Inligting

Is fotosintese vinniger in waterplante eerder as landplante?

Is fotosintese vinniger in waterplante eerder as landplante?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Byvoorbeeld: In watter van hierdie twee plante is fotosintese vinniger en hoekom? waterhiasint of sif?


Aquatiese CAM-fotosintese: 'n Kort geskiedenis van die ontdekking daarvan

Aquatiese CAM-fotosintese is ontdek in studie van biochemiese anaërobiese metabolisme.

CAM is universeel in alle akwatiese spesies van Isoetes en nie-bestaande in aardse Isoetes.

CAM kom 'n beperkte voorkoms in drie ander families voor, insluitend die Crassulaceae.

Ontdekking het gelei tot studies van aardse Isoetes familielede met koolstofopname uit sediment.

CAM in alle aanlegte verskaf 'n interne bron van CO2 vir fotosintese gedurende die dag.


Wat is landplante?

Landplante behoort aan die kategorie landplante waar die plante in grondgebaseerde omgewings aangetref word. Landplante het 'n sterk wortelstelsel wat óf 'n penwortelstelsel óf 'n veselagtige wortelstelsel kan wees. Plante benodig water en voedingstowwe vir sy oorlewing. Landplante gebruik hul wortelstelsel om water en voedingstowwe uit die grond te absorbeer. Daarbenewens anker die wortelstelsel ook die plant aan die grond. Die hoofvereiste van landplante is om die waterinhoud daarvan te bewaar.

Om hieraan te voldoen, het landplante spesiale aanpassings soos om 'n dik, wasagtige kutikula en spesiale blaaranatomiese eienskappe te hê, ens. Die huidmondjies van die landplante kan langs die onderkant van die blaar (onderste epidermis) gevind word om te minimaliseer of te voorkom transpirasie. Die landplante het baie sterker stamme met groter deursnee. Dit is hoofsaaklik as gevolg van die oormaat afsetting van lignien wat die plante styf en regop maak. Dit laat die plant selfs onder strawwe landtoestande regop bly.

Figuur 01: Landplante

Die voortplanting en die bemestingsproses van landplante in 'n komplekse proses. Bestuiwingsmiddels soos wind en insekte is noodsaaklik om bevrugting in landplante te vergemaklik. Die manlike gamete of stuifmeel moet na die vroulike gameet oorgedra word vir bevrugting. By landplante moet hierdie proses deur 'n agent vergemaklik word.


Onderwaterfotosintese – Benaderings en metodes

Konvensionele infrarooi gas ontleder (IRGA) stelsels wat CO2 uitruiling in lug werk nie onder water nie, dus is toegewyde meetstelsels nodig om onderwater netto fotosintese en donker asemhaling te kwantifiseer. DIC kan gemeet word deur die inspuiting van klein hoeveelhede water in gekonsentreerde suur in 'n borrelkamer wat met gasvormige N gespoel is2 wat die vrygestelde CO dra2 in 'n IRGA (Vermaat en Sand-Jensen, 1987). Fotosintese-metings gebaseer op DIC-bepalings is dus gebaseer op diskrete metings op geselekteerde tye en kan ingewikkeld wees as gevolg van die groot en veranderlike gekombineerde poel van DIC in water (Sien onderwaterfotosintese in onderwater waterplante en onlangse vooruitgang en The CO2 Ekwilibria in Water). Indirekte metodes om DIC veranderinge op te spoor kan gebaseer word op deurlopende metings van pH in oplossing (Maberly, 1996). Die DIC-tegniek om fotosintese te meet het potensiële foute as: (i) DIC verwyder word deur eksterne karbonaatpresipitasie, (ii) interne DIC ophoop in weefsels of kolonie-gels, (iii) DIC-oplossing van vaste karbonate plaasvind, of (iv) DIC is vrygestel uit interne poele (McConnaughey et al., 1994 Sand-Jensen et al., 2009). Eksterne metings van pH om DIC veranderinge te skat het dieselfde potensiële foute as hierbo en boonop ook as gevolg van direkte uitruiling van protone vanaf weefsels wat nie altyd nou gekoppel is aan DIC uitruiling nie. Daarom is die meeste metodes vir studies van onderwater-netfotosintese gebaseer op O2 opsporing.

In teenstelling met gaswisselingsmetings van fotosintese deur blare in die lug met behulp van oop sisteme en CO2 opsporing, onderwatermetings gebruik gewoonlik geslote stelsels en opsporing van O2. Benewens die rasionaal vir O2 opsporing beskryf in die voorafgaande paragraaf, O2 opsporing maak ook metings moontlik in waters met wesenlik verskillende DIC-konsentrasies (bv. sagtewatermere tot 100 μmol L 𢄡, oseaan ongeveer 2000 μmol L 𢄡 en hardewatermere tot 10000 μmol L𢄡 ). Die nadeel van geslote stelsels is dat dit nie-bestendige toestand is (d.w.s. DIC daal en O2 toeneem met tyd). Gebruik van oop stelsels met O2 opsporing word beperk deur betroubare deurlopende opsporing van verskille in O2 konsentrasies tussen inkomende en uitgaande oplossings uit 'n toepaslike kamer.

Die verandering in die O2 konsentrasie oor tyd is eenvoudig om te meet met Clark tipe amperometriese elektrodes of meer onlangs deur gebruik te maak van O2 sensitiewe optodes. Suurstof parsiële druk (pO2) of opgelos O2 kan deurlopend in water gemonitor word met 'n akkuraatheid van 0,01 kPa of 0,2 μmol L 𢄡 (Strickland en Parsons, 1972). Fotosintese bepaal uit veranderinge in O2 en DIC-poele wat in die omliggende water opgelos word, vereis dat dit veel groter is as veranderinge in sulke poele binne die plantweefsel (Sand-Jensen en Prahl, 1982). Dit word die beste bereik deur groot inkubasievolumes relatief tot plantvolumes te hê. Alternatiewelik kan veranderinge in weefselpoele gemeet word (Sand-Jensen et al., 2005) of afgelei word deur die vestiging van ware bestendige toestand waar weefselkonsentrasies konstant bly of kwasi-bestendige toestand waar weefselkonsentrasies eweredig aan eksterne konsentrasies verander (Sand-Jensen en Prahl, 1982). Metings van onderwaterfotosintese gebaseer op O2 evolusie kan groot foute insluit wanneer plante met hoogs poreuse weefsels (miskien veranderlik in volume en baie hoër “oplosbaarheid” van O het2 as water Sien Medium en Weefsel) word in klein kamers geïnkubeer (Hartman en Brown, 1967 Richardson et al., 1984). Aan die ander kant kan metings van onderwaterfotosintese gebaseer op veranderinge in DIC uiterste foute insluit wanneer plantweefsels (of koloniematrikse in die geval van alge en sianobakterieë) baie groot poele DIC bevat wat nie in ooreenstemming met dié in die omliggende verander nie. water. Byvoorbeeld, DIC in die kolonie gel van Nostoc zetterstedtii gaan voort om fotosintese te ondersteun nadat waterpoele uitgeput is, en in duisternis respiratoriese CO2 vul hierdie interne swembad aan voordat dit in die water vrygelaat word (Sand-Jensen et al., 2009).

Metings van radioaktiewe etikettering van die DIC-poel met 14 C en die gebruik van pulsamplitude-gemoduleerde (PAM) fluorometrie is ook metodes om fotosintetiese werkverrigting onder water te meet. al. (1978) of Kemp et al. (1986) vir metodes op 14 C en aan Silva et al. (2009) of Suggett et al. (2011) en hoofstukke daarin vir PAM-benaderings.

Die mede2 Ekwilibria in Water

Begrip van die chemie van opgeloste DIC en die proporsionele veranderinge in sy drie bestanddele (CO2, HCO 3 - en CO 3 2 - ) afhangende van ioniese sterkte, temperatuur en primêr pH (Mackereth et al., 1978) is noodsaaklik omdat dit die beskikbaarheid van die voorkeur CO bepaal2 bron en die aanvullende HCO 3 - bron vir onderwater netto fotosintese. Wanneer CO2 in water oplos, word die volgende ewewig gevestig:

CO2’ se reaksie met water (H2O) die vorming van koolsuur (H2CO3) is 'n tydafhanklike proses wat in sommige organismes deur die ensiem koolstofanhidrase gekataliseer word. H.2CO3 kan onmiddellik dissosieer in 'n proton (H + ) en bikarbonaat (HCO 3 - ) dus die oplos van CO2 in water veroorsaak dat pH daal. By hoë pH kan HCO 3 - verder dissosieer in 'n tweede H + en karbonaat ( CO 3 2 - ). Die relatiewe verspreiding van die drie hoof anorganiese koolstofspesies met pH word getoon (Figuur 5). Die pKa1 is 6,532 en word na verwys as die skynbare pKa1 as net klein CO2 word omgeskakel in koolsuur (vandaar die hakies in Vgl. 4) terwyl die meerderheid in oplossing as CO bly2(aq) ook na verwys as vry CO2 pKa2 is 10,329 (Schwarzenbach en Meier, 1958 Stumm en Morgan, 1996 Gutz, 2012). Onder pH 6 is die meeste van die DIC teenwoordig as CO2, wat gewoonlik meer geredelik gebruik word vir onderwaterfotosintese as HCO 3 - . Tussen pH 7 en 10 oorheers HCO 3 -, 'n koolstofspesie wat as 'n bykomende koolstofbron onder spesies in die meeste taksonomiese groepe waterplante gebruik kan word, behalwe vir pteridopiete en mosse (Raven en Hurd, 2012). Slegs by pH hoër as 10 is 'n beduidende deel van die DIC in die vorm van CO 3 2 - wat blykbaar nie deur enige fototrofe in ioniese vorm opgeneem word nie, maar dalk in suur sones op plantoppervlaktes beskikbaar gestel kan word deur terugtitrasie met vrygestelde protone (omskakeling na links in Vgl. 4).

Figuur 5. Relatiewe spesiasie (%) van koolstofdioksied (CO2), bikarbonaat ( HCO 3 - ) en karbonaat ( CO 3 2 - ) in water as 'n funksie van pH. Die voorbeeld gegee is by 20ଌ en elektriese geleidingsvermoë van 250 μS cm 𢄡. Data is met behulp van Gutz (2012) met die oënskynlike bereken blK1 = 6.532 en blK2 = 10.329 (Schwarzenbach en Meier, 1958).

In varswater en seewater, die alkaliniteit (som van alkaliese ione wat bygevoegde H + eenhede in mequiv. L 𢄡 of mmol L 𢄡 vir eenwaardige HCO 3 buffer - in water wat in lugewewig van weglaatbare OH is − en CO 3 2 - ) word feitlik geheel en al beheer deur die karbonaatstelsels met 'n onbeduidende bydrae van silikaat en fosfaat, en met 'n mate van bydrae deur boraat in seewater. By pH bo 9, het OH − 'n beduidende bydrae tot alkaliniteit wat 0,074 mmol L 𢄡 by pH 10 en 0,74 mmol L 𢄡 by pH 11 by 'n alkaliniteit van 2 mmol ekwivalente L 𢄡 is (Tabel 3) . Dit is dus gerieflik om tussen die totale alkaliniteit (TA) en die CA te onderskei (Dickson, 1981 Stumm en Morgan, 1996). Die chemiese spesie bydraes tot die twee alkaliniteite is:

Tabel 3. Verspreiding van DIC, CO2, HCO 3 - , CO 3 2 - en OH − as 'n funksie van pH by konstante totale alkaliniteit van 2 mmol H + ekwivalente L − 1 by 20ଌ.

Die suiwering van 'n waterige oplossing met suiwer CO2 verander die CA deur die byvoeging van ioniese koolstofspesies en ook deur pH-verwante verskuiwings in die verdeling van koolstofspesies wat reeds in die oplossing teenwoordig is (Vgl. 4 en 5). Die TA word egter nie geraak deur borrel met CO nie2 aangesien elke negatief gelaaide ioon deur 'n proton gebalanseer word (Vgl. 6). Byvoorbeeld, water vars uit die kraan bevat dikwels CO2 bo lugewewig en dus tot ewewig te bring deur met atmosferiese lug te suiwer, sal dus pCO verlaag2 totdat 'n nuwe ewewig bereik is. Volgens Vgl. 5, sal CA effens afneem soos beide CO 3 2 - en HCO 3 - afneem gelykstaande aan die styging van OH − en pH.

Vir eksperimentele doeleindes word 'n waterige fotosintese-oplossing gewoonlik met 'n sekere hoeveelheid DIC berei en dan word die pH met suur of basis aangepas tot wat benodig word om die verlangde konsentrasie van “vry” (d.w.s. opgeloste) CO te bereik2 en HCO 3 - . Tabel 3 lys die verband tussen pH en hoeveelhede CO2, HCO 3 - , CO 3 2 - en OH − by 20ଌ en 'n vaste TA, bereken vanaf Gutz (2012). Die voorbeelde wat in die afdelings hieronder verskaf word, demonstreer hoe om al die bogenoemde inligting in die praktyk toe te pas.

In die volgende afdelings (Sien “The Rotating Wheel Incubator” tot “The Open Natural System”) beskryf ons metodes wat gebruik word vir metings van onderwaterfotosintese. Die metodes skaal van fito-elemente tot gemeenskappe. Die benaderings behels laboratorium- en veldtegnieke en het dus verskillende vlakke van beheer van sleutel omgewingsveranderlikes wat fotosintese beïnvloed.

Die Roterende Wiel Broeikas

Beginsel: Blaarmonsters of alg-thalli word in glasbottels met 'n bekende konsentrasie CO2 geïnkubeer2 in 'n waterige medium, en die verseëlde flessies van bekende volume word op 'n broeikas geroteer onder goed gedefinieerde lig- en temperatuurtoestande. O2 wat tydens inkubasie geproduseer word, word deur 'n elektrode/optode gemeet en onderwater netto fotosintese kan bereken word gebaseer op bv. blaaroppervlakte, vars massa, droë massa en/of chlorofil. Alternatiewelik kan verbruik van DIC as 'n fotosintetiese maatstaf gebruik word. Inkubasie in duisternis verskaf data oor donker asemhaling.

Medium en weefsel

Die keuse van medium is basies tussen 'n kunsmatige medium met 'n goed gedefinieerde ioon- en gassamestelling of omringende water met die ioon- en gassamestelling van natuurlike habitatte (noodsaaklike chemiese parameters soos pH, DIC en alkaliniteit moet gekenmerk word). 'n Voorbeeld van 'n kunsmatige medium is die Smart en Barko (1985) algemene doel kultuurmedium. Hierdie medium bevat (mmol L 𢄡) 0,62 Ca 2+, 0,28 Mg 2+, 0,28 SO4 2−, en 1,24 Cl − en KHCO3 (soms gemeng met NaHCO3) word gebruik om die vereiste DIC te genereer. HCl, NaOH (of KOH), atmosferiese lug of gasmengsels van bekende pCO2 kan gebruik word om pH aan te pas na 'n vereiste waarde gebaseer op die verlangde hoeveelheid vry CO2. Aangesien alle inkubasies korttermyn is, is daar geen mikrovoedingstowwe of vitamiene in hierdie medium nie. Sommige studies het ook onderdompelingsoplossings of 𠇊mbient” water uit strome of mere gebruik om 'n tempo van fotosintese onder spesifieke toestande te bepaal (Sand-Jensen et al., 1992 Nielsen, 1993 Sand-Jensen en Frost-Christensen, 1998 ) en dit kan ook aangepas word na voorafbepaalde pH, CO2 en/of O2 vlakke. Enige produksie van O2 deur mikroalge of verbruik deur mikrobiese organismes in omringende water word verantwoord in die spasies mikro-filtrasie van water word algemeen gebruik om agtergrond mikroflora te verwyder.

