Inligting

As koraal nie bestaan ​​het nie, sou jellievisse ook nie bestaan ​​nie? (Of andersom)

As koraal nie bestaan ​​het nie, sou jellievisse ook nie bestaan ​​nie? (Of andersom)



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Is die evolusie van korale, see-anenome en jellievisse intrinsiek gekoppel aan die punt waar as sê korale nie ontwikkel het nie, sou jellievisse ook nie? Of andersom.


Ek het hierdie artikel gevind met filogenetiese bome van Cnidaria wat jou vraag beantwoord. Jy moet daarop let dat filogenetiese tress statistiese modelle is wat op volgordebepaling gebaseer is. Hulle kan verander na gelang van die metodes wat gebruik word, die organisme wat gemonster is en die gene wat vir vergelyking gebruik is. Ek het die groepe wat jy genoem het na die volgende biologiese name vertaal: Korale - Hexocorallia en Octocorallia See-anenome - Actinaria (Hexocorallia) Jellievis - Medusozoa (Nie dieselfde vlakke nie) )

Te oordeel aan Figuur 3 (weet nie of ek die figuur op hierdie webwerf mag plaas nie) En my beperkte kennis in die onderwerp kon hulle elke groep apart ontwikkel het met 'n hoër skakeling tussen jellievisse en korale (octocorallia) as om see-anenome. See-anenome en korale (hexocorallia) is baie nou gekoppel en see-anenomas verskyn by die eerste aansluiting van die boom, wat beteken dat indien see-anenome nie bestaan ​​het nie, nie die res van die groep nie.


Vergelyking van 15 dinoflagellaat genome openbaar uitgebreide volgorde en strukturele divergensie in familie Symbiodiniaceae en genus Simbiodinium

Dinoflagellate in die familie Symbiodiniaceae is belangrike fotosintetiese simbiote in cnidarians (soos korale) en ander koraalrif-organismes. Afbreking van die koraal-dinoflagellaat-simbiose as gevolg van omgewingstres (d.w.s. koraalbleiking) kan lei tot koraaldood en die potensiële ineenstorting van rif-ekosisteme. Evolusie van Symbiodiniaceae-genome, en die implikasies daarvan vir die koraal, word egter min verstaan. Genoomvolgordes van Symbiodiniaceae bly skaars, deels weens hul groot genoomgroottes (1-5 Gbp) en eiesoortige genoomkenmerke.

Resultate

Hier bied ons de novo genoomsamestellings van sewe lede van die genus aan Simbiodinium, waarvan twee vrylewend is, een is 'n opportunistiese simbiote, en die res is mutualistiese simbiote. Deur ander beskikbare data te integreer, vergelyk ons ​​15 dinoflagellaat-genome wat hoë volgorde en strukturele divergensie openbaar. Divergensie onder sommige Simbiodinium isolate is vergelykbaar met dié onder afsonderlike genera van Symbiodiniaceae. Ons het ook honderde geenfamilies spesifiek vir elke afstamming herwin, waarvan baie onbekende funksies kodeer. 'n In-diepte vergelyking tussen die genome van die simbiotikum Symbiodinium tridacnidorum (geïsoleer van 'n koraal) en die vrylewendes Symbiodinium natans openbaar 'n groter voorkoms van transponeerbare elemente, genetiese duplisering, strukturele herrangskikkings en pseudogenisering in die simbiotiese spesies.

Gevolgtrekkings

Ons resultate onderstreep die potensiële impak van lewenstyl op geslagspesifieke geenfunksie-innovasie, genoomdivergensie en die diversifikasie van Simbiodinium en Symbiodiniaceae. Die uiteenlopende kenmerke wat ons rapporteer, en hul vermoedelike oorsake, kan ook van toepassing wees op ander mikrobiese eukariote wat simbiotiese fases in hul evolusionêre geskiedenis ondergaan het.


Soos dit gebeur, is fotosintetiese diere nie 'n voorbeeld van iets waaroor evolusie nog nie gestruikel het nie. Daar is fotosintetiese diere. Sommige hiervan, soos die goue jellievis, behels simbiose met alge wat in die dier se liggaam voorkom, maar in teenstelling hiermee omskep die oosterse horing sonlig direk in elektriese energie deur 'n pigment genaamd xanthopterin te gebruik, 'n heeltemal ander benadering tot plante wat chlorofil gebruik. Die ertjieluis produseer karotinoïede, wat voorheen gedink is dat diere nie kon maak nie, wat vereis dat hulle eerder plante eet wat dit bevat. Dit lyk asof die plantluis die karotinoïede wat hy vervaardig kan gebruik om ATP (Adenosientrifosfaat) te produseer, wat diere vir energie-oordrag gebruik.

