Inligting

Ierland 2019 Lesing 9 - Biologie

Ierland 2019 Lesing 9 - Biologie


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Lig energie en pigmente

Ligte energie

Die son straal 'n enorme hoeveelheid elektromagnetiese straling (sonenergie) uit wat oor 'n breë deel van die son strek elektromagnetiese spektrum, die omvang van alle moontlike stralingsfrekwensies. In BIS2A is ons grootliks met laasgenoemde gemoeid, en hieronder bespreek ons ​​'n paar baie basiese konsepte wat verband hou met lig en die interaksie daarvan met biologie.

Eerstens moet ons egter 'n paar belangrike eienskappe van lig verfris:

  1. Lig in 'n vakuum beweeg teen 'n konstante spoed van 299 792 458 m/s. Ons verkort dikwels die ligspoed met die veranderlike "c".
  2. Lig het eienskappe van golwe. 'n Spesifieke "kleur" van lig het 'n kenmerkende golflengte.

Die afstand tussen pieke in 'n golf word die golflengte genoem en word afgekort met die Griekse letter lambda (Ⲗ). Kenmerk: Marc T. Facciotti (oorspronklike werk)

Die omgekeerde eweredigheid van frekwensie en golflengte. Golf 1 het 'n golflengte wat 2x dié is van golf 2 (Ⲗ1> Ⲗ2). As die twee golwe teen dieselfde spoed beweeg (c)stel jou voor dat albei die lyne wat getrek word, teen dieselfde snelheid verby die vaste vertikale lyn gesleep word dan is die aantal kere wat 'n golfpiek 'n vaste punt verbygaan, groter vir golf 2 as golf 1 (f2> f1). Facciotti (oorspronklike werk)

3. Laastens word elke frekwensie (of golflengte) van lig met 'n spesifieke energie geassosieer. Ons sal energie "E" noem. Die verhouding tussen frekwensie en energie is:

[E = h keer f ]

waar h 'n konstante is wat die Planck-konstante genoem word (~6.626x10-34 Joule • tweede wanneer frekwensie uitgedruk word in siklusse per sekonde). Gegewe die verband tussen frekwensie en golflengte, kan u ook E = h*c/Ⲗ skryf. Daarom, hoe groter die frekwensie (of korter die golflengte), hoe meer energie word geassosieer met 'n spesifieke "kleur". Golf 2 in die figuur hierbo hou verband met groter energie as golf 1.

Die son straal energie uit in die vorm van elektromagnetiese straling. Alle elektromagnetiese straling, insluitend sigbare lig, word gekenmerk deur sy golflengte. Hoe langer die golflengte, hoe minder energie dra dit. Hoe korter die golflengte, hoe meer energie word verbind met die band van die elektromagnetiese spektrum.

Die lig wat ons sien

Die sigbare lig wat mense as wit lig sien, bestaan ​​uit 'n reënboog van kleure, elk met 'n kenmerkende golflengte. Sekere voorwerpe, soos 'n prisma of 'n druppel water, versprei wit lig om die kleure aan die menslike oog te openbaar. In die sigbare spektrum het violet en blou lig korter (hoër energie) golflengtes terwyl die oranje en rooi lig langer (laer energie) golflengtes het.

Die kleure van sigbare lig dra nie dieselfde hoeveelheid energie nie. Violet het die kortste golflengte en dra dus die meeste energie, terwyl rooi die langste golflengte het en die minste energie dra. Krediet: wysiging van werk deur NASA

Absorpsie deur pigmente

Die interaksie tussen lig en biologiese stelsels vind plaas deur verskillende meganismes, waarvan u in die hoër afdeling kursusse in sellulêre fisiologie of biofisiese chemie kan leer. In BIS2A is ons meestal gemoeid met die interaksie van lig en biologiese pigmente. Hierdie interaksies kan 'n verskeidenheid lig-afhanklike biologiese prosesse inisieer wat grofweg in twee funksionele kategorieë gegroepeer kan word: sellulêre sein en energie-oes. Seininteraksies is grootliks verantwoordelik vir die waarneming van veranderinge in die omgewing (in hierdie geval veranderinge in lig). 'n Voorbeeld van 'n seininteraksie kan die interaksie tussen lig en die pigmente wat in 'n oog uitgedruk word, wees. Daarenteen word lig/pigment-interaksies wat by energie-oes betrokke is, gebruik om – nie verbasend nie – die energie in die lig vas te vang en dit na die sel oor te dra om biologiese prosesse aan te wakker. Fotosintese, waaroor ons binnekort meer sal leer, is een voorbeeld van 'n energie-oes interaksie.

In die middel van die biologiese interaksies met lig is groepe molekules wat ons organiese pigmente noem. Of dit nou in die menslike retina, chloroplast thylakoid of mikrobiese membraan is, organiese pigmente het dikwels 'n spesifieke reeks energie of golflengtes wat hulle kan absorbeer. Die sensitiwiteit van hierdie molekules vir verskillende golflengtes van lig is te danke aan hul unieke chemiese samestelling en strukture. 'n Reeks van die elektromagnetiese spektrum word 'n paar spesiale name gegee as gevolg van die sensitiwiteit van sommige biologiese sleutelpigmente: Die retinale pigment in ons oë, wanneer dit gekoppel word aan 'n opsinsensorproteïen, "sien" (absorbeer) lig hoofsaaklik tussen die golflengtes tussen van 700 nm en 400 nm. Omdat hierdie reeks die fisiese grense definieer van die elektromagnetiese spektrum wat ons eintlik met ons oë kan sien, verwys ons na hierdie golflengtereeks as die "sigbare reeks". Om dieselfde redes, aangesien plante pigmentmolekules geneig is om golflengtes van lig meestal tussen 700 nm en 400 nm te absorbeer, noem plantfisioloë hierdie reeks golflengtes as "fotosinteties aktiewe straling".

Drie sleuteltipes pigmente wat ons in BIS2A bespreek

Chlorofille

Chlorofille (insluitend bakteriochlorofille) is deel van 'n groot familie van pigmentmolekules. Daar is vyf hoofchlorofilpigmente wat genoem word: a, b, c, d, en f. Chlorofil a hou verband met 'n klas meer antieke molekules wat in bakterieë genoem word bakteriochlorofille. Chlorofille word struktureel gekenmerk deur ringagtige porfiriengroep wat 'n metaalioon koördineer. Hierdie ringstruktuur hou chemies verband met die struktuur van heemverbindings wat ook 'n metaal koördineer en betrokke is by suurstofbinding en/of vervoer in baie organismes. Verskillende chlorofille word van mekaar onderskei deur verskillende "versierings"/chemiese groepe op die porfirienring.

Die struktuur van heem en chlorofil a-molekules. Die gewone porfyrienring is rooi gekleur. Facciotti (oorspronklike werk)

Karotenoïede

Karotenoïede is die rooi/oranje/geel pigmente wat in die natuur voorkom. Dit word aangetref in vrugte-die rooi van tamatie (lycopeen), die geel van mieliesade (zeaxanthin) of die lemoen van 'n lemoenskil (β-karoteen)-wat as biologiese 'advertensies' gebruik word om saadverspreiders (diere) aan te trek of insekte wat sade elders kan dra). In fotosintese funksioneer karotenoïede as fotosintetiese pigmente. Boonop, as 'n blaar blootgestel word aan volle son, is die oppervlak nodig om 'n enorme hoeveelheid energie te verwerk; As die energie nie behoorlik hanteer word nie, kan dit aansienlike skade aanrig. Daarom help baie karotenoïede om oortollige energie in lig te absorbeer en daardie energie veilig as hitte te versprei.

Flavonoïede

Flavonoïede is 'n baie breë klas verbindings wat in groot verskeidenheid in plante aangetref word. Hierdie molekules kom in baie vorme voor, maar almal deel 'n gemeenskaplike kernstruktuur wat hieronder getoon word. Die diversiteit van flavonoïede kom uit die vele verskillende kombinasies van funksionele groepe wat die kernflavon kan "versier".

Die kernringstruktuur van flavane.

Elke tipe pigment kan geïdentifiseer word deur die spesifieke patroon van golflengtes wat dit van sigbare lig absorbeer. Hierdie eienskap staan ​​bekend as die pigment s'n absorpsiespektrum. Die grafiek in die figuur hieronder toon die absorpsiespektra vir chlorofil a, chlorofil b, en 'n tipe karotenoïedpigment genaamd β-karoteen (wat blou en groen lig absorbeer). Let op hoe elke pigment 'n duidelike stel pieke en trogse het, wat 'n baie spesifieke absorpsiepatroon openbaar. Hierdie verskille in absorpsie is te wyte aan verskille in chemiese struktuur (sommige word in die figuur uitgelig). Chlorofil a absorbeer golflengtes van weerskante van die sigbare spektrum (blou en rooi), maar nie groen nie. Omdat groen gereflekteer of oorgedra word, lyk chlorofil groen. Karotenoïede absorbeer in die blou streek met kort golflengte en weerspieël die langer geel, rooi en oranje golflengtes.

(a) Chlorofil a, (b) chlorofil b, en (c) β-karoteen is hidrofobiese organiese pigmente wat in die tilakoïedmembraan voorkom. Chlorofil a en b, wat identies is behalwe vir die deel wat in die rooi blokkie aangedui word, is verantwoordelik vir die groen kleur van blare. Let op hoe die klein verskil in chemiese samestelling tussen verskillende chlorofille tot verskillende absorpsiespektra lei. β-karoteen is verantwoordelik vir die oranje kleur in wortels. Elke pigment het 'n unieke absorpsiespektrum (d).

Belangrikheid om verskeie verskillende pigmente te hê

Nie alle fotosintetiese organismes het volle toegang tot sonlig nie. Sommige organismes groei onder water waar ligintensiteit en beskikbare golflengtes onderskeidelik afneem en verander met diepte. Ander organismes groei in kompetisie vir lig. Plante op die reënwoudvloer moet byvoorbeeld enige bietjie lig wat deurkom, kan absorbeer, want die hoër bome absorbeer die meeste van die sonlig en strooi die oorblywende sonstraling. Om hierdie veranderlike ligstoestande te verantwoord, bevat baie fotosintetiese organismes 'n mengsel van pigmente waarvan die uitdrukking afgestem kan word om die organisme se vermoë om energie uit 'n groter golflengte te absorbeer, te verbeter as wat moontlik is met slegs een pigment.

Fotofosforilering

Fotofosforilering 'n oorsig

Fotofosforilering is die proses om die energie van lig na chemikalieë oor te dra, veral ATP. Die evolusionêre wortels van fotofosforilering is waarskynlik in die anaërobiese wêreld, tussen 3 miljard en 1,5 miljard jaar gelede, toe lewe volop was in die afwesigheid van molekulêre suurstof. Fotofosforilering het waarskynlik relatief kort na elektrontransportkettings (ETC) en anaërobiese asemhaling metaboliese diversiteit begin verskaf. Die eerste stap van die proses behels die absorpsie van 'n foton deur 'n pigmentmolekule. Ligte energie word oorgedra na die pigment en bevorder elektrone (bv-) na 'n hoër kwantum-energietoestand - iets wat bioloë 'n "opgewonde toestand" noem. Let op die gebruik van antropomorfisme hier; die elektrone is nie "opgewonde" in die klassieke sin nie en spring nie skielik oral oor of vier hul bevordering nie. Hulle is eenvoudig in 'n hoër energie-kwantumtoestand. In hierdie toestand word gesê dat die elektrone in die volksmond "aangevul" word. Terwyl dit in die "opgewonde" toestand is, het die pigment nou 'n baie laer reduksiepotensiaal en kan die "opgewonde" elektrone aan ander draers met groter reduksiepotensiale skenk. Hierdie elektronaannemers kan op hul beurt skenkers word van ander molekules met groter reduksiepotensiale en sodoende 'n elektronvervoerketting vorm.