Fotorespirasie, soos voorheen gedemonstreer vir rys (Setter et al., 1989) en die akwatiese pteridofiet, Isoetes australis, (Pedersen et al., 2011), tydens inkubasie is 'n potensiële probleem aangesien die ontwikkelde O2 is vasgevang in oplossing van die geslote glasflessie. Die risiko van fotorespirasie word verhoog tydens eksperimente by hoë temperatuur (Long, 1991) en met baie lae DIC en CO2 konsentrasies wat lei tot lae verhoudings van CO2 ook2 op die terrein van Rubisco (Maberly en Spence, 1989 Sand-Jensen en Frost-Christensen, 1999). Daarom is die begin gedeeltelike druk van O2 (pO2) moet afgebring word tot ongeveer 50% van lugewewig, dit wil sê, 10 kPa. Dit is voldoende om die kwessie van fotorespirasie aan te spreek (mits inkubasie nie lang periodes duur nie sodat O2 stygings bo lugewewig veroorsaak) en terselfdertyd is daar nog genoeg O2 in die medium om weefselanoksie te voorkom voordat fotosintese O begin produseer2 (Colmer en Pedersen, 2008). In die praktyk word gelyke volumes medium (insluitend alle ione) met óf lug óf N geborrel2. Nadat die twee oplossings gemeng is, word die pO2 sal ongeveer 10 kPa wees en HCO 3 - kan by die medium gevoeg word en pH dienooreenkomstig aangepas word om die verlangde hoeveelheid vry CO te bereik2 (sien voorbeeld hieronder).

In sommige situasies kan 'n organiese buffer gebruik word om 'n konstante pH in die medium tydens inkubasie te handhaaf. In die praktyk is HCO 3 egter 'n natuurlike en dikwels voldoende buffer op sigself en ons beveel nie aan om buffers te gebruik as die CA bo 1 mmol L 𢄡 as HCO 3 is nie - sal voldoende wees om teen groot pH-skommelings tydens inkubasie te buffer (Sand-Jensen et al., 1992 Colmer en Pedersen, 2008). Boonop kan organiese buffers ook membraanporters en pH by plantoppervlakke verander wat HCO 3 - gebruik en invloei/afvloei van CO verander2 (Price and Badger, 1985 Larsson en Axelsson, 1999 Moulin et al., 2011). Die pH van die medium moet gemeet word in 'n monster geneem van die aanvanklike oplossing en dan ook in flessies na inkubasie. Met die voortdurende bevordering van optodes, kan pH selfs gemeet word sonder om die flessies oop te maak indien pH-sensitiewe mikrokolle toegedien word (Sien “O2 Metings” vir beskrywing van O2 sensitiewe mikrokolletjies). Indien addisionele buffering vereis word, dws pH-metings na inkubasie toon onaanvaarbare pH-drywing, dan kan MES- of TES-buffers gebruik word, bv. teen 'n konsentrasie van 5 mmol L 𢄡 (Pedersen et al., 2009, 2010), alhoewel die moontlike invloed van hierdie buffers op HCO 3 - gebruik moet in gedagte gehou word.

Die flessies (10� ml glasflessies met gemaalde glasproppe) word met medium gevul met behulp van 'n sifon. Deur die medium in die bodem van elke flessie te suig, vervang O2 en veral CO2 met die atmosfeer geminimaliseer word, berei voldoende medium voor om die flessies ten minste twee keer die volume te spoel, en vul die flessies heeltemal. ’n Lugborrel kan 36 keer meer O hou2 as dieselfde volume van gedeïoniseerde (DI) water by 25ଌ, so borrels in die flessies stel beduidende foute in die netto fotosintese metings. 'n Stel flessies sonder weefsel dien as spasies en word saam met die flessies wat weefselmonsters bevat in die roterende broeikas geïnkubeer. Die spasies dien om die begin-pO te verskaf2 in die flessies en ook om reg te stel vir enige O2 produksie of verbruik (bv. deur alge, bakterieë of chemiese prosesse) as omgewingswater as medium gebruik word. Glaskrale (Ø = 3= 3𠄵 mm twee in elke 25 ml fles) word by elke fles gevoeg om vermenging te verskaf terwyl die flessies in die broeikas roteer.

Die hoeveelheid weefsel wat by elke flessie gevoeg word, hang af van die aktiwiteit van die weefsel, die hoeveelheid DIC en vry CO2, die ligvlak (PAR) en die temperatuur. By versadigende lig en CO2 vlakke en by 25ଌ is 0,5 mg vars massa ml 𢄡 medium dikwels 'n goeie keuse aangesien dit 'n styging van pO tot gevolg sal hê2 met ongeveer 2𠄵 kPa binne 'n uur na inkubasie wat reproduceerbare en akkurate bepaling van O verskaf2 ongeag die tegniek wat gebruik word (sien hieronder). Beide mikro-elektrodes en optodes het egter 'n resolusie van ongeveer 0.01 kPa so 'n verandering in 1 kPa kan ook voldoende wees. By laer CO2 en/of ligvlakke, kan meer weefsel benodig word of alternatiewelik is langer inkubasietye nodig. Klein weefselmonsters word egter verkies om selfskadu te voorkom en om goeie vermenging in die flessies te bevorder sodat weefsels goed aan lig en chemikalieë tydens inkubasie blootgestel word.

Voorbeeld 1: Voorbereiding van kunsmatige vloedwater met CA van 2.0 mmol L 𢄡 en 200 μmol vry CO2 L 𢄡 . Berei 'n oplossing van DI water wat Ca 2+ , Mg 2+ , SO bevat4 2−, en Cl − by die konsentrasies hierbo beskryf. Verdeel die oplossing in twee houers en borrel die een helfte van die oplossing met lug en die ander helfte met N2 vir 20 min en meng dan die twee oplossings. Voeg die vereiste hoeveelheid DIC by (Tabel 3, geel uitgelig vir hierdie voorbeeld) wat 2,2 mmol L 𢄡 is. Voeg die DIC by in die vorm van KHCO3, NaHCO3 of 'n mengsel, en suur die oplossing tot pH 7.35 met HCl. Dit lei tot 'n oplossing met 'n CA van 2 mmol L 𢄡 (in mmol L 𢄡: 1,995 HCO 3 - + 0,002 CO 3 2 -) en 200 μmol L 𢄡 CO2 (Tabel 3).

Broeikas met lig- en temperatuurbeheer

Die broeikas verskaf konstante temperatuur en vermenging deur die hele inkubasie. Dit bestaan ​​uit 'n vertikaal roterende wiel waar glasbottels of flessies geknip kan word om na die ligbron te kyk. Die wiel draai teen ongeveer 10 rpm in 'n tenk met temperatuurbeheerde water en 'n deursigtige glas- of Perspex-muur vir verligting by verskillende bestralingsvlakke (Figuur 1C).

Die roterende wiel-broeikas is oorspronklik uitgevind vir fotosintesemetings in fitoplankton (Steemann Nielsen, 1952) en die tipiese ligbron in kommersieel beskikbare modelle bestaan ​​uit 'n rek fluoresserende buise. Dit is egter moeilik om PAR-vlakke veel bo 500 μmol fotone m 𢄢 s 𢄡 met fluoresserende lig te bereik, so hoëdruk metaalhaliedlampe (kwik of natrium) of ligemitterende plasmalampe word benodig om die vlakke van lig wat nodig is om die netto fotosintese te versadig deur blare van baie landspesies en sommige makroalge met dik thali.

Fotosintese versus ligkurwes (dws ligresponskurwes) word verkry deur: (i) ligintensiteite te reguleer deur die afstand van die ligbron na die broeikas te verander, (ii) neutrale skadufilters voor die ligbron te plaas, (iii) 'n boks te plaas met neutrale skakeringsfilters van veranderlike transmissie voor individuele flessies, of (iv) deur die flessies in lae neutrale skakeringsgaas toe te draai, of deur 'n kombinasie van hierdie verskillende benaderings.

O2 metings

Die O.2 geproduseer of verbruik tydens inkubasie kan direk in die glasflessies gemeet word deur O2 elektrodes of optodes. In die afwesigheid van goeie elektrodes of optodes, kan die Winkler titrasie ook toegepas word sien Strickland en Parsons (1972) vir besonderhede.

Kontemporêre metodes vir O2 metings in water behels óf Clark tipe elektrodes óf optodes. 'n Clark tipe O2 elektrode meet pO2 as molekulêre O2 dwarsdeur 'n membraan voordat die elektrochemiese reaksie op die katode 'n stroom tot gevolg het wat lineêr eweredig is aan die pO2 van die medium. Aangesien die elektrode O verbruik2, 'n konvensionele groot O2 elektrode is redelik roersensitief en dit is dus baie geriefliker om 'n O te gebruik2 mikro-elektrode wat min O verbruik2 om die roerkwessie tydens metings aan te spreek O2 mikro-elektrodes kan 'n roersensitiwiteit van minder as 1% hê (Revsbech en Jørgensen, 1986 Revsbech, 1987). Suurstofmikro-elektrodes het tipies 'n temperatuurkoëffisiënt van ongeveer 1𠄳%ଌ 𢄡 (Revsbech, 1987 Gundersen et al., 1998) so temperatuurbeheer tydens metings is noodsaaklik. Die temperatuur effek op elektrodes (en optodes, sien hieronder) word hoofsaaklik veroorsaak deur veranderinge in diffusie en elektrochemie. Daarbenewens beïnvloed temperatuur ook die oplosbaarheid van gasse en metaboliese tempo van die weefsels.

Die meetbeginsel van optodes verskil heelwat van dié van 'n Clark-tipe elektrode. In die optode prikkel lig 'n fluorofoor wat op die punt van optiesevesel bedek is, en die opgewekte lig word daarna teruggestuur en deur 'n spektroradiometer gemeet (Klimant et al., 1997). Alternatiewelik kan die fluorofoor op klein plastiek kolletjies bedek word wat (mikrodotte) direk in die medium gemonteer kan word waar O2 moet gemeet word die mikrokol met die fluorofoor word dan van buite deur die deursigtige wand van die houer verlig. Molekulêre O2 blus die bloeiwyse sodat die uitgesaaide sein na O gekalibreer kan word2 in die medium die verwantskappe tussen blus en pO2 is nie-lineêr. Optodes verbruik nie O nie2 en is dus heeltemal ongevoelig vir roering. Maar O2 optodes kan hoër temperatuurkoëffisiënte as Clark tipe mikro-elektrodes hê en vereis selfs beter temperatuurbeheer tydens metings (Kragh et al., 2008). Aan die ander kant kan optodes in die individuele glasflessies ingebou word (mikrodotte wat op die glaswand binne-in die fles vasgeplak is) en die O2 konsentrasie kan op 'n nie-destruktiewe wyse gemeet word (Kragh et al., 2008). Die groot vooruitgang van hierdie benadering is dat flessies verseël kan bly en na die roterende wiel teruggestuur kan word indien 'n voorlopige lesing toon dat langer inkubasie benodig word om die nodige akkuraatheid te verkry, of O2 evolusie kan oor tyd gevolg word om te verseker kwasi bestendige toestandmetings of om moontlike temporele patrone toe te lig.

Ondersteunende metings en berekeninge

Na die meting van O2 van elke flessie moet die weefsel volgens standaardprosedures verwerk word om die area, die vars massa of droë massa, die chlorofilkonsentrasie of al die bogenoemde vas te stel. Die onderwater netto fotosintese word bereken as die netto O2 evolusietempo per eenheid weefsel per eenheid tyd. In die praktyk is die verandering in O2 inhoud in elke flessie (verandering in O2 konsentrasie vermenigvuldig met die volume van die flessie moet individuele volumes flessies (dws minus die volume van die glaskrale, ens.) vasgestel word) gedeel deur die inkubasietyd en gedeel deur die hoeveelheid weefsel (dws massa, area of ​​enige ander van die bogenoemde parameters wat gebruik word om fotosintese per monster-eenheid te skaal). 'n Voorbeeld van 'n CO2 reaksiekromme vasgestel met die tegniek wat hier in Afdeling 𠇍ie Roterende Wielbroeikas” beskryf word, word in Figuur 6 getoon.

Figuur 6. Onderwater netto fotosintese versus CO2 konsentrasie in die medium vir uitgesnyde blaarsegmente van Hordeum marinum. Blaarsegmente (30 mm) is geïnkubeer in 35 ml glasflessies met verskeie goed gedefinieerde CO2 konsentrasies op 'n roterende wiel met PAR van 350 μmol fotone m 𢄢 s 𢄡 by 20ଌ (sien Figuur 1C). O2 evolusie is gemeet met 'n Clark tipe O2 mikro-elektrode en onderwater netto fotosintese is bereken as O2 evolusie per geprojekteerde area per tydseenheid (Sien “The Rotating Wheel Incubator”). Data (gemiddeld ± SE, n=5) van (Pedersen et al., 2010). Let wel: blare van H. marinum is superhidrofobies en besit dus 'n gasfilm wanneer hulle onder water is.

Die Geslote Kamer met Inspuitpoorte

Beginsel: 'n blaar- of alg-thalli-monster word in 'n geslote kamer met interne meng- en inspuitpoorte geïnkubeer en toegerus met 'n elektrode/optode wat volg op O2 konsentrasie. Die hoeveelheid gratis CO2 kan gemanipuleer word deur inspuiting van suur of basis terwyl 'n toegeruste pH-elektrode berekening van die presiese CO toelaat2 vlak. Die benadering maak die produksie van 'n volledige lig of CO moontlik2 responskurwe gebaseer op dieselfde monster, en onderwater netto fotosintese kan bereken word gebaseer op bv blaaroppervlakte, vars massa, droë massa en/of chlorofil konsentrasie. Inkubasie in duisternis kan data oor donker asemhaling verskaf.

Kamer met lig- en temperatuurbeheer

Die kamer vir metings van onderwater-netfotosintese maak metings met lig, temperatuur en CO moontlik2 manipulasies in water, met monitering van O2 met tyd. Kamers is kommersieel beskikbaar vir onderwater-fotosintesemetings op makro-alge, fitoplankton of geïsoleerde chloroplaste en dit is gemaak van glas, akrielglas of asetaal. Hierdie kamers kan ook spesiaal gebou word om by spesifieke elektrodes, ligbronne te pas, en toegerus met ekstra poorte vir temperatuur- en PAR-sensors en inspuiting van suur/basisse of inhibeerders. Die kamer moet gemaak word van 'n materiaal wat gesteriliseer kan word en moet ook 'n ten minste een deursigtige kant hê om verligting van die monster moontlik te maak. Die ligbron kan op diode gebaseer wees (650 nm rooi diode) of 𠇏ull spectrum” halogeenlig om wit sonlig te simuleer. Gee aandag aan die feit dat sommige beligtingstoestelle nie genoeg lig kan produseer om die fotosintese van sommige aardse blare of dik makroalge-thalli te versadig nie. Verligting (selfs deur middel van optiesevesel) produseer hitte, so verkoeling van die kamer deur 'n waterbaadjie is van kardinale belang.

’n Ligsensor wat klein genoeg is om binne die kamer te meet, is ook noodsaaklik. Die sferiese PAR-sensor US-SQS/L (Walz, Effeltrich, Duitsland) is van 'n grootte (Ø = 3,7 mm) wat permanente installasie in die meeste kamers moontlik maak.

Ten slotte moet die kwessie van vermenging aangespreek word. Die eenvoudigste oplossing is om 'n glasbedekte roerstaaf te gebruik (vermy Teflon-bedekte roerstawe aangesien dit O kan hou2) wat met 'n growwe maas uit die monster geïsoleer word om kontak met die weefsel te voorkom. Dit mag nodig wees om die weefsel in die warrelstroom vas te maak as die weefsel saam met die waterstroom in die kamer roteer, sal die DBL groter wees as wanneer die weefsel vasgemaak is. Hoe dikker DBL verhoog die oënskynlike weerstand teen CO2 opname of O2 ontsnap.

O2 en pH-metings

O2 metings in die geslote kamer is soortgelyk aan O2 metings in die flessies beskryf in Afdeling & # x0201CO2 Mates.” 'n O2 sensor (Clark tipe elektrode of optode) word in die kamer in een van die poorte vasgemaak, of as 'n optode gebruik word, kan 'n pleister met fluorofoor op die binnemuur vasgeplak word. 'n pH-elektrode word in 'n tweede poort aangebring en die seine van beide sensors word op 'n rekenaar met dataverkrygingsagteware aangeteken. Kalibrasie van beide O2 en pH-sensors moet in die kamer uitgevoer word om roerverwante artefakte aan die kalibrasies te vermy. Onthou om ekstra aandag aan temperatuur te gee as jy O gebruik2 optodes. Dit kan 'n rukkie neem vir die temperatuur van die oplossing binne-in die kamer om te ewewig met dié van die verkoeling baadjie, en werk in 'n konstante temperatuur kamer of hou oplossings in 'n termostaat waterbad sal aansienlik verminder die tyd wat dit neem voor 'n temperatuur bestendige toestand word verkry meet altyd temperatuur direk in die kamers. Temperatuur beïnvloed elektrode- of optode-prestasie, oplosbaarheid van gasse en metaboliese tempo van die weefsels (sien Afdeling “O2 Mates”). Na invoeging van weefsel en vul van die kamer met medium (sien hieronder), kan pH gemanipuleer word deur klein hoeveelhede suur of basis in te spuit deur een van die inspuitpoorte. Sit 'n 27G-naald in een van die inspuitpoorte en laat dit funksioneer as 𠇞kdrukklep” om druk te voorkom tydens inspuiting van suur of basis (of inhibeerders) die naald kan in die prop gelaat word tydens die eksperiment as diffusie van gasse in water is te stadig om te lei tot eksperimentele artefakte.