Nie al die aansprake is onbetwis nie: vir die verskillende spesies groen seeslak is dit nog nie duidelik of die chloroplaste wat hulle in hul liggaam inkorporeer hulle van suiker voorsien vir energie, lipiede vir selbou, of niks (net gestoor as kamoefleerkleursel) en iets om later te verteer).

Mense gebruik ook sonlig om chemiese reaksies aan te dryf, hoewel nie as 'n bron van gestoorde energie nie. Mense kan vitamien D produseer wanneer hul vel aan sonlig blootgestel word.


Metodes

OMS-kultuur op klein eilande in die koraaldriehoek: Geskiedenis van 'n Kuda Laut-demonstrasieprojek

'n Demonstrasieprojek vir kultuur H. barbouri as 'n volhoubare bestaan ​​in 'n landgebaseerde stelsel is op die klein Spermonde-eiland Pulau Badi gevestig (Fig.  1 ). Verskeie van die skrywers het die sakemodel vir die projek ontwikkel en was betrokke van die begin tot die hede, wat 'n seldsame geleentheid vir 'n gevalgeskiedenis moontlik maak.

Die wins-en-verlies-besigheidsmodel vir 'n produksie-eenheid is vir 2014 bereken op grond van die drie eenhede in produksie, die toelaatbare kwota en prys betaal deur uitvoerder bv vervaardiger. Stigtingskoste is bereken met die aanname van 'n 10-jaar lewensduur van die hoofbates van tenks, sonpanele en batterye. Energie is afsonderlik bereken omdat dit baie kan verander as die eiland heeltemal geëlektrifiseer is. Bedryfsenergiekoste sluit in die aankoop van krag vanaf die netwerk (wanneer dit bedryf word) en die gebruik van 'n kragopwekker wanneer sonkrag min is.

Gebaseer op die demonstrasieprojek, het ons die proses om OMS-kultuur as 'n bestaansopsie in die Spermondes en die Koraaldriehoek te vestig veralgemeen in drie opeenvolgende stadiums: (1) kultuurontwikkeling en vroeë aanvaarding, (2) opskaal na franchise, en ( 3) grootskaalse aanvaarding insluitend risikobestuur van die voorsieningskettingintegriteit en produkkwaliteit. Ons het toe die belangrike aspekte van suksesvolle kultuur opgesom in 'n sterkpunte, swakpunte, geleenthede en bedreigings-analise (‘SWOT’, Valentin 2001). Sterkpunte is geïdentifiseer as voordele in mededinging, kennis, menslike en finansiële bates. Swakhede is as nadele beoordeel, insluitend kwesbaarhede in menslike en finansiële hulpbronne, infrastruktuur en markte. Geleenthede gefokus op die globale mark en potensiële voortvloeiende lewensbestaan. Bedreigings het mededinging, gehaltebeheer en omgewingsfaktore ingesluit.

