindende laag die 'sekondêre sekondêre wand' genoem met verharding wat aan weerskante van die sekondêre verdikking volledig of taps toeneem.

Verspreiding

G-tipe trageïede kenmerk sekere vroeë lede van die Lycophytina (sensu Kenrick & Crane 1997) insluitend die Zosterophyllopsida, en 'n paar vroeë Lycopsida (bv. Asteroksielon, Drepanophycus). Hulle word normaalweg aangeteken in gesilisifiseerde en gepyritiseerde xileem, en selde in konvensionele saamgesmelte kompressies (maar sien Hueber 1983 Baragwanathia). So bv. Zosterophyllum myretonianum word beskryf as besit van ringvormige trageïede (Lang 1927). Hierdie taksa, waar driedimensioneel behoue ​​gebly het, het eksarg (Fig. 2d & e) of swak mesarch-stringe. G-tipe trageïede kom egter ook voor in die sentrarch xileem van die Barinophytales (bv. Barinophyton citrulliforme) (Brauer 1980) en Hsuaceae (Li 1992), wie se growwe morfologie (strobili met of sonder skutblare gedra op naakte asse en laterale kappe van terminale sporangia op naakte asse, onderskeidelik) nie gemaklik pas by óf zosterofille óf in likopsiede nie, Eophyllophyton, beskou as 'n basale eufillofiet deur Kenrick & Crane (1997).

P-tipe [Fig. 5, hoofsaaklik gebaseer op Psilophyton dawsonii 'n Laer Devoon trimerofiet (Hartman & Banks 1980)]

Metaksileem trageïede is lank (< 3·0 mm) en merkbaar faset (5–7 kante) in vergelyking met G-tipe. Pitting is in wese skalarivormig en in monsters wat uitstekend bewaar word in kalsiumkarbonaatryke nodules, is putsluitende membrane teenwoordig. SEM's van die verdikkings (Fig. 3h), wanneer laasgenoemde en saamgestelde middelste lamelle weggestroop is, toon die aanhegtings van die verdikkings as rante (crassulae) wat die nouheid van die aanhegtingsplekke beklemtoon. Dus in deursnee produseer die vertikaal aangrensende en aangrensende verdikkings 'n skoenlapperagtige voorkoms, en die put kan beskryf word as scalariform omring. Skaars voorbeelde toon byna sirkelvormige begrensde putte. Daarby word die dwarsverlengde putopening egter dwarsdeur 'n vel materiaal wat geperforeer is deur growwe sirkelvormige gate wat in een of twee dwarsrye gerangskik is of wat minder reëlmatige stringe of 'n retikulum bevat (Fig. 3i). Soos in G-tipe trageïede is die kerns van die gekoaliseerde verdikkings hol, wat weereens suggereer dat hierdie area oorspronklik deur sellulose beset is, maar in teenstelling met die G-tipe, is die geperforeerde vel tussen verdikkings eerder by die putopening geheg as in die posisie van die put-sluitmembraan. Protokileem word beskryf as met smal spiraal- en skalariforme elemente (Banks, Leclercq & Hueber 1975), maar is nie ultrastruktureel ondersoek nie.

Verspreiding

Gensel (1979) het soortgelyke putte aangeteken Psilophyton forbesii en P. charientos[en moontlik in die trimerofiet Gothanophyton] en is tans besig met navorsing oor hierdie tipe in Pertica-agtige fossiele (Gensel pers. komm. 2001). P-tipe verdikkings kan dus trageid-argitektuur in vroeë lede van Euphyllophyta kenmerk (sensu Kenrick & Crane 1997). Breedweg soortgelyke trageïede met geperforeerde velle, stringe of 'n retikulum wat putopeninge deurkruis, kom egter ook in latere Paleosoïese likofiete voor. Die beste beskryf is Minarodendron, 'n laat Mid-Devoon kruidagtige likofiet (Fig. 5 Li 1990), wat verskil deurdat die vrye oppervlaktes van die skalariforme verdikkings prominent in die lumen strek, wat rante vorm en die gevolglike effens ingedrukte verbindingsvelle dra een of twee dwars georiënteerde rye sirkelvormige perforasies (pitlets). 'n Enkele ry kenmerk die aksiale xileem van Barsostrobus, 'n Bo-Devoon-likofietkegel (Fairon-Demaret 1977). Perforasies kom ook in karbonagtige kruidagtige vorms voor Selaginelliete en Eskdalia. Vertikale stringe of 'n retikulum vervang die geperforeerde vel in sekere karbonagtige lepidodendride en word in sommige taksa beskryf as 'Williamson se strepe'. Sien Li (1990) vir meer gedetailleerde oorweging.

S-tipe trageïede [Fig. 5, eerste geïdentifiseer in Sennicaulis hippocrepiformis, 'n takson van steriele asse uit die Onder-Devoon (Kenrick et al. 1991a)]

Prominente heliese (moontlik ringvormige) verdikkings (Fig. 3a & b) toon 'n sponsagtige tekstuur wat ook in die onderliggende en tussenliggende sywande van die elemente voorkom (Fig. 3c & d). Beide verdikkings en tussenliggende sywande word bedek deur 'n baie dun laag met talle gate wat dig spasieer. Hierdie konstruksie (Fig. 5a) is oorspronklik toegelig uit gepyritiseerde asse van Sennicaulis (Kenrick et al. 1991a) en in 'n mindere mate van limoniet/goëtiet-permineralisasies van plante wat aan die Rhyniaceae toegeken is (Kenrick & Crane 1991 Kenrick, Remy & Crane 1991b). Die skraal voeringlaag en sponsagtige skelet is vermoedelik saamgestel uit 'n lignienagtige polimeer vanweë hul volharding in die fossiele. Die leemtes in die 'spons' is moontlik gevul met vloeistof of maklik bioafbreekbare polisakkariede (bv. sellulose). Kenrick & Crane (1991) het tot die gevolgtrekking gekom dat 'n soortgelyke konstruksie voorgekom het in gesilisifiseerde Rhynia gwynne-vaughanii en geïllustreer heliese sekondêre verdikkings wat groot bolvormige strukture (ongeveer 4·5) µm deursnee) vermeng met kleiner voorbeelde (Fig. 3e & f). As gevolg van die beperkings van die chert vir ultrastrukturele studies kon hulle nie besonderhede van die mure tussen elemente verskaf nie, en ook nie ondubbelsinnige bewyse vir 'n geperforeerde lumen-voeringlaag nie. Hulle het egter 'n uiters dun ondeursigtige laag (100–300 nm dik) in hierdie streek geïllustreer. Vergelykings van die digtheid van kleuring binne sellulosewande in ander weefsels wat in die kert bewaar word met dié in die binnekant van die bolletjiestrukture ondersteun nie 'n sellulosesamestelling nie.

As die perforasies in ag geneem word, alhoewel hulle soortgelyk in grootte aan plasmodesmata is, maak hul teenwoordigheid op die vermoedelik laaste neergesette laag van die muur wat die vermoedelike sponsgevulde sekondêre verdikkings bedek, dit onwaarskynlik dat hulle 'n soortgelyke ontwikkelingsoorsprong gehad het.

Verspreiding

Hierdie xileem-argitektuur is onomwonde gedemonstreer in Sennicaulis, Stockmansella, Huvenia, die waarskynlike gametofiet, Sciadophyton, en kan voorkom in Rhynia gwynne-vaughanii (Kenrick & Crane 1997). In alle gevalle was die xileem waarskynlik sentrarch, hoewel verspreiding van selgrootte moeilik is om te onderskei in stringe so klein soos in Rynia en daar blyk 'n sentrale sone van ?kleiner selle in die string van te wees Sennicaulis. Hierdie plante word verder verenig omdat hul sporangia, waar bekend, moontlik van die ouer-asse afgebreek of geïsoleer is tydens volwassenheid, en hulle is in die Rhyniopsida geplaas deur Kenrick & Crane (1997). Miskien relevant vir hierdie rekening is die sentrarch stringe van buisvormige selle van Taeniocrada dubia beskryf deur Hueber 1982 ) in abstrak, maar nie geïllustreer nie, as besit 'spons-tekstuur heliese verdikkings binne die wande van die buise en nie die finale binneste laag in die lumen as kenmerkend in die vorming van mure in die trageïede'. 'n Mikroporaatlaag het die lumen gevoer en die beperkende laag is as dun en fibrillêr beskryf. Laasgenoemde is nie in die S-tipe tracheid gesien of beskryf nie. S-tipes word nie geïllustreer in plante jonger as die Middel-Devoon nie. Figuur 3g toon 'n moontlike gekoaliseerde voorbeeld uit die Lochkovian (basale Devoon) waarin sentrale selle twee-lae is, die binneste geperforeer met porieë, die kleinste van plasmodesmata-grootte (ongeveer 60 nm), die buitenste homogeen en saamgesmelt met dié van aangrensende selle . Die sywande kan inwendig glad wees (d.w.s. geen heliese/ringvormige verdikkings nie) of die geperforeerde wand kan onreëlmatige ± horisontale voue vorm of as hol stringe oor die lumen strek. Laasgenoemde kan die lumen vertak en gedeeltelik afsluit. Hierdie fragmente van selle het die geperforeerde laag in gemeen met S-tipe trageïede, hoewel dit baie dikker is as in laasgenoemde. (Seldsnee is baie kleiner, < 20 µm). 'n Baie klein aantal toon 'n sponsagtige of korrelvormige tekstuur in die buitemuur, maar dit strek nooit tot in die voue nie.

Eenvormig dikwandige selle

Voorbeelde is beperk tot plante met vertakkende sporofiete en huidmondjies. Hulle is nie 'n letter toegeken nie, want dit lyk waarskynlik dat die plante waarin hulle voorkom nie nou verwant is nie, en die chemie van die mure kan nie as soortgelyk aanvaar word nie

Nothia afilla (Laer Devoon Rhynie Chert El-Saadawy & Lacey 1979)

Kerp, Hass & Mossbruger (2001) het onlangs die watergeleidende selle in hierdie Rhynie Chert-plant as langwerpig beskryf (< 700 µm lank) fusiforme selle met sterk verdikte wande (2–3 µm dik) en tapse punte (Fig. 4k). Hulle het dus nie bykomende sekondêre verdikkings of putte nie. Die mure lyk donker en suggereer dus van lignifikasie en is deur die skrywers meer soortgelyk aan vesels of hidroïede as trageïede beskou. Die bestaan ​​van moontlike dubbellaag word bewys deur voorbeelde waar die mure gesplete is, maar aan die hoeke geheg bly. In die risoom kom hierdie selle voor in 'n sentrale kern met drie ander tipes insluitend moontlike sifselle. Xileem in regop asse is soortgelyk met kleiner elemente (ongeveer 10 µm deursnee) in die middel en groter (< 30 µm) na buite.

Aglaophyton majoor (Laer Devoon Rhynie Chert Edwards D.S. 1986)

Die sentrale string (Fig. 4d) van Aglaophyton het 'n kern van dunwandige selle, wat hoekig in deursnee is en, hoewel van veranderlike vorm en deursnee (18–44) µm), toon geen gereelde gradering van grootte nie. Dit word omring deur 'n paar lae selle met eenvormige dik wande (1·5–2·0 µm), wat 22–50 is µm in deursnee. 'n Verdere omringende sone word as floëem geïnterpreteer (Edwards, D.S. 1986). Die twee binneste tipes het donkerkleurige mure, wat Edwards toegeskryf het aan die teenwoordigheid van lignienagtige polifenole. Hy het geen bewyse van konvensionele sekondêre verdikkings gevind nie, maar variasies in die voorkoms van die mure kan leidrade inhou vir 'n meer uitgebreide konstruksie. In sommige voorbeelde het hy bewyse gevind van dubbellaag, 'n smal buitenste laag en 'n binneste dikker een, waarvan dele geskei of weggebreek het, met fragmente wat in die matriks van die lumen bewaar is. In ander het die mure 'n netvormige of meer gereelde seskantige voorkoms vertoon wat Edwards toegeskryf het aan gedeeltelike agteruitgang van die gekoaliseerde muur (sien ook Lemoigne & Zdebska 1980). Hy het die reëlmatigheid in patrone wat op kristallisasie dui, oorweeg en voorgestel dat dit in verband met bakteriële aanval plaasgevind het. Vesikels en hul samesmelting is ook waargeneem in die langwerpige selle van die hoof sentrale string (Fig. 4h). 'n Soortgelyke patroon is waargeneem in die minder robuuste sentrale selle, en in beide tipes het hy klein sfere van merkwaardig gereelde grootte opgemerk, genaamd vesikels (Figuur 4g & i). Dit is uitstekend geïllustreer in klein 'oorgangs'-selle (Fig. 4e) in sporofiet en gametofiet (Remy & Hass 1996). Deurlopende navorsing by Münster (Kerp en Hass, pers. mede.) dui daarop dat vesikels wat die dunner wand voer, 'n aaneenlopende laag vorm deur laterale samesmelting wat soortgelyk is aan Edwards se dikker binnewandlaag.

Verspreiding

Nie een nie Nothia ook nie Aglaophyton is buite die Rhynie Chert gevind. Kerp & Hass (pers. komm.) wys op ooreenkomste in die konstruksie van die sekondêre verdikkings van Rhynia gwynne-vaughanii, waar die sponsagtige struktuur voorkom saamgestel uit vesikels van wisselende grootte (sien ook p. 65 en 66 (vgl. Fig. 3e & 4h) Kenrick & Crane 1991). Die groteres het dieselfde afmetings as dié in Aglaophyton. Vesikels is nie waargeneem in Nothia. Gladde selle is onlangs gedemonstreer in die sentrale string van 'n klein naakte, stomatiese fragment van die basale Devoon, wat onmoontlik is om te noem (Edwards & Axe 2000).

Die gebrek aan konvensionele trageïdale verdikkings in die sentrale selle van die terete string van Aglaophyton was deurslaggewend vir die verwydering van hierdie genus uit Rynia en die isolasie daarvan van die Tracheophyta (Edwards, D.S 1986 Edwards & Edwards 1986). Kenrick & Crane (1997) het dit in die protrageofiete geplaas, 'n groep nievaskulêre polisporangiate. Ander skrywers het kommentaar gelewer op die ooreenkomste met 'n bryofitiese geleidende string, veral polytrichaceous voorbeelde (Edwards, D. S. 1986). Op grond van alle ander anatomiese eienskappe, Aglaophyton sporofiete en gametofiete (genoem Lyonophyton) sou blykbaar as homohidriese plante gefunksioneer het. Die gladde mure van Nothia is beskou as sekondêr afgelei van G-tipe putputting deur Kenrick & Crane (1997), wat dit in die zosterofille geplaas het, ten spyte van groot verskille in sporangiale organisasie en dehisensie.

C-tipe trageïede (soos gesien in Cooksonia pertoni Edwards et al. 1992 )

Dit lyk soos konvensionele ringvormige en spiraalvormige trageïede, behalwe dat die ongeperforeerde laterale wande dik is (Fig. 3j & k) in vergelyking met die primêre wand in protokileem. TEM-waarnemings toon leemtes in die middel van die trageïede (Fig. 3k). Soortgelyke selle in 'n gladde onidentifiseerbare vertakkings-as (Fig. 3b) toon homogene verdikkings wat wissel van ringvormig tot yl netvormig (Fig. 3g & q). Die samestelling van die sywande is onbekend: al die data kom van mesofossiele.

Verspreiding

Tot op hede is so 'n organisasie slegs uit drie beskryf Cooksonia pertoni monsters (Fig. 3j & k Edwards et al. 1992) en in een steriele vertakkings-as met ongeskonde naakte punt (Edwards, Axe & Duckett in druk). Dit kan ook die tipe wees wat teenwoordig is in die vroegste geïllustreerde trageïede (Upper Silurian: Edwards & Davies 1976) wat op 'n filmtrek herwin is, en ooreenkomste in deursnee tussen dwarsverdikkings en vertikale wande toon (Fig. 3l).

I-tipe [Fig. 5, bekend van onbepaalde gladde stomatiese asse Edwards & Axe 2000 Edwards et al. in druk]

Inligting is afkomstig van mesofossiele. Sentrale selle (ongeveer 12 µm deursnee) het dubbellaagse mure (Fig. 4a–c). Die buitenste is ongeperforeerd en saamgesmelt met dié van aangrensende selle (by homogenisering 2 µm dik). Die binneste, soms losstaande laag, het afgeronde perforasies, ongeveer 100–300 nm in deursnee, met afgeronde rande. In deursnee verbreed hierdie gate effens tot by die basis van 'n holte, en lyk dus oppervlakkig soos omringde putte, maar met baie kleiner afmetings. Dit lyk nie of dit op aangrensende selle saamval nie, maar geskikte gefraksioneerde selwandkomplekse is skaars (Fig. 4c). Die verspreiding van putte het daartoe gelei dat Edwards en Axe die elemente in twee tipes verdeel het α (Fig. 4a) en β (Fig. 4b). In retrospek was hierdie terminologie ongelukkig en behoort dit deur forma vervang te word α en β. In forma α is die putte verstrooi (< 4 µm −2 ) in vorm β sommige is in lyn gebring, ander saamgesmelt. Breuk tussen belynde voorbeelde en skeidings van die binneste laag, lei tot die produksie van gedeeltelik losstaande vierkantvlokkies. Sommige selle word gekenmerk deur soliede rande of staafagtige uitsteeksels met gladde oppervlaktes.

Verspreiding

Drie eksemplare is bekend, waarvan een vertakking toon (Edwards et al. in druk). Soms is huidmondjies teenwoordig. Die afwesigheid van enige sporangia belet identifikasie. 'n Verdere struikelblok is die gebrek aan inligting oor die chemie van die mure. Hierdie tipe muurstruktuur is oppervlakkig soortgelyk aan eenvoudig ontpitte trageary-elemente, alhoewel die vorms en verspreiding van die putte nie hul reëlmatigheid het nie. Edwards & Axe (2000) het ooreenkomste in groottes van putte opgemerk met die perforasies in hidroïede van gametofiete van lewermosse (Calobryales en Pallaviciniinae: Ligrone, Duckett & Renzaglia 2000), maar huidmondjies is afwesig in hierdie laer plante.

Buisvormige strukture met interne verdikkings 'Banded tubes' (Infraturma Endomurali Burgess & Edwards 1991)

Buisvormige aseptaatstrukture met interne gereelde ringvormige of heliese verdikkings (Fig. 3n–q) wat aaneenlopend (gehomogeniseer) met sywande (Fig. 3m) is, kom voor in organiese residue wat geproduseer word wanneer Bo-Llandovery (basale Siluur) deur Laer Devoon gesteentes opgelos word in fluoresuur (Edwards & Wellman 1996). Heliese verdikkings kan enkel wees of in tot vier spiraalvormige bande in parallel gerangskik wees wat 'n diamantroostertipe voorkoms in deurgestraalde lig (Porcatitubulus spiralis Burgess & Edwards 1991). Meer komplekse voorbeelde toon nabygeleë dwarsrif (P. microspiralis, P. mikroannulatus) en dit kan 750 bereik µm lank (Wellman 1995). Die oorgrote meerderheid is parallelsydig, redelik wyd (ongeveer 30 µm) en onvolledig aan beide kante. Een voorbeeld word gerapporteer met 'n ongeperforeerde papillaatpunt (Pratt, Phillips & Dennison 1978) 'n ander toon skielike vernouing, maar hier is die buis gebreek (Burgess & Edwards 1991). Alhoewel die meeste as geïsoleerde buise herwin word, kom hulle ook voor in trosse met parallelle belyning of minder gereelde organisasie. Sommige word geassosieer met maas van gladwandige buise.

Verspreiding en affiniteit

Wanneer dit met maserasie van rotse herwin word, word gestreepte buise geassosieer met fitodebris (kutikula en spore) wat 'n aanduiding is van 'n aardse oorsprong. Hulle kom in beperkte getalle in die Bo-Llandovery voor, maar neem toe in oorvloed en diversiteit dwarsdeur die Silurium. Burgess & Edwards (1991) het hulle benoem deur 'n kunsmatige klassifikasiestelsel te gebruik wat vir verspreide spore ontwerp is om hul gebruik in biostratigrafie te vergemaklik. Hul afleiding bly omstrede. Hul ooreenkomste met lugpypelemente is duidelik, en relatief dik sywande laat gunstige vergelyking met die C-tipe toe, hoewel laasgenoemde nie sulke reëlmaat, frekwensie en kompleksiteit in die verdikkings toon nie. Niklas & Smokovitis (1983) het 'n string van eenvormig dikwandige en gebande buise geïsoleer van 'n onreëlmatige gevormde kompressie wat hulle tot die gevolgtrekking gekom het 'n onbepaalde nie-vaskulêre landplant was. In verspreide samestellings word gestreepte buise konsekwent geassosieer met gladde buise en kutikula van die Nematophytales, opgerig vir landplante nóg alge nóg vaskulêre (Lang 1937), en is herwin van nematophytalean Prototaksiete-tipe plante (Nematosketum Burgess & Edwards 1988). Prototaksiete self is onlangs aan die swamme toegewys (Hueber 2001), en die teenwoordigheid van geïsoleerde buise op en binne 'n verskeidenheid organe het ook gelei tot die voorstel dat hulle aan 'n saprotroof behoort (bv. Edwards & Richardson 2000). Verdere moontlike bronne is die wande van bryofietsporangia (Kroken, Graham & Cook 1996). Uit hierdie verslae is dit duidelik dat die teenwoordigheid van gestreepte buise in Llandovery-gesteentes nie as bewyse vir vaatplante aanvaar kan word nie en selfs hul funksionering as watergeleidende selle bly inderdaad vermoedelik.