Soos beskryf in Afdeling “The Rotating Wheel Incubator” vir inkubasies van weefsels in geslote flessies op die wiel, kan aansienlike fotorespirasie voorkom as O2 word toegelaat om in die medium op te bou. Daarom moet die vatbaarheid vir fotorespirasie aanvanklik vir elke weefseltipe vasgestel word. Die lineariteit van O2 produksie met toenemende eksterne pO2 word maklik op die volgende manier getoets: 'n medium met 'n totale DIC van 5.0 mmol L 𢄡 word van KHCO voorberei3 in 'n 5.0 mmol L 𢄡 TES buffer aangepas na pH 8.00 en met 'n pO2 van 10 kPa. Die weefsel word dan toegelaat om te fotosinteer tot 'n pO2 van 30 kPa. Hier is ongeveer 500 μmol O2 is vervaardig uit 500 μmol CO2 en as gevolg van die TES-buffer het die pH op 8.0 gebly. Alhoewel die DIC swembad afgeneem het tot 4,5 mmol L 𢄡, vry CO2 het met slegs 10% verander van 110 na 100 μmol L 𢄡. As die O2 evolusie vind lineêr in hierdie reeks plaas, dit beteken dat die ongeveer drievoudig laer CO2:O2 in die medium, met waarskynlik selfs groter veranderinge in interne CO2:O2, het nie fotorespirasie verhoog nie. As die kurwe 'n versadigingsneiging toon (d.w.s. dalende tempo van netto O2 produksie met toenemende pO2), het fotorespirasie waarskynlik toegeneem met toenemende pO2 in die kamer.

Medium en weefsel kan voorberei word soos beskryf in Afdeling “Medium en Weefsel.” As 'n CO2 reaksiekurwe in die geslote fotosintesekamer behels dikwels omskakeling van HCO 3 - in vry CO2 (opgelos), bv. deur manipulering van pH, moet genoeg HCO 3 aanvanklik in die medium teenwoordig wees om die vereiste vlakke van vry CO te produseer2. Na die inspuiting van klein hoeveelhede suur of basis om vry CO te manipuleer2, verander die tempo van netto fotosintese dienooreenkomstig sodat 'n nuwe tempo van netto O2 produksie (helling van opgeloste O2 met tyd) word by elke opgeloste CO gevestig2. pH kan egter ook effens verander in die tydsinterval omdat CO2 word uit die sisteem onttrek soos dit via fotosintese vasgestel word (Vgl. 1 en 4). Dus, vir elke tempo van onderwater netto fotosintese wat in 'n tydinterval bepaal word, is die gemiddelde CO2 konsentrasie moet bereken word om die CO aan te bied2 reaksiekromme van die weefsel.

Voorbeeld 2: gemiddelde vry CO2 konsentrasie in die pH-reeks van 7.25 tot 7.30 in 'n medium met 'n totale DIC van 2.0 mmol L 𢄡. Volgens Gutz (2012) sal CA van so 'n oplossing by pH 7.25 1.77 mmol L wees 𢄡 met 223 μmol CO2 L 𢄡 by pH 7.30 CA sal 1.80 mmol L 𢄡 wees en 203 μmol CO hê2 L 𢄡 . Gevolglik het die gemiddelde vrye CO2 konsentrasie in die pH-reeks was 213 μmol CO2 L 𢄡 .

Na elke eksperiment moet die geïnkubeerde weefsel gekarakteriseer word om die berekening van onderwater netto fotosintesetempo's moontlik te maak, die ondersteunende metings is soos beskryf in afdeling “SOndersteunende Metings en Berekeninge.”

PH-dryfbenadering om CO te vestig2 Vergoedingspunte

Beginsel: Blaar- of alg-thalli-monsters word vir 16� uur in glasflessies geïnkubeer waarna pH en CA of DIC gemeet word. CO2 kompensasiepunte en koolstofonttrekkingskapasiteit van weefsels kan bereken word. Die metode word ook gebruik as 'n diagnostiese toets vir bikarbonaat ( HCO 3 - ) gebruik in onderwater fotosintese.

Hierdie langtermyn-inkubasies word gebruik om te toets hoe ver netto fotosintese van 'n gegewe plantmonster by versadigende lig DIC kan onttrek, dit wil sê om CO uit te put2 en HCO 3 - en dryf pH op. Omdat die doelwit is om die uiteindelike DIC-ekstraksiekapasiteit en maksimum boonste pH op 'n gestandaardiseerde wyse te bepaal, word alle inkubasieflessies voorberei om 'n gelyke standaard DIC-konsentrasie te hê (gewoonlik 1𠄲 mmol L 𢄡 vir alkaliese water en 0.1𠄰 .3 mmol L 𢄡 vir sagtewater) en 'n pH, CO2, en O2 konsentrasie wat ooreenstem met lugewewig (Sand-Jensen et al., 1992, 2009). Kunsmatige media en natuurlike waters kan toegedien word. Om egter O2 opbou en die risiko van fotorespirasie tydens verlengde inkubasie die aanvanklike O2 kan verminder word tot 20�% van lugewewig. Om die maksimum moontlike DIC-uitputting te verseker, is die hoeveelheid plantmateriaal tipies drie keer groter as in die inkubasies wat beskryf word in Afdelings 𠇍ie roterende wielbroeikas” en 𠇍ie Geslote Kamer met Inspuitpoorte”, hoewel dit steeds moet kan om vrylik in die flessies te beweeg om voldoende vermenging te verseker.

Die aanvanklike en finale DIC en pH moet bepaal word om die DIC ekstraksie kapasiteit tydens inkubasie en die CO te bereken2 kompensasiepunt na inkubasie. Mits geen interne poele van DIC en protone inmeng met toestande in die water/medium en geen neerslag of oplossing van karbonate plaasvind nie, kan DIC in die medium bepaal word uit CA, pH, temperatuur en ioniese sterkte CA kan op sy beurt bepaal word deur acidimetriese titrasie (Stumm en Morgan, 1996). Die risiko van karbonaatpresipitasie is klein in kunsmatige media van KHCO3 en baie groter in natuurlike waters en kunsmatige media waar Ca(HCO3)2 oorheers, die rede hiervoor is dat K2CO3 is hoogs oplosbaar en CaCO3 is swak oplosbaar. Kalsiumkarbonaatpresipitasie sal waarskynlik plaasvind in pH-dryfeksperimente waar finale pH 10 oorskry. Daarom word dit altyd aanbeveel om DIC direk te meet. Dit kan gedoen word deur klein watermonsters in gekonsentreerde suur in te spuit in 'n borrelkamer wat met N gesuiwer is.2 gas wat die vrygestelde CO dra2 in 'n IRGA (Vermaat en Sand-Jensen, 1987). Watermonsters sal dalk gefiltreer moet word (met geen atmosferiese kontak) as klein CaCO3 kristalle is gevorm in die eksterne water van hoë pH. Dit word oor die algemeen aanbeveel om CO te bepaal (of na te gaan).2 kompensasiepunte deur uitputtingseksperimente in media van lae aanvanklike DIC (㱐 μmol L 𢄡) en lae pH (φ.5) waar die interferensie deur HCO 3 - laag is en CaCO3 gevorm word nie.

Die pH-dryftegniek is ook gebruik om DIC-verbruik met tussenposes tydens die voortdurende drywing van pH opwaarts te bepaal (Maberly en Spence, 1983 Spence en Maberly, 1985). DIC, pH, die proporsie koolstofspesies en O2 verander gedurende die tyd van inkubasie. Omdat alle parameters fotosintese kan beïnvloed, en uitruiling met interne DIC en protonpoele in die geïnkubeerde weefsel kan inmeng met berekeninge, kan ons nie die prosedure aanbeveel vir die bepaling van tempo's van netto fotosintese nie, met inagneming van die baie meer akkurate en eenvoudige metodes wat vandag beskikbaar is (soos beskryf in hierdie resensie).

Gemeenskapsfotosintese in Groot Kamers

Beginsel: Gemeenskapsfotosintese word gemeet in groot geslote kamers met lineêre afmetings van 0.5𠄰.6 m, of groter, om randeffekte te minimaliseer en seker te maak dat natuurlike veranderinge van plantdigtheid, weefselkapasiteit en bestraling deur die blaredak gehandhaaf word. Fotosintetiese tempo's word gemeet deur O2 en DIC, soos vir fito-elemente in klein kamers (Sien Die Geslote Kamer met Inspuitpoorte), maar fotosintetiese parameters en hul afhanklikheid van DIC en temperatuur is merkbaar anders vir gemeenskappe as fito-elemente.

Ondergedompelde waterplante groei in gemeenskappe van veranderlike digtheid waar die ruimtelike struktuur en selfskadu prominente kenmerke is (Sand-Jensen, 1989). Ligbeperking is aansienlik en die doeltreffendheid van fotosintese by lae lig is dus belangrik (Binzer en Sand-Jensen, 2002a,b). Die fotosintetiese kamer moet groot genoeg wees om lang gemeenskappe in te sluit (Binzer et al., 2006 Middelboe et al., 2006). Dit is gemaak van glas of deursigtige akrielglas en van bo gesien, kan die vorm van fotosintetiese kamers silindries, reghoekig of kwadraties wees. Die silindriese vorm kan voordelig wees omdat die oppervlakte van sywande relatief tot kamervolume kleiner is as in reghoekige of kwadratiese kamers, en hierdie twee laasgenoemde tipes kan ook 𠇍ooie hoeke” hê met stilstaande waters. Die ligbronne is hoëdruk metaalhaliedlampe (kwik of natrium) of liguitstralende plasmalampe omdat slegs dié 'n voldoende hoë bestraling verskaf (� μmol foton m 𢄢 s 𢄡). Die ligbronne moet meer as 0,5 m bokant die fotosintetiese kamer geplaas word en die ligpad beide bokant die kamer en rondom die kamerwande word omring deur totaal reflekterende materiaal om die invloed van afstand met diepte in die kamer te verminder, beide wanneer plante afwesig is of teenwoordig. Bestraling word gemeet met diepte in die water en deur afdakke van verskillende digthede met behulp van 'n klein sferiese PAR-sensor.Om statisties betroubare bepalings van vertikale verswakking te verseker word 'n reeks (bv. 10) metings op verskillende posisies uitgevoer (Middelboe et al., 2006). Temperatuur, O2, DIC en pH word ingestel en gemeet soos beskryf in Afdeling 𠇍ie Geslote Kamer met Inspuitpoorte,” terwyl vermenging deur groot dompelpompe verskaf word wat stroomsnelhede bo 2 cm s verseker 𢄡. Temperatuurbeheer word verkry deur direkte verkoeling en verhitting van die water in die inkubasiekamer of deur dit in 'n groter temperatuurbeheerde houtenk te plaas. In laasgenoemde geval is sommige temperatuurvariasies (1𠄳ଌ) moeilik om te vermy tussen lig en duisternis.

Algemeenskappe vir metings kan versamel word wat aan klippe geheg is of oor 'n tydperk van een of 'n paar jaar gevestig word op kunsmatige teëls van verlangde grootte wat in die veld uiteengesit is en later na die laboratorium gebring word vir metings in die fotosintetiese kamer (Binzer et al., 2006) Middelboe et al., 2006). Gewortelde onderwaterplante kan van natuurlike erwe geoes word met die 3D-struktuur wat ongeskonde gehou word wanneer wortels en risome verweef word. In ander gevalle word individuele plante in 'n homogene patroon op die kamerbodem geplaas in klein plastieksakkies wat die wortelstelsel omring. Alternatiewelik word die individue aan 'n raam op die kamerbodem vasgemaak. Plantdigtheid word bepaal as vars massa, droë massa of plantoppervlakte genormaliseer na onderste area. Blaararea-indekse (LAI) wat wissel van 1 tot 12 is nuttig vir vergelykings tussen spesies. Vertikale verspreiding van plantbiomassa en oppervlak kan bepaal word deur die plante opeenvolgend in goed gedefinieerde strata te sny wat aan die bokant van die blaredak begin.

Die opstelling is geskik om die invloed op gemeenskapsfotosintese deur veranderlike bestraling, temperatuur, DIC (insluitend veranderlike CO) te evalueer2 en HCO 3 - ), kapdigtheid en ruimtelike struktuur (Sand-Jensen et al., 2007).

Gemeenskapsfotosintese kan ook oor langer tydperke bepaal word deur die groot kamers in 'n oop modus te gebruik. Dit maak voorsiening vir die uitruil van O2 en CO2 met die atmosfeer om te voorkom dat die kamers te uitgebreide ophoping en uitputting in die water ondergaan gedurende etlike dae van afwisselende lig of donker periodes. Vir die berekening van fotosintese en respirasie moet wisselkoerse tussen lug en water bepaal word. Die vloed (Fuitruil, mol m 𢄢 s 𢄡) tussen water en lug vir O2 word gegee deur die vergelyking:

waar K is die uitruilkoëffisiënt (suiersnelheid, ms 𢄡), Cdaad is die werklike en Cgelyk is die ewewigskonsentrasie van O2 (mol m 𢄣) in water by die werklike temperatuur (Staehr et al., 2012b). Suiersnelheid word beheer deur oppervlakturbulensie en kan dus as 'n konstante beskou word vir 'n gegewe mengregime wat bepaal word deur die sterkte en ligging van die pompe en die dempende invloed van die plantgemeenskap. Dus, K moet direk gemeet word vir 'n gegewe plantdigtheid en mengregime. Dit word die beste gedoen in die donker, waar slegs donker asemhaling (mol m 𢄢 s 𢄡 ) plaasvind, deur C te wysigdaad tot byvoorbeeld 10 of 30 kPa en die totale O te meet2 vloed (F) oor tyd as gevolg van respirasie en uitruiling met die atmosfeer hierbo vanaf tydsveranderinge in O2 konsentrasies in die water:

Vanaf 30 kPa die werklike pO2 sal eers vinnig afneem as 'n gekombineerde gevolg van asemhaling en verlies aan die atmosfeer en geleidelik minder vinnig afneem as pO2 benader ewewig met die atmosfeer en asemhaling alleen dryf pO2 verder afwaarts. Berekeninge van pO2 verander oor tyd in verhouding tot verskille in die pO2 gradiënt tussen water en lug produseer 'n reguit lyn (Vgl. 8) wat berekening van toelaat R en K aanvaar dat hulle konstant bly vir 'n gegewe mengintensiteit en plantdigtheid.

Gemeenskapsmetings wat in 'n oop modus bedryf word, het die grootste voordeel vir toekomstige toepassing wat vloede van O2, DIC, Ca 2 + , H + , en voedingstowwe ione (NH4 +, NEE3 −, en PO4 3−) kan bepaal word tydens herhaalde deel lig donker siklusse vir etlike weke terwyl die onderwater plante ook kan groei. Gekombineerde veldmetings is uitgevoer in oop kamers en mesokosmos onder 'n streng mengregime onder natuurlike temperatuur en ligtoestande, beide vir fitoplankton (bv. Markager en Sand-Jensen, 1989), onderwater waterplante (bv. Liboriussen et al., 2005). , en oorstroomde landplante (bv. Setter et al., 1988).

Die Oop Natuurlike Stelsel

Beginsel: Natuurlike ekosisteme wat oorheers word deur waterplante onder water, het vrye ongestoorde gaswisseling met die atmosfeer en inset/afvoer van water. Bepaling van ekosisteemmetabolisme deur oopwatermetings vereis akkurate berekeninge van atmosferiese uitruiling van O2 en CO2. Die belangrikste voordele van die ekosisteembenadering is dat omgewingstoestande en -prosesse natuurlik is en tydelike patrone oor maande of jare gevolg kan word, terwyl plantdigtheid en akklimatisering aan gradiënte in lig, DIC en ander omgewingsveranderlikes ontwikkel kan word.