Indonesië OMS-uitvoerders wat belangstel in gekultiveerde Kuda Laut

Die kuda laut-kwekers verkoop direk aan uitvoerders. Uitvoerders is kritieke skakels in die voorsieningsketting van OMS, en die OMS-kultuuronderneming is afhanklik van hulle vir die oordrag en lugvrag van diere en uitvoerdokumentasie, maar daar is beperkte inligting oor die OMS-handel of -kultuur vanuit hul perspektief (Reksodihardjo-Lilley en Lilley 2007). Ons het in Maart 2013 met eienaars en/of bestuurders van drie van die grootste, mees ervare mariene ornamentele spesies uitvoerdersbesighede in Indonesië (twee op Bali, een in Jakarta) vergader vir 'n vrye vorm bespreking met elkeen onafhanklik en 'n toer deur hul fasiliteite . Ons het hierdie uitvoerders spesifiek gekies in teenstelling met 'n ewekansige steekproef omdat elkeen as 'n ‘model’ uitvoerder vir die kuda laut-projek beskou is. Op grond van hul hoë professionaliteit en ondervinding is elkeen aanvanklik genader oor hul belangstelling om die lisensies te bekom om die kuda laut-produk te verkoop. Een het toe die lisensies gekry om seeperdjies te verkoop uit die projek en die ander het daarin gebly om dit te doen. Almal was al vir 㸥 jare en twee generasies in besigheid en het behoort aan die Indonesiese Koraal-, Skulp- en Siervisvereniging (AKKII, Asosiasi Koral, Kerang en Ikan Hias Indonesia). Een uitvoerder het voorheen ook 'n invoerbesigheid in suidelike Kalifornië gehad, 'n groot bestemming vir OMS-uitvoere (sien “Results” afdeling). Hierdie uitvoerders is ‘verlig’ sensu Reksodihardjo-Lilley en Lilley (2007) deurdat hulle opleiding aan hul verskaffers verskaf en houfasiliteite het wat vraag en aanbod buffer, wat verskaffers 'n meer deurlopende inkomste toelaat. Die besprekings is in Engels en Bahasa Indonesia gevoer, en het geduur totdat uitvoerders besluit het dat hulle niks meer het om mee te gee nie (minimum 2 h elk).

Indonesië se OMS en Live Seahorse Trade

Seeperd- en OMS-kultuur moet in ag geneem word in beide die plaaslike Spermondes-konteks sowel as die internasionale OMS-handel wat in Indonesië ontstaan. Ons het dus data ingesamel oor OMS wat vanaf Indonesië na die Verenigde State uitgevoer is, wat die grootste invoerder van Indo-Stille Oseaan OMS is, waarvan die meerderheid deur Kalifornië inkom (Balboa 2003 Wabnitz et al. 2003 Tissot et al. 2010). Ons het data verkry oor OMS wat vanaf Indonesië na die hawens van San Francisco en Los Angeles, Kalifornië, VSA, ingevoer is, deur 'n Vryheid van Inligting-versoek aan die US Fish and Wildlife Service (USFWS) se Wetstoepassingsbestuurinligtingstelsel (LEMIS) vir 2009, die mees onlangse jaar waarvoor data deur die agentskap as volledig beskou is. Om LEMIS-rekords aan te vul, het ons ook 'n USFWS-inspeksie by San Francisco Internasionale Lughawe (SFO) van 'n tipiese OMS-besending vanaf Indonesië waargeneem en die faktuur gekry (uitvoerder- en invoerderinligting is geredigeer). Na ons kennis is die ontleding die mees onlangse een vir hierdie groot sektor van die globale OMS-handel. Byvoorbeeld, Rhyne et al. (2012b) het in 2005 hoeveelhede ornamentele seevis-invoere na die hele Verenigde State gerapporteer, maar nie per land nie. Ons data verskaf die eerste opdatering van hoeveelhede Indonesiese OMS in die handel sedert Wabnitz et al. (2003), wat minder siervisse gerapporteer het wat wêreldwyd vanaf Indonesië ingevoer is tussen 1997 en 2002 as vir Kalifornië alleen in 2009 (sien “Results” afdeling).

Ons het ook die CITES-handelsdatabasis (http://www.unep-wcmc-apps.org/citestrade United Nations Environmental Program World Conservation Monitoring Centre, Cambridge, Verenigde Koninkryk. Toegang verkry op 1 April 2014) deursoek om alle invoer- en uitvoerrekords vir die genus Hippokampus vanaf 2004 tot 2012, wat die eerste jaar van implementering vir die spesie dek (begin Mei) en die mees onlangse jaar waarvoor data beskikbaar is. Slegs rekords wat met die invoerderterm ‘Live’ aangedui is, is by die ontleding ingesluit. Data is verder ontleed deur die invoerderbronkodes 𠆌’ (geteel in gevangenskap soos gedefinieer deur CITES) en 𠆏’ (gebore in gevangenskap aan wild-gevang ouers as F1 of daaropvolgende generasies wat nie andersins aan definisies voldoen) te kombineer van ‘geteel in gevangenskap’) in vergelyking met ‘W’ (uit die natuur geneem).