Komplekse weefsels: xileem en floëem (met diagram)

Die komplekse weefsels is heterogeen van aard, en is saamgestel uit verskillende tipes selelemente. Laasgenoemde bly aaneenlopend en vorm 'n strukturele deel van die plant, aangepas om 'n gespesialiseerde funksie te verrig.

Xileem en floëem is die komplekse weefsels wat die samestellende dele van die vaatbundel uitmaak. Hulle word ook vaskulêre weefsels genoem.

Die vaskulêre stelsel beklee 'n unieke posisie in die plantliggaam, beide vanuit die oogpunt van prominensie en fisiologiese belang. Die term ‘vaatplante’ is al lankal in gebruik.

In onlangse jare is 'n nuwe filum Tracheophyta bekendgestel om alle vaatplante in te sluit wat pteridophyta en spermatophyta van ou klassifikasies dek. Vaskulêre bondels vorm 'n aaneenlopende en onderling gekoppelde sisteem in die verskillende organe van die plante.

Hulle is hoofsaaklik verantwoordelik vir die vervoer van water en opgeloste stowwe en uitgebreide voedselaangeleenthede.

Xileem:

Xileem is 'n komplekse weefsel wat deel vorm van die vaatbundel. Dit is hoofsaaklik instrumenteel vir die geleiding van water en opgeloste stowwe, en ook vir meganiese ondersteuning. Primêre xileem is afkomstig van die prokambium van apikale meristeem, en sekondêre xileem van die vaskulêre kambium. As 'n komplekse weefsel bestaan ​​dit uit verskillende tipes selle en elemente, lewend en nie-lewend.

Die weefsels wat xileem saamstel, is trageë, trageae of vate, vesels, genoem xileemvesels of houtvesels, en parenchiem, waarna verwys word as xileem of houtparenchiem. Van die bogenoemde elemente is slegs die parenchiemselle lewend en die res is dood. 'n Term hadrome is eens vir xileem gebruik. Dit het die elemente behalwe die vesels ingesluit.

Trageïede:

'n Tragheid is 'n baie langwerpige sel (Fig. 538) wat langs die lang-as van die orgaan voorkom. Die selle is sonder protoplast, en is dus dood. 'n Tracheid het 'n redelike groot holte of lumen sonder enige inhoud en taps toelopende stomp of beitelagtige punte.

Die eindmure loop gewoonlik nie eenvormig taps in alle vlakke nie. Trageïede is rond of veelvlakkig in deursnee. Hulle is werklik die mees primitiewe en fundamentele seltipes in xileem vanuit filogenetiese oogpunt. Die hout van antieke vaatplante is uitsluitlik van trageïede gemaak. Dit is die enigste tipe element wat in die fossiele van saadplante gevind word.

In moderne plante kom hulle feitlik in alle groepe voor, insluitend die angiosperme, alhoewel hulle oorheers in laer vaatplante, die pteridofiete en gimnosperme. Meer effektiewe geleidende elemente, trageae of vate, het uit die trageïede ontwikkel.

Die muur is hard, matig dik en gewoonlik verhard. Sekondêre wande word op verskillende maniere neergelê, sodat die trageïede ringvormig, spiraalvormig, netvormig, skalarivormig of pitvormig kan wees. Maar putte van die omringde tipe is die volopste. Deur hierdie putte vestig hulle kommunikasie met aangrensende trageïede en ook met ander selle, lewend of nie-lewend.

Die aard van die kuile ​​op die wande van die trageïede is veranderlik in laer vaatplante die kuile ​​is verleng wat hulle skalariforme voorkoms gee (Fig. 538 C & D), dié van gimnosperme en angiosperme het ronde kuile ​​met goed ontwikkelde grense (Fig. 538 A en B). Trageïede kom beide in primêre en sekondêre xileem voor.

As gevolg van die teenwoordigheid van sentrale lumen en harde verharde wande is trageïede goed aangepas vir vervoer van water en opgeloste stowwe. Hulle dien ook as ondersteunende weefsel.

'n Tipiese vesel verskil van 'n tracheid in meer uitgesproke verdikking van die wand en dienooreenkomstig baie kleiner lumen, sowel as in vermindering van die grootte van die putte. 'n Intermediêre tipe selelement, genoem vesel-tragheid, word in sommige plante aangetref.

Hulle het kleiner kuile ​​met verminderde of vestigiale grense. In sommige gevalle bly protoplast tot op die volwasse stadium, en kan selfs verdeel, sodat dwars skeidingsmure binne die oorspronklike muur opgemerk word. Dit word septaatvesel-trageïede genoem.

Dit is lang buisagtige liggame wat ideaal geskik is vir die geleiding van water en opgeloste stowwe. 'n Tragea of ​​vat word gevorm uit 'n ry silindriese selle wat in lengtereekse gerangskik is waar die skeidingswande geperforeer word, sodat die hele ding soos 'n buis dien.

In trageïede is die enigste openinge die putpare, terwyl die vate duidelike ‘geperforeerde’ liggame is. Translokasie van opgeloste stowwe word dus makliker in 'n vat, aangesien dit min of meer in 'n reguit lyn verloop, maar die geleidingslyn is eerder indirek in 'n groep trageïede.

Perforasies is gewoonlik beperk tot die eindwande, maar dit kan ook op die sywande voorkom.

Die mure wat perforasies ondergaan word na verwys as perforasieplate, wat hoofsaaklik van twee tipes veelvuldige plate en eenvoudiges is. By primitiewe plante is gevind dat die eindwande tussen die selle nie heeltemal oplos nie, maar die openinge of perforasies bly óf in min of meer parallelle reekse soos stawe wat scalariforme perforasie genoem word (Fig. 539A) óf in die vorm van 'n netwerk wat bekend is. as netvormige perforasie, of kan selfs 'n groep sirkelvormige gate (geperforeerde perforasie) vorm.

In gevorderde soorte plante is die ontbinding van die eindwand min of meer volledig, en die perforasie vind plaas in die vorm van 'n enkele groot sirkel. Dit word na verwys as eenvoudige perforasie (Fig. 539B).

Daar is anatomiese bewyse ter ondersteuning van die feit dat die enkele groot sirkelvormige of ovaalvormige perforasie gevorm is deur geleidelike verdwyning van die dwarsstawe van scalariforme en ander tipes. Die vaartuie is aansienlik lang lywe in asplante, Fraxinus excelsior van familie Oleaceae-vaartuie is so lank as 10 voet.

Soos trageïede is hierdie elemente sonder protoplast en het harde en verharde selwande met verskillende tipes gelokaliseerde verdikkings. Sommige vorme tussen tipiese trageïede en vate is opgemerk. Hierdie elemente, analoog aan vesel-trageïede, word vaartuig-trageïede genoem.

Ontogenie van 'n vaartuig:

'n Vat of 'n tragea kom uit 'n ry meristematiese selle van prokambium of vaskulêre kambium wat end-aan-end in longitudinale reekse geheg bly (Fig. 540).

Soos gewoonlik groei die selle en word sekondêre mure neergelê, net die primêre mure waar perforasies sal plaasvind, bly onbedek. Die sekondêre mure ondergaan lignifikasie en ander veranderinge.

Die protoplast word intussen progressief meer en meer gevakuoleer en sterf en verdwyn uiteindelik. Die primêre wande swel as gevolg van toename van pektiese intersellulêre stof en breek af en vorm dus die aaneenlopende vaartuig.

Daar moet kennis geneem word dat 'n vaartuig of tragea uit 'n groep selle ontstaan, anders as 'n spoorheid, wat 'n langwerpige ‘onperforate’ enkelsel is. Die individuele selle wat aan die vorming van die vaartuig deelneem, word vaartuigelemente genoem.

Die wande van die vate is dik, hard en verhard. Die sekondêre mure word in verskillende patrone neergesit, sodat die verdikkings ringvormig, spiraalvormig, skalarivormig, netvormig of ontpit kan wees. Die kuile ​​is meestal van omboorde tipes.

Trageïede is meer primitief as die vate. Trouens, in die primitiewe tipes vaartuie word die vorm van 'n tracheid gehandhaaf, maar met vordering in evolusionêre lyn kan die deursnee van 'n vaartuig soveel toeneem dat dit dromvormig (Fig. 539 C & D) in voorkoms kan word.

Vee het filogeneties van die trageïede ontstaan ​​en kom voor in die pteridofiete Pteridium en Selaginella, in die hoogste gimnosperme, Gnetales, en in die tweesaadlobbige en eensaadlobbige.

Vergelykende studies oor die tweesaadlobbige het aan die lig gebring dat evolusie van vaartuiglede van die lang smal elemente met tapspunte na kort elemente met breër holtes met dwars- of skuins eindwande verloop het wat uiteindelik opgelos het.

Voorstelle oor onafhanklike ontwikkeling van vaartuie deur parallelle evolusie is ook gemaak (Cheadle, 1953). Vee het eers in die sekondêre xileem verskyn en daarna na die primêre xileem gegaan.

In sommige tweesaadlobbe wat aan die families Winteraceae, Trochodendraceae en Tetracentraceae en ander van die laagste taksonomiese groep behoort, is die vate vreemd genoeg afwesig (Bailey en ander).

Hulle kom nie in sommige xerofiete, parasiete en waterplante voor nie. Dit is geïnterpreteer as gevalle van vermindering van xileemweefsels wat evolusionêre verlies behels. In eensaadlobbige bloedvate is nie in sekondêre xileem teenwoordig nie (wat in baie eensaadlobbige weefsel ontbreek). Hier het vaartuie eers in die wortels verskyn en daarna uitgebrei na die lugorgane (Cheadle, 󈧹 Fann. 󈧺).

Dit is die belangrikste elemente van xileem. Hulle is hoofsaaklik aangepas vir maklike vervoer van water en opgeloste stowwe, en, tweedens, vir meganiese ondersteuning.

Xylem vesels:

Sommige vesels bly geassosieer met ander elemente in die komplekse weefsel, xileem, en hulle gee hoofsaaklik meganiese ondersteuning. Soos voorheen gesê, is vesels baie langwerpig, gewoonlik dooie selle met verharde mure.

Xileemvesels of houtvesels is hoofsaaklik van twee tipes: vesel-traeïde (Fig. 536 D & E) en libiriforme vesels (Fig. 536 A & B) wat gewoonlik intergradeer, soveel so dat dit moeilik is om 'n afbakeningslyn te trek tussen hulle.

Vesel-trageïede, soos reeds gerapporteer, is tussenvorme tussen tipiese vesels en trageïede, hulle het omringde putte, alhoewel die grense nie goed ontwikkel is nie. Libiriforme vesels het smal vesels geëet met hoogs verdikte sekondêre wand.

Die sentrale lumen is amper uitgewis en putte is eenvoudig. Hulle lyk soos die floëemvesels, en vandaar die naam. Hulle kom volop voor in baie houtagtige dikotiele.

Filogenie van trakeêre elemente:

Die trageary-elemente het ontwikkel tydens die evolusie van landplante (Bailey, & # 821753). In die laer vaatplante is die funksie van geleiding en ondersteuning in die trageïede gekombineer.

Met toenemende spesialisasie het houtsoorte ontwikkel met geleidende elemente - die vaartuiglede was meer doeltreffend in geleiding as om meganiese ondersteuning te verskaf. Aan die ander kant het vesels as hoofondersteunende weefsel ontwikkel.

Dus het twee spesialiseringslyne van die primitiewe trageïede afgewyk—een na die vaartuig en die ander na die vesel.

Die volgende strukturele kenmerke kan as die basis geneem word ter ondersteuning van die evolusie van die trageary-elemente vanaf primitiewe trageïede wat gewoonlik lang ongeperforeerde selle is met 'n klein deursnee, hoekig in deursnee, met verharde, skalarivormig ontpitte wande.

(i) Die primitiewe vate is ook langwerpige liggame soos die trageïede met taamlik klein deursnee en taps toelopende punte. Soortgelyke toestand word steeds opgemerk in onderste tweesaadlobbige. Met evolusionêre vooruitgang word hulle geleidelik korter en wyer, en word dikwels tromvormig in voorkoms.

(ii) Die muur van die primitiewe tracheid is taamlik dun, min of meer ewe dik, en dit is hoekig in deursnee. Dieselfde toestand heers in primitiewe vate. Met progressiewe vordering het aansienlike verdikking verskyn en die vate het sirkelvormig of amper so in deursnee geword.

(iii) In die primitiewe vate is die perforasieplate veelvuldig, gewoonlik skalarivormig met talle stawe, en skuins eindwande. Progressiewe toename in spesialisasie het gelei tot geleidelike afname in die aantal stawe en hul uiteindelike verdwyning, sodat die perforasieplate eenvoudig word met dwars eindwande. Dit is positief gevorderde karakters.

(iv) Die kuiling van die vaatwand het ook verander van vroeë skalariforme rangskikking, kenmerkend van trageïede, na klein begrensde kuilpare, eers in teenoorgestelde (in dwarsrye gerangskik) en uiteindelik in alternatiewe (spiraalvormig of onreëlmatig gerangskik) patroon. Boonop het die putpare tussen vate en parenchiem verander van begrens na halfbegrens en dan na eenvoudig.

In die spesialisering van die xileemvesels wat aangepas is vir meer doeltreffende ondersteuning was daar 'n konstante toename in dikte van die wand wat lei tot afname in sellumen. Die putte het van langwerpig na sirkelvormig verander, die grense het verklein en funksioneel geword, en uiteindelik verdwyn. Die evolusionêre volgorde was dus van trageïede, deur vesel-trageïede tot libiriforme vesels.

Xylem Parenchiem:

Lewende parenchiem is 'n bestanddeel van die xileem van die meeste plante. In primêre xileem bly hulle geassosieer met ander elemente en kry hulle oorsprong van dieselfde meristeem. In sekondêre xileemparenchiem kom in twee vorme voor: xileemparenchiem (Fig. 541 A) is ietwat langwerpige selle en lê in vertikale reekse aangehegte end-op-end straalparenchiem (Fig. 541 B) selle kom in radiale dwarsreekse in baie houtagtige plante voor.

Parenchiem is volop in die sekondêre xileem van die meeste van die plante, behalwe 'n paar konifere soos Pinus, Taxus en Araucaria. Dit is die enigste lewende selle in xileem.

Die selle kan dunwandig of dikwandig wees. Indien verharde sekondêre wand aanwesig is, kan die putpare tussen die selle en die aangrensende xileem-element begrens, halfbegrens of eenvoudig wees. Tussen twee parenchiemselle is die put natuurlik eenvoudig.

Hierdie selle is veral bedoel vir die berging van stysel en vetterige kos, ander sake soos tanniene, kristalle, ens., kan ook teenwoordig wees. As 'n samestellende deel van xileem is hulle moontlik betrokke by geleiding van water en opgeloste stowwe en meganiese ondersteuning.

Floëem:

Die ander gespesialiseerde komplekse weefsel wat deel vorm van die vaatbundel is floëem Dit is saamgestel uit sifelemente, metgeselle, parenchiem en sommige vesels. Sklerotiese selle kan ook teenwoordig wees.

Phloem is hoofsaaklik instrumenteel vir die translokasie van organiese opgeloste stowwe - die uitgebreide voedselmateriaal in oplossing. Die elemente van floëem is afkomstig van die prokambium van apikale meristeem of die vaskulêre kambium.

Twee terme, bast en leptoom, is vir floëem gebruik, hoewel hulle nie presies sinoniem daarmee is nie. Bast, afgelei van die woord ‘bind’, is bekendgestel voor die
ontdekking van sifelemente dit het hoofsaaklik die vesels beteken. Die sagtewandige dele van floëem, natuurlik uitgesluit die vesels, is na verwys as leptoom.

Sif Elemente:

Die belangrikste bestanddele van floëem is die sifelemente, die sifbuise en sifselle. Uit ontogenetiese oogpunt lyk 'n sifbuis soos 'n vaartuig en 'n sifsel 'n tragee.

Sifbuise (Fig. 542) is lang buisagtige liggame wat gevorm word uit 'n ry selle wat in longitudinale reekse gerangskik is waar die eindwande op 'n sifagtige wyse geperforeer is. Die geperforeerde eindwande word die sifplate genoem, waardeur sitoplasmiese verbindings tussen aangrensende selle tot stand gebring word.

Die perforasies of sifgebiede, soos dit genoem word, kan vergelyk word met die putvelde van die primêre muur met plasmodesmata-verbindings. Maar die sifgebiede is meer prominent as kuilvelde en die verbindingsstringe is meer breed en opvallend.

Dit mag wees dat 'n aantal plasmodesmata saamsmelt om 'n verbindingsstring te vorm. Boonop word 'n onoplosbare stof, genoem callose, waarskynlik 'n koolhidraat met 'n onbekende chemiese samestelling, in sellulose geïmpregneer of vervang sellulose wat 'n omhulsel vorm rondom elke verbindingsstring wat deur die sifarea gaan (Fig. 543A).

'n Sifarea in oppervlakaansig lyk soos 'n holte op die muur met 'n redelike aantal kolletjies. Elke kolletjie verteenwoordig 'n verbindingsstring in deursnee en bly omring deur 'n geval van callose (Fig. 543).

In deursnee-aansig verskyn sifgebiede soos dun plekke op die muur waardeur die verbindingsdrade van een sel na 'n ander beweeg (Fig. 543). Die sifplaat of die geperforeerde eindwand is eintlik die primêre wande van twee selle met die middelste lamel tussen hulle. Die eindmure kan skuins skuins of dwars wees.

'n Sifplaat word eenvoudig genoem (Fig. 542 &. 543), as dit net een sifoppervlak het, terwyl die plaat saamgestel kan wees (Fig. 544) met verskeie sifareas wat in skalariforme, netvormige of ander maniere gerangskik is. Alhoewel dit skaars is, kan die sifareas ook op die sywande voorkom. Vanuit evolusionêre oogpunt is eenvoudige sifplate op dwars eindwande meer gevorderde karakters as saamgestelde plate op skuins mure.

Die silindriese selle wat deelneem aan die vorming van die sifbuis word sifbuiselemente genoem. Soos vaartuigelemente het die sifbuise ook afname in lengte ondergaan met evolusionêre vooruitgang.

Sifselle (Fig. 542C), wat met die trageïede vergelyk kan word, is smal langwerpige selle sonder opvallende sifareas. Hulle het gewoonlik sterk skuins mure, wat oorvleuel in die weefsel, sif areas is meer talryk in die punte.

Sifselle is meer primitief as die sifbuise. Hulle kom voor in laer vaatplante en

gimnosperme. Trouens, sifbuise het uit die sifselle ontwikkel, soos vate uit die trageïede ontwikkel het, en so kom sifbuise in alle angiosperme voor. By eensaadlobbiges, anders as die xileem-elemente, het sifbuise die eerste keer in die lugorgane verskyn, die verloop van die blare tot by die stam en laastens tot by die wortels.

Ontogenie van die sifelemente:

Ten spyte van noue ontogenetiese ooreenkomste tussen trageêre elemente van xileem en sifelemente van floëem, is laasgenoemde, anders as eersgenoemde, lewend. Hulle kom uit die moederselle (Fig 545) wat gewoonlik kort silindriese of langwerpige selle is.

Die moedersel verdeel longitudinaal in twee dogterselle, waarvan een dien as die sifelement en die ander een word die metgesel sel, natuurlik in die gevalle waar metgesel, selle voorkom. Die sifelement ondergaan geleidelike differensiasie. Dit groei in lengte, sitoplasma word meer en meer gevakuoleer, sodat dit 'n voeringlaag sitoplasma om 'n groot sentrale vakuool kan hê.

Die mees uitstaande karakter is die disintegrasie van die kern met die volwassenheid van die sifelemente. Trouens, 'n duidelike kern is teenwoordig in elke sel op die meristematiese stadium. Tydens differensiasie disorganiseer die kern (Fig. 545F).

Dit is die enigste lewende funksionerende element sonder 'n kern. Klein kleurlose plastiede is ook teenwoordig in die protoplast. Hulle bevat koolhidrate wat wynrooi reaksie met jodium gee en word geïnterpreteer as styselkorrels. Slymerige proteïenagtige liggame kom volop voor in die sifbuise, wat gewoonlik slym genoem word. Daar word gesê dat slym in die sitoplasma ontstaan ​​as klein afsonderlike liggame, wat uiteindelik saamsmelt en in die vakuole versprei word.

In vaste voorbereidings kan tregtervormige slym liggame duidelik gesien word in die vorm van plate waarna verwys word as slymproppe (Fig. 545H), op die sifplate. In hierdie verband het 'n baie interessante stelling gekom van 'n bekende owerheid, prof. K. Esau, tot die effek dat in sommige plante die kern uit die kern geëkstrueer word voordat dit finaal disorganiseer en dat die nukleolus in die buis voortduur.