Fotosintese van ondergedompelde waterplante afkomstig van ontleding van ekosisteme kan slegs bepaal word wanneer gewortelde plante of makroalge die hooffototrofe is wat verantwoordelik is vir meer as 90% van ekosisteemfotosintese. Eers dan kan die patrone wat verkry word verwys word na die metabolisme van makrofiete met die aanvaarding dat 'n geringe fout (㰐%) as gevolg van fotosintese van mikroalge teenwoordig kan wees. Die oorheersing van ondergedompelde waterplante kan in vlak plantryke damme, mere, strome en kusstrandmere besef word. Oopwatermetings word gebruik om veranderinge in O te volg2, DIC, pH, temperatuur en bestraling, en maak berekening van ekosisteem netto produksie, plant bruto produksie en gemeenskapsrespirasie moontlik met die veronderstelling van volledig gemengde toestande (Odum, 1956 Staehr et al., 2012a). Meteorologiese waarnemings van windrigting, windsnelheid, atmosferiese druk, ens., in staande waters en stroomsnelheid, waterdiepte, helling en beddingruwheid in vloeiende waters, kan gebruik word om fisiese uitruilkoëffisiënte van gasse (dws suiersnelheid) en bereken dus vloede tussen water en atmosfeer deur empiriese modelle te gebruik (Sand-Jensen en Staehr, 2011). Vloeikamers, drywende kamers, inerte gasse en bedekking van wateroppervlaktes deur ondeurdringbare drywende plastiek kan gebruik word vir direkte bepaling van uitruilkoëffisiënte wat krities is in alle bepalings van ekosisteemmetabolisme (Staehr et al., 2012a,b). Gewortelde plante met gasgevulde lacunae vorming en vrystelling van gasborrels kan foute veroorsaak. Suurstofberging kan die vestiging van bestendige toestand-uitruiling van O vertraag2 na donkerligskakelaars met sowat 10� minute vir die meeste gewortelde plante (Westlake, 1978) en verlies van borrels is weglaatbaar in vinnig vloeiende waters, terwyl borrelvrystelling 10% van netto O kan uitmaak2 vrystelling in stadig vloeiende waters (Kragh et al., ongepubliseerde data).

Die sterkte van hierdie metings is dat dit natuurlike dosisse verskaf onder ten volle realistiese en onversteurde omgewingstoestande. Hulle kan die koppeling tussen O openbaar2 en koolstofmetabolisme, die natuurlike neerslag en oplossing van karbonate en die direkte betrokkenheid van ophoping en vrystelling van sure in die fotosintetiese proses. Metings het vinnige wisselkoerse van protone tussen makrofiete en water getoon na aanleiding van daaglikse lig donker skakelaars wat gedeeltelik ontkoppel is van uitruilings van DIC tydens fotosintese en respirasie 'n verskynsel wat nie in korttermyn laboratoriummetings met losstaande fito-elemente ontrafel word nie (Kragh et al., ongepubliseerde data) . Ekosisteemmetings kan ook onthul hoe vroeë somergroei in biomassa en laatsomerveroudering plantmetabolisme beïnvloed en hoe voortdurende uitdroging van damme fotosintese skielik kan stop en ontbinding versnel, terwyl hervulling fotosintese en groei weer kan begin (Christensen et al., 2013). Modelleringsbenaderings, soos suksesvol gebruik vir die begrip van die landdakvlak van aardstelselsisteme (Ainsworth en Long, 2005), behoort ook wyer toegepas te word in studies van waterstelsels (bv. Binzer en Sand-Jensen, 2002a,b). Alle tegnieke vir die meting en berekening van ekosisteemproses is basies beskikbaar (Staehr et al., 2012a) en wag op breëskaalse toepassing.


Is fotosintese vinniger in waterplante eerder as landplante? - Biologie

Lewe op aarde soos ons dit ken, sou nie moontlik wees sonder die evolusie van plante, en sonder die oorgang van plante om op land te lewe nie. Landplante (ook bekend as embriofiete) is 'n monofiletiese geslag wat in die groen alge ingebed is. Groenalge as geheel is van die oudste eukariotiese afstammelinge wat in die fossielrekord gedokumenteer is, en is ver meer as 'n miljard jaar oud, terwyl landplante ongeveer 450-500 miljoen jaar oud is. Baie van groenalg-diversifikasie het voor die oorsprong van landplante plaasgevind, en die landplante is ondubbelsinnig lede van 'n streng varswater-lyn, die charofiet-groenalge. In teenstelling met enkelgeen en morfologiese ontledings, dui genoomskaal filogenetiese ontledings aan dat die sustertakson van landplante die Zygnematophyceae is, 'n groep van meestal onvertakte filamentagtige of eensellige organismes. Trouens, verskeie charofietgroenalge is histories as modelstelsels vir sekere probleme gebruik, maar dikwels sonder 'n erkenning van die spesifieke filogenetiese verwantskappe tussen landplante en (ander) charofietgroenalge. Insig in die filogenetiese en genomiese eienskappe van charofietgroenalge open nuwe geleenthede om sleuteleienskappe van landplante in nouverwante model te bestudeer. Hierdie oorsig sal die oorgang van eensellige alge na hedendaagse landplante uiteensit, en sal die blink belofte beklemtoon wat die bestudering van die charofietgroen alge inhou vir 'n beter begrip van plant-evolusie.


C4-fotosintese bevorder groei deur fisiologie, toekenning en grootte te verander

C4-fotosintese is 'n komplekse stel blaaranatomiese en biochemiese aanpassings wat meer as 60 keer ontwikkel het om koolstofopname te bevorder in vergelyking met die voorvaderlike C3-fotosintetiese tipe (1-3). Alhoewel C4-fotosintese die potensiaal het om vinniger groeitempo's te dryf (4,5), het eksperimente wat C3- en C4-plante direk vergelyk nie konsekwente effekte getoon nie (1,6,7). Dit is problematies omdat differensiële groei 'n deurslaggewende element van ekologiese teorie is(8,9) wat C4-savanne-reaksies op globale verandering verduidelik(10,11), en navorsing om C3-gewasproduktiwiteit te verhoog deur C4-fotosintese in te stel(12). Hier los ons hierdie langdurige kwessie op deur groei oor 382 grasspesies te vergelyk, wat rekening hou met ekologiese diversiteit en evolusionêre geskiedenis. C4-fotosintese veroorsaak 'n 19-88% daaglikse groeiverbetering. Onverwags, tydens die kritieke saailingvestigingstadium, word hierdie verbetering grootliks gedryf deur 'n hoë verhouding van blaaroppervlakte tot massa, eerder as vinnige groei per eenheid blaaroppervlakte. C4-blare het minder digte weefsels, wat dit moontlik maak om meer blare teen dieselfde koolstofkoste te produseer. Gevolglik belê C4-plante meer in wortels as C3-spesies. Ons data demonstreer 'n algemene reeks funksionele eienskap divergensies tussen C3 en C4 spesies, wat gelyktydig vinniger groei en groter investering in water en voedingstof verkryging dryf, met belangrike ekologiese en agronomiese implikasies.


Alles nat of opgedroog? Werklike verskille tussen water- en terrestriële voedselwebbe

Ekoloë het ons begrip van die prosesse wat trofiese struktuur en dinamika in ekosisteme reguleer, aansienlik bevorder. Die oorsake van sistematiese variasie tussen ekosisteme bly egter omstrede en swak toegelig. Kontraste tussen veral akwatiese en terrestriële ekosisteme het baie spekulasie geïnspireer, maar slegs onlangse empiriese kwantifisering. Hier hersien ons bewyse vir sistematiese verskille in energievloei en biomassa-verdeling tussen produsente en herbivore, detritus en ontbinders, en hoër trofiese vlakke. Die groottes van verskillende trofiese paaie verskil aansienlik, met minder herbivore, meer ontbinders en meer skadelike akkumulasie op land. Water-terrestriële verskille is konsekwent oor die globale reeks primêre produktiwiteit, wat aandui dat strukturele kontraste tussen die twee stelsels behoue ​​bly ten spyte van groot variasie in energie-insette. Ons argumenteer dat veranderlike selektiewe kragte verskille in planttoewysingspatrone in akwatiese en terrestriële omgewings dryf wat opwaarts voortplant om voedselwebbe te vorm. Die klein grootte en gebrek aan strukturele weefsels in fitoplankton beteken dat akwatiese primêre produsente vinniger groeitempo's bereik en meer voedsaam is vir heterotrofe as hul terrestriële eweknieë. Planktonvoedselwebbe is ook sterk grootte-gestruktureerd, terwyl grootte en trofiese posisie minder sterk gekorreleer is in die meeste terrestriële (en baie bentiese) habitatte. Die beskikbare data dui daarop dat kontraste tussen water- en terrestriële voedselwebbe hoofsaaklik deur die groeitempo, grootte en voedingskwaliteit van outotrofe gedryf word. Verskille in voedselwebargitektuur (voedselkettinglengte, die voorkoms van omnivorie, spesialisasie of teen roofdiere) kan ontstaan ​​as gevolg van sistematiese variasie in die karakter van die produsentegemeenskap.

1. Inleiding

Die soeke na gemeenskaplikhede en kontraste tussen ekosisteme het van die mees insiggewende patrone en insigte in ekologie opgelewer. Idees oor trofiese struktuur, diversiteit, energievloei en voedingstofsiklusse syfer vrylik oor sistematiese en dissiplinêre grense heen. Groot verskille in klem duur egter voort onder ekoloë wat in verskillende omgewings werk. Byvoorbeeld, bewyse vir die rol van onder-na-bo-faktore (abiotiese hulpbronne soos voedingstowwe, energie en water) in die beheer van aardse primêre produktiwiteit is ondubbelsinnig, terwyl dié vir trofiese interaksies baie meer yl is. Water-ekoloë het lank reeds die belangrikheid van kragte van onder na bo erken, maar het ook groot invloed getoon van bo-na-onder prosesse soos herbivorie en indirekte effekte van hoër trofiese vlakke (bv. trofiese kaskades). Die verskillende geskiedenisse en trajekte van akwatiese en terrestriële ekologie suggereer óf dat verskillende prosesse in hierdie stelsels aan die werk is, óf dat sosiale en dissiplinêre kragte die denke van wetenskaplikes beperk en tot uiteenlopende ondersoeklyne lei. Ekoloë het dikwels beweer dat ekosisteme verskil in hul onderliggende struktuur en die prosesse wat hul dinamika beheer (Elton 1927 Lindeman 1942 Strong 1992 Hairston & Hairston 1993 Chase 2000). Daar is egter eers onlangs genoeg data vir direkte kwantitatiewe vergelyking beskikbaar (Cyr & Pace 1993 Cyr et al. 1997 Cebrian 1999 Elser et al. 2000 Shurin et al. 2002 Cebrian 2004 Cebrian & Lartigue 2004).

Elton (1927) het eers 'n 'piramide van getalle' voorgestel, waar primêre produsente oorheers en verbruikersdigthede afneem namate organismes meer verwyderd raak van die basis van produksie. Hierdie algemeenheid is blykbaar goed van toepassing op die meeste terrestriële stelsels, maar akwatiese ekosisteme oortree dikwels Elton se reël met omgekeerde biomassa-piramides, of verhoudings van heterotroof-tot-outotrofe biomassa (H : A) groter as 1 (Del Giorgio) et al. 1999). Om die verskille in biomassa-verdeling tussen akwatiese en terrestriële ekosisteme te verduidelik, het Lindeman (1942) sistematiese kontraste in trofiese doeltreffendheid en energievloei veronderstel deur die opeenvolgende oorgange van mere van lakustriese na moerasmatte na terrestriële toestande waar te neem.

Die relatiewe afwesigheid van massiewe ondersteunende weefsels in plankters en die baie vinnige voltooiing van hul lewensiklus het 'n groot invloed op die differensiële produktiwiteit van terrestriële en akwatiese stelsels. Die algemene konveksiteit van terrestriële stelsels in teenstelling met die konkawiteit van akwatiese substrata lei tot treffende trofiese en opeenvolgende verskille. (Lindeman 1942, p. 402)

Lindeman het twee opvallende sisteem-eienskappe geïdentifiseer wat kontraste in trofiese oordragdoeltreffendheid en biomassa-verdeling tussen verskillende dele van die voedselweb kan genereer. Die eerste is dat primêre produsente in pelagiese stelsels (en sommige bentiese habitatte) oorwegend eensellig is, terwyl landplante meersellig en struktureel kompleks is. Hierdie kontras in organismegrootte tussen fitoplankton en plante het groot implikasies vir lewensgeskiedenisparameters, tempo van biomassa-omset en toewysing aan weefsels met verskillende chemiese samestellings en voedingseienskappe (Peters 1983 Brown & West 2000). Die tweede verskil wat Lindeman voorstel, is dat waterstelsels op lae posisies in die landskap lê en dus voedingstowwe en afval ophoop deur afloop, terwyl beperkende minerale elemente soos stikstof (N) en fosfor (P) uit grond en in mere, strome loog. en uiteindelik die oseane. Waterstelsels kan dus meer voedingstofryk wees en meer insette van allochtone detritus ontvang as hul terrestriële eweknieë.

Grootte struktuur. Pelagiese voedselwebbe is sterker grootte-gestruktureerd as terrestrisch, met duidelike positiewe korrelasies tussen organismes liggaamsgrootte en trofiese posisie. Terrestriële verbruikers wissel in grootte van baie groter (bv. hoefdierbeweiders) tot baie kleiner (bv. boslepidoptera) as die plante wat hulle verteer. Bentiese voedselwebbe deel eienskappe van beide pelagiese en terrestriële, met sommige meersellige (bv. makrofiete) en sommige eensellige (bv. bentiese diatome) produsente.

Groeikoers. Produsentegemeenskappe in verskillende ekosisteme bind koolstof teen soortgelyke absolute tariewe, maar minder materiaal word in lewende biomassa in fitoplanktongemeenskappe geberg as in woude of grasvelde (Cebrian 1999). Primêre produsente vervang dus hul weefsels teen 'n vinniger tempo in water as op land. Makrofiete het hoër massa-spesifieke groeitempo's as landplante, wat aandui dat die kontras nie net 'n produk van allometrie is nie.

Voedingstofstoïgiometrie. Omdat hulle nie strukturele en vervoerweefsels het nie, bestaan ​​fitoplankton feitlik geheel en al uit nutriëntryke (hoë N en P) fotosintetiese materiaal. Heterotrofe in alle stelsels het hoë vereistes vir N en P relatief tot aanbod in primêre produsente en het dus 'n voedingstekort. Terrestriële verbruikers ervaar egter groter wanbalans as dié in waterstelsels (Elser et al. 2000).

Ons stel voor dat die bogenoemde gedemonstreerde kontraste lei tot 'n aantal ontluikende eienskappe wat die patroon van voedingsskakels in voedselwebbe, die graad van omnivorie, die verspreiding van liggaamsgroottes, die vertikale vloei van materiaal vanaf produsente na verbruikers beperk, en wederkerige top- afwerkings van verbruikers en roofdiere. Dit het ook implikasies vir globale chemiese siklusse en die reaksies van akwatiese en terrestriële ekosisteme op antropogeniese veranderinge soos N-afsetting of verhoogde CO22.

2. Die patrone

(a) Beheer van onder na bo

Idees oor trofiese vloei van energie en materiale kan herlei word na klassieke studies van beide terrestriële en akwatiese stelsels (Elton 1927 Lindeman 1942 Odum & Odum 1955 Hutchinson 1959 Odum et al. 1962).Hierdie studies deel die perspektief dat die konfigurasie van voedselwebbe (die aantal en identiteite van belangrike poele en vloede, hul relatiewe groottes en die verbande daartussen) 'n opkomende eienskap is van die voorsiening van energie of voedingstowwe wat die sisteem binnedring, en die doeltreffendheid van trofiese oordrag tussen die kompartemente. Volgens hierdie siening spruit oënskynlike kontraste tussen akwatiese en terrestriële ekosisteme voort uit verskille in energie- of nutriëntbeskikbaarheid, of die doeltreffendheid waarmee energie of materiale deur trofiese koppelings uitgeruil word. Alhoewel die tempo van netto primêre produksie dieselfde is oor ekosisteme (Cebrian 1999), verwyder plantetende soöplankton in mere 'n drie tot vier keer groter deel van primêre produktiwiteit as weiders in terrestriële stelsels (Cyr & Pace 1993 Hairston & Hairston 1993 Cebrian 1999), en aquatic. verbruikers kan enigiets van ses tot sestig keer meer volop wees op 'n oppervlaktebasis binne soortgelyke liggaamsgrootteklasse (Cyr et al. 1997). Hierdie data dui daarop dat sistematiese variasie in trofiese struktuur nie te wyte is aan verskille in die hoeveelhede energie of voedingstowwe wat deur fotosintese verskaf word nie. Die doeltreffendheid van herbivore om plantmateriaal te verwyder en dit na hul eie biomassa om te skakel, is eerder die grootste in meerplankton, die laagste in woude en intermediêr in grasvelde. Hierdie patrone impliseer dat verskille in die plant-herbivoor-skakel eerder as die algehele aanbod van energie trofiese struktuurvariasie oor stelsels heen beheer.