OMS Kultuur: Die Spermondes Food Fish Kontras

Om OMS te kweek kan nie volledig geëvalueer word sonder om die belangrikheid van voedselvisse en kleinskaalse mariene visvang 'n integrale deel van die lewe in die suidweste van Sulawesi te verstaan ​​nie. Die Spermondes vorm die grootste koraalrifvissery in Indonesië, en vis is 'n belangrike voedselbron (Pet-Soede en Erdmann 1998 Budan Pusat Statistik, http://www.bps.go.id, verkry op 10 April 2014). Die vissery voorsien mense in Makassar, die groot stad in die suidweste van Sulawesi en waar die vangs grootliks verkoop word, en Spermondes-eilandbewoners, wat hul daaglikse vis van Makassar terugkoop as gevolg van die beskermheer (‘middelman’)-kliëntstruktuur van die visbedryf (Ferse et al. 2012a). Makassar reken homself as 'n toeristebestemming vir seekos, hoofsaaklik vis. Ons het visse geproe in die Paotere-vismark naby Makassar, wat die grootste van die twee ander vismarkte in die streek is, vir die hoeveelheid, diversiteit en waarde van voedselvisse en die aantal mense wat as verskaffers in diens is, om te kontrasteer met OMS-kultuur. Na 'n voorlopige assesseringsbesoek aan die mark in 2012, het ons die visse wat deur ewekansig geselekteerde seevisverkopers verkoop word op een dag elk in Maart (17 verkopers) en September (25 verkopers) in 2013 en Maart (25 verkopers) 2014 gemonster. het die totale aantal seeverkopers by die mark getel, die visse van elke geselekteerde verkoper gefotografeer, die aantal individue of geskatte getal getel as dit in mandjies of hope verkoop word, en verkopers die prys en waar die vis gevang is gevra. Allen et al. (2003), White et al. (2013), Froese en Pauly (2013), en verwysings daarin is vir identifikasie gebruik. Ons het tilapia en melkvis uitgesluit omdat hulle waarskynlik van akwakultuur afkomstig is.


Verwysing en die oorsprong van die self in vroeë senuweestelsel-evolusie

Besprekings van die funksie van vroeë senuweestelsels fokus gewoonlik op 'n oorsaaklike vloei van sensors na effektore, waardeur 'n dier sy aksies koördineer met eksogene veranderinge in sy omgewing. Ons stel eerder voor dat baie vroeë waarneming was referent dit was reageer op die gevolge van die dier se eie optrede. Ons onderskei twee algemene kategorieë van herverwysing - translokasioneel en deformasie - en gebruik dit om die verspreiding van verskeie dikwels-verwaarloosde vorme van sensasie te ondersoek, insluitend swaartekragwaarneming, vloeiwaarneming en propriosepsie. Ons bespreek waarneming van hierdie soorte in sponse, ctenofore, placozoans, cnidarians en bilateriërs. Verwysing is alomteenwoordig, aangesien deurlopende aksie, veral beweging van die hele liggaam, byna onvermydelik die sintuie sal beïnvloed. Gevolglike ontlading - 'n pad of stroombaan waardeur 'n dier sy eie optrede en hul herafferente gevolge volg - is nie 'n noodsaaklike kenmerk van herafferente sensing nie, maar 'n later-ontwikkelende meganisme. Ons argumenteer ook vir die belangrikheid van herafferente sensing vir die evolusie van die liggaam-self, 'n vorm van organisasie wat 'n dier in staat stel om as 'n enkele eenheid aan te voel en op te tree.

Hierdie artikel is deel van die tema-uitgawe ‘Basale kognisie: veelselligheid, neurone en die kognitiewe lens’.

1. Inleiding

Werk aan vroeë senuweestelsel-evolusie word oor die algemeen gevorm deur die aanname dat die hooffunksie van 'n senuweestelsel is om gedrag te beheer [1,2]. Hierdie taak sluit in beide die aanpassing van aksie by die omstandighede met behulp van die sintuie, en ook die interne koördinering van gedrag self – die vorming van die mikro-handelinge van dele van die liggaam in die makro-handelinge van die geheel [3–5]. Hier kyk ons ​​spesifiek na die kant van neurale evolusie wat gedrag behels en die verband daarvan met sensasie, ons bied 'n herkonseptualisering van hierdie aspek van neurale evolusie. Die vroeë funksies van senuweestelsels het waarskynlik ook die beheer van fisiologiese prosesse en ontogenie ingesluit [5], maar hierdie aspekte word nie hier oorweeg nie.