Slymliggame is nie in pteridofiete, gimnosperme en eensaadlobbiges waargeneem nie. Sifgebiede ontwikkel uit die primêre putvelde en die verbindingsstringe wat afkomstig is van een of 'n groep plasmodesmata word meer opvallend wat deur kallose silinders omring bly.

'n Ander teorie vereis dat porieë gevorm word deur die oplos van selwande en geen plasmodesmata kom by die porieë plaas nie. Daar is gedink dat die verbindingsstringe heeltemal sitoplasmies van aard is, maar daar word geargumenteer dat dit vakuolêre stowwe kan bevat en dus verbindings tussen vakuole van naburige elemente kan vestig.

Die wand van sifelemente is primêr en bestaan ​​hoofsaaklik uit sellulose. Dik mure word slegs in uitsonderlike gevalle aangetref. Die buise kan dikwels nie die druk van aangrensende selle weerstaan ​​nie en word uiteindelik vergruis.

Daar is gestel dat protoplasmiese stringe deur die porieë van die sifgebiede gaan en dat die stringe omring bly deur callose. Met die differensiasie van die buis neem die hoeveelheid callose toe en vorm uiteindelik iets soos 'n pad op die sifplaat.

Hierdie pad word na verwys as callus pad. As gevolg van die vorming daarvan word die sel tot sel kommunikasie aansienlik verminder of heeltemal verhinder. Die eeltblokkie word gewoonlik gevorm met die nadering van rus- of onaktiewe seisoen en dit verdwyn wanneer die aktiewe seisoen (lente) aanbreek. Hierdie tipe staan ​​bekend as seisoenale of dormansie-eelt.

In ou funksionele sifbuise word callus permanent, wat definitiewe callus genoem word. Alhoewel die term definitiewe callus dikwels gebruik word om eersgenoemde tipe aan te dui, is dit wenslik om dit te beperk tot permanente callus van ou en funksionele buise.

Metgesel selle:

Metgeselle (Fig. 542 & 545) bly geassosieer met die sifbuise van angiosperme, beide ontogeneties en fisiologies. Dit is kleiner langwerpige selle, met digte sitoplasma en prominente kerne. Styselkorrels is nooit teenwoordig nie.

Hulle kom langs die sywande van die sifbuise voor. 'n Metselsel kan gelyk in lengte wees as die meegaande sifbuiselement of die moedersel kan dwars verdeel word om 'n reeks metgeselle te vorm (Fig. 545).

’n Sifbuiselement en ’n metgeselsel kom uit dieselfde moedersel. Hulle funksionele assosiasie blyk uit die feit dat metgeselle so lank aanhou dat die sifbuise funksioneer, en sterf wanneer die buise ongeorganiseerd is.

Die metgeselle is so stewig aan die sifbuise geheg dat hulle nie normaalweg deur maserasie geskei kan word nie. In dwarssnit verskyn dit as 'n klein driehoekige, reghoekige of veelvlakkige sel met digte protoplast (Fig. 542 &. 545).

In pteridofiete en gimnosperme bly sommige klein parenchimatiese selle geassosieer met sifselle, wat bekend staan ​​as albumineuse selle. Hulle sterf in natuurlike verloop wanneer die sifselle funksioneel raak. Die verhouding tussen sifselle en albumineuse selle is dus soortgelyk aan dié wat tussen sifbuise en metgeselle bestaan, behalwe dat hulle geen gemeenskaplike oorsprong het nie.

Geselskapselle kom volop voor in angiosperme, veral in die eensaadlobbige. Hulle is afwesig in sommige primitiewe dikotiele en ook in die primêre floëem van sommige angiosperme. Die muur tussen die sifbuis en metgeselsel is dun en voorsien van primêre putvelde.

Parenchiem:

Behalwe metgeselle en albumineuse selle, bly 'n goeie aantal parenchiemselle geassosieer met sifelemente. Dit is lewende selle met sellulosewande met primêre putvelde. Hulle is hoofsaaklik gemoeid met die berging van organiese voedsel. Tanniene, kristalle en ander materiale kan ook teenwoordig wees.

Die parenchiemselle van primêre floëem is ietwat verleng en kom saam met die sifelemente langs die lang-as voor (Fig. 542). In sekondêre floëem kan hulle van twee tipes wees.

Diegene wat in vertikale reekse voorkom, word floëemparenchiem genoem en ander wat in horisontale vlakke voorkom, staan ​​bekend as straalselle, die posisie is net soos die parenchiem en stralselle van sekondêre xileem. Die selwand is primêr, saamgestel uit sellulose. Parenchiem is afwesig in die floëem van eensaadlobbige.

Vesels:

Sklerenchimatiese vesels vorm 'n deel van floëem in 'n groot aantal saadplante, hoewel dit skaars is in pteridofiete en sommige spermatofiete. Hulle kom beide in primêre en sekondêre floëem voor. Dit is tipiese langwerpige selle met ineengeslote ente, verharde mure met eenvoudige putte. Die vesels van primêre floëem is in wese soortgelyk aan dié wat in korteks en sekondêre floëem voorkom.

Hulle is van aansienlike kommersiële belang, aangesien hierdie vesels volop gebruik word vir die vervaardiging van toue en toue. Die vlasvesels, anders as ander, het nie-verharde wande. Sklerotiese selle is dikwels teenwoordig in primêre floëem. Hulle ontwikkel waarskynlik uit parenchiem met die ouderdom van die weefsel. Dit is dus 'n geval van ‘sekondêre sklerose’.


BESKRYWINGS

Algemene inleiding

Die meeste van die data wat hier geïllustreer word, is afkomstig van die lateraal mure van langwerpige sentraal geplaasde selle. Hul geologiese oudheid dui op trageïede in teenstelling met vaartuie, maar daar is min bewyse van eindwande in die rekord, en op sy beste kan trageedstatus afgelei word uit oorvleuelende punte van selle in Rhynie Chert-plante (bv. Ventarura Powell, Edwards & Trewin 2000) waar daar geen aanduidings van perforasies is nie (Fig. 2h), met ondersteunende bewyse van geringe variasies in seldeursnee wat ooreenstem met tapse ente.

In die afwesigheid van ontwikkelingsinligting moet die gebruik van die terme primêre (1°) en sekondêre (2°) wand met omsigtigheid hanteer word. Dit geld veral vir vorme (bv. S-tipe trageïede) wat min of geen ooreenkoms met bestaande voorbeelde het nie (Fig. 3a–d).

Die afwesigheid van ontwikkelingsinligting vereis ook versigtigheid met betrekking tot die identifikasie van protokileem, en is gewoonlik gebaseer op konsentrasies van die elemente met die kleinste deursnee, wat gewoonlik swak bewaar word. Die maatstaf vir grootteverspreiding werk goed in stringe wat sentrarch en groot is (bv. Psilophyton Fig. 2f), maar eksargie, veral in pirietpermineralisasies, is moeiliker om oortuigend te demonstreer (Fig. 2e, maar sien die gesilisifiseerde zosterofil-as in Fig. 2d). Die oorgrote meerderheid selle toon geen voorbeelde van vervorming wat verband hou met uitbreidingsgroei nie en van hul gewoonlik baie gereelde verdikkings word as metaksileem beskou. Geïsoleerde 'spirale van sekondêre verdikking' is geïllustreer in Leclercqia complexa (Grierson 1976) terwyl in 'n ander likofiet, Drepanophycus qujingensis, is die vertikale strek van putte in die muur tussen sekondêre verdikkings (Fig. 2i) ook suggestief van verlenging wat deur protokileem ervaar word (Li & Edwards 1995). Sekondêre xileem is nog nie in pre-Middel-Devoon plante gedemonstreer nie.

Alhoewel daar uit vergelykende biochemie en filogenetiese verwantskappe aanvaar word dat die 'sekondêre' wande verhard is, is hierdie polimeer nog nie in fossiele van vroeë landplante gedemonstreer nie (sien Ewbank et al. 1997 en hoër). Hierdie punt is waardig om te beklemtoon omdat die wande van briofiethidroïede deur ander polifenole versterk word, en sommige van die selle wat hier beskryf word, het nuwe argitektuur wat moeilik is om te pas by geleidende selle van embriofiete. Die weerstand teen verval wat deur hierdie selle vertoon word, dui egter daarop dat hul wande deur lignien of 'n voorloper geïmpregneer is.

Die gedetailleerde beskrywings en uitgebreide illustrasies wat hier aangebied word, is nodig omdat daar nie direk na trageïede van bestaande plante verwys kan word nie. In die geval van die vroegste xileem is die hede beslis nie die sleutel tot die verlede nie, hoewel sommige algemene ooreenkomste help met die interpretasie daarvan. Die oudste voorbeelde van putputting wat in diepte ondersoek is en wat nie so 'n uitgebreide uiteensetting vereis nie in die lig van hul ooreenkomste met moderne vorms sluit die sirkelvormige en skalariforme omringde putte in die metaksileem van die Middel-Devoon kruidagtige likofiet in. Leclercqia. 'Konvensionele' protokileem, voorgestel deur ringvormige en heliese sekondêre verdikkings en oorblyfsels van primêre wand, is ook geïllustreer (Grierson 1976).

Die letter wat traheidtipes voorvoeg, verwys gewoonlik na die genus waarin selle die eerste keer beskryf is (Kenrick & Edwards 1988 Kenrick, Edwards & Dales 1991a Kenrick & Crane 1991).

G-tipe [Fig. 5, gebaseer op Gosslingia breconensis, 'n Laer Devoon zosterofil (Kenrick & Edwards 1988)]

Skematiese diagramme van areas van tracheidmuur. Stippling dui hoofsaaklik op sellulose. (a) S-tipe. (b) P-tipe. (c) G-tipe. (d) Ek-tipe. (e) Minarodendron.

Sekondêre verdikkings is ringvormig, spiraalvormig tot soms naderende netvormig en word verbind deur 'n vel veerkragtige materiaal wat aan die veronderstelde primêre wand saamgesmelt is. Die vel is geperforeer deur gate van wisselende grootte en gewoonlik afgeronde vorm (Fig. 2l. m. o & p). Sommige is lateraal saamgesmelt. Groottes kan verskil in 'n enkele vel, en tussen trageïede in 'n string, alhoewel dit oor die algemeen konsekwent binne 'n enkele spoorheid voorkom. Die oppervlak van die verdikkings is glad en hulle het soms 'n vermoedelike sellulosekern (Fig. 2n). Afleidings oor die chemie van die muurlae is gebaseer op die verspreiding van gekoalifiseerde materiaal en mineraal in pirietpermineralisasies (Kenrick & Edwards 1988), en die aanname dat spasies gevul met piriet binne muurstelsels (bv. Fig. 2j) gebiede was waar dit meer geredelik is. metaboliseerbare onoplosbare materiaal (dws sellulose) is deur bakterieë verwyder, terwyl saamgevoegde lae in die fossiel minder maklik bioafgebreek (dws verharding) is. Die algehele verspreiding van hierdie perforasies stem nie presies ooreen in aangrensende trageïede nie (vgl. konvensionele putte in trageïede, sclereïde), hoewel dit soms so saamval dat die selle direk verbind lyk (Fig. 2k). Of die ekwivalent van 'n putsluitende membraan oorspronklik in hierdie streke teenwoordig was of nie, bly onseker, veral soos in die afbreek van bestaande trageêre elemente, is putsluitmembrane die eerste muurstrukture wat gemetaboliseer en verdwyn het (Boutelje & Bravery 1968). So 'n laag bly egter in die P-tipe trageïede (onder) voort. Sulke onsekerheid is frustrerend in die oorweging van implikasies van die putsluitende membraan vir die funksionering van die elemente.

Onlangse eksperimentele studies oor piritisering van plante dui daarop dat piriet neergeslag kan word en daarna binne sellulose selwande en middellamelle kan groei, en sodoende moontlik die dikte van die saamgestelde middellamel in die fossiele beklemtoon. Bestaande pteridofiete trageïede toon gereeld 'n kern van sellulose en Cook & Friedman (1998) het onlangs 'n gedeeltelik verharde 'afbraak geneig' gebied binne die sekondêre verdikkings van die likopsied gedemonstreer Huperzia selago en van Equisetum (Friedman & Cook 2000). Gelaagdheid van mure vind dus in bestaande vorms plaas. Die verbindingsvel wat gereeld geperforeer is, is egter nie in bestaande metaksileem gesien nie. Die naaste is in die protoksileem van die Psilotaceae (Bierhorst 1960), waar, na die ontwikkeling van tipiese ringvormige en heliese verdikkings, 'n bykomende wand oor die primêre wand neergelê word en die hele of 'n gedeelte van die area tussen die verdikkings bedek. Sulke selle word dikwels verwring en toon geen gereelde perforasies van die vel wat tussen die verdikkings uitgestrek is nie. Dit word in 'n wisselende mate ontwikkel en dus 'omlyn [een of twee] eenvoudige putagtige gebiede.' Bierhorst het die onderling verbindende laag die 'sekondêre sekondêre wand' genoem met verharding wat aan weerskante van die sekondêre verdikking volledig of taps toeneem.

Verspreiding

G-tipe trageïede kenmerk sekere vroeë lede van die Lycophytina (sensu Kenrick & Crane 1997) insluitend die Zosterophyllopsida, en 'n paar vroeë Lycopsida (bv. Asteroksielon, Drepanophycus). Hulle word normaalweg aangeteken in gesilisifiseerde en gepyritiseerde xileem, en selde in konvensionele saamgesmelte kompressies (maar sien Hueber 1983 Baragwanathia). So bv. Zosterophyllum myretonianum word beskryf as besit van ringvormige trageïede (Lang 1927). Hierdie taksa, waar driedimensioneel behoue ​​gebly het, het eksarg (Fig. 2d & e) of swak mesarch-stringe. G-tipe trageïede kom egter ook voor in die sentrarch xileem van die Barinophytales (bv. Barinophyton citrulliforme) (Brauer 1980) en Hsuaceae (Li 1992), wie se growwe morfologie (strobili met of sonder skutblare gedra op naakte asse en laterale kappe van terminale sporangia op naakte asse, onderskeidelik) nie gemaklik pas by óf zosterofille óf in likopsiede nie, Eophyllophyton, beskou as 'n basale eufillofiet deur Kenrick & Crane (1997).

P-tipe [Fig. 5, hoofsaaklik gebaseer op Psilophyton dawsonii 'n Laer Devoon trimerofiet (Hartman & Banks 1980)]

Metaksileem trageïede is lank (< 3·0 mm) en merkbaar faset (5–7 kante) in vergelyking met G-tipe. Pitting is in wese skalarivormig en in monsters wat uitstekend bewaar word in kalsiumkarbonaatryke nodules, is putsluitende membrane teenwoordig. SEM's van die verdikkings (Fig. 3h), wanneer laasgenoemde en saamgestelde middelste lamelle weggestroop is, toon die aanhegtings van die verdikkings as rante (crassulae) wat die nouheid van die aanhegtingsplekke beklemtoon. Dus in deursnee produseer die vertikaal aangrensende en aangrensende verdikkings 'n skoenlapperagtige voorkoms, en die put kan beskryf word as scalariform omring. Skaars voorbeelde toon byna sirkelvormige begrensde putte. Daarby word die dwarsverlengde putopening egter dwarsdeur 'n vel materiaal wat geperforeer is deur growwe sirkelvormige gate wat in een of twee dwarsrye gerangskik is of wat minder reëlmatige stringe of 'n retikulum bevat (Fig. 3i). Soos in G-tipe trageïede is die kerns van die gekoaliseerde verdikkings hol, wat weereens suggereer dat hierdie area oorspronklik deur sellulose beset is, maar in teenstelling met die G-tipe, is die geperforeerde vel tussen verdikkings eerder by die putopening geheg as in die posisie van die put-sluitmembraan. Protokileem word beskryf as met smal spiraal- en skalariforme elemente (Banks, Leclercq & Hueber 1975), maar is nie ultrastruktureel ondersoek nie.

Verspreiding

Gensel (1979) het soortgelyke putte aangeteken Psilophyton forbesii en P. charientos[en moontlik in die trimerofiet Gothanophyton] en is tans besig met navorsing oor hierdie tipe in Pertica-agtige fossiele (Gensel pers. komm. 2001). P-tipe verdikkings kan dus trageid-argitektuur in vroeë lede van Euphyllophyta kenmerk (sensu Kenrick & Crane 1997). Breedweg soortgelyke trageïede met geperforeerde velle, stringe of 'n retikulum wat putopeninge deurkruis, kom egter ook in latere Paleosoïese likofiete voor. Die beste beskryf is Minarodendron, 'n laat Mid-Devoon kruidagtige likofiet (Fig. 5 Li 1990), wat verskil deurdat die vrye oppervlaktes van die skalariforme verdikkings prominent in die lumen strek, wat rante vorm en die gevolglike effens ingedrukte verbindingsvelle dra een of twee dwars georiënteerde rye sirkelvormige perforasies (pitlets). 'n Enkele ry kenmerk die aksiale xileem van Barsostrobus, 'n Bo-Devoon-likofietkegel (Fairon-Demaret 1977). Perforasies kom ook in karbonagtige kruidagtige vorms voor Selaginelliete en Eskdalia. Vertikale stringe of 'n retikulum vervang die geperforeerde vel in sekere karbonagtige lepidodendride en word in sommige taksa beskryf as 'Williamson se strepe'. Sien Li (1990) vir meer gedetailleerde oorweging.

S-tipe trageïede [Fig. 5, eerste geïdentifiseer in Sennicaulis hippocrepiformis, 'n takson van steriele asse uit die Onder-Devoon (Kenrick et al. 1991a)]

Prominente heliese (moontlik ringvormige) verdikkings (Fig. 3a & b) toon 'n sponsagtige tekstuur wat ook in die onderliggende en tussenliggende sywande van die elemente voorkom (Fig. 3c & d). Beide verdikkings en tussenliggende sywande word bedek deur 'n baie dun laag met talle gate wat dig spasieer. Hierdie konstruksie (Fig. 5a) is oorspronklik toegelig uit gepyritiseerde asse van Sennicaulis (Kenrick et al. 1991a) en in 'n mindere mate van limoniet/goëtiet-permineralisasies van plante wat aan die Rhyniaceae toegeken is (Kenrick & Crane 1991 Kenrick, Remy & Crane 1991b). Die skraal voeringlaag en sponsagtige skelet is vermoedelik saamgestel uit 'n lignienagtige polimeer vanweë hul volharding in die fossiele. Die leemtes in die 'spons' is moontlik gevul met vloeistof of maklik bioafbreekbare polisakkariede (bv. sellulose). Kenrick & Crane (1991) het tot die gevolgtrekking gekom dat 'n soortgelyke konstruksie voorgekom het in gesilisifiseerde Rhynia gwynne-vaughanii en geïllustreer heliese sekondêre verdikkings wat groot bolvormige strukture (ongeveer 4·5) µm deursnee) vermeng met kleiner voorbeelde (Fig. 3e & f). As gevolg van die beperkings van die chert vir ultrastrukturele studies kon hulle nie besonderhede van die mure tussen elemente verskaf nie, en ook nie ondubbelsinnige bewyse vir 'n geperforeerde lumen-voeringlaag nie. Hulle het egter 'n uiters dun ondeursigtige laag (100–300 nm dik) in hierdie streek geïllustreer. Vergelykings van die digtheid van kleuring binne sellulosewande in ander weefsels wat in die kert bewaar word met dié in die binnekant van die bolletjiestrukture ondersteun nie 'n sellulosesamestelling nie.

As die perforasies in ag geneem word, alhoewel hulle soortgelyk in grootte aan plasmodesmata is, maak hul teenwoordigheid op die vermoedelik laaste neergesette laag van die muur wat die vermoedelike sponsgevulde sekondêre verdikkings bedek, dit onwaarskynlik dat hulle 'n soortgelyke ontwikkelingsoorsprong gehad het.

Verspreiding

Hierdie xileem-argitektuur is onomwonde gedemonstreer in Sennicaulis, Stockmansella, Huvenia, die waarskynlike gametofiet, Sciadophyton, en kan voorkom in Rhynia gwynne-vaughanii (Kenrick & Crane 1997). In alle gevalle was die xileem waarskynlik sentrarch, hoewel verspreiding van selgrootte moeilik is om te onderskei in stringe so klein soos in Rynia en daar blyk 'n sentrale sone van ?kleiner selle in die string van te wees Sennicaulis. Hierdie plante word verder verenig omdat hul sporangia, waar bekend, moontlik van die ouer-asse afgebreek of geïsoleer is tydens volwassenheid, en hulle is in die Rhyniopsida geplaas deur Kenrick & Crane (1997). Miskien relevant vir hierdie rekening is die sentrarch stringe van buisvormige selle van Taeniocrada dubia beskryf deur Hueber 1982 ) in abstrak, maar nie geïllustreer nie, as besit 'spons-tekstuur heliese verdikkings binne die wande van die buise en nie die finale binneste laag in die lumen as kenmerkend in die vorming van mure in die trageïede'. 'n Mikroporaatlaag het die lumen gevoer en die beperkende laag is as dun en fibrillêr beskryf. Laasgenoemde is nie in die S-tipe tracheid gesien of beskryf nie. S-tipes word nie geïllustreer in plante jonger as die Middel-Devoon nie. Figuur 3g toon 'n moontlike gekoaliseerde voorbeeld uit die Lochkovian (basale Devoon) waarin sentrale selle twee-lae is, die binneste geperforeer met porieë, die kleinste van plasmodesmata-grootte (ongeveer 60 nm), die buitenste homogeen en saamgesmelt met dié van aangrensende selle . Die sywande kan inwendig glad wees (d.w.s. geen heliese/ringvormige verdikkings nie) of die geperforeerde wand kan onreëlmatige ± horisontale voue vorm of as hol stringe oor die lumen strek. Laasgenoemde kan die lumen vertak en gedeeltelik afsluit. Hierdie fragmente van selle het die geperforeerde laag in gemeen met S-tipe trageïede, hoewel dit baie dikker is as in laasgenoemde. (Seldsnee is baie kleiner, < 20 µm). 'n Baie klein aantal toon 'n sponsagtige of korrelvormige tekstuur in die buitemuur, maar dit strek nooit tot in die voue nie.