Soos elektrone van een elektrondraer na 'n ander beweeg via rooi/os-reaksies, kan hierdie eksergoniese oordragte gekoppel word aan die endergoniese vervoer (of pomp) van protone oor 'n membraan om 'n elektrochemiese gradiënt te skep. Hierdie elektrochemiese gradiënt genereer 'n proton -dryfkrag waarvan die eksergoniese dryfkrag om ewewig te bereik gekoppel kan word aan die endergoniese produksie van ATP, via ATP -sintase. Soos ons in meer besonderhede sal sien, kan die elektrone wat by hierdie elektrontransportketting betrokke is, een van twee lotgevalle hê: (1) hulle kan na hul oorspronklike bron teruggestuur word in 'n proses wat sikliese fotofosforylering genoem word; of (2) hulle kan neergelê word by 'n naasbestaande van NAD+ NADP genoem+. As die elektrone in 'n sikliese proses op die oorspronklike pigment teruggesit word, kan die hele proses weer begin. As die elektron egter op NADP neergelê word+ Om NADPH te vorm (** kortpadnota - ons het geen protone uitdruklik genoem nie, maar aanvaar dat dit verstaan ​​word dat dit ook betrokke is **), moet die oorspronklike pigment 'n elektron van êrens anders herwin. Hierdie elektron moet afkomstig wees van 'n bron met 'n kleiner reduksiepotensiaal as die geoksideerde pigment en afhangende van die sisteem is daar verskillende moontlike bronne, insluitend H2O, verminderde swaelverbindings soos SH2 en selfs elementêre S0.

Wat gebeur wanneer 'n verbinding 'n foton van lig absorbeer?

Wanneer 'n verbinding 'n foton van lig absorbeer, word gesê dat die verbinding sy grondtoestand verlaat en "opgewonde" word.

Figuur 1. 'n Diagram wat uitbeeld wat met 'n molekule gebeur wat 'n foton van lig absorbeer. Facciotti (oorspronklike werk)

Wat is die lotgevalle van die 'opgewonde' elektron? Daar is vier moontlike uitkomste, wat skematies in die figuur hieronder gediagram is. Hierdie opsies is:

  1. Die e- kan tot 'n laer kwantumtoestand ontspan en energie as hitte oordra.
  2. Die e- kan tot 'n laer kwantumtoestand ontspan en energie oordra na 'n foton van lig - 'n proses wat bekend staan ​​as fluorescentie.
  3. Die energie kan deur resonansie na 'n naburige molekule oorgedra word soos die e- keer terug na 'n laer kwantumtoestand.
  4. Die energie kan die reduktiepotensiaal so verander dat die molekule 'n e kan word- skenker. Koppel hierdie opgewonde e- skenker aan 'n behoorlike e- acceptor kan lei tot 'n eksergoniese elektronoordrag. Met ander woorde, die opgewonde toestand kan betrokke wees by rooi/os reaksies.

Figuur 2. Wat kan gebeur met die energie wat deur 'n molekule geabsorbeer word?

Soos die opgewekte elektron terugverval na sy laer energietoestand, kan die energie op 'n verskeidenheid maniere oorgedra word. Terwyl baie sogenaamde antennepigmente of hulppigmente ligenergie absorbeer en dit na iets bekend as 'n reaksiesentrum oordra (deur meganismes wat in opsie III in figuur 2 uitgebeeld word), is dit wat ons die meeste besig is om te gebeur (opsie IV) in die figuur hierbo). Hier absorbeer 'n chlorofil of bakteriochlorofilmolekule 'n foton se energie en 'n elektron word opgewonde. Hierdie energie -oordrag is voldoende om die reaksiesentrum in staat te stel om die elektron in 'n rooi/os reaksie aan 'n tweede molekule te skenk. Dit begin die elektrontransportreaksies. Die resultaat is 'n geoksideerde reaksiesentrum wat nou verminder moet word om die proses weer te begin. Hoe dit gebeur, is die basis van elektronvloei in fotofosforilering en sal hieronder in detail beskryf word.

Eenvoudige fotofosforileringstelsels: anoksigeniese fotofosforilering

Vroeg in die evolusie van fotofosforilering het hierdie reaksies in anaërobiese omgewings ontwikkel waar daar baie min molekulêre suurstof beskikbaar was. Twee stelle reaksies het onder hierdie toestande ontwikkel, beide direk uit anaërobiese respiratoriese kettings, soos voorheen beskryf. Hierdie staan ​​bekend as die ligte reaksies omdat hulle die aktivering van 'n elektron ('n "opgewonde" elektron) vereis van die absorpsie van 'n foton van lig deur 'n reaksiesentrumpigment, soos bakteriochlorofil. Die ligreaksies word óf gekategoriseer as siklies of as nie -siklies fotofosforilering, afhangende van die finale toestand van die elektron(e) wat van die reaksiesentrumpigmente verwyder is. As die elektron(e) terugkeer na die oorspronklike pigmentreaksiesentrum, soos bakteriochlorofil, is dit sikliese fotofosforilering; die elektrone maak 'n volledige stroombaan en word in Figuur 4. In diagram aangedui. As die elektron (e) gebruik word om NADP te verminder+ na NADPH word die elektron (e) van die pad verwyder en beland op NADPH; hierdie proses word nie -siklies genoem, aangesien die elektrone nie meer deel van die stroombaan is nie. In hierdie geval moet die reaksiesentrum weer verminder word voordat die proses weer kan plaasvind. Daarom is 'n eksterne elektronbron nodig vir niesieliese fotofosforilering. In hierdie stelsels verminder vorme van Swael, soos H2S, wat as 'n elektronskenker gebruik kan word en in diagram 5 getoon word. Om u te help om die ooreenkomste tussen fotofosforylering en respirasie beter te verstaan, is 'n rooi/osse toring voorsien wat baie algemeen gebruikte verbindings bevat wat met fotosfosforylering verband hou.

geoksideerde vorm

verminderde vorm

n (elektrone)

Eo' (volt)

PS1* (os)

PS1* (rooi)

-

-1.20

ferredoksien (os) weergawe 1

ferredoksien (rooi) weergawe 1

1

-0.7

PSII* (os)

PSII* (rooi)

-

-0.67

P840* (os)

PS840* (rooi)

-

-0.67

asetaat

asetaldehied

2

-0.6

CO2

Glukose

24

-0.43

ferredoksien (os) weergawe 2

ferredoksien (rooi) weergawe 2

1

-0.43

CO2

formateer

2

-0.42

2H+

H.2

2

-0,42 (by [H+] = 10-7; pH=7)

NAD+ + 2H+

NADH + H+

2

-0.32

NADP+ + 2H+

NADPH + H+

2

-0.32

Kompleks ek

FMN (ensiem gebonde)

FMNH2

2

-0.3

Liposuur, (os)

Lipoïensuur, (rooi)

2

-0.29

FAD+ (gratis) + 2H+

FADH2

2

-0.22

Pyruvat + 2H+

laktaat

2

-0.19

FAD+ + 2H+ (gebonde)

FADH2 (gebonde)

2

0.003-0.09

CoQ (Ubiquinone - UQ + H+)

UQH.

1

0.031

UQ + 2H+

UQH2

2

0.06

Plastokinoon; (os)

Plastoquinone; (rooi)

-

0.08

Ubiquinone; (os)

Ubiquinone; (rooi)

2

0.1

Kompleks III Sitochroom b2; Fe3+

Sitochroom b2; Fe2+

1

0.12

Kompleks III Sitochroom c1; Fe3+

Sitochroom c1; Fe2+

1

0.22

Sitochroom c; Fe3+

Sitochroom c; Fe2+

1

0.25

Kompleks IV Sitochroom a; Fe3+

Sitochroom a; Fe2+

1

0.29

1/2 O2 + H2O

H.2O2

2

0.3

P840GS (os)

PS840GS (rooi)

-

0.33

Kompleks IV Sitochroom a3; Fe3+

Sitochroom a3; Fe2+

1

0.35

Ferricyanide

ferrosianied

2

0.36

Sitochroom f; Fe3+

Sitochroom f; Fe2+

1

0.37

PSIGS (os)

PSIGS (rooi)

.

0.37

Nitraat

nitriet

1

0.42

Fe3+

Fe2+

1

0.77

1/2 O2 + 2H+

H.2O

2

0.816

PSIIGS (os)

PSIIGS (rooi)

-

1.10

* Opgewekte toestand, nadat 'n foton van lig geabsorbeer is

GS Grondtoestand, toestand voordat 'n foton van lig geabsorbeer word

PS1: Suurstoffotosisteem I

P840: Bakteriële reaksiesentrum wat bakteriochlorofil bevat (anoksigene)

PSII: suurstof fotosisteem II

Figuur 3. 'N Elektrontoring met 'n verskeidenheid algemene fotofosforyleringskomponente. PSI en PSII verwys na Fotosisteme I en II van die suurstoffotofosforileringsweë.

Sikliese fotofosforylering

By sikliese fotofosforylering die bakteriochlorofilrooi molekule absorbeer genoeg ligenergie om energie te gee en gooi 'n elektron uit om bakteriochlorofil te vormos. Die elektron verminder 'n draermolekule in die reaksiesentrum wat op sy beurt 'n reeks draers verminder deur middel van rooi/os reaksies. Hierdie draers is dieselfde draers wat in asemhaling voorkom. As die verandering in reduksiepotensiaal van die verskillende rooi/osreaksies voldoende groot is, sal H+ protone kan oor 'n membraan getranslokeer word. Uiteindelik word die elektron gebruik om bakteriochlorofil te verminderos (maak 'n volledige lus) en die hele proses kan weer begin. Hierdie vloei van elektrone is siklies en word dus gesê dat dit 'n verwerkte genaamd sikliese fotofosforilering aandryf. Die elektrone maak 'n volledige siklus: bakteriochlorofil is die aanvanklike bron van elektrone en is die finale elektron -acceptor.ATP word vervaardig via die F1F0 ATPase. Die skematiese in Figuur 4 demonstreer hoe sikliese elektrone vloei en dus hoe sikliese fotofosforylering werk.

Figuur 4. Sikliese elektronvloei. Die reaksiesentrum P840 absorbeer ligenergie en word opgewonde, aangedui met 'n *. Die opgewonde elektron word uitgestoot en gebruik om 'n FeS -proteïen te verminder wat 'n geoksideerde reaksiesentrum verlaat. Die elektron word oorgedra na 'n kinoon, dan na 'n reeks sitochrome, wat op sy beurt die P840-reaksiesentrum verminder. Die proses is siklies. Let op die grys skikking wat van die FeS-proteïen af ​​na 'n ferridoksien (Fd) gaan, ook in grys. Dit verteenwoordig 'n alternatiewe weg wat die elektron kan neem en sal hieronder bespreek word in nie -sikliese fotofosforylering. Let op dat die elektron wat aanvanklik die P840 -reaksiesentrum verlaat nie noodwendig dieselfde elektron is wat uiteindelik sy pad terug vind om die geoksideerde P840 te verminder nie.

Let wel: moontlike bespreking

Die figuur van sikliese fotofosforylering hierbo beeld die vloei van elektrone in 'n asemhalingsketting uit. Hoe help hierdie proses om ATP te genereer?