Dit was dikwels natuurlik om hierdie onderwerp te verken deur antieke vorme van waarneming te oorweeg—chemotaxis, fototaksis, verskeie vorme van aanraking—en hulle in 'n oorsaaklike vloei te plaas waarin eksterne toestande waargeneem word en tot 'n gedragsreaksie lei. 'n Tradisie van werk op meer neuraal komplekse diere, insluitend geleedpotiges en gewerwelde diere, het gepleit vir 'n ander siening van hierdie verhoudings tussen sensasie en aksie, een wat die konsep van herverwysing: die uitwerking van aksie op wat aangevoel word [6] (sien raampie 1 vir 'n woordelys van terme). Deur hierdie idees uit te brei en te herlei, ontwikkel ons die konsep van herverwysing deur die algemene beginsel dat selfgeïnisieerde aksie sensoriese verandering opwek, en pas hierdie idees dan toe op vroeë senuweestelsel-evolusie. Ons wys hoe herverwysing hom in 'n aantal sintuie manifesteer—gravisensing, vloeiwaarneming, sensing wat verband hou met strek—in nie-bilateriese diere en eenvoudiger bilateriërs. Deur middel van hierdie voorbeelde illustreer ons ook hoe die liggaam se uitleg en vorm en sy sensoriese stelsels saam ontwikkel het om herafferente sensing te gebruik. Referensie verskaf dus 'n verenigende konsep vir neurale en liggaamsplan-evolusie. Hierdie oorwegings werp ook nuwe lig op die oorsprong van 'n 'self' in diere-evolusie, wat ons formaliseer in die konsep van die liggaam-self.

Raam 1. Woordelys van terme

Verwysing: enige effek op 'n organisme se sensoriese meganismes wat te wyte is aan die organisme se eie aksies

Verwysingsbeginsel: self-geïnisieerde aksie ontlok sensoriese effekte wat met hierdie aksies gekorreleer is en dus voorspel en gebruik kan word

Exaffence: enige effek op 'n organisme se sensoriese meganismes wat te wyte is aan eksterne toestande of gebeure

Gevolglike ontslag: 'n interne pad waardeur 'n dier sy eie optrede en hul voorspelde herafferente gevolge volg

Statosist: gespesialiseerde sensoriese selle of organe wat die beweging volg van een of ander deel wat deur swaartekrag geraak word soos die dier van oriëntasie verander

Propriosepsie: waarneming van vervormings, spanning en ander meganiese veranderinge binne die liggaam

Tensegriteit: 'n ontwerpbeginsel wat gevolg word om strukture te bou van stawe onder druk met aangehegte kabels wat die kompressie oplê

Deformasie v. translokasieverwysing: herverwysing wat verband hou met liggaamsdeformasies in teenstelling met herverwysing wat beweging in verband met 'n medium of veld behels

Liggaam-self: 'n vorm van organisasie insluitend beweeglikheid, herafferente sensing en morfologie wat die organisme in staat stel om as 'n enkele eenheid op te tree

Ctenofore: ook genoem kamjellies, is gelatienagtige mariene ongewerwelde diere wat een van die vroegste vertakkende metasoïese groepe verteenwoordig

Placozoa: skyfvormige millimeter-grootte seediere wat deur silia op oppervlaktes gly

Choanosiet kamer: interne holte in die waterhoudende stelsel van sponse met choanosiete wat as pomp- en filtereenhede dien

Sylyn: 'n kanaalstelsel met sensoriese gesilieerde selle wat waterdiere toelaat om vloeistofbeweging relatief tot die liggaam op te spoor

2. Die herverwysingsbeginsel

Die konsep van herverwysing is bekendgestel deur von Holst & Mittelstaedt ([6] sien ook [7]) as deel van 'n mededinger tot 'n heersende siening van neurale aktiwiteit gebaseer op refleksboë, met hul eenvoudige vloei van sensoriese stimulus na reaksie. Von Holst en Mittelstaedt [6] het geargumenteer vir ''n volledige omkering van die gewone manier om na die sisteem te kyk', een wat met aksie begin en navraag doen oor die gevolge van daardie handelinge op die sintuie - daardie gevolge is herverwysing. Deel van hierdie omkering was 'n model waarin diere voortdurend toestande van 'ewewig' vestig en handhaaf deur hul rou sensoriese insette te filtreer met 'effeksiekopieë' wat hul eie aksies registreer, diere verwys dan die 'residu' van wat waargeneem word na hoër beheersentrums as insette wat aanduidend is van uitwendig veroorsaak gebeure, of opwinding.