Eenvormig dikwandige selle

Voorbeelde is beperk tot plante met vertakkende sporofiete en huidmondjies. Hulle is nie 'n letter toegeken nie, want dit lyk waarskynlik dat die plante waarin hulle voorkom nie nou verwant is nie, en die chemie van die mure kan nie as soortgelyk aanvaar word nie

Nothia afilla (Laer Devoon Rhynie Chert El-Saadawy & Lacey 1979)

Kerp, Hass & Mossbruger (2001) het onlangs die watergeleidende selle in hierdie Rhynie Chert-plant as langwerpig beskryf (< 700 µm lank) fusiforme selle met sterk verdikte wande (2–3 µm dik) en tapse punte (Fig. 4k). Hulle het dus nie bykomende sekondêre verdikkings of putte nie. Die mure lyk donker en suggereer dus van lignifikasie en is deur die skrywers meer soortgelyk aan vesels of hidroïede as trageïede beskou. Die bestaan ​​van moontlike dubbellaag word bewys deur voorbeelde waar die mure gesplete is, maar aan die hoeke geheg bly. In die risoom kom hierdie selle voor in 'n sentrale kern met drie ander tipes insluitend moontlike sifselle. Xileem in regop asse is soortgelyk met kleiner elemente (ongeveer 10 µm deursnee) in die middel en groter (< 30 µm) na buite.

Aglaophyton majoor (Laer Devoon Rhynie Chert Edwards D.S. 1986)

Die sentrale string (Fig. 4d) van Aglaophyton het 'n kern van dunwandige selle, wat hoekig in deursnee is en, hoewel van veranderlike vorm en deursnee (18–44) µm), toon geen gereelde gradering van grootte nie. Dit word omring deur 'n paar lae selle met eenvormige dik wande (1·5–2·0 µm), wat 22–50 is µm in deursnee. 'n Verdere omringende sone word as floëem geïnterpreteer (Edwards, D.S. 1986). Die twee binneste tipes het donkerkleurige mure, wat Edwards toegeskryf het aan die teenwoordigheid van lignienagtige polifenole. Hy het geen bewyse van konvensionele sekondêre verdikkings gevind nie, maar variasies in die voorkoms van die mure kan leidrade inhou vir 'n meer uitgebreide konstruksie. In sommige voorbeelde het hy bewyse gevind van dubbellaag, 'n smal buitenste laag en 'n binneste dikker een, waarvan dele geskei of weggebreek het, met fragmente wat in die matriks van die lumen bewaar is. In ander het die mure 'n netvormige of meer gereelde seskantige voorkoms vertoon wat Edwards toegeskryf het aan gedeeltelike agteruitgang van die gekoaliseerde muur (sien ook Lemoigne & Zdebska 1980). Hy het die reëlmatigheid in patrone wat op kristallisasie dui, oorweeg en voorgestel dat dit in verband met bakteriële aanval plaasgevind het. Vesikels en hul samesmelting is ook waargeneem in die langwerpige selle van die hoof sentrale string (Fig. 4h). 'n Soortgelyke patroon is waargeneem in die minder robuuste sentrale selle, en in beide tipes het hy klein sfere van merkwaardig gereelde grootte opgemerk, genaamd vesikels (Figuur 4g & i). Dit is uitstekend geïllustreer in klein 'oorgangs'-selle (Fig. 4e) in sporofiet en gametofiet (Remy & Hass 1996). Deurlopende navorsing by Münster (Kerp en Hass, pers. mede.) dui daarop dat vesikels wat die dunner wand voer, 'n aaneenlopende laag vorm deur laterale samesmelting wat soortgelyk is aan Edwards se dikker binnewandlaag.

Verspreiding

Nie een nie Nothia ook nie Aglaophyton is buite die Rhynie Chert gevind. Kerp & Hass (pers. komm.) wys op ooreenkomste in die konstruksie van die sekondêre verdikkings van Rhynia gwynne-vaughanii, waar die sponsagtige struktuur voorkom saamgestel uit vesikels van wisselende grootte (sien ook p. 65 en 66 (vgl. Fig. 3e & 4h) Kenrick & Crane 1991). Die groteres het dieselfde afmetings as dié in Aglaophyton. Vesikels is nie waargeneem in Nothia. Gladde selle is onlangs gedemonstreer in die sentrale string van 'n klein naakte, stomatiese fragment van die basale Devoon, wat onmoontlik is om te noem (Edwards & Axe 2000).

Die gebrek aan konvensionele trageïdale verdikkings in die sentrale selle van die terete string van Aglaophyton was deurslaggewend vir die verwydering van hierdie genus uit Rynia en die isolasie daarvan van die Tracheophyta (Edwards, D.S 1986 Edwards & Edwards 1986). Kenrick & Crane (1997) het dit in die protrageofiete geplaas, 'n groep nievaskulêre polisporangiate. Ander skrywers het kommentaar gelewer op die ooreenkomste met 'n bryofitiese geleidende string, veral polytrichaceous voorbeelde (Edwards, D. S. 1986). Op grond van alle ander anatomiese eienskappe, Aglaophyton sporofiete en gametofiete (genoem Lyonophyton) sou blykbaar as homohidriese plante gefunksioneer het. Die gladde mure van Nothia is beskou as sekondêr afgelei van G-tipe putputting deur Kenrick & Crane (1997), wat dit in die zosterofille geplaas het, ten spyte van groot verskille in sporangiale organisasie en dehisensie.

C-tipe trageïede (soos gesien in Cooksonia pertoni Edwards et al. 1992 )

Dit lyk soos konvensionele ringvormige en spiraalvormige trageïede, behalwe dat die ongeperforeerde laterale wande dik is (Fig. 3j & k) in vergelyking met die primêre wand in protokileem. TEM-waarnemings toon leemtes in die middel van die trageïede (Fig. 3k). Soortgelyke selle in 'n gladde onidentifiseerbare vertakkings-as (Fig. 3b) toon homogene verdikkings wat wissel van ringvormig tot yl netvormig (Fig. 3g & q). Die samestelling van die sywande is onbekend: al die data kom van mesofossiele.

Verspreiding

Tot op hede is so 'n organisasie slegs uit drie beskryf Cooksonia pertoni monsters (Fig. 3j & k Edwards et al. 1992) en in een steriele vertakkings-as met ongeskonde naakte punt (Edwards, Axe & Duckett in druk). Dit kan ook die tipe wees wat teenwoordig is in die vroegste geïllustreerde trageïede (Upper Silurian: Edwards & Davies 1976) wat op 'n filmtrek herwin is, en ooreenkomste in deursnee tussen dwarsverdikkings en vertikale wande toon (Fig. 3l).

I-tipe [Fig. 5, bekend van onbepaalde gladde stomatiese asse Edwards & Axe 2000 Edwards et al. in druk]

Inligting is afkomstig van mesofossiele. Sentrale selle (ongeveer 12 µm deursnee) het dubbellaagse mure (Fig. 4a–c). Die buitenste is ongeperforeerd en saamgesmelt met dié van aangrensende selle (by homogenisering 2 µm dik). Die binneste, soms losstaande laag, het afgeronde perforasies, ongeveer 100–300 nm in deursnee, met afgeronde rande. In deursnee verbreed hierdie gate effens tot by die basis van 'n holte, en lyk dus oppervlakkig soos omringde putte, maar met baie kleiner afmetings. Dit lyk nie of dit op aangrensende selle saamval nie, maar geskikte gefraksioneerde selwandkomplekse is skaars (Fig. 4c). Die verspreiding van putte het daartoe gelei dat Edwards en Axe die elemente in twee tipes verdeel het α (Fig. 4a) en β (Fig. 4b). In retrospek was hierdie terminologie ongelukkig en behoort dit deur forma vervang te word α en β. In forma α is die putte verstrooi (< 4 µm −2 ) in vorm β sommige is in lyn gebring, ander saamgesmelt. Breuk tussen belynde voorbeelde en skeidings van die binneste laag, lei tot die produksie van gedeeltelik losstaande vierkantvlokkies. Sommige selle word gekenmerk deur soliede rande of staafagtige uitsteeksels met gladde oppervlaktes.

Verspreiding

Drie eksemplare is bekend, waarvan een vertakking toon (Edwards et al. in druk). Soms is huidmondjies teenwoordig. Die afwesigheid van enige sporangia belet identifikasie. 'n Verdere struikelblok is die gebrek aan inligting oor die chemie van die mure. Hierdie tipe muurstruktuur is oppervlakkig soortgelyk aan eenvoudig ontpitte trageary-elemente, alhoewel die vorms en verspreiding van die putte nie hul reëlmatigheid het nie. Edwards & Axe (2000) het ooreenkomste in groottes van putte opgemerk met die perforasies in hidroïede van gametofiete van lewermosse (Calobryales en Pallaviciniinae: Ligrone, Duckett & Renzaglia 2000), maar huidmondjies is afwesig in hierdie laer plante.

Buisvormige strukture met interne verdikkings 'Banded tubes' (Infraturma Endomurali Burgess & Edwards 1991)

Buisvormige aseptaatstrukture met interne gereelde ringvormige of heliese verdikkings (Fig. 3n–q) wat aaneenlopend (gehomogeniseer) met sywande (Fig. 3m) is, kom voor in organiese residue wat geproduseer word wanneer Bo-Llandovery (basale Siluur) deur Laer Devoon gesteentes opgelos word in fluoresuur (Edwards & Wellman 1996). Heliese verdikkings kan enkel wees of in tot vier spiraalvormige bande in parallel gerangskik wees wat 'n diamantroostertipe voorkoms in deurgestraalde lig (Porcatitubulus spiralis Burgess & Edwards 1991). Meer komplekse voorbeelde toon nabygeleë dwarsrif (P. microspiralis, P. mikroannulatus) en dit kan 750 bereik µm lank (Wellman 1995). Die oorgrote meerderheid is parallelsydig, redelik wyd (ongeveer 30 µm) en onvolledig aan beide kante. Een voorbeeld word gerapporteer met 'n ongeperforeerde papillaatpunt (Pratt, Phillips & Dennison 1978) 'n ander toon skielike vernouing, maar hier is die buis gebreek (Burgess & Edwards 1991). Alhoewel die meeste as geïsoleerde buise herwin word, kom hulle ook voor in trosse met parallelle belyning of minder gereelde organisasie. Sommige word geassosieer met maas van gladwandige buise.

Verspreiding en affiniteit

Wanneer dit met maserasie van rotse herwin word, word gestreepte buise geassosieer met fitodebris (kutikula en spore) wat 'n aanduiding is van 'n aardse oorsprong. Hulle kom in beperkte getalle in die Bo-Llandovery voor, maar neem toe in oorvloed en diversiteit dwarsdeur die Silurium. Burgess & Edwards (1991) het hulle benoem deur 'n kunsmatige klassifikasiestelsel te gebruik wat vir verspreide spore ontwerp is om hul gebruik in biostratigrafie te vergemaklik. Hul afleiding bly omstrede. Hul ooreenkomste met lugpypelemente is duidelik, en relatief dik sywande laat gunstige vergelyking met die C-tipe toe, hoewel laasgenoemde nie sulke reëlmaat, frekwensie en kompleksiteit in die verdikkings toon nie. Niklas & Smokovitis (1983) het 'n string van eenvormig dikwandige en gebande buise geïsoleer van 'n onreëlmatige gevormde kompressie wat hulle tot die gevolgtrekking gekom het 'n onbepaalde nie-vaskulêre landplant was. In verspreide samestellings word gestreepte buise konsekwent geassosieer met gladde buise en kutikula van die Nematophytales, opgerig vir landplante nóg alge nóg vaskulêre (Lang 1937), en is herwin van nematophytalean Prototaksiete-tipe plante (Nematosketum Burgess & Edwards 1988). Prototaksiete self is onlangs aan die swamme toegewys (Hueber 2001), en die teenwoordigheid van geïsoleerde buise op en binne 'n verskeidenheid organe het ook gelei tot die voorstel dat hulle aan 'n saprotroof behoort (bv. Edwards & Richardson 2000). Verdere moontlike bronne is die wande van bryofietsporangia (Kroken, Graham & Cook 1996). Uit hierdie verslae is dit duidelik dat die teenwoordigheid van gestreepte buise in Llandovery-gesteentes nie as bewyse vir vaatplante aanvaar kan word nie en selfs hul funksionering as watergeleidende selle bly inderdaad vermoedelik.


Xileem sel dood-verwante sein

Die seine wat verband hou met inisiëring en uitvoering van xileemsel-dood word swak verstaan. Dit is deels te wyte aan probleme met die identifisering van sein wat spesifiek verband hou met seldood en nie sekondêre selwandvorming nie. Die meeste farmakologiese middels wat xileemseldood blokkeer, blokkeer ook sekondêre selwandvorming (Yamamoto et al., 1997 Groover en Jones, 1999 Yu et al., 2002 Twumasi et al., 2010), wat daarop dui dat die twee prosesse mede-gereguleer word. Daar is inderdaad onlangs gedemonstreer dat ko-regulering van xileem rypwording plaasvind deur die werking van NAC transkripsie faktore, soos later in hierdie oorsig beskryf. Dit is egter duidelik dat alhoewel die verskillende fases van xileem-rypwording gesamentlik deur 'n paar meesterskakelaars gereguleer word, dit waarskynlik is dat die individuele prosesse ook aparte kontroles het. Die bars van die vakuool moet byvoorbeeld unieke regulatoriese aspekte behels om die korrekte tydsberekening van sellulêre outolise in reaksie op endogene en eksogene stimuli moontlik te maak.

Plantgroeireguleerders

Ouksiene en sitokiniene is voorvereistes vir TE-differensiasie in vitro (Fukuda en Komamine 1980), maar dit blyk dat hul enigste funksie die vroeë herprogrammering van mesofilselle in die TE-differensiasieprogram is (Milioni) et al., 2001). Brassinosteroïede, aan die ander kant, word geglo om 'n rol te speel tydens laat xileem rypwording gebaseer op eksperimente met Zinnia TE's in vitro. Daar is getoon dat brassinosteroïed-voorlopers tydens TE-differensiasie ophoop, terwyl inhibisie van brassinosteroïedsintese in TE-kulture wat differensiasie ondergaan het selle verhinder het om volwasse te word en seldood te ondergaan (Yamamoto et al., 1997). Etileen is nog 'n hormoon wat spesiale aandag verdien op grond van sy deurslaggewende funksie in ander seldoodprosesse (He et al., 1996 Tuominen et al., 2004). Dit is getoon dat rypwording Zinnia TE's versamel etileen (Pesquet en Tuominen, 2011), terwyl blokkering van etileensein met behulp van silwertiosulfaat (STS) blykbaar TE-rypwording blokkeer (E. Pesquet en H. Tuominen, ongepubliseerde resultate). STS-geïnduseerde veranderinge in TE-rypwording is uniek in die sin dat TE's sellulose sekondêre wande ontwikkel, maar nie verhard of sterf nie. Dit is onlangs getoon dat seldood grootmaat lignifikasie in TEs voorafgaan in vitro (Psquet et al., 2010), wat beteken dat die STS-gemedieerde arrestasie van TE-rypwording heel waarskynlik te wyte is aan blokkering van seldood, wat op sy beurt lignifikasie blokkeer. Daarom kan dit tot die gevolgtrekking gekom word op grond van hierdie eksperimente in die Zinnia in vitro stelsel dat etileen blykbaar inmeng met die seldoodprogram ook in TEs. Hierdie gevolgtrekking word egter nie ondersteun deur Arabidopsis mutantontledings omdat geen ontwikkelingsdefekte vir enige van die dominante etileenreseptore of stroomaf-seinmutante aangemeld is nie, selfs al is volledige verwydering van etileenbiosintese na bewering dodelik (Tsuchisaka) et al., 2009). Dit moet beklemtoon word dat inhibeerders soos STS nooit spesifiek vir een pad is nie (Strader et al., 2009). Nietemin is dit moontlik dat die in vitro stelsel openbaar eintlik 'n paar basiese regulatoriese aspekte van xileem-differensiasie wat gemasker of vergoed word deur die sellulêre konteks in ongeskonde vaskulêre weefsels.

Poliamiene is betrokke by verskeie verskillende prosesse tydens xileemdifferensiasie, insluitend selwandvorming, lignienbiosintese en ouksien-sitokiniensein (Ge et al., 2006 Cui et al., 2010 Vera-Sirera et al., 2010). Interessant genoeg, ACAULIS5 (ACL5), wat die biosintetiese ensiem kodeer vir die sintese van 'n onlangs geïdentifiseerde tetra-amien, termospermien, word spesifiek uitgedruk in Arabidopsis vaartuigelemente voor sekondêre muurafsetting ( Muñiz et al., 2008). acl5 verlies-van-funksie mutante vertoon verkeerde of onvolledige sekondêre selwandvorming sowel as vroeë uitdrukking van xileemsel dood merkers, en gevolglik vroeë bloedvatsel dood in vergelyking met die wilde tipe, wat daarop dui dat termospermien 'n beskermende rol speel teen voortydige xileem rypwording en sel dood (Muniz et al., 2008). Daar is getoon dat eksogene termospermien inhibeer Zinnia TE-differensiasie byna heeltemal (Kakehi et al.. Genetiese ontledings het verder 'n basiese heliks-lus-heliks (bHLH) transkripsiefaktor ONDERDRUKKER VAN ACAULIS51 (SAC51) as 'n teiken van ACL5-funksie aangedui. Daar word geglo dat ACL5 of termospermien translasie van SAC51 aktiveer deur een van die negatiefwerkende stroomop-oopleesrame van SAC51 te inhibeer (Imai) et al., 2006, 2008). SAC51 Daar is getoon dat dit 'n direkte teiken van een van die NAC-transkripsiefaktore (VND7) is (Zhong et al., 2010b), en dit is moontlik dat SAC51 seine koördineer wat van die NAC-transkripsiefaktore en ACL5 kom om die tempo van differensiasie spesifiek in die differensiasie van TE's te beheer (Fig. 3).

Transkripsieregulering van trageêre element se dood. Seldood word as 'n integrale deel van die xileem-rypwordingsprogram gereguleer deur die aktiwiteit van die NAC-transkripsiefaktore VND6 en VND7 wat uitdrukking van beide seldood- en sekondêre wandverwante gene induseer. Termospermien sintase ACL5 word voorgestel om die tempo van xileem rypwording te belemmer deur translasie van SAC51 (Vera-Sirera) te aktiveer et al., 2010), alhoewel dit nie duidelik is hoe SAC51 inhibisie van xileem rypwording bemiddel nie. Uitdrukking van SAC51 sowel as XND1, dit is nog 'n tempo-inhiberende faktor, word deur VND7 (Zhong et al., 2010b). Lignifikasie vereis aktiwiteit van tweedevlak transkripsiefaktore (Zhong et al., 2010a) wat deur die NAC-hoofskakelaars geaktiveer word. TE seldood is nodig vir grootmaat lignifikasie (Pesquet et al., 2010).

Transkripsieregulering van trageêre element se dood. Seldood word as 'n integrale deel van die xileem-rypwordingsprogram gereguleer deur die aktiwiteit van die NAC-transkripsiefaktore VND6 en VND7 wat uitdrukking van beide seldood- en sekondêre wandverwante gene induseer. Termospermien sintase ACL5 word voorgestel om die tempo van xileem rypwording te belemmer deur translasie van SAC51 (Vera-Sirera) te aktiveer et al., 2010), alhoewel dit nie duidelik is hoe SAC51 inhibisie van xileem rypwording bemiddel nie. Uitdrukking van SAC51 sowel as XND1, dit is nog 'n tempo-inhiberende faktor, word geïnduseer deur VND7 (Zhong et al., 2010b). Lignifikasie vereis aktiwiteit van tweedevlak transkripsiefaktore (Zhong et al., 2010a) wat deur die NAC-hoofskakelaars geaktiveer word. TE seldood word vereis vir grootmaat lignifikasie (Pesquet et al., 2010).