Nie-sikliese fotofosforilering

By sikliese fotofosforylering sikloneer elektrone van bakteriochlorofil (of chlorofil) na 'n reeks elektrondraers en uiteindelik terug na bakteriochlorofil (of chlorofil); daar is teoreties geen netto verlies van elektrone nie en hulle bly in die stelsel. In nie -sikliese fotofosforilering word elektrone uit die fotosisteem en rooi/os -ketting verwyder en uiteindelik op NADPH beland. Dit beteken dat daar 'n bron van elektrone moet wees, 'n bron wat 'n kleiner reduksiepotensiaal het as bakteriochlorofil (of chlorofil) wat elektrone aan bakteriochlorofil kan skenkos om dit te verminder. Deur na die elektrontoring in Figuur 3 te kyk, kan jy sien watter verbindings gebruik kan word om die geoksideerde vorm van bakteriochlorofil te verminder. Die tweede vereiste is dat, wanneer bakteriochlorofil geoksideer word en die elektron uitgestoot word, dit 'n draer moet verminder wat 'n groter reduksiepotensiaal het as NADP/NADPH (sien die elektrontoring). In hierdie geval kan elektrone vloei van geaktiveerde bakteriochlorofil na NADP wat NADPH en geoksideerde bakteriochlorofil vorm. Elektrone gaan verlore uit die stelsel en beland op NADPH; om die stroombaan, bakteriochlorofil, te voltooios word verminder deur 'n eksterne elektronskenker soos H2S of elementêre S0.

Nie -sikliese elektronvloei

Figuur 5. Nie -sikliese elektronvloei. In hierdie voorbeeld absorbeer die P840-reaksiesentrum ligenergie en word energiek; die uitgestraalde elektron verminder 'n FeS-proteïen en verminder op sy beurt ferridoksien. Verminderde ferridoksien (Fdrooi) kan nou NADP verminder om NADPH te vorm. Die elektrone word nou uit die sisteem verwyder en vind hul weg na NADPH. Die elektrone moet op P840 vervang word, wat 'n eksterne elektronskenker vereis. In hierdie geval, H.2S dien as die elektronskenker.

Let wel: moontlike bespreking

Daar moet op gelet word dat vir bakteriële fotofosforyleringroetes, vir elke elektron wat uit 'n reaksiesentrum geskenk word [onthou net een elektron word eintlik aan die reaksiesentrum (of chlorofielmolekule)] geskenk, die gevolglike uitset van die elektronvervoerketting is óf die vorming van NADPH (benodig twee elektrone) of ATP kan gemaak word, maar NIE albei nie. Met ander woorde, die pad wat die elektrone in die ETC inslaan, kan een of twee moontlike uitkomste hê. Dit plaas beperkings op die veelsydigheid van die bakteriese anoksigeniese fotosintetiese sisteme. Maar wat sou gebeur as daar 'n proses ontwikkel wat beide stelsels gebruik, dit wil sê 'n sikliese en nie -sikliese fotosintetiese weg waarin beide ATP en NADPH gevorm kan word uit 'n enkele inset van elektrone? 'N Tweede beperking is dat hierdie bakteriese stelsels verbindings soos verminderde swael vereis om as elektronskenkers op te tree om die geoksideerde reaksiesentrums te verminder, maar dit is nie noodwendig wydverspreide verbindings nie. Wat sou gebeur as 'n chlorofilos molekule 'n verminderingspotensiaal hoër (meer positief) as die van die molekulêre O sal hê2/H2O reaksie? Antwoord: 'n planetêre spelwisselaar.

Suurstof fotofosforylering

Generasie van NADPH en ATP

Die algemene funksie van ligafhanklike reaksies is om sonenergie na chemiese verbindings oor te dra, grootliks die molekules NADPH en ATP. Hierdie energie ondersteun die lig-onafhanklike reaksies en voed die samestelling van suikermolekules. Die ligafhanklike reaksies word uitgebeeld in Figuur 6 en 7. Proteïenkomplekse en pigmentmolekules werk saam om NADPH en ATP te produseer.

Let wel: moontlike bespreking

Stap 'n bietjie terug. Waarom is dit 'n redelike doelwit om NADPH en ATP te wil maak? In die bespreking van glikolise en die TCA -siklus was die doel om ATP en NADH te maak. Wat is die belangrikste verskil? Miskien hoe die molekules gebruik sal word? Iets anders?

Figuur 6. 'N Fotostelsel bestaan ​​uit 'n lig-oeskompleks en 'n reaksiesentrum. Pigmente in die lig-oeskompleks gee ligenergie deur na twee spesiale chlorofil a molekules in die reaksiesentrum. Die lig prikkel 'n elektron uit die chlorofil a paar, wat na die primêre elektronontvanger oorgaan. Die opgewekte elektron moet dan vervang word. In (a) fotosisteem II kom die elektron van die splitsing van water, wat suurstof as 'n afvalproduk vrystel. In (b) fotosisteem I, kom die elektron uit die chloroplast elektrontransportketting wat hieronder bespreek word.

Die werklike stap wat ligenergie na 'n biomolekule oordra, vind plaas in 'n multiproteïenkompleks wat a genoem word fotosisteem, waarvan twee tipes ingebed in die tilakoïedmembraan gevind word, fotosisteem II (PSII) en fotosisteem I (PSI). Die twee komplekse verskil op grond van wat hulle oksideer (dit wil sê, die bron van die lae-energie-elektrontoevoer) en wat hulle reduseer (die plek waarheen hulle hul energie-elektrone lewer).

Albei fotosisteme het dieselfde basiese struktuur; n aantal antenna proteïene waaraan die chlorofilmolekules gebind is, omring die reaksiesentrum waarin die fotochemie plaasvind. Elke fotostelsel word bedien deur die lig-oes kompleks, wat energie van sonlig na die reaksiesentrum oordra; dit bestaan ​​uit veelvuldige antennaproteïene wat 'n mengsel van 300–400 chlorofil bevat a en b molekules sowel as ander pigmente soos karotenoïede. Die absorpsie van 'n enkele foton- 'n duidelike hoeveelheid of 'pakkie' lig - deur enige van die chlorofille druk die molekule in 'n opgewonde toestand. Kortom, die ligenergie is nou opgevang deur biologiese molekules, maar word nog nie in 'n bruikbare vorm geberg nie. Die opgevangde energie word van chlorofil na chlorofil oorgedra totdat dit uiteindelik (na ongeveer 'n miljoenste van 'n sekonde) aan die reaksiesentrum gelewer word. Tot op hierdie punt is slegs energie oorgedra tussen molekules, nie elektrone nie.

Figuur 7. In die fotosisteem II (PSII) reaksiesentrum word energie van sonlig gebruik om elektrone uit water te onttrek. Die elektrone beweeg deur die chloroplast -elektronvervoerketting na fotosisteem I (PSI), wat NADP verminder+ na NADPH. Die elektronvervoerketting beweeg protone oor die tilakoïedmembraan tot in die lumen. Terselfdertyd voeg die splitsing van water protone by die lumen, en vermindering van NADPH verwyder protone uit die stroma. Die netto resultaat is 'n lae pH in die thylakoid lumen en 'n hoë pH in die stroma. ATP -sintase gebruik hierdie elektrochemiese gradiënt om ATP te maak.

Die reaksiesentrum bevat 'n paar chlorofil a molekules met 'n spesiale eienskap. Die twee chlorofille kan by eksitasie oksidasie ondergaan; hulle kan eintlik 'n elektron prysgee in 'n proses genaamd a fotoaktivering. Dit is by hierdie stap in die reaksiesentrum, hierdie stap in fotofosforilering, dat ligenergie na 'n opgewekte elektron oorgedra word. Al die daaropvolgende stappe behels dat die elektron op die energiedraer NADPH gestuur word vir aflewering aan die Calvin -siklus, waar die elektron op koolstof gedeponeer kan word vir langdurige berging in die vorm van 'n koolhidraat.

Die Z-skema

PSII en PSI is twee hoofkomponente van die fotosintetiese elektron vervoer ketting, wat ook die sitochroom kompleks. Die reaksiesentrum van PSII (genoem P680) lewer sy hoë-energie elektrone, een op 'n slag, aan a primêre elektronontvanger genaamd feofytien (Ph), en dan opeenvolgend na twee gebonde plastokinone QA en QB. Elektrone word dan van PSII af na 'n poel mobiele plastokinone (Q-poel) oorgedra wat dan die elektrone oordra na 'n proteïenkompleks genaamd Sitochroomb6f. Die sitochroomkompleks gebruik die rooi/os-oordragte om proton oor die thylakoyd-membraan te pomp, wat 'n proton-dryfkrag tot stand bring wat gebruik kan word vir die sintese van ATP. Elektrone wat die sitochroom verlaat, word oorgedra na 'n koperbevattende proteïen genaamd plastosianien (PC) wat dan elektrone na PSI (P700) oordra. P680 se ontbrekende elektron word vervang deur 'n elektron uit water te onttrek; dus word water verdeel en PSII word weer verminder na elke fotoaktiveringstap. Net om 'n paar getalle te deel: Verdeel een H2O-molekule stel twee elektrone, twee waterstofatome en een suurstofatoom vry. Om twee molekules water te verdeel is nodig om een ​​molekule diatomiese O te vorm2 gas. By plante word ongeveer tien persent van daardie suurstof deur mitochondria in die blaar gebruik om oksidatiewe fosforilering te ondersteun. Die res ontsnap na die atmosfeer waar dit deur aërobiese organismes gebruik word om asemhaling te ondersteun.

Soos elektrone deur die proteïene beweeg wat tussen PSII en PSI woon, neem hulle deel aan eksergoniese rooi/os-oordragte. Die vrye energie wat verband hou met die eksergoniese rooi/osreaksie word gekoppel aan die endergoniese vervoer van protone vanaf die stromale kant van die membraan na die thilakoid lumen deur die sitochroomkompleks. Daardie waterstofione, plus dié wat deur die splitsing van water geproduseer word, versamel in die tilakoïedlumen en skep 'n proton-dryfkrag wat gebruik sal word om die sintese van ATP in 'n latere stap aan te dryf. Aangesien die elektrone op PSI nou 'n groter reduksiepotensiaal het as toe hulle hul trek begin het (dit is belangrik om daarop te let dat onopgewonde PSI 'n groter rooi/os potensiaal het as NADP+/NADPH), moet hulle weer in PSI aangeskakel word voordat hulle op NADP neergelê word+. Om hierdie proses te voltooi, moet 'n ander foton dus deur die PSI-antenna geabsorbeer word. Die energie word oorgedra na die PSI -reaksiesentrum (genoem P700). P700 word dan geoksideer en stuur 'n elektron deur verskeie intermediêre rooi/os stappe na NADP+ om NADPH te vorm. PSII vang dus die energie in die lig en koppel die oordrag daarvan via rooi/osreaksies na die skepping van 'n protongradiënt. Soos reeds opgemerk, kan die eksergoniese en beheerde verslapping van hierdie gradiënt gekoppel word aan die sintese van ATP. PSI vang energie in lig en koppel wat, deur 'n reeks rooi/os-reaksies, NADP verminder+ na NADPH toe. Die twee fotostelsels werk gedeeltelik saam om te verseker dat die produksie van NADPH in die regte verhouding tot die produksie van ATP sal wees. Ander meganismes bestaan ​​om daardie verhouding fyn in te stel om presies te pas by die chloroplast se voortdurend veranderende energiebehoeftes.

Figuur 8. 'N Diagram wat die vloei van elektrone en die rooi/os -potensiaal van hul draers in suurstof fotosintetiese stelsels uitbeeld, wat beide fotosisteem I (in blou boks) en fotosisteem II (groen in boks) uitdruk. Ph = feofytien; VA = gebind plastokinoon, QB = meer los geassosieerde plastokinoon; Q swembad = mobiele plastokinoon swembad; Cyt bf = Sitochroom b6f kompleks; PC = plastosianien; Chla0 = spesiale chrolofiel; A1 = vitamien K; Fx en F.AB = yster-swael sentrums; Fd = ferredoksien; FNR = ferredoksien-NADP reduktase. Facciotti (eie werk)

Ligte onafhanklike reaksies en koolstofbinding

'N Kort inleiding

Die algemene beginsel van koolstofbinding is dat sommige selle onder sekere toestande anorganiese koolstof, CO, kan opneem2 (ook na verwys as gemineraliseerde koolstof), en verminder dit tot 'n bruikbare sellulêre vorm. Die meeste van ons is bewus daarvan dat groen plante CO kan inneem2 en produseer O2 in 'n proses bekend as fotosintese. Ons het reeds fotofosforilering bespreek, die vermoë van 'n sel om ligenergie na chemikalieë oor te dra en uiteindelik die energiedraers ATP en NADPH te produseer in 'n proses wat bekend staan ​​as die ligreaksies. In fotosintese gebruik die plantselle die ATP en NADPH wat tydens fotofosforylering gevorm word om CO te verminder2 na suiker, (soos ons sal sien, spesifiek G3P) in wat die donker reaksies genoem word. Alhoewel ons besef dat hierdie proses in groen plante plaasvind, het fotosintese sy evolusionêre oorsprong in die bakteriese wêreld gehad. In hierdie module gaan ons oor die algemene reaksies van die Calvin Cycle, 'n reduktiewe weg wat CO bevat2 in sellulêre materiaal.