Hierdie fokus op efferensiekopie en Sperry [8] se verwante idee van 'n gevolglike ontlading is geneig om herverwysing te gee as 'n versteuring van persepsie - en dus 'n probleem - waarvoor spesifieke neurale stroombane ontwikkel het om te kompenseer [9,10]. Hier gebruik ons ​​herverwysing op 'n meer algemene manier, een wat die belangrikheid van selfgeïnduseerde aksie as 'n sentrale bestanddeel vir persepsie beklemtoon.Een manier om hierdie idee uit te voer is in terme van 'n beheerlus waar gedrag optree as 'n toestel wat perseptuele insette beheer [11-13]. 'n Verskeidenheid verwante idees word voorgestel in beliggaamde benaderings tot kognisie waar aksie sentraal tot persepsie gehou word [14,15] en die rol van die liggaam beklemtoon word in die skep en vorming van herafferente verhoudings [16,17]. Die manier waarop voorwaartse beweging 'n optiese vloei oor die visuele veld produseer [18] is nog 'n voorbeeld van 'n wyer gebruik van herverwysing.

Hier bied ons 'n siening van herverwysing wat verder gaan as die oorspronklike beperkte gebruik daarvan, maar ook verskil van baie van die breër teoretiese aansprake wat ander daarvoor gemaak het. Ons meen nie dat, in die lig van herverwysing, persepsie self 'n vorm van aksie word nie [15], of, omgekeerd, dat die funksie van aksie is om persepsie te beheer [12] of om dit so voorspelbaar as moontlik te maak [19] . Uit 'n biologiese oogpunt het aksie baie ander rolle as dit. Ons gebruik nie herverwysing om persepsie tot aksie te assimileer nie, of omgekeerd, alhoewel ons poog om hul verhouding te herkonseptualiseer.

Ons bespreking word eerstens gelei deur wat ons die sal noem herverwysingsbeginsel: dat selfgeïnisieerde aksie sensoriese effekte oproep wat met hierdie aksies gekorreleer is en dus voorspel en gebruik kan word. Ons verstaan ​​herverwysing self as enige effek op 'n organisme se sensoriese meganismes wat te wyte is aan die dier se eie optrede. 'n Enkele sensoriese meganisme kan by verskillende geleenthede reageer op herafferente of exaffente gebeurtenisse herverwysing is 'n kenmerk van sensoriese episodes, nie meganismes self nie. Die paradigma-voorbeelde behels beweging van die liggaam, maar selfs 'n sittende dier kan optree met herafferente gevolge, soos wanneer 'n filter-voedende dier 'n voedingsstroom deur beweeglike silia opwek.

Tweedens bied herverwysing 'n geleentheid, 'n hulpbron, wat deur diere ontgin kan word. Baie organismes gebruik beweging om stimuli uit die omgewing te ontlok wat andersins nie sou ontstaan ​​nie. 'n Bakteriële voorbeeld sou die manier wees waarop Escherichia coli en ander bakterieë gebruik beweeglikheid om die teenwoordigheid van 'n chemiese gradiënt te bepaal [20,21], terwyl Gibson se ekologiese weergawe van persepsie [18] hierdie idee in detail vir dierevisie verwoord het. Selfgeïnisieerde beweging verskaf 'n stroom leidrade oor omgewingskonfigurasies. Verwysing is nie beperk tot eksterne beweging nie, maar is ook van toepassing op self-geïnduseerde veranderinge in liggaamshoudings en terugvoer oor opgelegde krag soos in aktiewe aanraking [22].

Derdens, gegewe dat selfgeïnisieerde aktiwiteite geneig is om voorspelbare gevolge te hê, vorm herverwysing terugvoer oor sulke voorspellings [13]. Op hierdie manier bied herverwysing 'n manier waardeur organismes hierdie voorspellings kan evalueer en die betrokke aktiwiteit kan verander. Dit hoef nie 'n senuweestelsel te behels nie. Byvoorbeeld, in sponse hou sensoriese silia tred met die vloei wat in die liggaam geproduseer word en kan aandui wanneer hierdie vloei ophou [23]. By diere met senuweestelsels, a gevolglike ontslag is 'n meer gesofistikeerde meganisme wat kompenseer vir voorspelde sensoriese veranderinge deur die spesifieke aksie wat op 'n slag aan die gang is, te registreer. Met Crapse & Sommer [9] gebruik ons ​​'gevolg ontlading' eerder as 'eference copy' om na hierdie breë kategorie te verwys.