Ander seinkomponente

Daar is voorgestel dat kalsiumione vakuolêre integriteit reguleer tydens TE-rypwording. 'n Toename in Ca 2+ invloei blyk seldood van differensierende TEs te vergesel. Daar is getoon dat beide chelering van ekstrasellulêre Ca 2+ en blokkering van Ca 2+ instromingskanale vakuolêre breuk en DNA-afbraak in differensiasie onderdruk. Zinnia TE's (Groover en Jones, 1999). Daar is ook voorgestel dat Ca 2+ invloei beheer word deur die aktiwiteit van 'n afgeskeide 40 kDa serienprotease, wat voortdurend in die ekstrasellulêre ruimte ophoop, wat 'n massiewe Ca 2+ invloei en TE seldood bo 'n sekere kritieke vlak van die protease veroorsaak. (Groover en Jones, 1999). Reaktiewe suurstofspesies (ROS) is belangrike seinverbindings in verskeie seldoodprosesse in beide diere en in plante. In Zinnia in vitro kulture, is gevind dat differensierende TE's voortdurend aan 'n hoogs oksidatiewe omgewing blootgestel word, maar geen uitbarstings van vinnig toenemende ROS-vlakke blyk te voorkom nie (Groover et al., 1997 Gómez Ros et al., 2006). Inhibisie van ROS-produksie deur difenyleenjodonium beïnvloed ook nie TE-seldood nie (Groover et al., 1997). ROS-vlakke is egter gekorreleer met die omvang van xileemlignifikasie in planta (Srivastava et al., 2007), en daar is getoon dat ROS-produksie nodig is vir verharding in Zinnia TE's (Karlsson et al., 2005). Dit blyk dus dat ROS betrokke is by regulering van TE lignifikasie, maar nie seldood nie.

Tydens apoptotiese seldood by diere kan veranderinge in Ca 2+ , pH en ROS produksie die vorming van die mitochondriale permeabiliteit oorgang porie (PTP) veroorsaak, wat lei tot vrystelling van proteïene, soos sitochroom c, vanuit die intermembraanruimte (Danial en Korsmeyer, 2004). Mitochondriale depolarisasie en morfologiese veranderinge is ook waargeneem as vinnige reaksies op verskeie seldood-induserende toestande in plante (Logan, 2008). Ook in die onderskeid Zinnia TE's, is dit gerapporteer dat mitochondriale membrane gedepolariseer en sitochroom is c word vrygestel in die sitosol voor vakuolêre breuk (Yu et al., 2002). Daar is egter getoon dat siklosporien A, wat apoptose in diere blokkeer, waarskynlik deur die PTP te ontwrig, inhibeer Zinnia TE-vorming en om DNA-afbraak en seldood veroorsaak deur die teenkankermiddel BetA te blokkeer sonder om sitochroom te blokkeer c vrylating ( Yu et al., 2002). Daar kan dus tot die gevolgtrekking gekom word dat sitochroom c alleen is nie voldoende om DNA-afbraak te veroorsaak nie en dat die mitochondriale veranderinge, waargeneem voor vakuolêre bars, 'n newe-effek blyk te wees eerder as 'n evolusionêr bewaarde sneller van TE seldood.


Insekstruktuur en -funksie



Die geleedpotiges is 'n groot groep ongewerwelde diere wat insekte, spinnekoppe, duisendpote, duisendpote en skaaldiere soos krewe en krappe insluit. Alle geleedpotiges het 'n harde eksoskelet of kutikula, gesegmenteerde liggame en gewrigde bene. Die skaaldiere en insekte het ook antennas, saamgestelde oë en dikwels drie afsonderlike streke aan hul liggame: kop, borskas en buik.

Algemene kenmerke van insekte

Die insekte verskil van die res van die geleedpotiges deur slegs drie pare gewrigpote op die toraks en tipies twee pare vlerke. Daar is baie verskillende spesies insekte en sommige het tydens evolusie een paar vlerke verloor, soos in die huisvlieë, kraanvoëlvlieë en muskiete. Ander parasitiese spesies soos die vlooie het albei pare vlerke verloor. By kewers, sprinkane en kakkerlakke het die eerste paar vlerke verander om 'n harde buitenste bedekking oor die tweede paar te vorm.

Kutikula en ekdyse. Die waarde van die uitwendige kutikula lê vermoedelik hoofsaaklik in die vermindering van die verlies uit die liggaam van waterdamp deur verdamping, maar dit beskerm ook die dier teen skade en bakteriële indringing, behou sy vorm en laat vinnige voortbeweging toe. Die kutikula stel egter sekere beperkings in grootte op, want as geleedpotiges die grootte van sommige van die groter krappe sou oorskry, sou die kutikula te swaar word vir die spiere om die ledemate te beweeg.

Tussen die segmente van die liggaam en by die gewrigte van die ledemate en ander aanhangsels is die kutikula buigsaam en laat beweging toe. Die kutikula is egter meestal styf en verhoed enige toename in die grootte van die insek, behalwe gedurende sekere tydperke van sy ontwikkeling wanneer die insek sy kutikula afgooi (ekdyse) en sy volume vergroot voordat die nuwe kutikula tyd het om te verhard. Slegs die buitenste laag van die kutikula word afgeskud, die binneste lae word verteer deur ensieme wat uit die epidermis afgeskei word en die vloeistof wat so geproduseer word, word terug in die liggaam opgeneem. Spiersametrekkings dwing die bloed in die toraks, wat veroorsaak dat dit swel en so die ou kutikula langs 'n voorafbepaalde lyn van swakheid verdeel. Die sluk van lug gaan dikwels gepaard met ekdyse wat die verdeling van die kutikula help en die liggaam uitgebrei hou terwyl die nuwe kutikula verhard word. By insekte vind hierdie vervelling, of ekdyse, slegs in die larf- en papievorm plaas en nie by volwassenes nie.Met ander woorde, volwasse insekte groei nie.

Asemhaling. Deur die liggame van alle insekte loop 'n vertakkingstelsel van buise, trageae wat lug bevat. Hulle maak oop na buite deur porieë wat spirakels genoem word en hulle lei lug vanaf die atmosfeer na alle lewende dele van die liggaam. Die lugpype is uitgevoer met kutikula wat in spiraalbande verdik is. Hierdie verdikking hou die lugpyp oop teen die interne druk van liggaamsvloeistowwe. Die spirakels maak gewoonlik oop op die flanke van elke segment van die liggaam, maar by sommige insekte is daar net een of twee openinge. Die ingang na die spirakel word gewoonlik van spiere voorsien wat die opening of sluiting daarvan beheer. Aangesien die spirakels een van die min areas van die liggaam is waaruit verdamping van water kan plaasvind, help die sluiting van die spirakels wanneer die insek nie aktief is nie en dus minder suurstof nodig het om vog te bewaar. Die trageae vertak herhaaldelik totdat hulle eindig in baie fyn trageole wat die weefsels en organe binne-in die liggaam belê of binnedring. Die mure van trageae en trageole is deurlaatbaar vir gasse, en suurstof kan daardeur diffundeer om die lewende selle te bereik. Soos verwag kan word, is die aanbod van trageole die digste in die gebied van baie aktiewe spiere, bv. die vlugspiere in die toraks.

Die beweging van suurstof vanaf die atmosfeer, deur die spirakels, op in die trageae en trageole na die weefsels, en die deurgang van koolstofdioksied in die teenoorgestelde rigting, kan deur eenvoudige diffusie verantwoord word, maar in aktiewe volwasse insekte is daar dikwels 'n ventilasieproses wat tot 60 persent van die lug in die trageale stelsel uitruil. By baie kewers, sprinkane, sprinkane en kakkerlakke word die buik effens vertikaal (dorso-ventraal) saamgepers deur sametrekking van interne spiere. By bye en perdebye word die buik ritmies langs sy lengte saamgepers, wat die segmente effens teleskopeer. In beide gevalle druk die gevolglike styging van bloeddruk in die liggaamsholte die trageae langs hul lengte saam (soos 'n konsertina) en stoot lug daaruit. Wanneer die spiere ontspan, spring die buik terug in vorm, die trageae brei uit en trek lug in. Dus, anders as soogdiere, is die positiewe spieraksie in asemhaling dit wat tot ekspirasie lei.

Hierdie trageale asemhalingstelsel verskil baie van die respiratoriese stelsels van die gewerwelde diere, waarin suurstof deur kieue of longe geabsorbeer word en in die bloedstroom na die weefsels oorgedra word. By die insekte diffundeer die suurstof deur die tragea en trageole direk na die betrokke orgaan. Die koolstofdioksied ontsnap deur dieselfde pad alhoewel 'n proporsie van die liggaamsoppervlak kan diffundeer.

Bloedstelsel. Die trageale toevoer wat suurstof na die organe dra, gee die bloedsomloopstelsel 'n taamlik ander rol in insekte as dié in gewerwelde diere. Behalwe waar die trageole op 'n afstand van 'n sel eindig, het die bloed min nodig om opgeloste suurstof te dra en, met 'n paar uitsonderings, bevat dit geen hemoglobien of selle wat met rooibloedselle ooreenstem nie. Daar is 'n enkele dorsale vaartuig wat bloed vorentoe dryf en in die liggaamsholte vrystel en sodoende 'n trae sirkulasie handhaaf. Afgesien van hierdie bloedvat is die bloed nie in bloedvate opgesluit nie, maar beslaan die vrye spasie tussen die kutikula en die organe in die liggaamsholte. Die bloed dien dus hoofsaaklik om verteerde voedsel te versprei, uitskeidingsprodukte te versamel en het boonop belangrike hidrouliese funksies om sekere dele van die liggaam uit te brei om die ou kutikula te verdeel en om die opgefrommelde vlerke van die nuutgekome volwasse insek op te pomp.

Sensoriese sisteem

Raak. Van die liggaamsoppervlak van die insek ontstaan ​​daar 'n oorvloed van fyn hare waarvan die meeste 'n sensoriese funksie het, wat hoofsaaklik op aanraking, vibrasie of chemikalieë reageer. Die tasbare (aanraaksensitiewe) hare is aan hul basis verbind en wanneer 'n hare na die een kant verplaas word, stimuleer dit 'n sensoriese sel wat impulse na die sentrale senuweestelsel afvuur.

Die tasbare hare is talryk op die tarsale segmente, die kop, vlerkmarges of antennas volgens die spesie en sowel as om die insek oor kontakstimuli in te lig, reageer hulle waarskynlik op lugstrome en vibrasies in die grond of in die lug.

Proprioseptore. Klein ovaalvormige of sirkelvormige areas van die kutikula word differensieel verdik en van sensoriese vesels voorsien. Hulle reageer waarskynlik op vervormings in die kutikula as gevolg van druk, en gee dus inligting terug aan die sentrale senuweestelsel oor die posisie van die ledemate. Organe van hierdie soort reageer op afbuigings van die antennas tydens vlug en word gedink om die lugspoed te "meet" en te help om die vlerkbewegings dienooreenkomstig aan te pas. By sommige insekte is daar rekreseptore wat met spiervesels geassosieer word, blykbaar soortgelyk aan dié in gewerwelde diere.

Klank. Die tasbare hare op die kutikula en op die antennas reageer op lae-frekwensie vibrasies, maar baie insekte het meer gespesialiseerde klankdetektors in die vorm van 'n dun area van die kutikula wat oor 'n uitgestrekte tragea of ​​lugsak lê en met sensoriese vesels belê is. Sulke timpanale organe verskyn op die toraks of buik of tibia volgens spesie en is sensitief vir klanke van hoë frekwensie. Hulle kan gebruik word om die bron van klanke op te spoor soos in die geval van die manlike krieket "homing" op die klank van die wyfie se "chirp", en kan in sommige gevalle tussen klanke van verskillende frekwensie onderskei.

Reuk en smaak. Eksperimente toon dat verskillende insekte kan onderskei tussen chemikalieë wat ons beskryf as soet, suur, sout en bitter, en in sommige gevalle meer spesifieke stowwe. Die smaakorgane is die volopste op die monddele, in die mond en op die tarsale segmente, maar die aard van die betrokke sintuigorgane is nie altyd duidelik nie.

Reuk is hoofsaaklik die funksie van die antennas. Hier is borsels, pennetjies of plate met 'n baie dun kutikula en fyn perforasies waardeur senuweepunte sensitief vir chemikalieë uitsteek. Soms word hierdie sintuigorgane saamgegroepeer en in reukputte gesink. By sekere motte is die reuksintuig baie hoogs ontwikkel. Die keiser-mannetjie sal op 'n afstand van 'n myl na 'n ongepaarde wyfie vlieg, aangetrek deur die " reuk" wat sy uitstraal. 'n Mannetjiemot se antennas kan baie duisende chemo-reseptore dra.

Sig. Die saamgestelde oë van insekte bestaan ​​uit duisende identiese eenhede genoem ommatidia wat dig aan elke kant van die kop saamgepak is. Elke ommatidium bestaan ​​uit ’n lensstelsel wat deels uit ’n verdikking van die deursigtige kutikula en deels uit ’n spesiale kristallyne keël gevorm word. Hierdie lensstelsel konsentreer lig van binne 'n keël van 20&°, op 'n deursigtige staaf, die rabdom. Die lig wat hierdie rabdom afstuur, stimuleer die agt of so retinale selle wat daaromheen gegroepeer is om senuwee-impulse na die brein af te vuur. Elke ommatidium kan dus die teenwoordigheid of afwesigheid van lig, sy intensiteit, in sommige gevalle sy kleur en, volgens die posisie van die ommatidium in die saamgestelde oog, sy rigting aanteken. Alhoewel daar van 2000 tot 10 000 of meer ommatidia in die saamgestelde oog van 'n aktief vlieënde insek kan wees, kan hierdie getal nie 'n baie akkurate prentjie van die buitewêreld rekonstrueer nie. Nietemin lewer die "mosaïese beeld" wat so gevorm is, waarskynlik 'n kru indruk van die vorm van goed gedefinieerde voorwerpe wat bye byvoorbeeld in staat stel om blomme te soek en om landmerke te gebruik om hul pad na en van die korf te vind. Dit is waarskynlik dat die konstruksie van saamgestelde oë hulle besonder sensitief maak vir bewegende voorwerpe, bv. bye word makliker aangetrokke tot blomme wat deur die wind gewaai word.

Blombesoekende insekte kan ten minste sekere kleure van skakerings van grys met gelyke helderheid onderskei. Bye is veral sensitief vir blou, violet en ultraviolet, maar kan nie rooi en groen van swart en grys onderskei nie, tensy die blomblare ook ultraviolet lig weerkaats. Sommige skoenlappers kan geel, groen en rooi onderskei. Die eenvoudige oë van byvoorbeeld ruspes bestaan ​​uit 'n kutikulêre lens met 'n groep ligsensitiewe selle daaronder, eerder soos 'n enkele ommatidium. Hulle toon 'n mate van kleursensitiwiteit en, wanneer saam gegroepeer, 'n mate van vermoë om vorm te onderskei. Die ocelli wat in die koppe van baie vlieënde insekte voorkom, reageer waarskynlik net op veranderinge in ligintensiteit.

Beweging

Beweging in insekte hang, net soos by gewerwelde diere, af van spiere wat saamtrek en trek aan gewrigte ledemate of ander aanhangsels. Die spiere is egter binne die liggaam en ledemate en is aan die binnekant van die kutikula geheg. 'n Paar antagonistiese spiere is oor 'n gewrig geheg op 'n manier wat die ledemaat kan buig en reguit maak. Baie van die gewrigte in die -insek is van die "pen en sok" tipe. Hulle laat beweging slegs in een vlak toe, soos 'n skarniergewrig, maar aangesien daar verskeie sulke gewrigte in 'n ledemaat is, wat elkeen in 'n ander rigting werk, kan die ledemaat as 'n geheel redelik vrye rigtingbeweging beskryf.

Stap. Die kenmerkende looppatroon van 'n insek behels die beweging van drie bene op 'n slag. Die liggaam word ondersteun deur 'n "driepoot" van drie bene terwyl die ander drie vorentoe swaai na 'n nuwe posisie. Op die laaste tarsale gewrig is kloue en, afhangend van die spesie, kleefblokkies wat die insek in staat stel om baie gladde oppervlaktes te klim. Die presiese meganisme van adhesie is onseker. Modifikasie van die ledemate en hul bespiering stel insekte in staat om te spring, bv. sprinkaan, of swem, bv. waterkewers.

Vlieg. By insekte met relatief ligte liggame en groot vlerke soos skoenlappers en naaldekokers, trek die vlerkspiere in die toraks direk op die vlerk waar dit aan die toraks geartikuleer is, en lig dit op en af. Insekte soos bye, perdebye en vlieë, met kompakte liggame en 'n kleiner vlerkarea, het indirekte vlugspiere wat die vlerke baie vinnig ophef en indruk deur aan die mure van die toraks te trek en die vorm daarvan te verander. In beide gevalle is daar direkte vlugspiere wat, deur op die vlerkinvoeging in te werk, sy hoek in die lug kan verander. Tydens die afwaartse slag word die vlerk horisontaal gehou, sodat dit afwaarts op die lug gedruk word en 'n hefkrag produseer. Tydens die opwaartse slag word die vlerk vertikaal gedraai en bied min weerstand tydens sy opwaartse beweging deur die lug.

Voedingsmetodes

Dit is nie moontlik om baie nuttige veralgemenings oor die voedingsmetodes van insekte te maak nie, omdat hulle so uiteenlopend is. Insekte het egter drie pare aanhangsels gemeen wat monddele genoem word, skarnier aan die kop onder die mond en hierdie onttrek of manipuleer voedsel op een of ander manier. Die basiese patroon van hierdie monddele is dieselfde in die meeste insekte, maar in die loop van evolusie het hulle verander en aangepas om verskillende soorte voedselbronne te ontgin. Die minste gewysigde is waarskynlik dié van insekte soos ruspes, sprinkane, sprinkane en kakkerlakke waarin die eerste paar aanhangsels, mandibels, stewige kake vorm, sywaarts oor die bek werk en stukke plantegroei afsny wat deur die bek in die bek gemanipuleer word. ander monddele, die maksillae en labium.

Plantluise is klein insekte (bv. groenvlieg) wat voed op plantsappe wat hulle uit blare en stingels suig. Hulle monddele is baie verleng om 'n deurdringende en suigende proboscis te vorm. Die maksillae pas saam om 'n buis te vorm wat in plantweefsels ingedruk kan word om die voedselgeleidende vate van die floëem te bereik en so voedingstowwe te onttrek.

Die muskiet het mandibles en maksillae in die vorm van slanke, skerp stilette wat deur die vel van 'n soogdier kan sny sowel as deurdringende plantweefsels. Om 'n bloedmaaltyd te verkry, steek die muskiet sy monddele deur die vel om 'n kapillêre te bereik en suig dan bloed deur 'n buis wat gevorm word uit die labrum of "frontlip" wat die monddele voorafgaan.

'n Ander buisstruktuur, die hipofarynks, dien om 'n stof in die wond te spuit wat verhoed dat die bloed stol en so die buisvormige labrum blokkeer. By beide plantluise en muskiet word die labium om die ander monddele gerol en hulle in 'n skede omhul wanneer hulle nie gebruik word nie.

By die skoenlapper dra slegs die maksillae by tot die voedingsapparaat. Die maksillae is baie verleng en in die vorm van halwe buise, d.w.s. soos 'n suipstrooi wat in sy lengte verdeel is. Hulle kan aanmekaar gepas word om 'n buis te vorm waardeur nektar uit die blomme gesuig word.

Die huisvlieg suig ook vloeistof maar sy monddele kan nie weefsel binnedring nie. In plaas daarvan word die labium vergroot om 'n proboscis te vorm wat eindig in twee kussings waarvan die oppervlak gekanaliseer word deur groewe wat pseudotracheae genoem word. Die vlieg smeer sy proboscis op die kos en pomp speeksel langs die kanale en oor die kos. Die speeksel los oplosbare dele van die kos op en kan ensieme bevat wat van die onoplosbare materiaal verteer. Die voedingsvloeistof word dan langs die pseudotracheae teruggetrek en in die spysverteringskanaal gepomp.

Sien vir illustrasies om hierdie artikel te vergesel Insekstruktuur en -funksie


Die mees kenmerkende xileemselle is die lang trageary-elemente wat water vervoer. Trageïede en vaartuigelemente word onderskei deur hul vorm vaartuigelemente is korter, en is saam verbind tot lang buise wat genoem word vaartuie. [6]

Xileem bevat ook twee ander seltipes: parenchiem en vesels. [7]

  • in vaatbundels, teenwoordig in nie-houtagtige plante en nie-houtagtige dele van houtagtige plante
  • in sekondêre xileem, neergelê deur 'n meristeem wat die vaskulêre kambium in houtagtige plante genoem word
  • as deel van 'n sterrerangskikking wat nie in bondels verdeel is nie, soos in baie varings.

In oorgangstadiums van plante met sekondêre groei sluit die eerste twee kategorieë mekaar nie uit nie, alhoewel gewoonlik 'n vaatbundel sal bevat primêre xileem enigste.

Die vertakkingspatroon wat deur xileem vertoon word, volg Murray se wet. [8]

Primêre xileem word gevorm tydens primêre groei vanaf prokambium. Dit sluit protokileem en metaksileem in. Metaksileem ontwikkel na die protokileem maar voor sekondêre xileem. Metaksileem het wyer vate en trageïede as protokileem.