In fotosintetiese bakterieë, soos Cyanobacteria en pers nie-swael bakterieë, sowel as plante, die energie (ATP) en krag verminder (NADPH) - 'n term wat gebruik word om elektrondraers in hul verminderde toestand te beskryf - verkry uit fotofosforylering, word gekoppel aan "Koolstofbinding", die inlywing van anorganiese koolstof (CO2) in organiese molekules; aanvanklik as gliseraldehied-3-fosfaat (G3P) en uiteindelik in glukose. Organismes wat al hul vereiste koolstof van 'n anorganiese bron kan verkry (CO2) word na verwys as outotrofe, terwyl daar na daardie organismes wat organiese vorms van koolstof benodig, soos glukose of aminosure, verwys word as heterotrofe. Die biologiese pad wat tot koolstofbinding lei, word die genoem Calvyn siklus en is 'n reduktiewe weg (verbruik energie/gebruik elektrone) wat lei tot die vermindering van CO2 na G3P.

Die Calvyn-siklus: die vermindering van CO2 na gliseraldehied 3-fosfaat

Figuur 1. Ligreaksies benut energie van die son om chemiese bindings, ATP en NADPH te produseer. Hierdie energiedraende molekules word gemaak in die stroma waar koolstofbinding plaasvind.

In plantselle is die Calvyn-siklus in die chloroplaste geleë. Terwyl die proses soortgelyk is in bakterieë, is daar geen spesifieke organelle wat die Calvyn-siklus huisves nie en die reaksies vind plaas in die sitoplasma rondom 'n komplekse membraanstelsel wat van die plasmamembraan afkomstig is. Hierdie intrasellulêre membraansisteem kan redelik kompleks en hoogs gereguleer wees. Daar is sterk bewyse wat die hipotese ondersteun dat die oorsprong van chloroplaste uit 'n simbiose tussen sianobakterieë en vroeë plantselle.

Fase 1: koolstofbinding

In die stroma van plantchloroplaste, benewens CO2, is twee ander komponente teenwoordig om die ligonafhanklike reaksies te begin: 'n ensiem genaamd ribulose-1,5-bisfosfaatkarboksilase/oksigenase (RuBisCO) en drie molekules ribulose bisfosfaat (RuBP), soos in die figuur hieronder getoon. Ribulose-1,5-bisfosfaat (RuBP) bestaan ​​uit vyf koolstofatome en bevat twee fosfate.

Figuur 2. Die Calvyn -siklus het drie fases. In stadium 1 inkorporeer die ensiem RuBisCO koolstofdioksied in 'n organiese molekule, 3-PGA. In stadium 2 word die organiese molekule gereduseer met behulp van elektrone wat deur NADPH verskaf word. In fase 3 word RuBP, die molekule wat die siklus begin, regenereer sodat die siklus kan voortgaan. Slegs een koolstofdioksiedmolekule word op 'n slag ingewerk, dus moet die siklus drie keer voltooi word om 'n enkele driekoolstof GA3P-molekule te produseer, en ses keer om 'n ses-koolstofglukosemolekule te produseer.

RuBisCO kataliseer 'n reaksie tussen CO2 en RuBP. Vir elke CO2 molekule wat met een RuBP reageer, vorm twee molekules van 'n ander verbinding (3-PGA). PGA het drie koolstofstowwe en een fosfaat. Elke draai van die siklus behels slegs een RuBP en een koolstofdioksied en vorm twee molekules 3-PGA. Die aantal koolstofatome bly dieselfde, aangesien die atome beweeg om nuwe bindings te vorm tydens die reaksies (3 atome van 3CO2 + 15 atome van 3RuBP = 18 atome in 3 atome van 3-PGA). Hierdie proses word genoem koolstof fiksasie, omdat CO2 is van 'n anorganiese vorm in 'n organiese molekule "gefikseer".

Fase 2: Vermindering

ATP en NADPH word gebruik om die ses molekules van 3-PGA om te skakel in ses molekules van 'n chemikalie genaamd glyceraldehied 3-fosfaat (G3P)-'n koolstofverbinding wat ook in glikolise voorkom. Ses molekules van beide ATP en NADPH word in die proses gebruik. Die eksergoniese proses van ATP -hidrolise dryf in werklikheid die endergoniese redoksreaksies, wat ADP en NADP skep+. Beide hierdie "bestee" molekules (ADP en NADP+) keer terug na die nabygeleë lig-afhanklike reaksies om terug te herwin in ATP en NADPH.

Fase 3: Herlewing

Interessant genoeg, op hierdie stadium verlaat slegs een van die G3P-molekules die Calvyn-siklus om by te dra tot die vorming van ander verbindings wat deur die organisme benodig word. In plante, omdat die G3P wat uit die Calvyn-siklus uitgevoer word, drie koolstofatome het, neem dit drie "draaie" van die Calvyn-siklus om genoeg netto koolstof vas te maak om een ​​G3P uit te voer. Maar elke draai maak twee G3P's, dus maak drie beurte ses G3P's. Die een word uitgevoer terwyl die oorblywende vyf G3P -molekules in die siklus bly en word gebruik om RuBP te herstel, wat die stelsel in staat stel om op meer CO voor te berei2 reggemaak moet word. Nog drie molekules ATP word in hierdie regenereringsreaksies gebruik.

Bykomende skakels van belang


Ierland 2019 Lesing 9 - Biologie

Geneesmiddelweerstand in kankerterapie is een van die grootste uitdagings wat dokters en wetenskaplikes in die moderne medisyne in die gesig staar. Volgens 'n studie wat vandag in Cell Reports gepubliseer is, het navorsers by Systems Biology Ireland (SBI) gewerk om hierdie weerstande te voorspel en te bestry. [meer]

Bond -groep streef daarna om die gaping te sluit op kinderjare -leukemie in Tanzanië

Danksy 'n befondsingstoekenning van meer as & euro90,390 van The Little Princess Trust in samewerking met CCLG, help prof. Jonathan Bond en dr. Peter McCarthy om kinders met leukemie in Tanzanië te behandel in 'n samewerking met die internasionale NRO, WeAreTLM. Lees hier meer oor die projek.

Melinda Halasz erken met die UCD Teaching & amp Learning Award

Die SBI -groepleier, Melinda Halasz, het hierdie week die gesogte UCD Teaching & amp Learning -toekenning ontvang tydens 'n aanlyn seremonie, een van slegs 13 uit meer as 3000 nominasies.

SBI/Conway Transition Year -projek het SFI Discover Program -befondsing toegeken

Die SFI Discover-program het 'n opwindende nuwe oorgangsjaar-plasingsweek gefinansier deur Systems Biology Ireland en die Conway Institute. Die gesamentlike SBI-Conway-projek heet & quotEsinguring equity of access to a STEM placement program & quot en begin in April 2021.

CMAP, The Complete Mass Spectrometry Resource

Net 'n jaar en 'n half na ontvangs van 2,68 miljoen euro in die infrastruktuurfinansiering van Science Foundation Ierland, is SBI & rsquos Comprehensive Molecular Analysis Platform (CMAP) by UCD volledig in werking en het onlangs 'n nuwe webblad bekendgestel.

DevelopMed Call 1 nou oop!

Bel 1 van die & lsquoOntwikkeling van die volgende generasie navorsingsleiers in presisie-onkologie en rsquo (DevelopMed) Marie Sklodowska-Curie COFUND-program is nou amptelik oop en duur tot 31 Maart 2021.

En 1,32 miljoen euro aan EU -befondsing ter ondersteuning van die opleiding van die volgende generasie navorsingsleiers in presisie -onkologie

Vandag is die amptelike bekendstelling van 'n nuwe Marie Sklodowska-Curie (MSCA) COFUND-program, &lsquoOntwikkeling van die volgende generasie navorsingsleiers in presisieonkologie&rsquo (DevelopMed).

QBI/SBI -simposium oor molekulêre netwerke van kanker en ander siektes en skakel die virtuele uitgawe af

Op 29 en 30 Oktober sal SBI 'n aanlyn simposium saam met die Quantitative Biosciences Institute (QBI) by die Universiteit van Kalifornië San Francisco aanbied. Die geleentheid bevat 19 sprekers van regoor UCD en UCSF en is gratis.

Kinderkankernavorser Luke Jones ondersoek meer effektiewe behandelings vir 'n vorm van pediatriese bloedkanker

Postdoktor Luke Jones is 'n navorser wat deur die Ierse Kankervereniging befonds word, wat moet begin werk aan 'n projek wat sal kyk na meer effektiewe behandelings vir 'n vorm van pediatriese bloedkanker.

SBI-geleide MSc in AI vir medisyne en mediese navorsing Oop vir inskrywing

Inskrywings is nou oop vir 'n opwindende nuwe meestersgraadprogram by UCD, ontwikkel deur Walter Kolch, Dirk Fey en Eadaoin McKiernan van Systems Biology Ireland (SBI). Die unieke MSc in Kunsmatige Intelligensie in Geneeskunde en Mediese Navorsing sal in Herfs 2020 begin.

Verhelder Projek, Big Data en KI om sorg vir kankeroorlewendes te verbeter

Die EU-befondsde CLARIFY-projek sal die risikofaktore identifiseer wat kankerpasiënt se lewenskwaliteit na onkologiese behandeling beïnvloed deur Big Data en KI te gebruik. Gegewens van meer as 15 000 oorlewendes van borskanker, long- en limfoomkanker (die mees algemene tipes) sal vir hierdie doel ontleed word.

SBI se internasionale samewerking bereik 'n hoogtepunt in Nature Communications -koerant wat vandag gepubliseer is

'N Internasionale samewerking tussen SBI en die South Australian Health & amp Medical Research Institute het gelei tot die publikasie van 'n nuwe artikel oor RAS -mutasie vandag in die gesogte Nature Communications.

Minister Humphreys, Pasiëntpaneel Maak PVB 'n spesiale geleentheid bekend

Meer as 90 wetenskaplikes, kankerpasiënte, akademici, liefdadigheid en industrieverteenwoordigers het op Dinsdag, 26 November, bymekaargekom om die nuwe Precision Oncology Ireland-navorsingsprogram by University College Dublin van stapel te stuur.

&euro11,9 miljoen SFI navorsingsamewerking is gerig op presisie onkologie

Ierse liefdadigheids-, nywerheids- en universiteitsektor kombineer kragte om kankerpasiëntuitkomste te verbeter

3TR: SBI sluit aan by 69 Europese vennote in die grootste ooit Innovative Medicine Initiative 2 (IMI2) immunologieprojek ooit

Hierdie grootskaalse publiek-private navorsingsinisiatief bied nuwe insigte oor die meganismes van reaksie en nie-reaksie op behandeling binne en oor sewe verskillende immuun-gemedieerde siektes deur middel van geïntegreerde, kruissiekte-analise van die nuutste tegnologie profileringstegnologieë.