Vierdens onderskei ons tussen twee vorme van herverwysing, dié wat verband hou met liggaamsdeformasies en dié sonder vormveranderings maar wat translokasie of ander beweging (bv. rotasie) in verband met ’n medium of veld behels (water, lug, visuele omgewing, magnetiese of gravitasieveld). . Tydens vervorming herverwysing, veranderinge in die vorm van die liggaam lei tot sensasie, soos tydens propriosepsie. Tydens translokasioneel herverwysing, selfgeïnisieerde bewegings veroorsaak 'n interaksie met die omgewing met gevolge vir sensasie (bv. verskeie vloeie). Die impak van beweging op statosiste en vestibulêre veranderinge hoort ook in hierdie kategorie. Die twee kategorieë sluit mekaar nie uit nie, en kom saam, byvoorbeeld tydens aktiewe aanraking.

Die meeste van die sintuie sal deur die dier se eie aksies beïnvloed word, en sal dus aanleiding gee tot beide refferente en tot exaffente sensoriese episodes soos hieronder gesien in die geval van gravisensing, 'n sensoriese gebeurtenis kan as gevolg van selfveroorsakende beweging of die aksie van golwe. 'Referent' en 'exafferent' soos hier gedefinieer is van toepassing op episodes, geklassifiseer volgens hul oorsake, eerder as op meganismes. Ons kan egter ook 'n suiwer exaffente sensoriese meganisme in die vooruitsig stel - een wat nooit herafferente episodes produseer nie - soos 'n omringende ligsensormeganisme in 'n sittende organisme, wat gebruik word om sirkadiese metabolisme in te stel. In daardie geval lei 'n stimulus 'n adaptiewe reaksie, maar die reaksie het geen effek op daaropvolgende sensoriese gebeurtenisse van daardie soort nie.

Hier gebruik ons ​​die idee van herverwysing om lig te werp op vroeë neurale evolusie en vroeë dierelewe. Eerder as 'n omgewing waar spesifieke neurale stroombane by 'n reeds aktiewe dier gevoeg word, is die vraag hoe klonte selle - met spesifieke sel-eienskappe - ontwikkel het in organismes met baie verskillende seltipes, 'n hoogs gedifferensieerde morfologie en fisiologiese organisasie, en gesofistikeerde vermoëns vir aksie en persepsie (figuur 1).

Figuur 1. Skematiese van 'n basiese en 'n evolusionêre meer gevorderde vorm van herverwysing. Die skema aan die linkerkant verteenwoordig 'n vroeë dier met vervormingsherverwysing met 'n interne wederkerige invloed tussen effektor- en sensoriese gebeure. Die skema aan die regterkant beeld 'n meer ontwikkelde dier uit met gespesialiseerde sensors en effektors en gevolglike ontladingsmeganisme. Deformasie-herverwysing is die sensoriese effek van 'n fisiese sametrekking van die liggaam. Gevolgelike ontlading verwys na 'n neuronale sein om refferente waarneming te filter tydens aksie. (Aanlyn weergawe in kleur.)

3. Die liggaam-self

Nog 'n doel van hierdie vraestel is om 'n konsep bekend te stel en te gebruik wat ons die liggaam-self. Die term 'self' het baie sintuie, sommige wat komplekse denke en bewuste ervaring behels, en sommige wat bedoel is om minder veeleisend te wees. Damasio [24] het die idee van 'n proto-self, om te verwys na 'n versameling breintoestelle wat verskeie toestande van die liggaam verteenwoordig en in stand hou in 'n reeks wat geskik is vir oorlewing. Sy voorstel, en ander [25], kan gesien word as pogings om eenvoudiger voorlopers van die bewuste menslike self te beskryf. Beskouings soos hierdie veronderstel egter steeds redelik hoë vlakke van biologiese organisasie, insluitend die bestaan ​​van 'n komplekse brein. Ons konsep is bedoel om 'n meer basiese soort self uit te kies, een wat vroeër in evolusie ontstaan ​​het, maar een wat nie triviaal gelykstaande is aan die konsep van 'n organisme of fisiese voorwerp nie.