Sekondêre xileem word gevorm tydens sekondêre groei vanaf vaskulêre kambium. Alhoewel sekondêre xileem ook gevind word in lede van die gimnospermgroepe Gnetophyta en Ginkgophyta en in 'n mindere mate in lede van die Cycadophyta, is die twee hoofgroepe waarin sekondêre xileem gevind kan word:

    (Koniferae): daar is ongeveer 600 bekende spesies konifere. [9] Alle spesies het sekondêre xileem, wat deur hierdie groep relatief eenvormig in struktuur is. Baie konifere word hoë bome: die sekondêre xileem van sulke bome word as sagtehout gebruik en bemark. (Angiospermae): daar is ongeveer 250 000 [9] bekende spesies angiosperme. Binne hierdie groep is sekondêre xileem skaars in die eensaadlobbiges. [10] Baie nie-eensaadlobbige angiosperme word bome, en die sekondêre xileem hiervan word as hardehout gebruik en bemark.

Die xileem, vate en trageïede van die wortels, stingels en blare is onderling verbind om 'n aaneenlopende stelsel van watergeleidende kanale te vorm wat alle dele van die plante bereik. Die stelsel vervoer water en oplosbare minerale voedingstowwe vanaf die wortels deur die plant. Dit word ook gebruik om water te vervang wat verlore gaan tydens transpirasie en fotosintese. Xileem sap bestaan ​​hoofsaaklik uit water en anorganiese ione, hoewel dit ook 'n aantal organiese chemikalieë kan bevat. Die vervoer is passief, nie aangedryf deur energie wat deur die lugpypelemente self spandeer word nie, wat dood is deur volwassenheid en nie meer lewende inhoud het nie. Die vervoer van sap opwaarts word moeiliker namate die hoogte van 'n plant toeneem en opwaartse vervoer van water deur xileem word beskou as om die maksimum hoogte van bome te beperk. [11] Drie verskynsels veroorsaak dat xileemsap vloei:

    : Suikers wat in die blare en ander groen weefsels geproduseer word, word in die floëemstelsel gehou, wat 'n opgeloste stof-drukverskil skep teenoor die xileemstelsel wat 'n baie laer vrag van opgeloste stowwe-water en minerale dra. Die floëemdruk kan tot verskeie MPa styg, [12] veel hoër as atmosferiese druk. Selektiewe onderlinge verbinding tussen hierdie stelsels laat hierdie hoë opgeloste stofkonsentrasie in die floëem toe om xileemvloeistof deur negatiewe druk opwaarts te trek.
  • Transpirasie trek: Net so skep die verdamping van water vanaf die oppervlaktes van mesofilselle na die atmosfeer ook 'n negatiewe druk aan die bokant van 'n plant. Dit veroorsaak dat miljoene klein menisci in die mesofil-selwand vorm. Die gevolglike oppervlakspanning veroorsaak 'n negatiewe druk of spanning in die xileem wat die water van die wortels en grond af trek.
  • Worteldruk: As die waterpotensiaal van die wortelselle meer negatief is as dié van die grond, gewoonlik as gevolg van hoë konsentrasies opgeloste stof, kan water deur osmose in die wortel uit die grond beweeg. Dit veroorsaak 'n positiewe druk wat sap op die xileem na die blare dwing. In sommige omstandighede sal die sap van die blaar deur 'n hidatode gedwing word in 'n verskynsel wat bekend staan ​​as guttasie. Worteldruk is die hoogste in die oggend voordat die huidmondjies oopgaan en laat transpirasie begin. Verskillende plantspesies kan verskillende worteldrukke hê, selfs in 'n soortgelyke omgewing, voorbeelde sluit tot 145 kPa in Vitis riparia maar rondom nul in Celastrus orbiculatus. [13]

Die primêre krag wat die kapillêre aksie beweging van water opwaarts in plante skep, is die adhesie tussen die water en die oppervlak van die xileempype. [14] [15] Kapillêre werking verskaf die krag wat 'n ewewigskonfigurasie daarstel, wat swaartekrag balanseer. Wanneer transpirasie water aan die bokant verwyder, is die vloei nodig om terug te keer na die ewewig.

Transpirasie trek die gevolg van die verdamping van water vanaf die oppervlaktes van selle in die blare. Hierdie verdamping veroorsaak dat die oppervlak van die water in die porieë van die selwand insink. Deur kapillêre werking vorm die water konkawe menisci binne die porieë. Die hoë oppervlakspanning van water trek die holte na buite, wat genoeg krag opwek om water so hoog as honderd meter van grondvlak af na 'n boom se hoogste takke op te lig.

Transpirasie trek vereis dat die vate wat die water vervoer baie klein in deursnee moet wees, anders sal kavitasie die waterkolom breek. En soos water uit blare verdamp, word meer deur die plant opgetrek om dit te vervang. Wanneer die waterdruk binne die xileem uiterste vlakke bereik as gevolg van lae watertoevoer vanaf die wortels (as die grond byvoorbeeld droog is), dan kom die gasse uit oplossing en vorm 'n borrel - 'n embolisme vorm wat vinnig versprei na ander aangrensende selle, tensy begrensde putte teenwoordig is (dit het 'n propagtige struktuur wat 'n torus genoem word, wat die opening tussen aangrensende selle afsluit en keer dat die embolisme versprei). Selfs nadat 'n embolisme plaasgevind het, kan plante die xileem hervul en die funksionaliteit herstel. [16]

Kohesie-spanning teorie

Die kohesie-spanning teorie is 'n teorie van intermolekulêre aantrekking wat die proses van watervloei opwaarts (teen die swaartekrag) deur die xileem van plante verduidelik. Dit is in 1894 deur John Joly en Henry Horatio Dixon voorgestel. [17] [18] Ten spyte van talle besware, [19] [20] is hierdie die mees algemeen aanvaarde teorie vir die vervoer van water deur 'n plant se vaskulêre stelsel gebaseer op die klassieke navorsing van Dixon-Joly (1894), Eugen Askenasy (1845) –1903) (1895), [21] [22] en Dixon (1914,1924). [23] [24]

Water is 'n polêre molekule. Wanneer twee watermolekules mekaar nader, vorm die effens negatief gelaaide suurstofatoom van een 'n waterstofbinding met 'n effens positief gelaaide waterstofatoom in die ander. Hierdie aantrekkingskrag, saam met ander intermolekulêre kragte, is een van die hooffaktore wat verantwoordelik is vir die voorkoms van oppervlakspanning in vloeibare water. Dit laat plante ook toe om water van die wortel af deur die xileem na die blaar te trek.

Water gaan voortdurend verlore deur transpirasie vanaf die blaar. Wanneer een watermolekule verlore gaan, word 'n ander saamgetrek deur die prosesse van kohesie en spanning. Transpirasie trek, wat kapillêre werking en die inherente oppervlakspanning van water gebruik, is die primêre meganisme van waterbeweging in plante. Dit is egter nie die enigste betrokke meganisme nie. Enige gebruik van water in blare dwing water om daarin te beweeg.

Transpirasie in blare skep spanning (differensiële druk) in die selwande van mesofilselle. As gevolg van hierdie spanning word water vanaf die wortels in die blare opgetrek, aangehelp deur kohesie (die trek tussen individuele watermolekules, as gevolg van waterstofbindings) en adhesie (die klewerigheid tussen watermolekules en die hidrofiele selwande van plante). Hierdie meganisme van watervloei werk as gevolg van waterpotensiaal (water vloei van hoë na lae potensiaal), en die reëls van eenvoudige diffusie. [25]

Oor die afgelope eeu was daar baie navorsing oor die meganisme van xileem sap vervoer vandag, die meeste plantwetenskaplikes stem steeds saam dat die kohesie-spanning teorie verklaar hierdie proses die beste, maar multikragteorieë wat verskeie alternatiewe meganismes veronderstel, is voorgestel, insluitend longitudinale sellulêre en xileem-osmotiese drukgradiënte, aksiale potensiaalgradiënte in die vate, en gel- en gasborrel-gesteunde grensvlakgradiënte. [26] [27]

Meting van druk

Tot onlangs kon die differensiële druk (suiging) van transpirasie trek slegs indirek gemeet word, deur eksterne druk met 'n drukbom toe te pas om dit teë te werk. [28] Toe die tegnologie om direkte metings met 'n druksonde uit te voer ontwikkel is, was daar aanvanklik 'n mate van twyfel of die klassieke teorie korrek was, omdat sommige werkers nie in staat was om negatiewe druk te demonstreer nie. Meer onlangse metings is meestal geneig om die klassieke teorie te bekragtig. Xileem-vervoer word aangedryf deur 'n kombinasie [29] van transpirasie-trek van bo en worteldruk van onder, wat die interpretasie van metings meer ingewikkeld maak.

Xylem het vroeg in die geskiedenis van landplante verskyn. Fossiele plante met anatomies bewaarde xileem is bekend uit die Silurium (meer as 400 miljoen jaar gelede), en spoorfossiele wat na individuele xileemselle lyk, kan in vroeëre Ordoviciese gesteentes gevind word. [ aanhaling nodig ] Die vroegste ware en herkenbare xileem bestaan ​​uit trageïede met 'n helies-ringvormige versterkende laag wat by die selwand gevoeg is. Dit is die enigste tipe xileem wat in die vroegste vaatplante gevind word, en hierdie tipe sel word steeds in die protoksileem (eerste-gevormde xileem) van alle lewende groepe vaatplante. Verskeie groepe plante het later ontpitte trageidselle onafhanklik ontwikkel deur konvergente evolusie. In lewende plante verskyn ontpitte trageïede nie in ontwikkeling tot die rypwording van die metaksileem (volg die protoksileem).

In die meeste plante funksioneer ontpitte trageïede as die primêre vervoerselle. Die ander tipe vaskulêre element, wat in angiosperme voorkom, is die vaartuigelement. Vaartuigelemente word end-to-end verbind om vate te vorm waarin water ongehinderd vloei, soos in 'n pyp. Die teenwoordigheid van xileemvate (ook genoem tragea [30] ) word beskou as een van die sleutelinnovasies wat gelei het tot die sukses van die angiosperme. [31] Die voorkoms van bloedvatelemente is egter nie beperk tot angiosperme nie, en hulle is afwesig in sommige argaïese of "basale" afstammelinge van die angiosperme: (bv. Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae en Winteraceae), en hul sekondêre xileem is beskryf deur Arthur Cronquist as "primitief vatloos". Cronquist beskou die vaartuie van Gnetum om konvergerend te wees met dié van angiosperme. [32] Of die afwesigheid van vate in basale angiosperme 'n primitiewe toestand is, word betwis, die alternatiewe hipotese stel dat vatelemente in 'n voorloper van die angiosperme ontstaan ​​het en daarna verlore gegaan het.

Om te fotosinteer, moet plante CO absorbeer
2 uit die atmosfeer. Dit kom egter teen 'n prys: terwyl huidmondjies oop is om CO toe te laat
2 om in te gaan, kan water verdamp. [33] Water gaan baie vinniger as CO verlore
2 geabsorbeer word, dus moet plante dit vervang, en het stelsels ontwikkel om water van die klam grond na die plek van fotosintese te vervoer. [33] Vroeë plante het water tussen die mure van hul selle gesuig, en dan die vermoë ontwikkel om waterverlies (en CO) te beheer
2 verkryging) deur die gebruik van huidmondjies. Gespesialiseerde watervervoerweefsels het gou ontwikkel in die vorm van hidroïede, trageïede, dan sekondêre xileem, gevolg deur 'n endodermis en uiteindelik vate. [33]

Die hoë CO
2 vlakke van Siluur-Devoon-tye, toe plante eers land gekoloniseer het, het beteken dat die behoefte aan water relatief laag was. As CO
2 is deur plante aan die atmosfeer onttrek, meer water het verlore gegaan in die vang daarvan, en meer elegante vervoermeganismes het ontwikkel. [33] Soos watervervoermeganismes, en waterdigte kutikula ontwikkel het, kon plante oorleef sonder om voortdurend deur 'n film water bedek te word. Hierdie oorgang van poikilohidrie na homoiohidrie het nuwe potensiaal vir kolonisasie oopgemaak. [33] Plante het toe 'n robuuste interne struktuur nodig gehad wat lang smal kanale gehou het om water vanaf die grond na al die verskillende dele van die bogrondse plant te vervoer, veral na die dele waar fotosintese plaasgevind het.

Tydens die Silurian, CO
2 was geredelik beskikbaar, so min water was nodig om dit te bekom. Teen die einde van die Karboon, wanneer CO
2 vlakke het gedaal tot iets wat vandag s'n nader, ongeveer 17 keer meer water is verlore per eenheid CO
2 opname. [33] Selfs in hierdie "maklike" vroeë dae was water egter op 'n premie, en moes dit vanaf die nat grond na dele van die plant vervoer word om uitdroging te vermy. Hierdie vroeë watervervoer het voordeel getrek uit die kohesie-spanning meganisme inherent aan water. Water het 'n neiging om te diffundeer na gebiede wat droër is, en hierdie proses word versnel wanneer water langs 'n stof met klein spasies kan vloei. In klein gangetjies, soos dié tussen die plantselwande (of in trageïede), gedra ’n kolom water soos rubber – wanneer molekules van die een kant af verdamp, trek hulle die molekules agter hulle langs die kanale. Daarom het transpirasie alleen die dryfkrag vir watervervoer in vroeë plante verskaf. [33] Sonder toegewyde vervoervate kan die kohesie-spanningmeganisme egter nie water meer as ongeveer 2 cm vervoer nie, wat die grootte van die vroegste plante ernstig beperk. [33] Hierdie proses vereis 'n bestendige toevoer van water van die een kant af, om die kettings in stand te hou om te verhoed dat dit uitgeput word, het plante 'n waterdigte kutikula ontwikkel. Vroeë kutikula het dalk nie porieë gehad nie, maar het nie die hele plantoppervlak bedek nie, sodat gaswisseling kon voortgaan. [33] Dehidrasie was egter soms onvermydelik dat vroeë plante dit hanteer deur baie water tussen hul selwande te laat opgaar, en as dit daarby kom die moeilike tye uit te steek deur die lewe "ophou" te plaas totdat meer water voorsien word. . [33]

Om vry te wees van die beperkings van klein grootte en konstante vog wat die parenchimatiese vervoerstelsel toegedien het, het plante 'n meer doeltreffende watervervoerstelsel nodig gehad. Gedurende die vroeë Silurium het hulle gespesialiseerde selle ontwikkel, wat verhard is (of soortgelyke chemiese verbindings gedra het) [33] om inploffing te vermy, hierdie proses het saamgeval met seldood, wat toegelaat het dat hul binneste leeggemaak en water daardeur gevoer kon word. [33] Hierdie breër, dooie, leë selle was 'n miljoen keer meer geleidend as die inter-sel metode, wat die potensiaal vir vervoer oor langer afstande en hoër CO gegee het
2 diffusietempo's.

Die vroegste makrofossiele wat watervervoerbuise dra, is Siluriese plante wat in die genus geplaas is Cooksonia. [34] Die vroeë Devoon-pretrageofiete Aglaophyton en Horneophyton het strukture wat baie soortgelyk is aan die hidroïede van moderne mosse. Plante het voortgegaan om nuwe maniere te innoveer om die weerstand teen vloei binne hul selle te verminder en sodoende die doeltreffendheid van hul watervervoer te verhoog. Bande op die mure van buise, in werklikheid duidelik vanaf die vroeë Silurium, [35] is 'n vroeë improvisasie om die maklike vloei van water te help. [36] Gebande buise, sowel as buise met pitversiering op hul mure, is verhard [37] en, wanneer hulle eensellige pype vorm, word dit as trageïede. Hierdie, die "volgende generasie" van vervoersel-ontwerp, het 'n meer rigiede struktuur as hidroïede, wat hulle in staat stel om hoër vlakke van waterdruk te hanteer. [33] Trageïede kan 'n enkele evolusionêre oorsprong hê, moontlik binne die horingworse, [38] wat alle trageofiete verenig (maar hulle het dalk meer as een keer ontwikkel). [33]

Watervervoer vereis regulering, en dinamiese beheer word deur huidmondjies verskaf. [39] Deur die hoeveelheid gaswisseling aan te pas, kan hulle die hoeveelheid water wat deur transpirasie verlore gaan, beperk. Dit is 'n belangrike rol waar watertoevoer nie konstant is nie, en dit lyk of huidmondjies inderdaad voor trageïede ontwikkel het, wat teenwoordig is in die nie-vaskulêre horingblare. [33]

'n Endodermis het waarskynlik tydens die Silu-Devoon ontwikkel, maar die eerste fossielbewyse vir so 'n struktuur is Karboon. [33] Hierdie struktuur in die wortels bedek die watervervoerweefsel en reguleer ioonuitruiling (en verhoed dat ongewenste patogene ens. die watervervoerstelsel binnedring). Die endodermis kan ook 'n opwaartse druk verskaf, wat water uit die wortels dwing wanneer transpirasie nie genoeg van 'n drywer is nie.

Sodra plante hierdie vlak van beheerde watervervoer ontwikkel het, was hulle werklik homohidries, in staat om water uit hul omgewing te onttrek deur wortelagtige organe eerder as om op 'n film van oppervlakvog staat te maak, wat hulle in staat gestel het om tot baie groter grootte te groei. [33] As gevolg van hul onafhanklikheid van hul omgewing het hulle hul vermoë verloor om uitdroging te oorleef – 'n duur eienskap om te behou. [33]

Gedurende die Devoon het maksimum xileemdeursnee mettertyd toegeneem, met die minimum deursnee wat redelik konstant gebly het. [36] Teen die middel-Devoon het die tracheed-deursnee van sommige plantlyne (Zosterophyllophytes) plato's bereik. [36] Wyer trageïede laat water vinniger vervoer word, maar die algehele vervoertempo hang ook af van die algehele deursnee-area van die xileembundel self. [36] Die toename in vaatbundeldikte blyk verder te korreleer met die breedte van plantasse, en planthoogte is ook nou verwant aan die voorkoms van blare [36] en verhoogde stomatale digtheid, wat albei die vraag na water sal verhoog . [33]

Terwyl breër trageïede met robuuste wande dit moontlik maak om hoër watervervoerdruk te bereik, verhoog dit die probleem van kavitasie. [33] Kavitasie vind plaas wanneer 'n lugborrel binne 'n houer vorm, wat die bindings tussen kettings watermolekules verbreek en verhoed dat hulle meer water optrek met hul samehangende spanning. As 'n spoorheid eers gekaviteer is, kan sy embolisme nie verwyder word en weer in diens geneem word nie (behalwe in 'n paar gevorderde angiosperme [40] [41] wat 'n meganisme ontwikkel het om dit te doen). Daarom is dit die moeite werd om plante te vermy om kavitasie te voorkom. Om hierdie rede het putte in tracheidmure baie klein deursnee, om te verhoed dat lug binnedring en borrels toelaat om kern te vorm. Vries-ontdooi siklusse is 'n groot oorsaak van kavitasie. Skade aan 'n trageïede se muur lei byna onvermydelik tot lug wat inlek en kavitasie, vandaar die belangrikheid van baie trageïede wat parallel werk. [33]

Kavitasie is moeilik om te vermy, maar sodra dit plaasgevind het, het plante 'n reeks meganismes om die skade te beperk. [33] Klein kuile ​​verbind aangrensende buise om vloeistof tussen hulle te laat vloei, maar nie lug nie – hoewel hierdie kuile ​​ironies genoeg, wat die verspreiding van embolisme voorkom, ook 'n groot oorsaak daarvan is. [33] Hierdie pitoppervlaktes verminder die vloei van water deur die xileem verder met soveel as 30%. [33] Naaldbome, deur die Jurassic, het 'n vindingryke verbetering ontwikkel, deur klepagtige strukture te gebruik om gekaviteerde elemente te isoleer. Hierdie torus-margo-strukture het 'n blob wat in die middel van 'n doughnut dryf wanneer die een kant druk verminder, word die blob in die torus ingesuig en blokkeer verdere vloei. [33] Ander plante aanvaar bloot kavitasie, eikebome groei aan die begin van elke lente 'n ring van wye vate, waarvan nie een die winterryp oorleef nie. Maples gebruik worteldruk elke lente om sap opwaarts van die wortels af te dwing en enige lugborrels uit te druk.

Om tot hoogte te groei, het ook 'n ander eienskap van trageïede aangewend - die ondersteuning wat deur hul verharde mure gebied word. Verlede trageïede is behou om 'n sterk, houtagtige stam te vorm, wat in die meeste gevalle deur 'n sekondêre xileem geproduseer word. In vroeë plante was trageïede egter te meganies kwesbaar, en het 'n sentrale posisie behou, met 'n laag taai sklerenchiem op die buitenste rand van die stamme. [33] Selfs wanneer trageïede wel 'n strukturele rol speel, word hulle deur sklerenchimatiese weefsel ondersteun.

Trageïede eindig met mure, wat 'n groot mate van weerstand op vloei uitoefen [36] vaartuiglede het geperforeerde eindwande, en is in serie gerangskik om te werk asof hulle een aaneenlopende vaartuig is. [36] Die funksie van eindmure, wat die verstektoestand in die Devoon was, was waarskynlik om embolismes te vermy. 'n Embolie is waar 'n lugborrel in 'n spoorheid geskep word. Dit kan gebeur as gevolg van bevriesing, of deur gasse wat uit oplossing oplos. Sodra 'n embolisme gevorm is, kan dit gewoonlik nie verwyder word nie (maar sien later) die aangetaste sel kan nie water optrek nie, en word nutteloos gemaak.