Hairston & Hairston (1993) bied 'n kontrasterende siening dat die aantal trofiese vlakke teenwoordig en die verdeling van biomassa onder hulle nie deur energie of voeding beperk word nie, maar die gevolge is van evolusionêre eienskappe soos liggaamsgrootte en voedingsmodus. Hairston & Hairston (1993) voer aan dat terrestriële voedselwebbe slegs drie funksionele trofiese vlakke (plante, herbivore en primêre roofdiere) bevat, terwyl die pelagiese sones van mere dikwels volop visvretende visse het wat 'n vierde trofiese vlak beklee. Hulle roep grootte-gestruktureerde predasie en gapingsbeperking aan as verduidelikings vir wisselende getalle trofiese vlakke. Weiende soöplankton verwyder 'n groter fraksie van primêre produktiwiteit as landherbivore (Cyr & Pace 1993 Cebrian 1999), en kan laer vlakke van roofdierverliese ly (Hairston & Hairston 1993). Hairston & Hairston (1993) voer aan dat hierdie verskille voorkom omdat aardse primêre roofdiere koolstofvloei deur die herbivore pad onderdruk, wat veroorsaak dat meer biomassa na detritale ophoping en weg van die klassieke voedselketting afgelei word. Hulle het hul argumente gegrond op die grootste datasamestelling wat destyds beskikbaar was, wat beperk was tot 'n paar studies in gematigde woude, grasveld en lentiese stelsels. Meer onlangse sinteses van groter datastelle het hul gevolgtrekking bevestig dat die tempo van weiding wesenlik verskil tussen water- en landstelsels. Hulle bewering dat die weidingkontras verskille in voedselkettinglengte weerspieël, word egter nie deur bewyse van trofiese kaskade-eksperimente ondersteun nie (sien §2b).

Cebrian en medewerkers (Cebrian 1999, 2004 Cebrian & Lartigue 2004) het 'n uitgebreide datastel gesintetiseer oor die lot van koolstof wat deur primêre produktiwiteit oor ekosisteemtipes vasgestel is. Die data onthul merkbare kontraste tussen water- en terrestriële omgewings in 'n aantal belangrike trofiese paaie (figuur 1). Eerstens, netto primêre produktiwiteit strek oor meer as twee ordes van grootte oor alle stelsels, maar wissel nie konsekwent tussen water- en terrestriële omgewings nie. Tweedens, poele van beide detritivore en herbivore biomassa akkumuleer met toenemende primêre produktiwiteit. Die helling van die skaalverwantskap is soortgelyk oor ekosisteme, maar die snysnit verskil aansienlik. Die patrone van biomassa-verdeling tussen voedselwebkomponente is dus konsekwent langs produktiwiteitsgradiënte. Dus, die hele voedselweb swel soos meer anorganiese hulpbronne beskikbaar word by die basis. Die verskillende komponente neem toe teen soortgelyke tempo's wat konsekwent wissel tussen die water- en terrestriële sfere. Hierdie verskille duur voort oor die hele wêreldwye reeks primêre produktiwiteit van woestyne en oligotrofiese mere en oseane tot produktiewe woude en eutrofiese waterstelsels.

Figuur 1 Verskille in paaie van koolstofvloei en poele tussen akwatiese en terrestriële ekosisteme. Die figuur som die patrone op wat in Cebrian (1999, 2004) en Cebrian & Latrigue (2004) gedemonstreer is. Die dikte van die pyle (vloei) en die oppervlakte van die bokse (poele) stem ooreen met die grootte. Die grootte van die poele word as houteenhede afgeskaal aangesien die verskille vier ordes van grootte dek. Die C'e dui verbruiksterme aan (d.i. CH. is verbruik deur herbivore). Ovale en pyle in grys dui onbekende hoeveelhede aan.

Koolstofvloeitempo's tussen produsente-, herbivoor- en detritivoorpoele kontrasteer ook merkbaar tussen ekosisteme en toon konsekwente variasie oor vlakke van basale produktiwiteit. Cebrian (1999) het getoon dat, gemiddeld oor vlakke van produktiwiteit, die omsettempo van fitoplankton in die orde van 1000 keer dié van woude is, 100 keer vinniger as grasvelde en 10 keer vinniger as meersellige waterprodusente. Aangesien netto primêre produktiwiteit nie volgens sisteem verskil nie, word minder koolstof in die lewende outotrofe biomassapoel gestoor en word produsentebiomassa deur waterherbivore verbruik teen vier keer die aardse tempo. Alhoewel detritivore soortgelyke hoeveelhede detritale koolstof in die twee ekosisteme verbruik (figuur 1), is ontbinders baie meer volop in terrestriële stelsels. Dit dui daarop dat akwatiese ontbinders groter verliese aan predasie ly en/of voedingstowwe teen vinniger tempo in die anorganiese poel herwin, aangesien hulle minder biomassa ophoop ten spyte van soortgelyke verbruiksvlakke. Energievloei van die detritale lus na verbruikers met hoër trofiese posisies (bv. soöplanktonvretende bakterieë) is voorgestel as een verklaring vir steiler biomassa-piramides in oligotrofiese as eutrofiese mere (Del Giorgio) et al. 1999 Prairie et al. 2002). Die patrone dui daarop dat terrestriële ontbinders voedingstof beperk kan wees en dus minder doeltreffend as hul akwatiese eweknieë (Swift) et al. 1979). Die skadelike pad kan ook meer van 'n doodloopstraat wees vanuit die perspektief van hoër trofiese vlakke op land (bv. ophoping van vuurvaste koolstof).

(b) Top-down beheer

Bewyse vir beheer van onder na bo word getoon deur korrelasies in oorvloed of biomassa tussen verbruikers en hul hulpbronne, en in tempo van vloede langs produktiwiteitsgradiënte. Idees oor beheer van bo na onder is moeiliker om te evalueer. Byvoorbeeld, bo-na-onder beheer kan nie op dieselfde manier werk in plantetende en skadelike kettings nie, want ontbinders kan nie die hernuwingstempo van die detritus beïnvloed nie, behalwe op indirekte wyse (bv. voedingstofherwinning Moore) et al. 2003). Die tempo van biomassa-beweging van een poel na 'n ander is een maatstaf van die sterkte van bo-na-onder beheer deur verbruik. Die tempo van vloed is egter nie noodwendig 'n goeie aanduiding van 'n verbruiker se effek op staande biomassa van sy hulpbron nie. Verbruik kan óf die produksie van die prooibevolking stimuleer óf onderdruk (De Mazancourt et al. 1998), of het geen impak nie (d.i. skenkerbeheer De Angelis 1975). Verbruikstempo en bevolkingsimpak meet verskillende aspekte van interaksiesterkte (Berlow et al. 1999). Veldmetings dui daarop dat die verbruik van lewende plantbiomassa deur herbivore drie tot vier keer groter is in water as op land, en dat waterontbinders meer as tien keer soveel afval op 'n massa-spesifieke basis verbruik (figuur 1). Top-down effekte is groter in water in die sin dat eerste-orde verbruikers (herbivore en ontbinders) koolstof teen 'n vinniger tempo verwyder as dié op land (Cebrian 1999). Die uitwerking daarvan op staande voorraad kan deur verwyderingseksperimente beoordeel word. Hieronder hersien ons bewyse vir sistematiese verskille in top-down beheer deur roofdiere via herbivore van trofiese kaskade eksperimente.

Of die top-down impak van verbruikers en trofiese kaskades (indirekte gevolge van roofdiere) tussen ekosisteme verskil, is 'n onderwerp van aktiewe debat in ekologie (Strong 1992 Polis & Strong 1996 Polis 1999 Chase 2000 Polis et al. 2000 Schmitz et al. 2000 Halaj & Wise 2001). Onlangse meta-ontledings van die literatuur oor trofiese kaskade-eksperimente het aansienlike variasie tussen ekosisteme en tussen habitatte binne stelsels gevind (Shurin et al. 2002 Borer et al. 2005). Die biomassa-reaksie van plantgemeenskappe op die verwydering van primêre roofdiere was groter in akwatiese stelsels as terrestriële. Hierdie resultaat ondersteun bewyse van waarnemingsmetings van die vloei en akkumulasie van koolstof deur trofiese skakels dat water- en terrestriële voedselwebbe sistematies verskil in hul struktuur en funksie (figuur 1). Groter herbivore in akwatiese habitatte lei tot sterker impak van verbruik op die staande voorraad van primêre produsente, en groter indirekte gevolge van roofdiere. Minder bo-na-onder beheer wat in terrestriële ekosisteme waargeneem is, is 'n gevolg van swakheid in die herbivoor-plant-skakel. Dit wil sê, landroofdiere het 'n vergelykbare impak op hul herbivore prooi as dié in baie waterstelsels, maar die verminderde weidingsgemeenskap ontlok 'n relatief swak reaksie op die vlak van primêre produsente. Hierdie resultaat staan ​​in kontras met die bewering van Hairston & Hairston (1993) dat langer akwatiese voedselkettings water-terrestriële kontraste dryf. As primêre roofdiere op land onder swakker bo-na-onder regulering is (minder sekondêre roofdiere), dan verwag ons dat hul verwydering kleiner uitwerking op herbivore sal hê. Voorbeelde van webbe met vier funksionele trofiese vlakke is getoon in varswater (Drenner & Hambright 2002), mariene (Estes) et al. 1998) en terrestriële (Letourneau & Dyer 1998) ekosisteme, empiriese kwantifisering van hul dinamiese betekenis moet egter nog uitgevoer word.

Die meta-ontledings van trofiese kaskade-eksperimente openbaar ook groot variasie binne sisteme, en verskeie beperkings en vooroordele in die bestaande eksperimentele literatuur. Eerstens verskil waterstelsels aansienlik in die grootte van die uitdrukking van trofiese kaskades (sien figuur 1 in Shurin et al. 2002). Mariene en varswater bentiese habitatte het van die sterkste watervalle, terwyl mariene plankton weglaatbare fitoplanktonreaksies toon op die verwydering van planktivore. Waargenome verskille tussen mariene en varswater pelagiese stelsels kan ontstaan ​​as gevolg van groter omnivorie deur kalanoïede koppepode in die see as deur die kladocerane wat soöplankton in baie mere oorheers (Stibor) et al. 2004). Tweedens is die terrestriële literatuur beperk in die reeks habitatte waar roofdiermanipulasies gepoog is, en waar effekte gemeet word op die vlak van primêre produsentebiomassa. Byna alle studies waar plantgemeenskapbiomassa geassesseer is, het in grasveld en landboustelsels plaasgevind (Shurin et al. 2002). Studies in woude is skaars weens metodologiese en tydskaalprobleme, en meet gewoonlik reaksie deur enkele plantspesies ('spesie-kaskenades') sensuPolis et al. 2000) of reaksies soos blaarskade wat nie direk vergelykbaar is met ander stelsels nie (Schmitz et al. 2000). Alhoewel die huidige literatuur sterker trofiese kaskades in water aandui, is die reeks terrestriële stelsels wat oorweeg word, beperk. Boonop is daar min aandag aan trofiese struktuur in ondergrondse stelsels gegee (maar sien Mikola & Setälä 1998 Moore et al. 2003), selfs al kan ondergrondse staande biomassa en primêre produksie die vlakke bogronds oorskry (Jackson et al. 1997).

Datasinteses dui op prominente verskille in die sterktes van bo-na-onder en onder-na-bo-kragte tussen water- en terrestriële omgewings. Die studies van Cebrian (1999, 2004) en Cebrian & Lartigue (2004) toon duidelike variasie in koolstofvloei en akkumulasie, maar nie assimilasie vanaf die anorganiese poel nie. Sintese van trofiese kaskade-eksperimente dui daarop dat wederkerige bo-na-onder beheer deur herbivore en indirekte effekte van roofdiere ook groter is in akwatiese ekosisteme (Shurin) et al. 2002 Borer et al. 2005). Waterherbivore verwyder dus meer koolstof uit die outotrofe gemeenskap, oefen groter invloed uit op die biomassa van primêre produsente en dra sterker indirekte effekte van hoër trofiese vlakke oor. Ons vestig nou ons aandag op die evaluering van kandidaathipoteses vir die treffende kontraste in voedselwebstruktuur oor ekosisteme heen.

3. Die meganismes

(a) Grootte

Lindeman (1942) se eerste voorgestelde oorsaak van akwatiese-terrestriële variasie is dat eensellige produsente baie akwatiese ekosisteme oorheers, maar feitlik afwesig op land is. Grootte het duidelik verskillende implikasies vir ekologiese prestasie in die twee omgewings. Groot fitoplankton ly groter verliese as gevolg van sink en het minder oppervlakte (per eenheid biomassa) waaroor voedingstowwe uit hul omgewing geabsorbeer kan word (Sommer 1989). Grootte verleen egter ook weerstand teen planktoniese herbivore wat dikwels gapings beperk is in die maksimum deeltjiegrootte wat hulle kan inneem. Dit kan verklaar waarom meer produktiewe pelagiese omgewings in mere en die see deur groter fitoplankton oorheers word (Watson & McCauley 1988 Sommer 2000 Stibor et al. 2004). Onder oligotrofiese toestande is groot alge benadeel omdat hul lae oppervlak-tot-volume verhouding hul vermoë om beperkende voedingstowwe op te neem verminder, terwyl weidingsverliese belangriker word in produktiewe omgewings. Daarenteen kan groot landplante beter in staat wees om mee te ding vir voedingstowwe of water in die grond en vir lig deur hul bure te oortref (Falster & Westoby 2003). Grootte kan minder van 'n verdediging teen herbivoor op land wees, aangesien die meeste beweiders dele van plante eerder as hele individue verteer. Mededinging om hulpbronne skep dus seleksie vir klein grootte in planktoniese outotrofe en groot grootte in landplante.

Outotroof grootte plaas ook unieke seleksie op herbivore in water versus land. Pelagiese herbivore is feitlik almal groter as die fitoplankton wat hulle verbruik (Cohen et al. 2003), terwyl landherbivore wissel van baie kleiner (bv. boslepidoptera) tot baie groter (bv. hoefdiere) as hul planthulpbronne. Oor die algemeen is roofdiere in alle stelsels oor die algemeen groter as hul prooi (Cohen et al. 1993), hoewel parasiete, patogene en koöperatiewe jagters ooglopende uitsonderings is. Die korrelasie tussen liggaamsgrootte en trofiese posisie strek oor alle organismes in pelagiese stelsels, maar breek af aan die outotrofiese en herbivore einde van terrestriële webbe. Die groot grootte van landplante het 'n aantal belangrike gevolge wat die struktuur van die hele web kan beïnvloed. Landplante is minder produktief per eenheid staande biomassa omdat groeitempo afneem met grootte by primêre produsente (Nielsen) et al. 1996). Allometriese beperkings kan die vinniger omsettyd van fitoplankton relatief tot landplante verklaar. Watermakrofiete toon egter ook vinniger groei as landplante (Cebrian 1999). Dit dui daarop dat allometrie nie die hele verklaring vir water-terrestriële verskille in omsetkoerse is nie (sien §3b).