UCD se CMAP Een van die ses toegekende infrastruktuurfinansiering

Direkteur van Stelselbiologie Ierland Walter Kolch is deur die SFI Navorsingsinfrastruktuurprogram vir sy omvattende molekulêre analise platform (CMAP) projek toegeken.

Bond Groep Sukses by HAI

Dit was 'n uiters suksesvolle naweek vir professor Jonathan Bond&rsquos-groep by die jaarvergadering van die Hematologievereniging van Ierland in Galway. Prof Bond het 'n genooide lesing gehou en twee Bond -groeplede het gesogte toekennings ontvang.

Universiteitskollege Dublin en Universiteit van Kalifornië onderteken ooreenkoms om navorsings- en opleidingskakels te versterk

UCD het vandag die ondertekening van 'n 5-jaar Internasionale Eenheid Affiliasie-ooreenkoms (IUAA) met die Universiteit van Kalifornië, San Francisco aangekondig om nouer opvoedkundige, navorsing, innovasie en kulturele bande tussen beide instellings te ontwikkel.

David Gomez Matallanas aangewys as assistent -professor, bekroon met Ad Astra -genootskap

Die groepleier David Gomez Matallanas, wat nou sy tiende jaar by SBI vier, is pas aangewys as assistent -professor en Ad Astra -genoot by UCD. Hy besin oor die afgelope dekade, terwyl hy uitsien na die toekoms in die volgende Q & ampA.

Genootskap en befondsing: Dirk Fey

Dirk Fey, SBI -groepleier, is onlangs aangewys as 'n Ad Astra -genoot en is ook afsonderlik befonds deur die Europese Kommissie Horizon 2020 -inisiatief. Hy bespreek beide in die volgende Q & amp A.

PhD -student Bokharaie wen prestige toekenning

Die PhD -student Honey Bokharaie van die Rauch Group is bekroon met 'n gesogte genootskap, wat 'n algehele 8de plek uit 2000 aansoekers behaal het.


Materiaalwetenskap brei vinnig uit oor die tradisionele grense van fisika, chemie, biologie en aardwetenskap vir die bereiking van Volhoubare Ontwikkelingsdoelwitte (SDG's). Die toekoms van die mensdom en die ontwikkeling van 'n volhoubare samelewing hang af van die ontwikkeling van nuwe materiale en hul integrasie in die energie-water-voedsel-nexus.
Om dit te bereik, is integrasie van modellering, basiese teorie, materiaalwetenskap met hoë deurset en gevorderde karakterisering nodig in 'n nuwe benadering tot wetenskap en tegnologie. .

Hierdie vergadering bestaan ​​uit 'n plenêre vergadering, verskeie groepe en 'n tema -forum.
Elke groep bestaan ​​uit veelvuldige simposia en sal drie plenêre lesings bevat.
Die onderskeie simposium bied genooide toesprake, bygedra lesings en plakkate, met die fokus op spesifieke onderwerpe.


Klas IX Biologie aantekeninge

Moenie vergeet om ons facebook -blad te like vir opdaterings rakende nuwe materiaal op ons webwerf nie. Ons deel ook nuttige artikels op ons Facebook-blad om jou te help in jou raadseksamen. Vrae en interessante feite rakende Klas 9 Biologie -aantekeninge sal ook op ons facebook -blad gedeel word, sodat u u biologie -eksamen kan aflê.

As u 'n fout of 'n probleem met die notas vind, stuur 'n e -pos aan ons by [email  protected]

Ons werk hard daaraan om die beste hulpbronne vir u studies te verskaf; u voorstelle in hierdie verband sal ook baie waardeer word. Klas 9 Biologie Notas is gratis en sal altyd gratis bly. Ons sal mettertyd opgedateerde notas, vorige vraestelle, raaiskrifte en ander materiaal byvoeg. Ons stel ook 'n mobiele app bekend om alle notas op u selfoon te sien.

Maak seker dat jy kommentaar lewer oor jou ervaring met betrekking tot ons webwerf. Vertel ons ook watter ander kenmerke en hulpbronne jy op die webwerf wil sien. Ons sal so gou moontlik aan u voorstelle werk. U ondersteuning is wat ons aan die gang hou.


Biologie

As 'n diverse gemeenskap van bioloë, sal ons jou voorberei om jou passies in die groot wêreld van lewenswetenskappe na te streef.

Ons voor- en nagraadse programme word onderrig deur bekende fakulteite in 'n interaktiewe leeromgewing. U sal baat by innoverende onderrig, ongeëwenaarde navorsing en mentorskap onder leiding van eweknieë.

Ons bied baie opsies vir navorsing, studie in die buiteland, internskappe en leierskapervarings in Indianapolis en regoor die wêreld.

Raak betrokke by ongeëwenaarde navorsing

In die klas toets u molekules wat kan lei tot behandelings vir siektes soos sistiese fibrose. In navorsingslaboratoriums kan jy gebiede soos Downsindroom of genetika van forensies belangrike insekte verken. Ons werk saam met mediese leiers, insluitend die IU School of Medicine en plaaslike hospitale.

U sal verskyn as 'n afgeronde wetenskaplike wat bereid is om die probleme van die toekoms op te los.

Ontdek ons ​​ondersteunende gemeenskap

U het waarskynlik vrae. Fakulteit, personeel en ander studente is hier om u te help en te ondersteun wanneer u dit nodig het.

Biologie fakulteit in die nuus

’n Nuwe studie ondersoek stabiele isotope in blaasvlieë as ’n nie-indringende manier om die omgewing te monitor deur veranderinge in diere in die ekosisteem.

Kirstin VanderWall was oorspronklik nie van plan om 'n navorsingswetenskaplike te word nie; haar eerste beroepskeuse was eintlik 'n atletiekafrigter. Haar belangstelling in biologie sou haar op 'n ander pad neem. Lees meer oor die biologiese gegradueerde van die School of Science ontvang die gesogte Sherry Queener -toekenning vir nagraadse studente

Met 'n magdom navorsingsprogramme binne die Biologie -afdeling aan die Skool vir Wetenskap, ondersoek inkomende biologie -gegradueerde studente 'n verskeidenheid onderwerpe. Hierdie herfs verwelkom die departement 12. Lees meer oor Biologie departement verwelkom 12 gegradueerde navorsingstudente


Ierland 2019 Lesing 9 - Biologie

Wys slegs geleenthede van organiseerders wat ek volg

Deel Study Morning: Maud Cotter met je vrienden.

Stoor Study Morning: Maud Cotter in jou versameling.

Deel Study Morning: Maud Cotter met je vrienden.

Stoor Study Morning: Maud Cotter in jou versameling.

Deel Sunday Church (4th July) met jou vriende.

Stoor Sunday Church (4th July) in jou versameling.

Deel Sunday Church (4th July) met jou vriende.

Stoor Sunday Church (4th July) in jou versameling.

Deel beplanning vir sukses: hoe u u loopbaangroei kan beheer met u vriende.

Stoor beplanning vir sukses: hoe u u loopbaangroei kan beheer in u versameling.

Deel beplanning vir sukses: hoe u u loopbaangroei kan beheer met u vriende.

Stoor beplanning vir sukses: hoe u u loopbaangroei kan beheer in u versameling.

Deel Conquer Overthinking And Make Lasting Changes met jou vriende.

Stoor Conquer Overthinking en maak blywende veranderinge aan u versameling.

Deel Conquer Overthinking and Make blijvende veranderinge met jou vriende.

Stoor Conquer Overthinking en maak blywende veranderinge aan u versameling.

Deel inleiding tot Forex, Binary, Indices & amp Crypto vir beginners! (1: 1 VIRTUAL EVENT) saam met jou vriende.

Stoor inleiding tot Forex, Binêre, Indekse en Crypto vir beginners! (1: 1 VIRTUAL EVENT) in u versameling.

Deel inleiding tot Forex, Binary, Indices & amp Crypto vir beginners! (1: 1 VIRTUAL EVENT) saam met jou vriende.

Stoor die inleiding in Forex, Binary, Index & amp Crypto vir beginners! (1:1 VIRTUELE GEBEURTENIS) na jou versameling.

Deel hoe om jou volgende $10K-afrigtingkliënt (1-dag aanlyn intensiewe) DU met jou vriende te skep.

Stoor hoe u u volgende $ 10K-afrigtingskliënt (1-dag aanlyn intensief) DU in u versameling kan skep.

Deel How to Create Your Next $ 10K Coaching Client (1-Day Online Intensive) DU met u vriende.

Stoor hoe u u volgende $ 10K-afrigtingskliënt (1-dag aanlyn intensief) DU in u versameling kan skep.

Deel Environmental archaeology in Ireland: new perspectives met je vrienden.

Stoor omgewingsargeologie in Ierland: nuwe perspektiewe in u versameling.

Deel Environmental archaeology in Ireland: new perspectives met je vrienden.

Stoor Omgewingsargeologie in Ierland: nuwe perspektiewe op jou versameling.

Deel John G Lake Ministries New Man Seminar met jou vriende.

Stoor John G Lake Ministries New Man Seminar in jou versameling.

Deel John G Lake Ministries New Man Seminar met jou vriende.

Stoor John G Lake Ministries New Man Seminar in jou versameling.

Deel Outside the Walls Talk series - James Earley met je vrienden.

Stoor Outside the Walls Talk series - James Earley in jou versameling.

Deel Outside the Walls Talk-reeks - James Earley met jou vriende.

Stoor Outside the Walls Talk series - James Earley in jou versameling.

Deel DARE, Anxiety Workshop Ireland met je vrienden.

Stoor DARE, Anxiety Workshop Ireland in jou versameling.

Deel DARE, Anxiety Workshop Ireland met je vrienden.

Stoor DARE, Anxiety Workshop Ireland in jou versameling.

Deel JCA Practical Approach to Neuroradiology met je vrienden.

Stoor JCA Practical Approach to Neuroradiology in jou versameling.

Deel JCA Practical Approach to Neuroradiology met je vrienden.

Stoor JCA Practical Approach to Neuroradiology in jou versameling.

Deel John G Lake Ministries New Man Seminar - York, England met jou vriende.

Stoor John G Lake Ministries New Man Seminar - York, England in jou versameling.

Deel John G Lake Ministries New Man Seminar - York, England met jou vriende.

Stoor John G Lake Ministries New Man Seminar - York, England in jou versameling.

Deel An Evening with The Blizzard Football Quarterly met je vrienden.

Stoor An Evening with The Blizzard Football Quarterly in jou versameling.

Deel An Evening with The Blizzard Football Quarterly met je vrienden.

Stoor An Evening with The Blizzard Football Quarterly in jou versameling.

Deel Sunday Church (11th July) met jou vriende.

Stoor Sunday Church (11th July) in jou versameling.

Deel Sunday Church (11th July) met jou vriende.

Stoor Sunday Church (11th July) in jou versameling.

Deel Sunday Church (18th July) met jou vriende.

Stoor Sunday Church (18th July) in jou versameling.

Deel Sunday Church (18th July) met jou vriende.

Stoor Sunday Church (18th July) in jou versameling.

Deel *Uitgestel* Liverpool FC - Allez Allez Athletic met jou vriende.

Stoor * Uitgesteld * Liverpool FC - Allez Allez Athletic in jou versameling.

Deel * Uitgesteld * Liverpool FC - Allez Allez Athletic met je vrienden.

Stoor * Uitgesteld * Liverpool FC - Allez Allez Athletic in jou versameling.

Deel Ontdek die geheime oor hoe om as 'n vrye geestelike wese saam met jou vriende te lewe.

Stoor Ontdek die geheime oor hoe om as 'n vrye geestelike wese te lewe in jou versameling.

Deel Ontdek die geheime oor hoe om as 'n vrye geestelike wese saam met jou vriende te lewe.

Bewaar Ontdek die geheime van hoe u as 'n gratis geestelike wese in u versameling kan leef.