Eindwande uitgesluit, die trageïede van prevaskulêre plante kon werk onder dieselfde hidrouliese geleiding as dié van die eerste vaatplant, Cooksonia. [36]

Die grootte van trageïede is beperk aangesien hulle uit 'n enkele sel bestaan, dit beperk hul lengte, wat weer hul maksimum bruikbare deursnee tot 80 μm beperk. [33] Geleidingsvermoë groei met die vierde krag van deursnee, so verhoogde deursnee het groot belonings vaartuigelemente, wat uit 'n aantal selle bestaan, aan hul punte verbind, het hierdie limiet oorkom en groter buise laat vorm, wat deursnee van tot 500 μm en lengtes van tot 10 m bereik het. [33]

Vaartuie het eers ontwikkel tydens die droë, lae CO
2 periodes van die laat Perm, onafhanklik in die perdesterte, varings en Selaginellales, en het later in die middel Kryt in angiosperme en gnetofiete verskyn. [33] Skepe laat dieselfde deursnee-oppervlakte van hout toe om ongeveer honderd keer meer water as trageïede te vervoer! [33] Dit het plante toegelaat om meer van hul stamme met strukturele vesels te vul, en het ook 'n nuwe nis vir wingerdstokke geopen, wat water kon vervoer sonder om so dik te wees soos die boom waarop hulle gegroei het. [33] Ten spyte van hierdie voordele, is tracheid-gebaseerde hout baie ligter, dus goedkoper om te maak, aangesien vate baie meer versterk moet word om kavitasie te vermy. [33]

Xileemontwikkeling kan deur vier terme beskryf word: sentrarch, exarch, endarch en mesarch. Soos dit in jong plante ontwikkel, verander sy aard van protoksileem aan metaksileem (d.w.s. van eerste xileem aan na xileem). Die patrone waarin protokileem en metaksileem gerangskik is, is belangrik in die studie van plantmorfologie.

Protokileem en metaksileem

Soos 'n jong vaatplant groei, vorm een ​​of meer stringe primêre xileem in sy stamme en wortels. Die eerste xileem wat ontwikkel word, word 'protokileem' genoem. In voorkoms word protokileem gewoonlik onderskei deur nouer vate wat uit kleiner selle gevorm word. Sommige van hierdie selle het mure wat verdikkings in die vorm van ringe of helikse bevat. Funksioneel kan protokileem uitbrei: die selle kan in grootte groei en ontwikkel terwyl 'n stam of wortel verleng. Later ontwikkel 'metaksileem' in die stringe van xileem. Metaksileemvate en selle is gewoonlik groter, die selle het verdikkings wat tipies óf in die vorm van leeragtige dwarsstawe (scalariform) óf aaneenlopende velle is, behalwe vir gate of putte (ontpit). Funksioneel voltooi metaksileem sy ontwikkeling nadat verlenging ophou wanneer die selle nie meer in grootte hoef te groei nie. [42] [43]

Patrone van protokileem en metaksileem

Daar is vier hoofpatrone vir die rangskikking van protokileem en metaksileem in stamme en wortels.

  • Sentrarch verwys na die geval waarin die primêre xileem 'n enkele silinder in die middel van die stam vorm en vanaf die middel na buite ontwikkel. Die protokileem word dus in die sentrale kern gevind en die metaksileem in 'n silinder daaromheen. [44] Hierdie patroon was algemeen in vroeë landplante, soos "rhyniophytes", maar kom nie in enige lewende plante voor nie. [aanhaling nodig]

Die ander drie terme word gebruik waar daar meer as een string primêre xileem is.

  • Exarch word gebruik wanneer daar meer as een string primêre xileem in 'n stam of wortel is, en die xileem ontwikkel van buite na binne na die middel, d.w.s. sentripetaal. Die metaksileem is dus die naaste aan die middel van die stam of wortel en die protokileem naaste aan die periferie. Die wortels van vaatplante word normaalweg beskou as 'n ekseksie-ontwikkeling. [42]
  • Endarch word gebruik wanneer daar meer as een string primêre xileem in 'n stam of wortel is, en die xileem ontwikkel van binne na buite na die periferie, dit wil sê sentrifugale. Die protokileem is dus die naaste aan die middel van die stam of wortel en die metaksileem naaste aan die periferie. Die stamme van saadplante het tipies endarch ontwikkeling. [42]
  • Mesarch word gebruik wanneer daar meer as een string primêre xileem in 'n stam of wortel is, en die xileem ontwikkel vanaf die middel van 'n string in beide rigtings. Die metaksileem is dus aan beide die perifere en sentrale kante van die string met die protokileem tussen die metaksileem (moontlik daardeur omring). Die blare en stingels van baie varings het mesarchontwikkeling. [42]

In sy boek De plantis libri XVI (On Plants, in 16 books) (1583) het die Italiaanse geneesheer en plantkundige Andrea Cesalpino voorgestel dat plante water uit grond trek nie deur magnetisme nie (ut magnes ferrum trahit, soos magnetiese yster aantrek) ook nie deur suiging nie (vakuum), maar deur absorpsie, soos in die geval van linne, sponse of poeiers voorkom. [45] Die Italiaanse bioloog Marcello Malpighi was die eerste persoon wat xileemvate beskryf en geïllustreer het, wat hy in sy boek gedoen het. Anatome plantarum . (1675). [46] [nota 1] Alhoewel Malpighi geglo het dat xileem net lug bevat, het die Britse geneesheer en plantkundige Nehemiah Grew, wat Malpighi se tydgenoot was, geglo dat sap sowel deur die bas as deur die xileem opstyg. [47] Volgens Grew sou kapillêre werking in die xileem egter die sap met slegs 'n paar duim verhoog om die sap na die top van 'n boom te verhoog, Grew het voorgestel dat die parenchiem selle turgied word en daardeur nie net die sap in die trageïede, maar dwing 'n bietjie sap van die parenchiem na die trageïede. [48] ​​In 1727 het die Engelse geestelike en plantkundige Stephen Hales getoon dat transpirasie deur 'n plant se blare water deur sy xileem laat beweeg. [49] [nota 2] Teen 1891 het die Pools-Duitse plantkundige Eduard Strasburger getoon dat die vervoer van water in plante nie vereis dat die xileemselle lewendig is nie. [50]


Sekondêre groei in tweesaadlobbige stamme (met diagram) | Plantkunde

Kom ons maak 'n in-diepte studie van Sekondêre groei in tweesaadlobbige stamme. Nadat u hierdie artikel gelees het, sal u leer oor: 1. Inleiding tot sekondêre groei 2. Sekondêre groei in verskillende dele van tweesaadlobbige stamme.

Inleiding tot sekondêre groei:

Die primêre liggaam van die plant is ontwikkel uit die apikale meristeem. Soms, soos by eensaadlobbige en pteridofiete, is die primêre plantliggaam volledig op sigself en groei dit nie in dikte deur kambiale aktiwiteit nie.

In dikotiele vorm die primêre permanente weefsels egter die fundamentele dele van die plant, en die verdere groei in dikte word voltooi deur kambiale aktiwiteit, wat sekondêre groei in dikte genoem word.

Die weefsels wat tydens sekondêre groei gevorm word, word sekondêre weefsels genoem. Sekondêre weefsels kan twee tipes wees—die vaskulêre weefsels wat deur die ware kambium ontwikkel word, en kurk en phelloderm, wat gevorm word deur fellogen of kurk-kambium.

In 'n tipiese tweesaadlobbige stam begin die sekondêre groei in die intra- en ekstrastelêre streke.

Sekondêre groei in verskillende dele van tweesaadlobbige stamme:

Kambium:

Die vaatbundels van tweesaadlobbige stingels is kollaterale en oop, en in 'n ring gerangskik. Hulle bevat 'n enkele laag kambiumselle, wat die xileem van die floëem skei, genoem fascikulêre kambium, dit wil sê, die kambium van die vaatbundel, (fassikel = bondel).

Wanneer die primêre xileem en primêre floëem eers gedifferensieer word, is daar geen kambium oor die mergstrale of medullêre strale om die rande van die kambium binne vaatbundels te verbind nie.

Sodra die differensiasie van die eerste xileem en floëem van die bondels plaasvind, verdeel die selle van die merg of medullêre strale wat tussen die rande van die kambium binne die bondels lê, dienooreenkomstig en vorm 'n laag kambium oor die medullêre strale .

Die nuutgevormde kambium verbind die fascikulêre kambium wat binne die vaatbundels gevind word, en dus word 'n volledige kambiumring gevorm. Die nuutgevormde kambiumstrook wat in die gapings tussen die bondels voorkom, word interfassikulêre kambium genoem, dit wil sê die kambium tussen twee vaatbundels. So word 'n volledige kambiumring gevorm.

Die kambiumlaag bestaan ​​hoofsaaklik uit 'n enkele laag selle. Hierdie selle verdeel in 'n rigting parallel met die epidermis. Elke keer as 'n kambiale sel in twee verdeel, bly een van die dogterselle meristematies, terwyl die ander in 'n permanente weefsel gedifferensieer word.

As die sel wat gedifferensieer word langs die xileem is, vorm dit xileem, terwyl as dit langs floëem is dit floëem na die buitekant van die kambium word. Die kambiumselle verdeel voortdurend op hierdie manier en produseer sekondêre weefsels aan beide kante daarvan. Op hierdie manier word nuwe selle by die xileem en die floëem gevoeg, en die vaatbundels word groter.

Terwyl daar min of meer afwisseling is in die produksie van xileem- en floëemselle uit 'n kambiumsel, word meer selle aan die xileemkant as aan die floëemkant gevorm. Die selle wat uit die kambium in die gebied van die pitstrale gevorm word, word pitstraalselle. Die aktiwiteit van die kambium verhoog dus die lengte van die mergstrale wat eweredig groei.

Die vorming van nuwe selle uit die kambium lei tot 'n vergroting van die stam wat bekend staan ​​as die sekondêre verdikking. Die vorming van nuwe selle in sekondêre verdikking duur voort deur die hele lewe van die plant. Dit is op hierdie manier dat die stamme van bome in deursnee bly groei. Die kambium hou voort en bly aktief vir 'n aansienlike lang tydperk.

Die dunwandige selle van die vaskulêre kambium is hoogs vakuolaat en is in hierdie opsig anders as die meeste ander meristematiese selle. Die elektronmikroskopiese struktuur openbaar hul hoogs vakuumagtige aard. Baie ribosome en diktiosome, en goed ontwikkelde endoplasmiese retikulum, is teenwoordig (Srivastava, L.M., 1966).

Sekondêr Xileem:

Die kambiumring sny nuwe selle aan sy binnekant af en word geleidelik verander in xilêre elemente, wat die sekondêre xileem genoem word. Hierdie weefsel dien baie belangrike funksies, soos geleiding van water en voedingstowwe, meganiese ondersteuning, ens. Die sekondêre xileem van boomstamme is van groot ekonomiese waarde, aangesien dit die hout en hout van handel vorm.

Die sekondêre xileem bestaan ​​uit 'n kompakte massa dikwandige selle wat so gerangskik is dat dit twee stelsels vorm—'n longitudinale (vertikale) en 'n dwarsstraalstelsel. Die longitudinale stelsel bestaan ​​uit langwerpige, oorvleuelende en ineengeslote selle—trageïede, vesels en vatelemente—en longitudinale rye parenchiemselle.

Al hierdie selle besit hul lang asse parallel met die lang as van die orgaan waarvan hulle deel is.

Die sekondêre xileem bestaan ​​uit scalariforme en ontpitte vate, trageïede, houtvesels en houtparenchiem. Hierdie elemente van sekondêre xileem is min of meer soortgelyk aan dié wat in primêre xileem voorkom. Vaatjies of trageae is die volopste en is gewoonlik korter as dié van primêre xileem. Meestal is die vate ontpit. Ringvormige en spiraalvormige trageïede en vate is heeltemal afwesig.

Xileem-parenchiemselle kan lank en fusivormig wees, maar soms is hulle kort. Hulle is lewende selle en gewoonlik bedoel vir die berging van voedselmateriaal (stysel en vet) daarin. Tanniene en kristalle word gereeld in hierdie selle aangetref. Xileem-parenchiem kan óf in die assosiasie van die vate óf heeltemal onafhanklik voorkom. Die vesels van sekondêre xileem het dik mure en omringde putte.

Verspreiding van hout (Xileem) parenchiem:

Houtparenchiem word op drie maniere versprei:

(i) Terminale houtparenchiem

(ii) Diffuse of metatrageale houtparenchiem en

(iii) Vasisentriese of paratrageale houtparenchiem.

Terminale houtparenchiem:

In sommige gimnospermbosse is houtparenchiem afwesig in ander (bv. Larix en Pseudotsuga), en in sommige angiospermbosse (bv. Magnolia en Salix), kom houtparenchiemselle slegs in die laaste gevormde weefsel van die jaarring voor. Sulke bosse het terminale houtparenchiem.

Diffuse of metatrageale houtparenchiem:

Waar parenchiem nie net in hierdie streek voorkom nie, maar ook oor die jaarring versprei bly, het sommige van die selle wat tussen die trageïede en veseltrageïede lê, die plant diffuse of metatrageale houtparenchiem (bv. in Malus, Quercus, Diospyros, ens. .).

Vasisentriese of paratrageale houtparenchiem:

Waar parenchiem aan die rand van die jaarring en elders slegs rondom vate voorkom en nie geïsoleerd tussen trageïede en vesels voorkom nie, besit die plant vasisentriese of paratrageale houtparenchiem (bv. in Acer, Fraxinus, ens.).

Die xileemstrale of houtstrale strek radiaal in die sekondêre xileem. Hulle is soos 'n band of lint. Hulle is afkomstig van die straal voorletters. Die xileemstrale loop as 'n aaneenlopende band na die sekondêre floëem deur die kambium en vorm dus 'n aaneenlopende geleidende sisteem. Alle vaskulêre strale word deur die kambium geïnisieer en, sodra dit gevorm is, word dit onbepaald in lengte vergroot deur die kambium.

Gewoonlik staan ​​hierdie strale bekend as medulêre strale, of mergstrale, op grond van hul ooreenkoms en parenchimatiese aard met die mergstrale van kruidagtige tweesaadlobbige stamme. Hierdie radiale strale kan die beste vaskulêre strale genoem word, aangesien hierdie strale van vaskulêre weefsel deels van xileem en deels van floëem is.

Die xileemstrale beweeg in die sekondêre xileem en bewerkstellig kommunikasie met die lewende selle van die vaskulêre weefsel. In gimnospermhout waar geen houtparenchiem aanwesig is nie, is elke tracheed in direkte kontak met ten minste een straal. Vaartuie kom ook in hul lengte-omvang met baie strale in aanraking.

By kruidagtige stingels, soos van Ranunculus, waar vaatbundels geskei word deur uitsteekende parenchimatiese wiggies, en by wingerdstokke, soos Clematis, waar die bondels geskei word deur bande van sekondêre parenchiem, word vaatstrale nie gevind nie. Die xileemstrale help met die uitruil van gasse. Hulle help ook met die geleiding van water en voedsel vanaf floëem na die kambium en xileem parenchiem.

Jaarringe of Groeiringe:

Die sekondêre xileem in die stamme van meerjarige plante bestaan ​​gewoonlik uit konsentriese lae, wat elkeen 'n seisoenale toename verteenwoordig. In die dwarssnit van die as verskyn hierdie lae as ringe, en word jaarringe of groeiringe genoem.

Hulle word algemeen as jaarringe genoem, want in die houtagtige plante van gematigde streke en in dié van tropiese streke waar daar 'n jaarlikse afwisseling van groei en dormante tydperk is, verteenwoordig elke laag die groei van een jaar.

Die breedte van groeiringe verskil baie en hang af van die groeitempo van boom. Ongunstige groeiseisoene produseer smal ringe, en gunstige seisoene wye. Jaar- of groeiringe is kenmerkend van houtagtige plante van gematigde klimate.

Sulke ringe is swak ontwikkel in tropiese vorms, behalwe waar daar merkbare klimaatsveranderinge is soos duidelike klam en droë seisoene. Eenjariges en kruidagtige stingels vertoon natuurlik maar een laag.

In streke met 'n uitgesproke koue seisoen vind die aktiwiteit van die kambium slegs gedurende die lente- en somerseisoen plaas, wat die groei in deursnee van houtagtige plante tot gevolg het. Die hout van een seisoen is skerp onderskei van dié van die volgende seisoen. In die lente of somer is die kambium meer aktief en vorm 'n groter aantal vate met wyer holtes.

Soos die aantal blare in die lenteseisoen toeneem, is bykomende vaartuie nodig vir die vervoer van sap op daardie tydstip om die verhoogde blare te voorsien. In die winter- of herfsseisoen is daar egter minder behoefte aan vaartuie vir sapvervoer, die kambium is minder aktief en gee aanleiding tot nou ontpitte vate, trageïede en houtvesels.

Die hout wat in die somer- of lenteseisoen ontwikkel word, word lentehout of vroeë hout genoem, en die hout wat in die winter- of herfsseisoen gevorm word, staan ​​bekend as herfshout of laathout. Die grenslyn is egter redelik opvallend tussen die laathout van een jaar en die vroeë hout van volgende jaar. ’n Jaarring bestaan ​​dus uit twee dele—’n binnelaag, vroeë hout en ’n buitenste laag laathout.

Elke jaarring stem ooreen met een jaar’s groei, en op grond van hierdie ringe kan die ouderdom van 'n bepaalde plant maklik bereken word. Die bepaling van ouderdom van 'n boom deur die jaarringe te tel staan ​​bekend as dendrochronologie.

Soms word twee jaarringe in 'n enkele jaar gevorm, en in sulke gevalle toon die tel van die jaarringe nie die korrekte ouderdom van die boom nie. Dit gebeur dalk as gevolg van die droogtetoestande wat in die middel van 'n groeiseisoen geheers het.

Tyloses:

In baie plante produseer die wande van die xileemvate ballon soos uitgroeisels in die lumen van die vate word tyloses genoem. Gewoonlik word hierdie strukture in sekondêre xileem gevorm, maar hulle kan ook in primêre xileemvate ontwikkel. Tyloses word gevorm deur die vergroting van die kuilmembrane van die halfbegrensde putte wat tussen 'n parenchiemsel en 'n vaartuig of 'n spoorheid voorkom.

Gewoonlik is hulle groot genoeg en die lumen van die vaartuig is amper geblokkeer. Die kern van die xileem parenchiem selle saam met sitoplasma gaan in hierdie ballon soos uitgroei. Die delikate putmembraan vorm die ballon soos tylose binne die lumenholte. In volledig ontwikkelde tylose word styselkristalle, harsgom en ander stowwe aangetref, maar dit word nie baie gereeld aangetref nie.

Die wand van tylose kan dun en vliesagtig bly of baie selde word dit dik en selfs verhard. Die tylose kan baie klein of voldoende groot bly, na gelang van die geval. Hulle kan een of min in getal wees (bv. in Populus) in 'n enkele sel of baie (bv. in wit eikehout) en kan die volledige sel vul.

Hulle word algemeen in baie angiospermiese families aangetref. Normaalweg ontwikkel hulle in die harthout van angiosperme en blokkeer die lumen van die vate, en dra dus by tot die duursaamheid van die hout. Tyloses kom ook voor in die vate van Coleus, Cucurbita, Rumex, Asarum en Convolvulus. Tyloses verhoed vinnige toegang van water, lug en swam deur die lumen van die vaartuig te blokkeer.

Daar word gesê dat tyloses in sommige plante deling ondergaan en meersellige weefsel vorm, wat die lumen kompak vul, soos in Robinia en Madura. Die tylose is kenmerkend van sekere spesies, en is altyd afwesig in ander.

By baie plante vind die ontwikkeling van tylose deur middel van verwonding plaas. Hulle kan in die binneste deel van blaarspore voorkom nadat die blaar geval het. Sulke tyloses kom selde voor, hulle is onreëlmatig in vorm en grootte.

In die hout van konifere word daar ook 'n sluiting van die holte van harskanale gevind deur die vergroting van die epiteelselle. Hierdie vergrote selle staan ​​algemeen bekend as tylosoïede.

Spinthout en kernhout:

Die buitenste gebied van die ou bome wat uit onlangs gevormde xileem-elemente bestaan, is spinthout of alburnum. Dit is van ligte kleur en bevat 'n paar lewende selle ook in die assosiasie van vate en vesels. Hierdie deel van die stam verrig die fisiologiese aktiwiteite, soos geleiding van water en voedingstowwe, berging van voedsel, ens.

Die sentrale streek van die ou bome, wat vroeër gevorm is, is gevul met tanniene, harse, tandvleis en ander stowwe wat dit hard en duursaam maak, word kernhout of duramen genoem. Dit lyk swart as gevolg van die teenwoordigheid van verskeie stowwe daarin. Gewoonlik bly die vate met tyloses geprop. Die funksie van kernhout is nie meer van geleiding nie dit gee slegs meganiese ondersteuning aan die stam.