Allometriese oorwegings maak voorspellings oor hoe relatiewe groottes van produsente en verbruikers die vertikale vloei van energie en top-down impak van verbruik behoort te beïnvloed. Aangesien klein produsente hoë massa-spesifieke groeikoerse het (Nielsen et al. 1996 Niklas & Enquist 2001), trek verbruikers groter voedingsvoordeel daaruit. Biomassa wat uit 'n vinnig groeiende plantgemeenskap verwyder word, word teen 'n groter tempo vervang, dus kan vinniger omsettye meer sekondêre produktiwiteit handhaaf. Groter verbruikers het insgelyks laer massa-spesifieke metaboliese tempo's (Peters 1983) en is dus meer doeltreffend om voedsel na hul eie weefsels om te skakel. Metaboliese tempo is ook groter in vertebrate as invertebrate, en in endoterme as ektoterme. ’n Metabolies-beperkte voedselkettingmodel afgelei deur Yodzis & Innes (1992) voorspel dat die sterkte van herbivoorbeheer oor produsente en trofiese kaskades die grootste is wanneer die verhouding van verbruiker-tot-produsent-grootte die hoogste is (Shurin & Seabloom 2005). Aangesien pelagiese herbivore feitlik almal groter is as hul algebronne (Cohen et al. 2003), is hierdie toestand algemeen in baie akwatiese ekosisteme. Daarbenewens is die grootste landherbivore endoterme (soogdiere) met hoë metaboliese behoeftes. Die energie van grootte kan dus help om te verstaan ​​waarom watervoedselwebbe hoër sekondêre produksie, steiler biomassa-piramides en sterker trofiese kaskades ondersteun.

Grootte het ook belangrike implikasies vir die ruimtelike skaal van vlekkerigheid waarteen organismes hul omgewing ervaar (Ritchie & Olff 1999), wat op sy beurt verskille in voedselwebstruktuur en sterkte van interaksies tussen sisteme kan beïnvloed. Aangesien baie landplante groter is as hul herbivore, kan hulle reageer op ruimtelike vlekke op breër skale. Byvoorbeeld, 'n boom word beïnvloed deur die voedingstoestande wat sy wortels ondervind en die lig wat sy blare bereik, terwyl 'n blaarinsek sy hele lewe op een blaar kan leef. In akwatiese ekosisteme is trofiese posisie positief gekorreleer met beide liggaamsgrootte en skaal van individuele beweging. McCann et al. (2005) het getoon dat meer ruimtelik beperkte verbruikers sterker bo-na-onder-effekte uitgeoefen het as verbruikers wat wyer strek wat veelvuldige verspreide prooibevolkings teëkom. Pelagiese watervalle is geneig om sterker te wees in mere as in mariene stelsels (Shurin et al. 2002), miskien gedeeltelik verklaar deur die relatiewe beperkings van ruimte vir top roofdiere (McCann et al. 2005). Boonop neig die tuisgebiede van vis etende visse om kleiner te wees en met liggaamsgrootte stadiger toe te neem as soogdiere of voëls met soortgelyke biomassa (Cyr et al. 1997). Verskille in die skaal van lappiesheid tussen akwatiese en terrestriële omgewings kan gevolge hê vir energievloei en die oordrag van bo-na-onder-effekte wat nog nie volledig ondersoek is nie.

(b) Stoïgiometrie

'n Tweede gevolg van lewe in akwatiese omgewings lê in die chemiese samestelling van outotrofe. Landplante het prominente struktuur- en vervoerweefsels (xileem en floëem) wat grootliks uit sellulose en lignien bestaan ​​en dus koolstofryk is (Polis & Strong 1996). Eensellige akwatiese produsente, makrofiete en makro-alge bevat baie meer fotosintetiese weefsel wat ryk is aan N en P (Cebrian 1999 Sterner & Elser 2002 Cebrian & Lartigue 2004). Aangesien heterotrofe in alle stelsels hoë eise vir N en P het, staar landweiders 'n groter voedingswanbalans in die gesig as dié in water (Elser). et al. 2000). Lae voedselgehalte kan verklaar waarom herbivore minder plantmateriaal verbruik en ontbinders minder afval op land as in water afbreek.Produsente se voedingstofinhoud (persentasie N en P) en die tempo van herbivoor is positief gekorreleer beide binne en tussen sisteme, asook die kwaliteit van die afval en die tempo van ontbinding (Cebrian & Lartigue 2004). Dus, outotrofe voedingskwaliteit staan ​​uit as 'n konsekwente aanduiding van die belangrikheid van eerste-orde verbruikers (herbivore en detritivore) as weë vir koolstofvloei relatief tot vuurvaste detritale ophoping. Hierdie patrone dui daarop dat verskille tussen akwatiese en terrestriële stelsels grootliks gedryf word deur kenmerke van die primêre produsentegemeenskap, die relatiewe ooreenkoms van sy elementêre samestelling met dié van die verbruikers, en die kwaliteit van afval wat dit produseer.

4. Ontluikende eienskappe: voedselwebtopologie en kompleksiteit

(a) Voedselwebtopologie

Die karakterisering van voedselwebbe as diskrete trofiese vlakke wat oorspronklik deur Elton (1927), Lindeman (1942) en Hairston bekendgestel is et al. (1960) was in gelyke dele invloedryk en gekritiseer in die ekologie (Murdoch 1966 Ehrlich & Birch 1967 Cousins ​​1987 Burns 1989 Polis 1991 Strong 1992 Polis & Strong 1996 Chase 2000 Polis et al. 2000). Strong (1992) het voorgestel dat die uitbeelding van voedselwebbe met klein getalle saamgevoegde voedingsgildes (bv. trofiese vlakke) deur Hairston et al. (1960), is slegs van toepassing op eenvoudige akwatiese ekosisteme in mere. Hy het aangevoer dat aardse voedselwebbe soos 'n 'trofiese warboel' lyk wat gemeenskapswye trofiese effekte op primêre produsente (trofiese kaskades) voorkom. Verskille in voedselwebkonfigurasie of trofiese kompleksiteit tussen ekosisteme is intrige moontlikhede wat verbasend moeilik is om aan empiriese evaluering te onderwerp.

Een kritiek op die konsep van trofiese vlakke en vereenvoudigde voedselwebdiagramme is dat omnivorie die onderskeid tussen trofiese vlakke vervaag, die vertikale vloei van energie en materiale beïnvloed en bo-na-onder beheer demp (Polis 1991). Gruner (2004) het getoon dat die uitwerking van voëlroofdiere in tropiese woude deur omnivorie gedemp is en nie na boombiomassa oorgeloop het nie. Stibor et al. (2004) het voorgestel dat groter omnivorie lei tot swakker trofiese kaskades in mariene plankton as varswater, soos meta-analise getoon het (Shurin et al. 2002). Gemeenskapswye kaskenades is egter in ander spesiestelsels met volop omnivore waargeneem. Terborgh et al. (2001) het bevind dat uitsluiting van soogdierkarnivoor op klein eilande herbivoordigtheid en plantskade in tropiese woude met baie omnivore verhoog het. Frank et al. (2005) het deurlopende effekte van oorbevissing van kabeljou in die Skotse Plat deur vier trofiese vlakke getoon ten spyte van alomteenwoordigheid in elke stadium. Omnivorie beïnvloed duidelik die uitdrukking van trofiese kaskades en beheer van onder na bo in baie gevalle. Ontleding van voedselwebdata verskaf egter geen aanduiding dat die voorkoms daarvan sistematies wissel tussen water- of terrestriële ekosisteme nie (Thompson et al. ingedien).

Een manier om die gemeenskapswye belangrikheid van omnivorie te bepaal, is om die verspreiding van trofiese posisie in voedselwebbe te ondersoek. Thompson et al. (indien ingedien) het 60 gepubliseerde webbe van mariene pelagiese, stroom-, mere- en land-ekosisteme gebruik om te toets of diskrete trofiese vlakke sigbaar was in topologiese voedselwebbe (kaarte van patrone van voedingsskakels tussen spesies) of of trofiese posisie voortdurend gewissel het met geen neiging om saam te voeg nie. rondom bepaalde waardes. Hulle het gevind dat afsonderlike trofiese vlakke onder plante en herbivore voorgekom het terwyl omnivore meer algemeen was onder hoër trofiese posisies, wat gelei het tot 'n meer deurlopende verspreiding van trofiese posisies onder roofdiere. Trofiese posisies was geneig om meer dikwels naby heelgetalwaardes (trofiese vlakke) voor te kom in werklike data as in ewekansige verdelings van die voedselwebbe, wat aandui dat werklike webbe nie-lukraak gestruktureer is. Die mate van struktuur of diskreetheid het tussen ekosisteme gewissel, maar was nie konsekwent groter in water as op land nie. Omnivorie was die algemeenste in mariene pelagiese stelsels, die minste algemeen in strome, en intermediêr in mere en landstelsels. Topologiese webbe wat geen inligting oor oorvloed of interaksiesterkte bevat nie, kan egter die belangrikheid van seldsame interaksies vir die struktuur of dinamika van voedselwebbe oorbeklemtoon. 'n Onlangse ontleding van verskeie goed opgelosde energieke webbe het aangevoer vir die nut van trofiese vlakke, en het voorgestel dat omnivorie funksioneel minder belangrik is as wat topologiese webbe kan voorstel (Williams & Martinez 2004). Die beskikbare data oor topologiese voedselwebbe gee geen aanduiding dat aardse voedselwebbe meer struktureel kompleks is, of dat omnivore meer algemeen op land voorkom nie.

(b) Voedselwebdiversiteit

Verwant aan voedselwebtopologie is die vraag of water- en terrestriële voedselwebbe verskil in diversiteit binne trofiese vlakke. Daar is merkwaardig min bewyse vir so 'n verskil, hoofsaaklik as gevolg van probleme om spesierykheid en trofiese skakels in die eensellige en klein metasoïese dele van water (Schmid-Araya) betroubaar te skat. et al. 2002) en terrestriële ongewerwelde diere en grondvoedselwebbe (Mikola & Setälä 1998). Hierdie onsekerhede inhibeer 'n direkte vergelyking van spesierykdom oor ekosisteme heen. Indirekte bewyse dui egter daarop dat aardse voedselwebbe meer spesies bevat. Eerstens is die mees spesieagtige plant- (angiosperme) en dierlike (insekte) filums hoofsaaklik terrestreel. Tweedens, landstelsels toon steiler spesie-area-krommes as akwatiese (Cyr et al. 1997 Drakare et al. in druk) en terrestriële breedtegraadgradiënte op plaaslike skale is steiler as hul akwatiese eweknieë (Hillebrand 2004), wat albei hoër spesie-omset deur die ruimte in terrestriële stelsels aandui. Laastens kan hoër aardse diversiteit 'n groter mate van trofiese spesialisasie weerspieël. As aardse omgewings in werklikheid meer divers is, kan dit belangrike implikasies hê vir die oordrag van bo-na-onder- en onder-na-bo-effekte. Onlangse studies beklemtoon die belangrike rol van plant- of herbivoordiversiteit vir die sterkte van trofiese interaksies in water (Leibold et al. 1997 Duffy et al. 2003 Hillebrand & Cardinale 2004 Bruno & O'Connor 2005 Gamfeldt et al. 2005 Steiner et al. 2005) en aardse voedselwebbe (Mikola & Setälä 1998 Finke & Denno 2004).

(c) Spesialisering, verdediging en eetbaarheid

Spesialisasie kan die vertikale vloei van energie belemmer as verbruikers slegs op 'n beperkte subset van spesies of weefsels binne individue voed. Baie waterverbruikers (bv. filtreervoedende weekdiere, plank- en visetende visse) diskrimineer hoofsaaklik op grond van prooigrootte en is dus trofiese veralgemeners. Alhoewel daar voorbeelde is van algemene aardverbruikers (bv. hoefdiere), voed baie terrestriële metasoane op 'n beperkte stel potensiële hulpbronne in 'n gegewe ekosisteem. Lepidoptera-larwes spesialiseer byvoorbeeld dikwels op 'n enkele plantfamilie (Novotný & Basset 2005), en baie hymenopteran-parasitoïede is spesifiek vir 'n enkele gasheerspesie (Godfray 1994). Dit is dus moontlik dat akwatiese voedselwebbe meer veralgemeners bevat, en dat terrestriële webbe meer gespesialiseerd is. 'n Tweede moontlikheid is dat landplante beter verdedig word as akwatiese outotrofe (Strong 1992). Veranderlike eetbaarheid en defensiewe eienskappe van prooispesies het die effek (soortgelyk aan spesialisasie) om die sterkte van trofiese interaksies op gemeenskapsvlak te demp. Eensellige alge kan beperkte strukturele of chemiese verdediging teen herbivore hê in vergelyking met landplante wat langlewende weefsels kan ontwikkel en sekondêre verbindings oor langer tydperke kan ophoop. Akwatiese makrofiete het oorvloedige chemiese verdediging (Toth et al. 2005), maar beperkte strukturele verdediging. In vergelyking het landplante beide oorvloedige chemiese en strukturele verdedigingstrategieë (Koricheva et al. 2004). Coley et al. (1985) het voorgestel dat toewysing aan defensiewe verbindings en strukture bevoordeel word wanneer biomassa-omset laag is, dit wil sê wanneer verlore biomassa duur is om te vervang. As hierdie argument korrek is, behoort akwatiese outotrofe, wat hoë biomassa-omset toon (figuur 1), beperkte verdedigingsvermoë te hê in vergelyking met landplante. Hierdie moontlikheid moet egter nog gedemonstreer word.

(d) Habitatkoppeling en subsidies

Lindeman (1942) se tweede hipotese vir ontluikende strukturele verskille tussen ekosisteme dui daarop dat akwatiese stelsels meer alloktoniese hulpbronsubsidies (beide organies en anorganies) as terrestreel kan ontvang omdat hulle laag in die landskap lê. Alhoewel die tempo van netto primêre produksie soortgelyk is in die twee stelsels, verteenwoordig detritus en voedingstowwe wat in stroomaf habitatte aankom 'n tweede bron van energie vir hoërorde verbruikers bykomend tot plaaslike primêre produksie. Pelagiese habitatte in mere word gekoppel aan kust- en bentiese voedselwebbe deur predasie en hervestiging van voedingstowwe deur mobiele roofdiere (Schindler & Scheuerell 2002), en aan landhabitat deur skadelike insette van plante (Pace) et al. 2004). Sommige landstelsels ontvang ook hulpbroninsette soos mariene wrak en seevoël-guano wat in kust- en eilandstelsels neergelê word (Polis et al. 1997 Sánchez-Piñero & Polis 2000), en opkomende waterinsekte tot insekvretende voëls in oewerstelsels (Nakano & Murakami 2001). Ekstern afgeleide detritus kan hoër vlakke van sekondêre produksie ondersteun en bydra tot steiler biomassa-piramides in akwatiese ekosisteme (Del Giorgio et al. 1999 Tempo et al. 2004) en tot sterker bo-na-onder beheer van outotrofe (Vander Zanden et al. 2005). As sulke hulpbronsubsidies belangriker is in water (soos Lindeman se ‘konkawiteit’-argument aandui), dan kan dit bydra tot die neiging tot groter sekondêre produksie en verbruik in water. Ontbinders versamel baie minder biomassa in water as op land (Cebrian 2004 figuur 1), wat daarop dui dat akwatiese detritivore meer roofdiere in die klassieke voedselweb kan ondersteun en meer doeltreffend is om afval te herwin.

5. Gevolgtrekkings

Sinteses van data oor ekosisteme dui daarop dat water- en terrestriële voedselwebbe ondubbelsinnige verskille in hul struktuur en funksie toon. Waterprodusente ondersteun meer verbruik en word in 'n groter mate deur kragte van bo na onder gereguleer. Twee kategorieë van verduidelikings vir hierdie patrone is voorgestel. Die eerste is dat outotrofe in water en op land verskil in grootte, toekenning aan verskillende weefsels, groeitempo, chemiese samestelling en voedingskwaliteit. Bewyse vir hierdie kontraste is dwingend en het diepgaande implikasies vir voedselwebstruktuur wat pas onlangs begin ondersoek word. Die tweede klas verduidelikings is dat sisteme verskil in patrone van voedingsskakels, hul mate van trofiese kompleksiteit, omnivorie, verdediging en spesialisasie. Dit is 'n interessante voorstel, maar een wat merkwaardig moeilik was om te toets. Ons argumenteer dat water-terrestriële verskille in die sterkte van bo-na-onder en onder-na-bo-kragte variasie in die selektiewe beperkings wat op die produsente opgelê word, weerspieël. Verskille as gevolg van voedselwebargitektuur en kompleksiteit is interessante moontlikhede wat nog getoets moet word.


Praktiese aktiwiteit Borrelplante-eksperiment om fotosintese te kwantifiseer

Eenhede dien as gidse vir 'n bepaalde inhoud of vakgebied. Onder eenhede is lesse (in pers) en praktiese aktiwiteite (in blou) geneste.

Let daarop dat nie alle lesse en aktiwiteite onder 'n eenheid bestaan ​​nie, maar eerder as 'selfstandige' kurrikulum kan bestaan.