Deel Lesing: Help and Healing on the Spiritual Path met jou vriende.

Stoor Lesing: Hulp en Genesing op die Geestelike Pad in jou versameling.

Deel Lesing: Help and Healing on the Spiritual Path met jou vriende.

Stoor lesing: hulp en genesing op die geestelike pad in u versameling.

Deel Inligtingslesing: Help & Healing on the Spiritual Path met jou vriende.

Stoor inligtinglesing: Help & amp Healing on the Spiritual Path in u versameling.


4de uitgawe van Global Conference on Plant Science and Molecular Biology

Plantwetenskapkonferensie 2019 sal 'n toegewyde platform bied aan eweknienavorsers, jong geïnspireerde wetenskaplikes, akademici en nyweraars om die kennis te ontmoet, te bespreek en te deel wat nog meer geopenbaar moet word op die gebied van Plantwetenskap, Plantbiologie en Plantmolekulêre Biologie.

Kontak: [email protected]
Datums: 19-21 September 2019
Plek: Londen, Verenigde Koninkryk

Aanbevole plantkunde -konferensies 2019: | Plantkunde -konferensies | Plantbiologie-konferensies 2019 | Plantbiologie-konferensies | Plantkonferensies | Plantkunde-konferensies | Biologiekonferensies | Plantkunde -konferensie

Plantwetenskap-konferensie 2019 Wetenskaplike Sessies:
Plantbiologie
Plant Molekulêre Biologie
Plantwetenskappe en Plantnavorsing
Plantfisiologie en biochemie
Plantbiochemie en -biosisteme
Plantgenetika en Genomika
Plantekologie en taksonomie
Plantvoeding en Grondwetenskappe
Plantsiektes en Bryologie
Mikrobiologie en Fikologie
Plantweefselkultuur
Plant Biotegnologie
Agronomie en Landbounavorsing
Plantkunde: teenliggaampies, antigene en antibiotika
Plantpatologie en mikologie
Plantmetaboliese Ingenieurswese
Plantanatomie en -morfologie
Plant en omgewing
Fitochemiese Analise
Planthormone
Plantneurobiologie


Ierland 2019 Lesing 9 - Biologie

Postdoktorale genote

Nina Flerin (2018 - 2020)
Volgende posisie: Toelaebestuurder, Oncoradiomics, Luik, België

Ana Oliveira (2015-2020)
Volgende posisie: Projekontwikkelaar, Innovayt, Porto, Portugal

Mohamed Benkheil (2019-2020)
Volgende posisie: Postdoktorale wetenskaplike, Montis BioScience, België

Manuel Ehling (2014-2020)
Volgende posisie: Projekbestuurder in die wetenskaplike fasiliteite, Max Delbrück-sentrum, Berlyn, Duitsland

Emanuele Berardi (2018-2020)
Volgende posisie: navorser Departement Ontwikkeling en Regenerasie, KU Leuven KULAK, Kortrijk, België

Marie-Aline Neveu (2019-2020)
Volgende posisie: Senior postdoktorale wetenskaplike, Flamingo Therapeutics, België

Mathieu Pecqueux (3/2017-9/2019)
Volgende posisie: Dokter, Universiteitshospitaal Dresden

Rosa Martin Perez (10/2014 - 10/2018)
Volgende posisie: Nadoktorale wetenskaplike, Johnson & Johnson, België

Pegah Rouhikhorasani (03/2016 - 08/2017)
Volgende posisie: Mediese skrywer, XPE Pharma & amp Science, Waver, België

Anne-Theres Henze (05/2011-02/2017)
Volgende posisie: Mediese skrywer, XPE Pharma & amp Science, Waver, België

Giusy di Conza (11/2011 - 09/2016)
Volgende posisie: Personeelwetenskaplike, Ludwig -sentrum vir kankernavorsing, Universiteit van Lausanne, Switserland

Andrea Casazza (05/2011 - 12/2014)
Volgende posisie: Personeelwetenskaplike, CoBioRes NV, Leuven, België

Alexander Hamm (02/2011-12/2012)
Volgende posisie: Inwonende chirurg en senior postdoktorale navorsingsgenoot by die Departement van Algemene, Viscerale en Oorplantingschirurgie, Universiteit van Heidelberg, Duitsland

Lorenzo Veschini (07/2011- 09/2012)
Volgende posisie: Nadoktorale navorsingsgenoot (Internasionale Postdoktorale Program, Marie Curie Cofund) by die departement kardiovaskulêre ontwikkeling en herstel en vaskulêre biologie en inflammasie, CNIC Madrid, Spanje

Estelle Delamarre (12/2009-12/2010)
Volgende posisie: Europese en nasionale projekingenieur, Universiteit van Lille, Frankryk

Sandra Costa (09/2009-10/2010)
Volgende posisie: Hulpgenooide navorser by die navorsingsinstituut vir lewens- en gesondheidswetenskappe (ICVS), Minho -universiteit en ICVS/3B se PT Government Associate -laboratorium, Braga, Portugal

Yukiji Takeda (05/2008-06/2010)
Volgende posisie: Assistent -professor, die eerste departement van interne geneeskunde, Nara mediese universiteit, Nara, Japan

Carmen Roncal (2008-2009)
Volgende posisie: Research Associate, Sentrum vir toegepaste mediese navorsing, Universiteit van Navarra, Spanje

PhD-studente

Federico Virga (2018 - 2021)
Volgende posisie: Postdoktorale genoot by Mazzone Lab

Chiara Varamo (2018 - 2021)
Volgende posisie: Personeelwetenskaplike, Janssen Pharmaceutica, België

Pawel Jacek Bieniasz -Krzywiec (08/2015 - 11/2019)

Ricardo Amorim (2016 - 08/2019)
Volgende posisie: Personeelwetenskaplike, Janssen Pharmaceutica, België

Min Shang (2015 - 06/2019)
Volgende posisie: Navorsingsprofessor, Sjanghai-hospitaal, China

Mathias Wenes (10/2010 - 09/2016)
Volgende posisie: Nadoktorale genoot by die Ludwig Sentrum vir Kankernavorsing, Universiteit van Lausanne, Switserland

Sofie Deschoemaeker (09/2010-10/2015)
Volgende posisie: Wetenskaplike by Normoxys/Droia

Veronica Finisguerra (03/2009-02/2015)
Volgende posisie: postdoktorale genoot by die Duve Institute, Ludwig Cancer Research, Brussel, België

Rodrigo Leite de Oliviera (10/2007 - 09/2012)
Volgende posisie: EMBO -postdoktorale genoot by die Netherlands Cancer Institute (NKI), Amsterdam, Nederland

Lab tegnici

Amalia Tzoumpa (2018-2021)
Volgende posisie: PhD -student, Universiteit van Valencia, Spanje

Eduarda Gomes (2020)
Volgende posisie: PhD-student by Max Delbrück-sentrum, laboratorium vir molekulêre immunologie en geenterapie, Berlyn, Duitsland

Fran Prenen (2019-2020)
Volgende posisie: PhD-student aan Rega Institute, KU Leuven, België

Brecht Ghesquiere (2019-2020)
Volgende posisie: Laboratoriumtegnikus by Vrije Universiteit Brussel, België

Eline Achten (2019-2020)
Volgende posisie: Laboratoriumtegnikus by Montis Bioscience, Heverlee, België

Roel Kroes (03/2011-12/2018)
Volgende posisie: Laboratoriumtegnikus by Biocartis, Mechelen, België

Sinead Boyle (09/2015-10/2018)
Volgende posisie: Navorsingsgenoot by argenx, Gent, België

Yannick Jönsson (12/2010 - 02/2015)
Volgende posisie: Projekingenieur by Pfizer, België

Tom Janssens (10/2006 - 07/2010)
Volgende posisie: Laboratoriumtegnikus, Thrombogenics, Leuven, België

Besoekende wetenskaplikes

Mariantonia Braile (2020), PhD -student
Sarah Costa Granja (2019-2020), nadoktorale genoot
Cristina Viera (2020), PhD -student
Eduarda Leite Gomes (2019-2020), PhD-student
Marina Serra (2019 en 2020), PhD -student
Alberto Griffa (2019), PhD -student
Isabella Giacomini (2019), PhD -student
Alessio Menga (2019), Nadoktorale genoot
Daniela Taverna (2018), professor
Rosa Trotta (2018), PhD -student
Ana Oliveira (2016-2017), PhD-student
Fabiola Moretti (2016), besoekende professor
Alessio Menga (2016), Nadoktorale genoot
Erika Palmieri (2016), PhD-student
Shannon Graver (2014), PhD -student
Steven Grover (2013 en 2014), PhD -student
Elena Magrini (2010), post-doktorale genoot

Magisterstudente aan die Katholieke Universiteit Leuven, België

Marie-Pauline Orban (2020-2021)
Morgane Cogels (2019-2020)
Chrysanthi Iliadi (2019-2020)
Ine Tassaert (2018-2019)
Jonas Grieten (2016-2017)
Sinead Boyle (2015-2016)
Simon Appelmans (2015-2016)
Mateusz Antoszewski (2015-2016)
Sofie De Groote (2014-2015)
Wyk Celus (2014-2015)
Lise Boon (2013-2014)
Kimberly Lagaisse (2013-2014)
Bob Meeusen (2013-2014)
Pieter Ruytinx (2013-2014)
Stefanie Hendrikx (2012-2013)
Evelyne Tack (2011-2012)
Sofie Deschoemaeker (2009-2010)
Koen Debackere (mediese intern, 2009-2012)

Erasmus studente

Nezka Zupan (2020, Robert Gordon Universiteit, VK)
Mohamed Mahmoud Saad (2019, Université d'Evry-Val-d'Essonne, Frankryk)
Carla Fernandez Lozano (2019, Universiteit van Barcelona, ​​Spanje)
Lorenzo Archetti (2018-2019, Ecole Polytechnique Fédérale de Lausanne, Switserland)
Rute Tavares (2018-2019, Universiteit van Coimbra, Portugal)
Lilia Lamrous (2018-2019, Universiteit Parys Sud, Frankryk)
Roser Alba Rovira (2018, Universiteit van Barcelona, ​​Spanje)
Jelena Gabrilo (2018, Universiteit van Split, Kroasië)
Alvaro Gonzalez Merino (2018, Universiteit van Valencia, Spanje)
Pietro Ortelli (2017-2018, Universiteit van Lausanne, Switserland)
Lena Burchhart (2017-2018, IMC Universiteit van Toegepaste Wetenskappe, Krems, Oostenryk)
Joao Ferreira Faria (2016-2017, Universiteit van Porto, Portugal)
Cèlia Serrano Gatell (2016-2017, Universiteit van Lleida, Spanje)
Beatriz Pérez González (2016-2017, Universiteit van Barcelona, ​​Spanje)
Sarai Garriga edo (2016-2017, Universiteit van Barcelona, ​​Spanje)
Ilaria Esposito (2016-2017, Universiteit van Milaan, Italië, in samewerking met prof. Hans Prenen)
Marcos Vasquez Duran (2016-2017, Universiteit van Navarra, Spanje)
Veronica Sedda (2016-2017, Universiteit van Sassari, Italië)
Federica Cappellesso (2016-2017, Universiteit van Padua, Italië)
Federica Diofano (2015-2016, Universiteit van Pavia, Italië)
Federico Virga (2015-2016, Universiteit van Torino, Italië)
Sarah Trusso Caferello (2015-2016, Universiteit van Messina, Italië)
Carla Riera Domingo (2015-2016, Universiteit van Barcelona, ​​Spanje)
Valeria Mollica (2015-2016, Universiteit van Messina, Italië)
Andrea Mariancini (2015-2016, Universiteit van Milaan, Italië)
Tanja Rothgangl (2015-2016, FH Krems, Oostenryk)
Diogo Sousa (2015-2016, Universiteit van Trás-os-Montes en Alto Douro, Portugal)
Luke Cregan (2013-2014, Dublin Institute of Technology, Ierland)
Hossameldin Mosa (2013-2014, Erasmus Mundus Program Gent, België)
Marco Mambretti (2012-2013, Universiteit van Milano Bicocca, Italië)
Nicklas Bassani (2011-2012, Universiteit van Milano Bicocca, Italië)
Rocco Stirparo (2011-2012, Universiteit van Pisa, Italië)
Gabriele Manzella (2011-2012, Universiteit van Pisa, Italië)
Martin Pejcinovski (2011-2012, Universiteit van Skopje, Masedonië)