Die spinthout verander baie geleidelik in kernhout. Tydens die transformasie vind 'n aantal veranderinge plaas—alle lewende selle verloor protoplaste waterinhoud van selwande word verminder voedselmateriaal word aan die lewende selle onttrek tylose word gereeld gevorm wat die vate blokkeer die parenchiemwande word verharde olies, tandvleis, tanniene, harse en ander stowwe ontwikkel in die selle.

By sekere plante—byvoorbeeld Ulmus en Malus pumila, bly die kernhout versadig met water in ander plante, byvoorbeeld in Fraxinus kan die kernhout baie droog word. Die olies, harse en kleurstowwe infiltreer die mure, en tandvleis en harse kan die lumina van die selle vul.

In Diospyros en Swietenia is die selholtes gevul met 'n donkerkleurige gomagtige stof. Die kleur van kernhout is oor die algemeen die gevolg van die teenwoordigheid van hierdie stowwe. Oor die algemeen is die kernhout donkerder van kleur as spinthout. In sommige genera, soos Betula, Populus, Picea, Agathis is die kernhout egter skaars donkerder van kleur as die spinthout.

Die verhouding van spinthout en kernhout is hoogs veranderlik in verskillende spesies. Sommige bome het nie duidelik gedifferensieerde kernhout nie (bv. Populus, Salix, Picea, Abies), ander het dun spinthout (bv. Robinia, Moras, Taxus), die ander het 'n dik spinthout (bv. Acer, Fraxinus, Fagus) .

Uit ekonomiese oogpunt is kernhout nuttiger as spinthout. Kernhout, as hout, is meer duursaam as spinthout, omdat die vermindering van voedselmateriaal beskikbaar vir patogene deur die afwesigheid van protoplasma en stysel.

Die vorming van harse, olies en tanniene, en die blokkering van die vate deur tylose en tandvleis, maak die hout minder vatbaar vir aanval deur die organismes van verval. Die hemotoksilien word verkry uit die kernhout van Haematoxylon campechianum. Weens die afwesigheid van hars, tandvleis en kleurstowwe, word spinthout verkies vir pulphout, en vir hout wat met preserveermiddels geïmpregneer moet word.

Sekondêre floëem:

Die kambiale selle verdeel tangensiaal en produseer sekondêre floëemelemente na buite dit. Normaalweg is die hoeveelheid sekondêre floëem minder as die hoeveelheid sekondêre xileem. In die meeste van die tweesaadlobbige word gewoonlik die primêre floëem vergruis en funksioneerloos en die sekondêre floëem voer alle fisiologiese aktiwiteite vir 'n voldoende lang tydperk uit.

Dit is 'n komplekse weefsel wat bestaan ​​uit verskillende soorte selle met 'n gemeenskaplike oorsprong in die kambium. Hierdie selle is baie soortgelyk aan die selle van primêre floëem. Die sekondêre floëem beskik egter oor 'n meer gereelde rangskikking van die selle in radiale rye. Die sifbuise is betreklik groter in getal en het dikker wande.

Die elemente van sekondêre floëem is sifbuise, metgeselle en floëemparenchiem en floëemstraalselle. Soms word sklerenchiem ook gevind. Die teenwoordigheid van sifbuisies is kenmerkend van angiosperme, maar dit word nie in gimnosperme aangetref nie. In gimnosperme is sifselle teenwoordig.

Die metgeselle word nie in gimnosperme aangetref nie, maar hulle is waarskynlik teenwoordig in alle soorte angiosperme. Die metgeselle word gewoonlik saam met die sifbuise gevind. Floëem-parenchiemselle word ook in die sekondêre floëem van alle plante aangetref, behalwe enkele primitiewe tipes.

Floëem-parenchiemselle word direk uit parenchiemmoederselle gevorm, wat uit kambiale selle gevorm word. Sklerenchiem word ook in die sekondêre floëem van verskeie plante aangetref. Gewoonlik kom die vesels in tangensiële bande voor. By sekere plante wat 'n harde of taai bas het, bestaan ​​die vesels die grootste deel uit die sekondêre floëem en omring die sagter weefsels.

Sifbuise is reekse sifbuiselemente wat end-tot-end geheg is met sekere sifareas wat meer hoogs gespesialiseerd is as ander. Die sifbuise van die sekondêre floëem van dikotiele is van baie soorte wat die vorm en aard van die eind- en sywande betref.

By baie houtagtige spesies (bv. Carya cordiformis) strek die skuins eindwande van die sifbuiselemente gereeld oor ongeveer die helfte van die lengte van die element.

Hierdie skuins mure beskik oor baie areas wat saam saamgestelde sifplate maak. Die ander tipe, dit wil sê, eenvoudige sifplaat word in Robinia, Madura en sommige spesies Ulmus gevind. Hier is die eindwande van die sifbuiselemente dwars en daar is 'n enkele gespesialiseerde sifarea. By die meerderheid spesies besit die sifbuiselemente van die sekondêre floëem eenvoudige sifplate.

Sklerenchiem van een of ander tipe is 'n kenmerk van die sekondêre floëem van verskeie spesies. Vesels kom gereeld in definitiewe tangensiële bande voor (bv. in Liriodendron en Populus).In Cephalanthus word die vesels alleen aangetref. In Carya cordiformis vorm die vesels egter die grootste deel van die sekondêre floëem en omring die groepe sagter weefsels.

Alle toestande is by gimnosperme aangemeld. Die floëem van Pinus strobus het nie sklerenchiem nie, goed ontwikkelde tangensiële veselbande word gevind in Juniperus, en groot massas sklereïde is teenwoordig in Tsuga. In Thuja occidentalis is die vesels in eenvormige tangensiële rye gerangskik. Hierdie rye vesel wissel af met rye sifselle en floëemparenchiem.

In Platanus en Fagus is sclereids die enigste tipe sklerenchiem wat in die floëem voorkom. Die sclereids word volop gevind in die ouer, lewende, maar nie-geleidende floëem van die houtagtige plante.

Die floëemstrale is gewoonlik teenwoordig in die vaskulêre weefsels wat deur die kambium ontwikkel word. Die vaskulêre strale word in die kambium gevorm en ontwikkel weerskante daarvan met die sekondêre xileem en sekondêre floëem waarvan hulle deel is. Die floëemstrale kan een tot verskeie selle breed wees. Normaalweg het hulle eenvormige breedte oor hul lengte.

Hulle kan uiterlik in breedte toeneem, die toename is as gevolg van die vermenigvuldiging van die selle of aan die toename in grootte van selle na die buitenste punt van die straal. Die floëemstrale kan een sel wyd wees (bv. in Castanea en Salix), twee of drie selle wyd (bv. in Malus pumila) of baie selle wyd (bv. in Robinia en Liriodendron).

In eikebome is daar egter twee tipes floëemstrale—een baie breed en die ander eenvormig.

Gewoonlik is die floëemstraalselle in houtagtige plante, soos gesien in dwarssnit, reghoekig en radiaal verleng. By kruidagtige plante is die straalselle gewoonlik bolvormig. In Cephalanthus, Agrimonia en Potentilla lyk die straalselle baie soos die floëem-parenchiemselle. Alle floëemstraalselle is parenchimaties met aktiewe protoplasma, maar namate hulle ouer word, word baie van hulle sklereïde.

'n Spesiale tipe straalsel bekend as albumineuse sel word in gimnosperme aangetref. Daar word gevind dat hierdie albumineuse selle by die boonste en onderste marges van die floëemstrale geleë is. Die albumineuse selle verskil beide struktureel en funksioneel van die gewone stralselle.

Hulle word direk met die sifselle verbind deur sifareas. Hulle bevat nie stysel nie, en het baie groter vertikale deursnee as die normale straalselle. Hulle behou hul protoplaste solank die sifselle waarmee hulle verbind is funksioneer. Daar word gedink dat hulle soos metgeselle van angiosperme funksioneer.

Seisoenale ringe in sekondêre floëem:

Die weefsels van die sekondêre floëem is oor die algemeen in definitiewe tangensiële bande gerangskik. Hierdie lae weefsel het die voorkoms van jaarringe. Hierdie ringagtige bande het egter nie definitiewe seisoenale perke soos dié van sekondêre xileem nie, want daar is geen skerp onderskeid tussen die floëemselle wat in die vroeë en laat groeiseisoen gevorm word nie.

Seisoenale vorming van sklerenchiembande kan bestaan, maar dit is nie konstante kenmerk nie. By tropiese plante word nuwe lae floëem en xileem gevorm met elke tydperk van nuwe groei.

Die funksies van sekondêre floëem is gewoonlik dieselfde as dié van primêre floëem. Die verskillende selle van sekondêre floëem is struktureel aangepas vir die funksie van translokasie van voedsel. Die sifbuise, metgeselle en sommige floëemparenchiemselle is veral aangepas vir lengtegeleiding, en sekere floëemstrale help met horisontale geleiding na en van die xileem en die kambium.

Sommige van die floëemparenchiemselle in sommige plante dien as bergingsweefsel van stysel, kristalle en ander organiese materiale.

Die sekondêre floëem van verskeie bome en struike van die Malvaceae, Tiliaceae, Moraceae het bastvesels vir ekonomiese doeleindes verskaf. Die tapa-lap van Stille Oseaan-eilande bestaan ​​hoofsaaklik uit floëemvesels.

Tannien wat uit die sekondêre floëem van verskeie plante verkry word, word gebruik vir die voorbereiding van speserye en dwelms. Sekretoriese kanale word volop in die sekondêre floëem aangetref, en die afskeidings is van baie ekonomiese waarde—soos rubber word verkry uit die latex van Hevea brasiliensis, en harse van verskeie gimnosperme.

Periderm:

As gevolg van voortgesette vorming van sekondêre weefsels, in die ouer stam en wortels, word die epidermis egter gerek en is uiteindelik geneig om te skeur en gevolg deur die dood van epidermale selle en buitenste weefsels, en 'n nuwe beskermende laag word ontwikkel genaamd periderm. Die vorming van periderm is 'n algemene verskynsel in stingels en wortels van tweesaadlobbige en gimnosperme wat in dikte toeneem deur sekondêre groei.

Struktureel bestaan ​​die periderm uit drie dele:

1. 'n Meristeem bekend as fellogen of kurkkambium,

2. Die laag selle wat afgesny is deur fellogeen aan die buitekant, die skil of kurk, en

3. Die selle wat deur die fellogeen afgesny is na die binnekant, die feloderm.

Die periderm verskyn op die oppervlak van daardie plantdele wat 'n voortdurende toename in dikte deur sekondêre groei besit. Gewoonlik kom die periderm in die wortels en stamme en hul takke in gimnosperme en houtagtige tweesaadlobbige voor. Dit kom voor in kruidagtige dikotiele, soms beperk tot die oudste dele van stam of wortel.

In teenstelling met die vaskulêre kambium, is die fellogeen relatief eenvoudig in struktuur, en saamgestel uit een tipe selle. Die selle van fellogen lyk reghoekig in deursnee, en ietwat radiaal afgeplat. Hulle protoplaste is gevakuoleer en kan tanniene en chloroplaste bevat, behalwe in die lensies, ontbreek intersellulêre spasies.

Wanneer ons die plek van oorsprong van die meristeem wat die periderm vorm, in ag neem, word dit nodig om te onderskei tussen die eerste periderm, en die daaropvolgende periderms, wat onder die eerste ontstaan ​​en dit vervang soos die as in omtrek toeneem. In die meeste stamme ontstaan ​​die eerste fellogeen in die sub-epidermale laag.

In 'n paar plante ontstaan ​​die fellogeen in die epidermale selle (bv. Nerium, Pyrus). Soms word slegs 'n deel van die fellogeen uit epidermis ontwikkel terwyl die ander deel in sub-epidermale selle (bv. Pyrus) ontstaan. In sommige stamme begin die tweede of derde kortikale laag die ontwikkeling van periderm (bv. Robinia, Aristolochia, Pinus, Larix, ens.).

By nog ander plante ontstaan ​​die fellogeen naby die vaskulêre streek of direk in die floëem (bv. in Caryophyllaceae, Cupressaceae, Ericaceae, Punica, Vitis, ens.). As die eerste periderm gevolg word deur die vorming van ander, word dit herhaaldelik gevorm, in opeenvolgende dieper lae van die korteks of floëem.

Ten tyde van die begin van die ontwikkeling van 'n fellogeen in epidermale selle, verloor die protoplaste hul sentrale vakuole en die sitoplasma neem toe in hoeveelheid en word ryker korrelvormig. Sodra hierdie aanvanklike laag ontwikkel, verdeel dit tangensiaal en, in 'n mindere mate radiaal, op soortgelyke wyse as wat deling in ware kambium plaasvind. Die afgeleide selle is normaalweg in radiale rye gerangskik.

Oor die algemeen word verskeie tot baie keer soveel selle na buite afgesny (phellem-kurk-selle) as na binne (phelloderm). Phelloderm-selle is min of afwesig, selde is phelloderm groter in hoeveelheid as phellem.

Die selle wat felem vorm, staan ​​algemeen bekend as kurkselle. Hulle is soos die fellogenselle waaruit hulle afkomstig is. Soos gesien in tangensiële snit, is hulle veelhoekig en eenvormig in vorm, en dikwels radiaal dun soos gesien in dwarssnit van die stam.

Die selle van die kommersiële kurk (Quercus suber) is radiaal verleng soos gesien in dwarssnit. In die periderm van Betula en Prunus is die kurkselle tangensiaal verleng soos in deursnee gesien. Daar is geen intersellulêre spasies tussen kurkselle nie.

Die ontwikkeling van die periderm-lae in die kurkeike (Quercus suber) is van besondere belang. Die vermoë van die plant om fellogeen in dieper lae te produseer wanneer die oppervlakkige periderm verwyder word, word benut in die produksie van kommersiële kurk uit die kurkeik (Quercus suber).

Op die ouderdom van ongeveer twintig jaar, wanneer die boom ongeveer 40 cm in omtrek is, word hierdie buitenste laag, bekend as maagdelike kurk, verwyder deur na die fellogeen te strop. Die blootgestelde weefsel droog uit tot ongeveer 1/8 duim in diepte. 'n Nuwe fellogeen word onder die droë laag gevestig en produseer vinnig 'n massiewe kurk van 'n beter gehalte as die eerste.

Na nege of tien jaar het die nuwe kurklaag voldoende dikte bereik om kommersieel waardevol te wees en word op sy beurt verwyder. Natuurlik is hierdie kurk van beter gehalte as die maagdelike kurk, maar van minderwaardige gehalte as die kurk wat by die derde en daaropvolgende stroping verkry is. Hierdie stropings vind met tussenposes van ongeveer nege jaar plaas totdat die boom 150 of meer jaar oud is.

Na die opeenvolgende stroop's ontwikkel die nuwe fellogeenlae op groter diepte in die lewende weefsel. Die korteks gaan na 'n paar stropings verlore en die daaropvolgende kurklae word in die sekondêre floëem gevorm. Die belangrike eienskappe van die kommersiële kurk is sy ondeurdringbaarheid, sy ligheid, taaiheid en elastisiteit.

Die fellogeen sny die phelloderm-selle na die binnekant af. Die phellodermselle is lewende selle met sellulosewande. In die meeste plante lyk hulle in wandstruktuur en inhoud soos kortikale selle. Hul vorm is soortgelyk aan dié van fellogenselle. Hulle kan van kortikale selle onderskei word deur hul rangskikking in radiale reekse wat voortspruit uit hul oorsprong van die tangensiaal-verdelende fellogen.

In sommige spesies dien hulle as fotosintetiese weefsel en help met styselberging. Hulle is ontpit soos ander parenchiemselle. Soms kom die sklereïde en ander sulke gespesialiseerde selle in phelloderm voor. Die term sekondêre korteks word soms op phelloderm toegepas, wat blykbaar nie gepas is nie.

Blaf:

Die term bas word algemeen toegepas op alle weefsels buite die vaskulêre kambium van die stam, in óf primêre óf sekondêre toestand van groei. Op hierdie manier sluit bas primêre floëem en korteks in stam met slegs primêre weefsels in, en primêre en sekondêre floëem, korteks en periderm in stam met sekondêre weefsels.

Hierdie term word ook gebruik om die weefsel aan te dui wat op die oppervlak van die stam opgehoop word as gevolg van die aktiwiteit van kurkkambium.

Soos die periderm ontwikkel, word dit geskei deur 'n nie-lewende laag kurkselle van die lewende weefsels. Die weefsellae wat so geskei word, word dood. Die term bas in beperkte sin word op hierdie dooie weefsels saam met die kurklae toegepas. In wyer sin word die term toegepas om die weefsels buite die vaskulêre kambium aan te dui. Die term bas is egter los en nie-tegnies.

Ritdoom:

By die meeste plante, sodra die eerste fellogeen ophou funksioneer, ontwikkel tweede fellogeen in die weefsel onder die eerste een. Op hierdie manier word addisionele lae periderm in die progressief dieper streke van die stam gevorm, dus ontstaan ​​nuwe felogenlae in dieper streke van die korteks wat selfs tot floëem kan oorskry.

Aangesien die fellogeen in die dieper gebied ontstaan ​​en kurkselle of felem na buite sny, kry al die lewende selle buite die felogeen nie watertoevoer en voedingstowwe nie, en word dit dood. Hierdie dooie weefsels wat buite die fellogeen gevorm word, vorm die ritidoom.

In sommige ritdome oorheers parenchiem en sagte kurkselle, terwyl ander groot hoeveelhede vesels bevat wat gewoonlik van die floëem afkomstig is. Die maniere waarop die opeenvolgende lae van periderm ontstaan ​​het 'n kenmerkende effek op die voorkoms van die ritidoom.

Wanneer die opeenvolgende periderms ontwikkel as oorvleuelende dopluisagtige lae, breek die buitenste weefsel op in eenhede wat verband hou met die lae van periderm, en dus gevormde buitenste bas word dopluisbas genoem. Aan die ander kant, as die fellogeen rondom die hele omtrek van die stam ontstaan, word 'n ringbas gevorm, wat die skeiding van hol silinders of ringe van die stam toon.

Lensies:

Gewoonlik in die periderm van die meeste plante is sekere areas met los gerangskik selle gevind, wat min of meer verhewe en kurkagtige kolle het waar die onderste weefsels deur die epidermis breek. Sulke areas word universeel op die stamme van houtagtige plante aangetref. Hierdie gebreekte areas word die lensies genoem.

Wutz (1955) het 'n lentisel gedefinieer as 'n klein gedeelte van die periderm waar die aktiwiteit van die fellogeen meer is as elders, en die kurkselle wat daardeur geproduseer word, los gerangskik is en talle intersellulêre spasies besit.

Hierdie areas is radiaal dikker as res van die periderm as gevolg van die teenwoordigheid van los komplementêre selle. Die lensies verrig die funksie van uitruiling van gasse gedurende die nag of wanneer die huidmondjies toe is.

Lentiselle word eers onmiddellik onder die huidmondjies of groep huidmondjies gevorm en die aantal lensies hang dus af van die aantal huidmondjies of groepe huidmondjies. Die lensies kan op die stamme gestrooi wees of hulle kan in vertikale of horisontale rye gerangskik wees. Die lensies kom ook op die wortels voor.

Die lensies ontstaan ​​onder die huidmondjies, hetsy net voor of gelyktydig met die aanvang van die eerste laag van die periderm. By die meeste plante vind lentiselvorming in die eerste groeiseisoen plaas en het soms voor die groei in lengte gestop.

Soos die lentiselvorming begin, verloor die parenchiemselle wat naby die sub-stomatale holte gevind word, hul chlorofil en verdeel onreëlmatig in verskillende vlakke wat aanleiding gee tot 'n massa kleurlose, geronde, dunwandige, los selle wat komplementêre selle genoem word.

Sulke selle word ook deur fellogen na buite geproduseer in plaas van kurkselle. Soos die komplementêre selle in getal toeneem, word druk teen die epidermis veroorsaak en dit bars. Baie dikwels sterf die buitenste selle as gevolg van blootstelling aan die buitenste atmosfeer en word vervang deur die selle wat deur kurkkambium of fellogeen afgesny is.

Die dunwandige los komplementêre selle kan afwissel met massas meer digte en kompakte selle wat die sluitingselle genoem word. Hierdie selle vorm saam 'n laag wat sluitingslaag genoem word. Met die voortdurende vorming van nuwe los komplementêre selle word die sluitingslae gebars.

Die lensies word in die lenteseisoen heeltemal opgevul met komplementêre selle, terwyl die lentiselle aan die einde van die lenteseisoen toegemaak word deur die vorming van 'n sluitingslaag.

Die komplementêre selle is dunwandig, gerond en los met voldoende ontwikkelde intersellulêre spasies tussen hulle. Hulle selwande is nie gesuberiseer nie. As gevolg van die teenwoordigheid van oorvloedige intersellulêre spasies, verrig die lensies die funksie van uitruiling van gasse tussen die atmosfeer en interne weefsels van die plant.

Soms ontwikkel lensies onafhanklik van die huidmondjies. In sulke gevalle sny die fellogeen vir een of ander tyd die kurkselle en los dan komplementêre selle wat uiteindelik die kurk breek en tot 'n nuwe lentisel styg.


Kyk die video: Plant Transport Xylem and Phloem Transpiration Animation (Augustus 2022).