TE Nuusbrief

Opsomming

Borrels kan deur baie dinge geproduseer word, selfs plante.

Ingenieursverbinding

Studente voer data -analise en reverse engineering uit om te verstaan ​​hoe fotosintese werk. Albei is belangrike aspekte van ingenieur-wees.

Leerdoelwitte

Na hierdie aktiwiteit behoort studente in staat te wees om:

  • Verduidelik dat fotosintese 'n proses is wat plante gebruik om ligenergie in glukose om te skakel, 'n bron van gestoorde chemiese energie vir die plant.
  • Beskryf fotosintese as 'n stel chemiese reaksies waarin die plant koolstofdioksied en water gebruik om glukose en suurstof te vorm.
  • Beskryf 'n eenvoudige eksperiment wat indirekte bewys lewer dat fotosintese plaasvind.
  • Beskryf die uitwerking van wisselende ligintensiteit op die hoeveelheid fotosintese wat plaasvind.

Opvoedkundige Standaarde

Elkeen Onderrig Ingenieurswese les of aktiwiteit is gekorreleer met een of meer K-12 wetenskap, tegnologie, ingenieurswese of wiskunde (STEM) opvoedkundige standaarde.

Alle 100,000+ K-12 STEM-standaarde wat gedek word Onderrig Ingenieurswese word deur die versamel, in stand gehou en verpak Prestasie Standaarde Netwerk (ASN), 'n projek van D2L (www.achievementstandards.org).

In die ASN is standaarde hiërargies gestruktureer: eerstens volgens bron bv., volgens staat binne bron volgens tipe bv., wetenskap of wiskunde binne tipe vir subtipe, dan volgens graad, ens.

NGSS: Next Generation Science Standards - Science

5-LS1-1. Ondersteun 'n argument dat plante die materiaal wat hulle benodig vir groei hoofsaaklik uit lug en water kry. (Graad 5)

Stem u saam met hierdie belyning? Dankie vir jou terugvoer!

Belyningsooreenkoms: Dankie vir jou terugvoer!

Belyningsooreenkoms: Dankie vir jou terugvoer!

Belyningsooreenkoms: Dankie vir jou terugvoer!

MS-LS1-6. Stel 'n wetenskaplike verduideliking op wat gebaseer is op bewyse vir die rol van fotosintese in die siklus van materie en die vloei van energie na en uit organismes. (Graad 6 - 8)

Stem u saam met hierdie belyning? Dankie vir jou terugvoer!

Belyningsooreenkoms: Dankie vir jou terugvoer!

Wetenskaplike kennis is gebaseer op logiese verbande tussen bewyse en verduidelikings.

Belyningsooreenkoms: Dankie vir jou terugvoer!

Belyningsooreenkoms: Dankie vir jou terugvoer!

Die chemiese reaksie waardeur plante komplekse voedselmolekules (suikers) produseer, benodig 'n energie -inset (d.w.s. uit sonlig). In hierdie reaksie kombineer koolstofdioksied en water om organiese molekules op koolstof te vorm en suurstof vry te stel.

Belyningsooreenkoms: Dankie vir jou terugvoer!

Belyningsooreenkoms: Dankie vir jou terugvoer!

Common Core State Standards - Wiskunde

Stem u saam met hierdie belyning? Dankie vir jou terugvoer!

Stem u saam met hierdie belyning? Dankie vir jou terugvoer!

Stem u saam met hierdie belyning? Dankie vir jou terugvoer!

Stem u saam met hierdie belyning? Dankie vir jou terugvoer!

Stem u saam met hierdie belyning? Dankie vir jou terugvoer!

Stem u saam met hierdie belyning? Dankie vir jou terugvoer!

Stem u saam met hierdie belyning? Dankie vir jou terugvoer!

Stem u saam met hierdie belyning? Dankie vir jou terugvoer!

Stem u saam met hierdie belyning? Dankie vir jou terugvoer!

Internasionale Tegnologie- en Ingenieursopvoedersvereniging - Tegnologie
  • Die ingenieursontwerpproses behels die definisie van 'n probleem, die opwekking van idees, die keuse van 'n oplossing, die toetsing van die oplossing (s), die maak van die item, die evaluering daarvan en die aanbieding van die resultate. (Graad 3 - 5) Meer besonderhede

Stem u saam met hierdie belyning? Dankie vir jou terugvoer!

Stem u saam met hierdie belyning? Dankie vir jou terugvoer!

Stem u saam met hierdie belyning? Dankie vir jou terugvoer!

Stem u saam met hierdie belyning? Dankie vir jou terugvoer!

Stem u saam met hierdie belyning? Dankie vir jou terugvoer!

Stem u saam met hierdie belyning? Dankie vir jou terugvoer!

Staatstandaarde
Noord-Carolina - Wiskunde

Stem u saam met hierdie belyning? Dankie vir jou terugvoer!

Stem u saam met hierdie belyning? Dankie vir jou terugvoer!

Stem u saam met hierdie belyning? Dankie vir jou terugvoer!

Stem u saam met hierdie belyning? Dankie vir jou terugvoer!

Stem u saam met hierdie belyning? Dankie vir jou terugvoer!

Stem u saam met hierdie belyning? Dankie vir jou terugvoer!

Stem u saam met hierdie belyning? Dankie vir jou terugvoer!

Noord-Carolina - Wetenskap
  • Verduidelik die belangrikheid van die prosesse van fotosintese, asemhaling en transpirasie vir die voortbestaan ​​van groen plante en ander organismes. (Graad 6) Meer besonderhede

Stem u saam met hierdie belyning? Dankie vir jou terugvoer!

Stem u saam met hierdie belyning? Dankie vir jou terugvoer!

Stem u saam met hierdie belyning? Dankie vir jou terugvoer!

Materiaal lys

  • 5 liter (ongeveer 1¼ liter) verouderde kraanwater (kraanwater in 'n oop houer wat toegelaat is om vir 36-48 uur te sit om die chloor wat in munisipale watervoorrade gebruik word, uit te skakel)
  • 15-20 totale Elodea-plante, dit is geharde varswater akwariumplante wat in trosse verkoop word by troeteldierwinkels en verskaffers soos Carolina Biological Supply Company (www.carolina.com)
  • tou, garing of draaibande om Elodea-plante in trosse vas te bind
  • klein rotse of soortgelyke voorwerpe om as gewigte te dien om die Elodea -plante onder water te hou
  • 500 ml bekers, 1 per span
  • koeksoda, 'n paar eetlepels (natriumbikarbonaat)
  • timers of horlosies met tweedehands, 1 per span
  • klein verstelbare lessenaarlampe wat so opgestel kan word dat hul gloeilampe 'n paar sentimeter bokant die bekers is en vertikaal op hulle flitse skyn met sterk balke wat op ringstaanders gemonteer is, werk ook 1 ligbron per span

Meer kurrikulum soos hierdie

Deur 'n bespreking wat deur die onderwyser gelei word, besef studente dat die voedsel-energie wat plante verkry, afkomstig is van sonlig via die plantproses van fotosintese. Deur die aantal borrels wat in 'n tydperk van vyf minute na die oppervlak styg, te tel, kan studente die fotosintetiese aktiwiteit van Elodea in die voorafgaande vergelyk.

Studente leer op fotosintese en sellulêre asemhaling op atoomvlak en bestudeer die basiese beginsels van elektromikrobiologie - 'n nuwe navorsingsveld wat ingenieurs in staat stel om energie op molekulêre vlak te benut.

Kennis vooraf

'N Begrip van fotosintese, soos aangebied in die gepaardgaande les, eet plante?

Inleiding/Motivering

(Kry die aandag van die klas en vra hulle om te doen soos u sê.) Knyp u neus met een hand toe. Lig jou ander hand hoog in die lug. Haal nou diep asem en hou dit so lank as wat u kan. As u nie meer u asem kan ophou nie, laat sak u opgehefde hand en knyp u neus af. (Sodra alle hande af is en niemand meer asem ophou nie, gaan voort.) Hoekom moes jy weer begin asemhaal? (Vanuit hul laerskoolstudies, verwag dat studente vir u kan sê dat hul liggame lug nodig het om te oorleef.)

Wat presies is in die lug? (Studente weet dalk nie dat lug meer as suurstof bevat nie.) Die meeste van die lug wat ons inasem—die atmosfeer—bestaan ​​uit stikstofgas (sowat 78%). Suurstof is die volgende grootste komponent (ongeveer 21%) en 'n klein deel (1%) bestaan ​​uit argon ('n inerte gas), waterdamp en koolstofdioksied.

So, spesifiek watter komponent(e) van lug het ons liggame nodig? (Verwag dat hulle kan antwoord dat dit suurstof is.) En wat doen ons liggame met suurstof? Dis reg, suurstof uit die lug word deur die bloed in die longe opgetel en na alle dele van die liggaam vervoer, waar dit deur spiere en die brein en al die ander organe en weefsels van die liggaam gebruik word. Ons kan nie daarsonder lewe nie.

Waar kom die suurstof in die atmosfeer vandaan? (Hulle weet dalk of kan redeneer dat dit die resultaat is van al die plante wat op die Aarde geleef het en al baie miljoene jare fotosintese doen.) Vandag sal julle in spanne werk om 'n eksperiment uit te voer om te sien of die hoeveelheid lig wat plante ontvang, kan hierdie produksie van suurstof beïnvloed.

Prosedure

  1. In 'n klasbesprekingsformaat stel studente 'n hipotese op wat deur die klas in die eksperiment getoets moet word.
  2. Studente het in spanne gewerk en die eksperiment opgestel en uitgevoer. Elke span doen twee proewe: een met die plante wat slegs deur die omringende lig in die klaskamer aangesteek word wanneer sommige of al die kamerligte afgeskakel is, en een met die plante wat helder lig van die lessenaarlampe ontvang. Die gegewens wat ingesamel is, is die aantal suurstofborrels wat die plante binne 'n tydperk van vyf minute afgee, eers by lae ligvlakke en dan op hoë ligvlakke.
  3. Dan kom die groepe bymekaar om hul data van elk van die twee proewe saam te voeg. Uit hierdie data bepaal studente individueel die gemiddelde, mediaan en modes vir die aantal borrels wat tydens die twee verskillende ligtoestande geproduseer word.
  4. Studente teken dan die data individueel met behulp van staafgrafieke wat die gemiddelde aantal borrels en die reekse vir elke toetstoestand toon.

Deel 1: Die opstel van 'n hipotese

Verduidelik aan die klas dat voordat navorsers met eksperimente begin, hulle eers 'n voorspelling maak oor die verwagte uitkoms van die eksperiment. Hierdie voorspelling staan ​​bekend as 'n hipotese. 'n Hipotese is egter nie bloot 'n raaiskoot nie. Dit is eerder 'n voorspelling wat gebaseer is op voorkennis van of ervaring met die onderwerp. As ’n tuinier byvoorbeeld wou uitvind of dit regtig nodig is om courgetteplante te bemes, kan hulle 12 zucchini-plante kweek, maar net die helfte daarvan bemes. In hierdie geval kan die hipotese wat getoets word, wees: Bevrugte courgetteplante produseer meer courgette as onbevrugte courgetteplante. Die data wat ingesamel is om die hipotese te ondersteun of te weerlê, is die totale aantal courgette wat deur die bevrugte plante geproduseer word, vergeleke met die totale aantal wat deur die onbevrugte plante geproduseer word.

Wys daarop dat die tuinier tydens die courgette -eksperiment data versamel het wat getalle behels. In die wetenskap is dit gewoonlik die geval, want getalle kan maklik vergelyk word en is kumulatief vir baie dinge wat eintlik gebeur, in teenstelling met dinge wat die eksperimenteerder gedink het kan gebeur.

Verduidelik dan kortliks hoe die fotosintese-eksperiment opgestel sal word en vra die klas om 'n hipotese te bepaal wat getoets moet word. Dit behoort nie lank te neem om met 'n stelling te kom soos: Die plante wat meer lig ontvang, produseer meer borrels as die plante wat minder lig ontvang.

Deel 2: Die opstel van die eksperiment

Voer die volgende stappe uit terwyl sommige of al die ligte in die klas af is. Ideaal gesproke moet die kamer nie helder verlig wees nie en moet dit ook nie donker wees nie, moet daar nie voldoende lig wees sodat studente dit maklik kan sien nie.

  1. Elke span vul 'n beker met ongeveer 500 ml verouderde water vir die Elodea. Voeg 'n skaars kwart teelepel natriumbikarbonaat (koeksoda) by hierdie water om 'n bron van koolstofdioksied vir die plante te verskaf, aangesien dit dit nie uit die atmosfeer kan kry nie, net soos landplante. Roer die water totdat die natriumbikarbonaat opgelos is en die water helder lyk.
  2. Elke span kry genoeg dele Elodea-plante sodat die plantlengte ongeveer 18-24 cm lank is. Rangskik dit sodat al die plante minstens 1½ "onder die water in die beker is. Gebruik tou of draai bande om dit bymekaar te hou, en voeg dan 'n klein rots by sodat die plante nie na die oppervlak dryf nie. Wys daarop dat die meer oppervlakte wat blootgestel word aan die lig bo die plant, hoe meer fotosintese kan binne die blare voorkom. As studente klompe Elodea vorm, sal baie blare deur die bogenoemde beskadig word, en dus nie soveel fotosintese kan verrig nie. Dit is die beste om die plante in lusse te vorm wat die hele bodem van 'n beker bedek, in plaas van 'n enkele klomp in die middel van die beker.

Deel 3: Die uitvoer van die eksperiment

  1. Sodra die plante in die bekers gerangskik is, moet die span vir vyf minute begin. Gee twee spanlede aan om hulle oë vir daardie vyf minute aan die beker vas te plak, en kyk of borrels na die wateroppervlak styg. Kondig aan die derde spanlid die waarneming van enige borrels wat styg, sodat hy/sy kan aanhou tel (die gebruik van telmerke is nuttig) en die tyd monitor, wat aandui wanneer die vyf minute verby is. Die borrels is redelik groot, ongeveer 2 mm in deursnee, en word dus maklik gesien wanneer hulle na die oppervlak styg.
  2. As alle spanne vyf minute lank borrels getel het (dit is heel moontlik dat sommige spanne glad nie borrels sien nie), skakel die kamerligte aan en laat studente die lessenaarlampe reg bokant die bekers plaas, met die gloeilampe slegs 'n paar sentimeter bo die bekers. Sodra die ligte in plek is, laat die spanne weer vir vyf minute begin met die tydsberekening en tel/borrels opneem.

Deel 4: Poel en ontleding van die data

  1. Maak 'n groot grafiek op die klaskamerbord waarin spanne die aantal borrels wat hulle tydens elk van die twee ligtoestande getel het, kan invul.
  2. Sodra die grafiek ingevul is, laat studente individueel werk om die gemiddelde, mediaan, modus en omvang van elk van die twee datastelle te bepaal. Laat genoeg tyd toe sodat alle studente by dieselfde antwoorde uitkom.
  3. Voorsien studente van roosterpapier en lei hulle om vertikale staafgrafieke te maak wat die gemiddelde aantal borrels in die twee ligtoestande vergelyk. Maak seker dat studente titels, asetikette en legendes bevat as verskillende kleure vir die twee mate gebruik word. Wys hulle dan hoe hulle die omvang van die data kan aandui deur 'n vertikale lynsegment by die middelste bokant van elke balk te voeg, met die onderste punt van die lynsegment op die laagste aantal borrels wat deur 'n span waargeneem word, en die boonste punt van die lynsegment by die hoogste aantal borrels waargeneem.

Deel 5: Interpreteer die data

  1. As 'n klas, ondersoek al die data en grafieke en kyk weer na die hipotese. Wat sê hierdie getalle vir ons oor die hoeveelheid fotosintese wat in elk van die twee ligtoestande plaasgevind het. Met ander woorde, is die hipotese wat die klas getoets het, ondersteun of nie?
  2. Gaan voort met 'n klasbespreking om die data te ontleed. Hoe weet jy dat die borrels wat jy na die oppervlak sien opkom het, borrels suurstof was? Studente kan antwoord dat hulle weet dat fotosintese suurstof produseer, dus die borrels moes suurstof gewees het. Sonder 'n manier om die chemiese samestelling van die borrels te bepaal, is dit egter slegs 'n aanname dat die borrels suurstof bevat. Dit kon net sowel borrels stikstof of koolstofdioksied gewees het, of 'n ander gas uit 'n ander proses wat in die plante plaasgevind het in plaas van fotosintese. Nietemin, aangesien die plante aan lig blootgestel is, was die borrels heel waarskynlik van suurstof gemaak. Wys daarop dat dit belangrik is vir navorsers om seker te maak dat hulle die verskil erken tussen wat hulle van 'n eksperiment weet en wat hulle daarvan aanvaar.