Inhoud

Lede van die Collembola is gewoonlik minder as 6 mm (0.24 in) lank, het ses of minder abdominale segmente en beskik oor 'n buisvormige aanhangsel (die kollofoor of ventrale buis) met omkeerbare, taai blasies, wat ventraal uit die eerste buik segment uitsteek. [10] Daar word geglo dat dit geassosieer word met vloeistofopname en balans, uitskeiding en oriëntasie van die organisme self. [11] Die meeste spesies het 'n buikstertagtige aanhangsel, bekend as 'n furcula. Dit is geleë op die vierde abdominale segment van kollembole en word onder die liggaam gevou, onder spanning gehou deur 'n klein struktuur wat die retinakulum (of tenakulum) genoem word. Wanneer dit vrygelaat word, klap dit teen die substraat, slinger die springstert in die lug en laat vinnige ontduiking en migrasie toe. Dit alles vind binne 18 millisekondes plaas. [12] [11]

Springsterte beskik ook oor die vermoë om hul liggaamsgrootte met tot 30% te verminder deur daaropvolgende ecdyses (smelting) as temperature hoog genoeg styg. Die krimping word geneties beheer. Aangesien warmer toestande metaboliese tempo en energiebehoeftes in organismes verhoog, is die vermindering in liggaamsgrootte voordelig vir hul oorlewing. [13]

Die Poduromorpha en Entomobryomorpha het 'n verlengde liggaam, terwyl die Symphypleona en Neelipleona 'n bolvormige liggaam het. Collembola het nie 'n trageale asemhalingstelsel nie, wat hulle dwing om deur 'n poreuse kutikula asem te haal, met die opvallende uitsondering van die Sminthuridae, wat 'n rudimentêre, hoewel ten volle funksionele, trageale stelsel vertoon. [10] Die anatomiese variansie wat tussen verskillende spesies teenwoordig is, hang gedeeltelik af van grondmorfologie en samestelling. Oppervlakbewoners is oor die algemeen groter, het donkerder pigmente, het langer antennas en funksionerende furcula. Ondergrondse inwoners is gewoonlik ongepigmenteer, het verlengde liggame en verminderde furcula. Hulle kan in vier hoofvorme ingedeel word volgens grondsamestelling en diepte: atmobioties, epedafies, hemiedafies en euedafies. Atmobiotiese spesies bewoon makrofiete en rommeloppervlaktes. Hulle is oor die algemeen 8-10 millimeter lank, gepigmenteer, het lang ledemate en 'n volledige stel ocelli (fotoreseptore). Epedafiese spesies bewoon boonste rommellae en gevalle stompe. Hulle is effens kleiner en het minder uitgesproke pigmente, sowel as minder ontwikkelde ledemate en ocelli as die atmobiotiese spesies. Hemiedafiese spesies bewoon die onderste rommellae van ontbindende organiese materiaal. Hulle is 1-2 millimeter lank, het verspreide pigmentasie, verkorte ledemate en 'n verminderde aantal ocelli. Euedafiese spesies bewoon boonste mineraallae bekend as die humushorison. Hulle is kleiner as hemiedaphic spesies het sagte, langwerpige liggame gebrek aan pigmentasie en ocelli en het verminderde of afwesige furca. [14] [15] [16]

Poduromorfe bewoon die epedafiese, hemiedafiese en euedafiese lae en word gekenmerk deur hul verlengde liggame en opvallende segmentering - drie torakale segmente, ses abdominale segmente en 'n protoraks. [16]

Die spysverteringskanaal van collembolan -spesies bestaan ​​uit drie hoofkomponente: die voor-, middel- en agterderm. Die midderm word omring deur 'n spiernetwerk en bekleed met 'n enkellaag kolomme of kubusvormige selle. Die funksie daarvan is om voedsel te meng en te vervoer vanaf die lumen in die agterderm deur sametrekking. Baie spesies sintrofiese bakterieë, archaea en swamme kom in die lumen voor. Hierdie verskillende spysverteringstreke het wisselende pH om spesifieke ensiematiese aktiwiteite en mikrobiese populasies te ondersteun. Die voorste gedeelte van die middel- en agterderm is effens suur (met 'n pH van ongeveer 6,0), terwyl die agterste deel van die middelgom effens alkalies is (met 'n pH van ongeveer 8,0). Tussen die midderm en die agterderm is 'n spysverteringskanaal wat die pyloriese streek genoem word, wat 'n gespierde sfinkter is. [11]

Tradisioneel was die springsterte verdeel in die orde Arthropleona, Symphypleona en soms ook Neelipleona. Die Arthropleona is verdeel in twee superfamilies, die Entomobryoidea en die Poduroidea. Onlangse filogenetiese studies toon egter dat Arthropleona parafileties is. [17] [18] [19] Die Arthropleona word dus in moderne klassifikasies afgeskaf, en hul superfamilies word dienooreenkomstig in rangorde verhoog, aangesien dit nou bevele Entomobryomorpha en die Poduromorpha is. Tegnies is die Arthropleona dus 'n gedeeltelike junior sinoniem van die Collembola. [20]

Die term "Neopleona" is in wese sinoniem met Symphypleona + Neelipleona. [21] Die Neelipleona is oorspronklik gesien as 'n besonder gevorderde geslag van Symphypleona, gebaseer op die gedeelde globale liggaamsvorm, maar die globale liggaam van die Neelipleona word op 'n heeltemal ander manier gerealiseer as in Symphypleona. Daarna is die Neelipleona beskou as afgelei van die Entomobryomorpha. Analise van 18S- en 28S -rRNA -sekwensdata dui egter daarop dat dit die oudste afstamming van springsterte vorm, wat hul eienaardige apomorfieë sou verklaar. [8] Hierdie filogenetiese verwantskap is ook bevestig met behulp van 'n filogenie gebaseer op mtDNA [18] en heelgenoomdata. [19]

Die nuutste genoomfilogenie wat vier ordes van collembola ondersteun: [19]

Springsterte word sedert die vroeë Devoon getuig. [22] Die fossiel van 400 miljoen jaar gelede, Rhyniella praecursor, is die oudste geleedpotige op die aarde, en is gevind in die beroemde Rhynie chert van Skotland. Aangesien die morfologie nogal baie van bestaande spesies lyk, kan die bestraling van die Hexapoda 420 miljoen jaar gelede of meer in die Siloer geleë wees. [23] Bykomende navorsing oor die coproliete (versteende ontlasting) van antieke collembolans het navorsers in staat gestel om hul afstammelinge ongeveer 412 miljoen jaar terug te spoor. [11]

Fossiele Collembola is skaars. Die meeste word in amber aangetref. [24] Selfs hierdie is skaars en baie amberafsettings bevat min of geen collembola nie. Die beste afsettings kom uit die vroeë Eoseen van Kanada en Europa, [25] Mioseen van Sentraal-Amerika, [26] en die middel-Kryt van Birma en Kanada. [27] Hulle vertoon 'n paar onverklaarbare kenmerke: eerstens, almal behalwe een van die fossiele uit die Kryt behoort tot uitgestorwe genera, terwyl geen van die eksemplare van die Eoseen of die Mioseen van uitgestorwe genera is, tweedens, die spesies van Birma is meer soortgelyk aan die moderne fauna van Kanada as die Kanadese Krytmonsters.

Daar is ongeveer 3 600 verskillende spesies. [28]

Eetgedrag Wysig

Spesifieke voedingstrategieë en -meganismes word gebruik om by spesifieke nisse te pas. [29] Plantetende en skadelike spesies fragmenteer biologiese materiaal wat in grond- en blaarvullis voorkom, wat ontbinding ondersteun en die beskikbaarheid van voedingstowwe vir verskeie spesies mikrobes en swamme verhoog. Vleisetende spesies handhaaf bevolkings van klein ongewerweldes, soos aalwurms, rotifers en ander kollemboliese spesies. [11] [14] Springsterte verteer gewoonlik swamhifes en spore, maar dit is ook gevind dat hulle plantmateriaal en stuifmeel, dierereste, kolloïdale materiale, minerale en bakterieë verbruik. [30]

Verspreiding Redigeer

Springsterte word kriptosoa aangetref wat gereeld voorkom in blaarvullis en ander verrottende materiaal [31], waar dit hoofsaaklik detritivore en mikrobivore is, en een van die belangrikste biologiese middels wat verantwoordelik is vir die beheer en verspreiding van grondmikroörganismes. [32] In 'n volwasse bladwisselende bos in gematigde klimaat ondersteun blaarvullis en plantegroei tipies 30 tot 40 spesies springsterte, en in die trope kan die getal meer as 100 wees. [33]

In blote getalle is hulle bekend as een van die volopste van alle makroskopiese diere, met ramings van 100 000 individue per vierkante meter grond, [34] in wese oral op aarde waar grond en verwante habitatte (moskussings, gevalle hout, gras) klossies, mier- en termietneste) voorkom. [35] Slegs aalwurms, skaaldiere en myte sal waarskynlik 'n wêreldbevolking van dieselfde grootte hê, en elkeen van die groepe behalwe myte is meer inklusief: hoewel taksonomiese rang nie vir absolute vergelykings gebruik kan word nie, is dit opmerklik dat aalwurms 'n filum is en skaaldiere 'n subfilum. Die meeste springsterte is klein en moeilik om te sien deur toevallige waarneming, maar een springstert, die sogenaamde sneeuvlooi (Hypogastrura nivicola), word maklik waargeneem op warm wintersdae wanneer dit aktief is en die donker kleur daarvan skerp kontrasteer met 'n agtergrond van sneeu. [36]

Daarbenewens klim 'n paar spesies gereeld in bome en vorm 'n dominante komponent van blaredakfaunas, waar hulle versamel kan word deur slaan of insekdodermis. [37] [38] Hierdie is geneig om die groter (>2 mm) spesies te wees, hoofsaaklik in die genera Entomobrya en Orkesella, alhoewel die digthede op 'n per vierkante meter basis tipies 1–2 ordes van grootte laer is as grondbevolkings van dieselfde spesie. In gematigde streke is 'n paar spesies (bv. Anurophorus spp., Entomobrya albocincta, Xenylla xavieri, Hypogastrura arborea) is byna uitsluitlik boomagtig. [35] In tropiese streke kan 'n enkele vierkante meter afdakhabitat baie spesies Collembola ondersteun. [12]

Die belangrikste ekologiese faktor wat die plaaslike verspreiding van spesies aandryf, is die vertikale stratifikasie van die omgewing: in bosveld kan 'n voortdurende verandering in spesiesamestellings waargeneem word van boomdakke tot grondplantegroei, dan om rommel tot dieper grondhorisonte te plant. [35] Dit is 'n komplekse faktor wat sowel voedings- as fisiologiese vereistes omvat, tesame met gedragstendense, [39] verspreidingsbeperking [40] en waarskynlike spesie -interaksies. Daar is getoon dat sommige spesies negatiewe [41] of positiewe [39] gravitropisme toon, wat 'n gedragsdimensie byvoeg tot hierdie steeds swak verstaande vertikale segregasie. Eksperimente met turfmonsters wat onderstebo gekeer is, het twee tipes reaksies op versteuring van hierdie vertikale gradiënt getoon, genaamd "stayers" en "movers". [42]