Woordeskat/definisies

beteken: die som van al die waardes in 'n stel data, gedeel deur die aantal waardes in die datastel, ook bekend as die gemiddelde. Byvoorbeeld, in 'n stel van vyf temperatuurmetings bestaande uit 22 ºC, 25 ºC, 18 ºC, 22 ºC en 19 ºC, is die gemiddelde temperatuur 106 ºC gedeel deur 5, of 21.2 ºC.

mediaan: Die middelwaarde in 'n stel data, verkry deur die datawaardes in 'n geordende lys van kleinste na grootste te organiseer, en dan die waarde te vind wat op die halfpad in die lys is. Byvoorbeeld, in 'n stel van vyf temperatuurmetings bestaande uit 22 º C, 25 º C, 18 º C, 22 º C en 19 º C, sou die geordende lys van temperature 18 º C wees , 19 º C, 22 º C, 22 º C en 25 º C. Die middelste waarde is die derde waarde, 22 º C. As die datastel uit 'n ewe aantal waardes bestaan, is die mediaan bepaal deur middel van die twee middelwaardes. Byvoorbeeld, in 'n stel van ses temperatuurmetings wat bestaan ​​uit 20 ºC, 22 ºC, 25 ºC, 18ºC, 24ºC en 19ºC, is die middelwaardes 20ºC en 22 ºC. Die mediaanwaarde is dus die gemiddeld van 20 ºC en 22 ºC, wat 21 ºC is.

modus: die waarde in 'n stel data wat die meeste voorkom. Byvoorbeeld, in 'n stel van vyf temperatuurmetings wat bestaan ​​uit 22 ºC, 25 ºC, 18 ºC, 22ºC en 19ºC, kom die meting van 22ºC die meeste voor, so dit is die modus. Dit is moontlik om twee of meer modusse in 'n stel data te hê as twee of meer waardes met gelyke frekwensie voorkom.

Assessering

Vrae: Evalueer studente se begrip deur vrae aan hulle te stel, soos:

  • Watter "dinge" is nodig om fotosintese te kan plaasvind?
  • Wat is die produkte van fotosintese?
  • Waar in die plant vind fotosintese plaas?
  • Waarom het plante water nodig om te kan oorleef?

Grafiese analise: Gee 'n grafiek van gegewens van 'n eksperiment soortgelyk aan die wat studente pas uitgevoer het, en vra hulle om gevolgtrekkings daaruit te maak. Die data kan byvoorbeeld die hoogtes van mielieplante voorstel, waarvan die helfte in die skadu van 'n woud gekweek is en die helfte daarvan in 'n oop veld gekweek is.

Ondersoekende vrae

  • Wat dink jy sou gebeur as jy twee of drie weke 'n paar plante in 'n heeltemal donker kas gelaat het? Hoekom dink jy dit?
  • Waarom is dit belangrik dat gewasplante genoeg reënval kry?
  • Die aarde se atmosfeer het nie altyd soveel suurstof soos nou bevat nie. Eintlik bevat dit waarskynlik nie suurstof nie. Hoe dink jy het die suurstof in die aarde se atmosfeer daar gekom? Hoekom dink jy dit?

Aktiwiteitsuitbreidings

Die lig wat van die son af kom, bestaan ​​uit liggolwe van baie verskillende golflengtes. In die sigbare spektrum van lig wissel dit van rooi met die langste golflengte tot violet met die kortste golflengte. Chlorofil reageer nie ewe veel op alle golflengtes of ligkleure nie. Laat studente dieselfde eksperimentele opstelling gebruik om te bepaal watter kleur of kleure van lig die meeste fotosintetiese aktiwiteit tot gevolg het. Die enigste wysiging wat hulle moet maak, is om die beker losweg met gekleurde plastiekwrap of sellofaan te bedek tydens die vyf minute se borreltel. Aangesien blou golflengtes die beste is vir die meeste plante, moet u seker maak dat dit een van die beskikbare kleure is. Indien moontlik, het u ook rooi en 'n ander kleur beskikbaar.

Kopiereg

Bydraers

Ondersteunende program

Erkennings

Hierdie inhoud is ontwikkel deur die MUSIC (Math Understanding through Science Integrated with Curriculum) -program in die Pratt School of Engineering aan die Duke University onder die National Science Foundation GK-12-toekenningsnr. DGE 0338262. Hierdie inhoud verteenwoordig egter nie noodwendig die beleid van die NSF nie, en jy moet nie onderskrywing deur die federale regering aanvaar nie.


Waarom fotosintese bestudeer?

Omdat ons lewenskwaliteit, en inderdaad ons bestaan, van fotosintese afhang, is dit noodsaaklik dat ons dit verstaan. Deur begrip kan ons vermy om die proses nadelig te beïnvloed en omgewings- of ekologiese rampe te laat neerslaan. Deur begrip kan ons ook leer om fotosintese te beheer, en sodoende die produksie van voedsel, vesel en energie te verbeter. Om die natuurlike proses te verstaan, wat oor etlike biljoene jaar deur plante ontwikkel is, sal ons ook in staat stel om die basiese chemie en fisika van fotosintese vir ander doeleindes te gebruik, soos sonenergie-omskakeling, die ontwerp van elektroniese stroombane en die ontwikkeling van medisyne en dwelms. Enkele voorbeelde volg.

Fotosintese en landbou. Alhoewel fotosintese die mensdom al vir eeue belangstel, het vinnige vordering in die verstaan ​​van die proses in die laaste paar jaar gekom. Een van die dinge wat ons geleer het, is dat fotosintese in die algemeen relatief ondoeltreffend is. Byvoorbeeld, gegrond op die hoeveelheid koolstof wat deur 'n mielieland gedurende 'n tipiese groeiseisoen vasgemaak word, word slegs sowat 1 - 2% van die sonenergie wat op die veld val, as nuwe fotosintetiese produkte herwin. Die doeltreffendheid van onbewerkte plantlewe is slegs sowat 0,2%. In suikerriet, wat een van die doeltreffendste plante is, word ongeveer 8% van die lig wat deur die plant geabsorbeer word, as chemiese energie bewaar. Baie plante, veral dié wat in die gematigde sones ontstaan, soos die meeste van die Verenigde State, ondergaan 'n proses wat fotorespirasie genoem word. Dit is 'n soort "kortsluiting" van fotosintese wat baie van die plante se fotosintetiese energie mors. Die verskynsel van fotorespirasie, insluitend die funksie daarvan, indien enige, is slegs een van vele raaisels wat die fotosintese-navorser in die gesig staar.

As ons prosesse soos fotorespirasie ten volle kan verstaan, sal ons die vermoë hê om dit te verander. Sodoende kan meer doeltreffende aanlegte ontwerp word. Alhoewel nuwe variëteite plante vir eeue deur selektiewe teling ontwikkel is, het die tegnieke van moderne molekulêre biologie die proses geweldig bespoedig. Fotosintese-navorsing kan ons wys hoe om nuwe gewasstamme te produseer wat die sonlig wat hulle absorbeer baie beter sal benut. Navorsing in hierdie lyn is van kritieke belang, aangesien onlangse studies toon dat landbouproduksie afplat in 'n tyd waarin die vraag na voedsel en ander landbouprodukte vinnig toeneem.

Omdat plante afhanklik is van fotosintese vir hul oorlewing, kan inmenging met fotosintese die plant doodmaak. Dit is die basis van verskeie belangrike onkruiddoders, wat optree deur sekere belangrike stappe van fotosintese te voorkom. Om die besonderhede van fotosintese te verstaan, kan lei tot die ontwerp van nuwe, uiters selektiewe onkruiddoders en plantgroeireguleerders wat die potensiaal het om omgewingsveilig te wees (veral vir dierelewe, wat nie fotosintese uitvoer nie). Dit is inderdaad moontlik om nuwe gewasplante te ontwikkel wat immuun is teen spesifieke onkruiddoders, en sodoende onkruidbeheer spesifiek vir een gewasspesie te bewerkstellig.

Fotosintese en energieproduksie. Soos hierbo beskryf, word die meeste van ons huidige energiebehoeftes bevredig deur fotosintese, oud of modern. Die verhoging van die doeltreffendheid van natuurlike fotosintese kan ook die produksie van etanol en ander brandstowwe wat uit die landbou verkry word, verhoog. Kennis verkry uit fotosintese-navorsing kan egter ook gebruik word om energieproduksie op 'n baie meer direkte manier te verbeter. Alhoewel die algehele fotosinteseproses relatief verkwistend is, is die vroeë stappe in die omskakeling van sonlig na chemiese energie redelik doeltreffend. Waarom nie leer om die basiese chemie en fisika van fotosintese te verstaan ​​nie, en dieselfde beginsels te gebruik om mensgemaakte sonkrag-oestoestelle te bou? Dit is al jare lank 'n droom van chemici, maar is nou naby om 'n werklikheid te word. In die laboratorium kan wetenskaplikes nou kunsmatige fotosintetiese reaksiesentrums sintetiseer wat met die natuurlike mededinger in terme van die hoeveelheid sonlig wat as chemiese of elektriese energie gestoor word. Meer navorsing sal lei tot die ontwikkeling van nuwe, doeltreffende sonenergie-oestegnologieë gebaseer op die natuurlike proses.

Die rol van fotosintese in beheer van die omgewing. Hoe beïnvloed fotosintese in gematigde en tropiese woude en in die see die hoeveelheid kweekhuisgasse in die atmosfeer? Dit is vandag 'n belangrike en omstrede kwessie. Soos hierbo genoem, verwyder fotosintese deur plante koolstofdioksied uit die atmosfeer en vervang dit met suurstof. Dit sal dus geneig wees om die uitwerking van koolstofdioksied wat vrygestel word deur die verbranding van fossielbrandstowwe te verbeter. Die vraag word egter gekompliseer deur die feit dat plante self reageer op die hoeveelheid koolstofdioksied in die atmosfeer. Sommige plante groei blykbaar vinniger in 'n atmosfeer wat ryk is aan koolstofdioksied, maar dit is dalk nie waar van alle spesies nie. Om die effek van kweekhuisgasse te verstaan ​​vereis 'n baie beter kennis van die interaksie van die planteryk met koolstofdioksied as wat ons vandag het. Brandende plante en plantprodukte soos petroleum stel koolstofdioksied en ander neweprodukte soos koolwaterstowwe en stikstofoksiede vry. Die besoedeling wat deur sulke materiale veroorsaak word, is egter nie 'n noodsaaklike produk van sonenergiebenutting nie. Die kunsmatige fotosintetiese reaksiesentrums wat hierbo bespreek is, produseer energie sonder om enige neweprodukte behalwe hitte vry te stel. Hulle hou die belofte in om skoon energie te produseer in die vorm van elektrisiteit of waterstofbrandstof sonder besoedeling. Die implementering van sulke sonkrag-oestoestelle sal besoedeling by die bron voorkom, wat sekerlik die doeltreffendste benadering tot beheer is.

Fotosintese en elektronika. Met die eerste oogopslag blyk dit dat fotosintese geen verband het met die ontwerp van rekenaars en ander elektroniese toestelle nie. Daar is egter potensieel 'n baie sterk verband. 'n Doelwit van moderne elektroniese navorsing is om transistors en ander stroombaankomponente so klein as moontlik te maak. Klein toestelle en kort verbindings tussen hulle maak rekenaars vinniger en meer kompak. Die kleinste moontlike eenheid van 'n materiaal is 'n molekule (wat bestaan ​​uit atome van verskillende tipes). Dus, die kleinste denkbare transistor is 'n enkele molekule (of atoom). Baie navorsers ondersoek vandag die interessante moontlikheid om elektroniese komponente van enkele molekules of klein groepe molekules te maak. Nog 'n baie aktiewe navorsingsgebied is rekenaars wat lig, eerder as elektrone, gebruik as die medium om inligting te dra. In beginsel het liggebaseerde rekenaars verskeie voordele bo tradisionele ontwerpe, en inderdaad werk baie van ons telefoontransmissie- en skakelnetwerke reeds deur veseloptika. Wat het dit met fotosintese te doen? Dit blyk dat fotosintetiese reaksiesentrums natuurlike fotochemiese skakelaars van molekulêre dimensies is. Om te leer hoe plante lig absorbeer, die beweging van die resulterende energie na reaksiesentrums beheer en die ligenergie omskakel na elektriese, en uiteindelik chemiese energie, kan ons help om te verstaan ​​hoe om rekenaars op molekulêre skaal te maak. Trouens, verskeie molekulêre elektroniese logika-elemente gebaseer op kunsmatige fotosintetiese reaksiesentrums is reeds in die wetenskaplike literatuur gerapporteer.

Fotosintese en medisyne. Lig het 'n baie hoë energie-inhoud, en wanneer dit deur 'n stof geabsorbeer word, word hierdie energie na ander vorme omgeskakel. Wanneer die energie op die verkeerde plek beland, kan dit ernstige skade aan lewende organismes aanrig. Veroudering van die vel en velkanker is slegs twee van baie nadelige gevolge van lig op mense en diere. Omdat plante en ander fotosintetiese spesies al vir eeue met lig te doen kry, moes hulle fotobeskermingsmeganismes ontwikkel om ligskade te beperk. Om te leer oor die oorsake van liggeïnduseerde weefselskade en die besonderhede van die natuurlike fotobeskermende meganismes kan ons help om maniere te vind om hierdie prosesse aan te pas tot voordeel van die mensdom in gebiede wat ver verwyder is van fotosintese self. Byvoorbeeld, die meganisme waardeur sonlig wat deur fotosintetiese chlorofil geabsorbeer word weefselskade in plante veroorsaak, is vir mediese doeleindes ingespan.Stowwe verwant aan chlorofil lokaliseer natuurlik in kankergewasweefsel. Verligting van die gewasse met lig lei dan tot fotochemiese skade wat die gewas kan doodmaak terwyl omliggende weefsel ongedeerd gelaat word. Nog 'n mediese toepassing behels die gebruik van soortgelyke chlorofilverwante om in tumorweefsel te lokaliseer, en dien dus as kleurstowwe wat die grens tussen kankeragtige en gesonde weefsel duidelik afbaken. Hierdie diagnostiese hulpmiddel veroorsaak nie fotochemiese skade aan normale weefsel nie omdat die beginsels van fotosintese gebruik is om dit met beskermende middels te gee wat die geabsorbeerde lig skadeloos na hitte omskakel.


IV. Afsluiting

Die verbetering van die snelheid van stomatale reaksies kan aansienlik verbeter A en Wek en plantproduktiwiteit aan te help. Alhoewel baie studies die snelheid van stomatale reaksies ondersoek het en verskille aan anatomiese kenmerke toegeskryf het, ontbreek 'n volledige meganistiese begrip steeds. Bewaak selmembraanvervoer en kanaalaktiwiteit is die sleutel tot die balansering van ioniese vloede vir stomatale beweging, maar die manipulasie van 'n enkele kanaal sal waarskynlik nie die snelheid van gs, aangesien koördinasie van veelvuldige kanale vereis word, asook koördinasie van vloede by beide die plasmamembraan en tonoplast. Verdere studies is dus nodig om uitgebreide datastelle oor stomatale kinetika van bestaande mutante te genereer, asook die identifisering van nuwe teikens vir beskermselmanipulasie. Die beperking van studies tot 'n enkele genus sal genetiese effekte tot die minimum beperk, die kompleksiteit van reaksies verminder, en kan die doeltreffendste prosedure wees vir sifting en selektering vir vinniger huidmondjies (Drake) et al., 2013 ).


Kyk die video: Ek kan aanlyn leer om te studeer. Studiehulp vir kinders. Gratis afrikaanse opvoedkundige video (September 2022).


Kommentaar:

  1. Taull

    Iets wat nie meer met daardie kwessie verband hou nie, het my gely.

  2. Zull

    Ek glo dat jy verkeerd is. Ek is seker. Ek stel voor om dit te bespreek. E -pos my by PM.

  3. Wise

    Ek los selde kommentaar, maar regtig interessante blog, sterkte!

  4. Sagar

    Dit is merkwaardig, baie goeie inligting



Skryf 'n boodskap