As 'n groep is springsterte baie gevoelig vir uitdroging, as gevolg van hul tegumentêre asemhaling, [43] hoewel sommige spesies met dun, deurlaatbare kutikula weerstaan ​​ernstige droogte deur die osmotiese druk van hul liggaamsvloeistof te reguleer. [44] Die gesellige gedrag van Collembola, meestal aangedryf deur die aantreklike krag van feromone wat deur volwassenes uitgeskei word, [45] gee meer kans aan elke jeugdige of volwasse individu om geskikte, beter beskermde plekke te vind, waar uitdroging en voortplanting en oorlewing vermy kan word. tariewe (dus fiksheid) optimaal gehou kan word. [46] Gevoeligheid vir droogte wissel van spesie tot spesie [47] en neem toe tydens ekdise. [48] ​​Aangesien springsterte gedurende hul hele lewe herhaaldelik vervel ('n voorvaderlike karakter in Hexapoda) spandeer hulle baie tyd in versteekte mikro-terreine waar hulle beskerming kan vind teen uitdroging en predasie tydens ekdyse, 'n voordeel wat versterk word deur gesinchroniseerde vervelling. [49] Die omgewing met hoë humiditeit in baie grotte bevoordeel ook springstert en daar is talle spesies wat aangepas is in die grot, [50] [51], waaronder een, Plutomurus ortobalaganensis woon 1 980 meter (6 500 voet) af in die Krubera-grot. [52]

Die horisontale verspreiding van springstertspesies word beïnvloed deur omgewingsfaktore wat op die landskapskaal inwerk, soos grondsuur, vog en lig. [35] Vereistes vir pH kan eksperimenteel gerekonstrueer word. [53] Altitudinale veranderinge in spesieverspreiding kan ten minste gedeeltelik verklaar word deur verhoogde suurheid by hoër hoogte. [54] Vogvereistes, onder andere ekologiese en gedragsfaktore, verduidelik waarom sommige spesies nie in die droë seisoene bo die grond kan lewe nie, [55] of in die grond kan terugtrek nie, [56], maar ook waarom sommige epigeale springsterte altyd in die omgewing van damme voorkom. en mere, soos die higrofieles Isotomurus palustris. [57] Aanpasbare kenmerke, soos die teenwoordigheid van 'n waaieragtige benatbare mukro, laat sommige spesies toe om op die oppervlak van water te beweeg (Sminthurides aquaticus, Sminthurides malmgreni). Podura aquatica, 'n unieke verteenwoordiger van die familie Poduridae (en een van die eerste springstertjies wat deur Carl Linnaeus beskryf is), spandeer sy hele lewe lank op die oppervlak van die water, terwyl die bevochtigbare eiers in water val totdat die nie-benatbare eerste instink uitbroei en dan opkom . [58]

In 'n bont landskap, gemaak van 'n lappieskombers van geslote (bosveld) en oop (weivelde, graangewasse) omgewings, is die meeste grondbewonende spesies nie gespesialiseerd nie en kan hulle oral gevind word, maar die meeste epigeale en rommelbewonende spesies word aangetrokke tot 'n spesifieke omgewing, hetsy bebos of nie. [35] [59] As gevolg van verspreidingsbeperking kan verandering in grondgebruik, as dit te vinnig is, die plaaslike verdwyning van stadig-spesialis spesies veroorsaak, [60] 'n verskynsel waarvan kolonisasie krediet genoem word. [61] [62]

Verhouding met mense Edit

Springsterte staan ​​bekend as plae van sommige landbougewasse. Sminthurus viridisDit is bewys dat die lusernvlooi ernstige skade aan landbougewasse aanrig [63] en word in Australië as 'n plaag beskou. [64] [65] Dit is ook bekend dat Onychiuridae op knolle voed en dit tot 'n mate beskadig. [66] Deur hul vermoë om spore van mycorrhizal-swamme en mycorrhiza-helperbakterieë op hul tekument te dra, speel grondsterte 'n positiewe rol in die vestiging van plant-swam simbiose en is dit dus voordelig vir die landbou. [67] Hulle dra ook by tot die beheer van plantsiektes deur hul aktiewe verbruik van mycelia en spore van dempende en patogene swamme. [68] [69] Daar is voorgestel dat hulle grootgemaak kan word om gebruik te word vir die beheer van patogene swamme in kweekhuise en ander binnenshuise kulture. [70] [71]

Verskeie bronne en publikasies het voorgestel dat sommige springsterte mense kan parasiteer, maar dit is heeltemal teenstrydig met hul biologie, en geen so 'n verskynsel is ooit wetenskaplik bevestig nie, alhoewel dit gedokumenteer is dat die skubbe of hare van collembolans irritasie kan veroorsaak wanneer dit op gevryf word. die vel. [72] Hulle is soms volop binne in klam plekke, soos badkamers en kelders, en word toevallig op u persoon aangetref. Meer dikwels kan bewerings van aanhoudende menslike velinfeksie deur springsterte dui op 'n neurologiese probleem, soos dwaalparasitose, 'n sielkundige eerder as entomologiese probleem. Navorsers self is moontlik onderhewig aan sielkundige verskynsels. Byvoorbeeld, 'n publikasie in 2004 wat beweer dat springsterte in velmonsters gevind is, is later vasgestel as 'n geval van pareidolia, dit wil sê, geen springstertmonsters is eintlik teruggevind nie, maar die navorsers het foto's van monsterafval digitaal verbeter om beelde te skep wat klein lyk geleedpotige koppe, wat dan beweer word dat dit oorblyfsels van die stert is. [72] [73] [74] [75] [76] Steve Hopkin rapporteer egter een geval van 'n entomoloog wat 'n Isotoom spesies en in die proses per ongeluk van hul eiers ingeasem, wat in sy neusholte uitgebroei het en hom taamlik siek gemaak het totdat hulle uitgespoel is. [33]

In 1952 het China die Amerikaanse weermag daarvan beskuldig dat hulle tydens die Koreaanse Oorlog bakterieë belaaide insekte en ander voorwerpe versprei het deur dit van P-51-vegters bo rebelle-dorpe oor Noord-Korea te laat val. In totaal is die VSA daarvan beskuldig dat hulle miere, kewers, krieke, vlooie, vlieë, sprinkane, luise, springsterte en klipvlieë laat val het as deel van 'n biologiese oorlogvoering. Die beweerde gepaardgaande siektes sluit in miltsiekte, cholera, disenterie, hoenderseptisemie, paratifus, plaag, skroptifus, klein pokkies en tifus. China het 'n internasionale wetenskaplike kommissie geskep om moontlike bakteriële oorlogvoering te ondersoek, en uiteindelik beslis dat die Verenigde State waarskynlik wel betrokke was by beperkte biologiese oorlogvoering in Korea. Die Amerikaanse regering ontken al die bewerings en stel in plaas daarvan voor dat die Verenigde Nasies 'n formele ondersoekkomitee na China en Korea stuur, maar China en Korea weier om saam te werk. Amerikaanse en Kanadese entomoloë het verder beweer dat die beskuldigings belaglik was en het aangevoer dat afwykende voorkoms van insekte deur natuurlike verskynsels verklaar kan word. [77] Springstertspesies wat aangehaal word in die bewerings van biologiese oorlogvoering in die Koreaanse oorlog was Isotoom (Desoria) negishina ('n plaaslike spesie) en die "wit rotspringstert" Folsomia candida. [78]

Gevange springsterte word dikwels in 'n terrarium gehou as deel van 'n skoonmaakspan. [79]

Ekotoksikologie laboratoriumdiere Redigeer

Springsterte word tans in laboratoriumtoetse gebruik vir die vroeë opsporing van grondbesoedeling. Navorsers het akute en chroniese toksisiteitstoetse uitgevoer, meestal met behulp van die parthenogenetiese isotomied Folsomia candida. [80] Hierdie toetse is gestandaardiseer. [81] Besonderhede oor 'n luitoets, oor die biologie en ekotoksikologie van Folsomia candida en vergelyking met die seksuele nabygeleë spesies Folsomia fimetaria (soms verkies Folsomia candida) word gegee in 'n dokument geskryf deur Paul Henning Krogh. [82] Sorg moet gedra word dat verskillende stamme van dieselfde spesie bevorderlik kan wees vir verskillende resultate. Vermydingstoetse is ook uitgevoer. [83] Hulle is ook gestandaardiseer. [84] Vermydingstoetse is aanvullend tot toksisiteitstoetse, maar dit bied ook verskeie voordele: dit is vinniger (dus goedkoper), meer sensitief en hulle is omgewingsgewys meer betroubaar, want in die regte wêreld beweeg Collembola aktief ver van besoedelingsplekke af. [85] Daar word vermoed dat die grond plaaslik by diere kan verval (en dus onbehoorlik is vir normale gebruik) terwyl dit onder die drempelwaarde van toksisiteit is. In teenstelling met erdwurms, en soos baie insekte en weekdiere, is Collembola baie sensitief vir onkruiddoders en word dit bedreig in geenbewerking, wat onkruiddoders meer intens gebruik as konvensionele landbou. [86] Die springstert Folsomia candida word ook 'n genomiese modelorganisme vir grondtoksikologie. [87] [88] Met mikroskikking-tegnologie kan die uitdrukking van duisende gene in parallel gemeet word. Die geenuitdrukking profiele van Folsomia candida blootgestel aan giftige stowwe in die omgewing, laat besoedeling vinnig en sensitief toe, en verduidelik ook molekulêre meganismes wat toksikologie veroorsaak.

Collembola is nuttig as bio-aanwysers van grondkwaliteit. Laboratoriumstudies is uitgevoer wat bevestig het dat die springvermoë van springstert gebruik kan word om die grondgehalte van Cu- en Ni-besoedelde terreine te evalueer. [89]

In poolstreke wat na verwagting een van die vinnigste impak van klimaatverwarming sal ervaar, het springsterte kontrasterende reaksies op verwarming in eksperimentele verwarmingstudies getoon. [90] Daar is negatiewe, [91] [92] positiewe [93] [94] en neutrale reaksies gerapporteer. [92] [95] Neutrale reaksies op eksperimentele opwarming is ook aangemeld in studies van nie-polêre streke. [96] Die belangrikheid van grondvog is gedemonstreer in eksperimente wat infrarooi verhitting in 'n alpiene wei gebruik, wat 'n negatiewe uitwerking op mesofauna biomassa en diversiteit in droër dele gehad het en 'n positiewe effek in klam subgebiede gehad het. [97] Verder het 'n studie met 20 jaar van eksperimentele verwarming in drie kontrasterende plantgemeenskappe bevind dat kleinskaalse heterogeniteit springstertjies tot moontlike klimaatverwarming kan buffer. [95]

Seksuele voortplanting vind plaas deur die gegroepeerde of verspreide afsetting van spermatofore deur manlike volwassenes. Stimulasie van spermatofoorafsetting deur vroulike feromone is aangetoon in Sinella curviseta. [98] Paringsgedrag kan in Symphypleona waargeneem word. [99] Onder Symphypleona gebruik mans van sommige Sminthuridae 'n omhelsorgaan wat op hul antenna geleë is. [31] Baie collembolan -spesies, meestal dié wat in dieper grondhorisonte leef, is parthenogeneties, wat voortplanting bevoordeel ten koste van genetiese diversiteit en daardeur bevolkingsverdraagsaamheid teenoor omgewingsgevare. [100] Partenogenese (ook genoem thelytoky) is onder beheer van simbiotiese bakterieë van die genus Wolbachia, wat leef, voortplant en gedra word in vroulike voortplantingsorgane en eiers van Collembola. [101] Feminisering Wolbachia spesies kom wydverspreid voor by geleedpotiges [102] en aalwurms, [103], waar hulle saam met die meeste van hul afstammelinge ontwikkel het.


Kyk die video: Study u0026 Live in Ireland (Oktober 2022).