'n Organisme het, of beliggaam, 'n liggaam-self as dit 'n bepaalde vorm van organisasie het. Daardie vorm van organisasie sluit beweeglikheid (van die geheel of dele) en sensasie in, waar aksie en sensasie saamgebind word deur herverwysing. Die liggaam-self omvat dan die toestelle en hul aktiwiteite wat herafferente koppeling tussen die dier se eie aksies en aanvoeling moontlik maak. Die liggaam-self kan dus sensors en effektore, hul aktiwiteit of aksies insluit, en ook die vorm van die liggaam wat refferente koppeling beïnvloed. In hierdie siening is breine, as hulle teenwoordig is, nie die enigste lokus of selfs die middelpunt van hierdie self nie, maar 'n deel van die liggaam wat deur hierdie self gekenmerk word. Die liggaam-self stel die organisme in staat om as 'n enkele eenheid aan te voel en op te tree, en dus 'n self wat homself van die res van die wêreld skei.

'n Liggaam-self het 'n nie-arbitrêre differensiasie van sy omgewing (alhoewel met 'n mate van vaagheid van grense) dit merk homself af as 'n eenheid deur die organisasie van sy aksie, sensasie en fisiese vorm. 'n Liggaam-self, wanneer dit teenwoordig is, word 'n platform vir verdere evolusionêre innovasie, insluitend nuwe soorte sensasie wat gebruik maak van die vorige afbakening van self van omgewing.

Ons pas die konsep van die liggaam-self toe op meersellige diereliggame. Eensellige organismes het ook 'n vorm van selfkap, maar dit is eenvoudiger. Hulle word deur 'n enkele membraan van die omgewing gedeel en hul aktiwiteit word binne daardie grens gekoördineer (bv. deur ioniese strome of tweede boodskappers). In 'n meersellige konteks moet selfkap herstel word deur die koördinasie van dele en deur herafferente sensorimotoriese lusse. Ons erken dat herverwysing ook relevant kan wees om die gedrag van eensellige eukariote te beskryf, maar ons bespreek nie eensellige voorbeelde hier nie (vir 'n uitgebreide bespreking van eensellige gedrag, sien [26]).

In die volgende afdelings bespreek ons ​​'n paar vorme van aanvoeling en aksie wat 'n noue verband het met die evolusionêre opkoms van die liggaam-self in diere. Hierdie 'selfvormende' sensoriese vermoëns beskik oor herverwysing van verskillende soorte, en het ook 'n aanneemlike rol in vroeë diere-evolusie.

4. Referente sensing en liggaam-na-omgewing translokasie

Hierdie afdeling begin 'n bespreking van 'n reeks voorbeelde van herafferente waarneming by diere, veral nie-bilateriese diere, en 'n paar ander gevalle met betrekking tot die vroeë geskiedenis van diere. Vroeë diere het beperkte liggaamlike hulpbronne en eenvoudige senuweestelsels gehad, terwyl dit enigsins teenwoordig was. Ons argument is dat 'n beduidende en wydverspreide kenmerk van vroeë diere-evolusie was om beskikbare hulpbronne te laat werk in die hantering en gebruik van herafferente verbande tussen sensasie en optrede. Geen bestaande diere, selfs eenvoudiges, kan aanvaar word om na voorvaderlike vorms te lyk nie, maar deur middel van 'n opname van hedendaagse diere, hoop ons om aan te toon dat 'n reeks sensoriese vermoëns wat waarskynlik in vroeë diere-evolusie voorkom, vermoëns is waarin herverwysing speel 'n belangrike rol. Diere het hul vermoë ontwikkel om herverwysing te akkommodeer en te gebruik, aangesien hulle hul vermoë om aan te voel en op te tree, ontwikkel het. Ons begin ons opname met gevalle van translokasieverwysing, een van twee kategorieë wat hierbo onderskei word.

(a) Swaartekragwaarneming

Sodra 'n dier aktief in enige driedimensionele medium beweeg, sal dit geneig wees om te heroriënteer in verhouding tot die aarde se swaartekragvektor. As oriëntasie belangrik is (bv. tydens vertikale migrasie in die waterkolom), sal 'n behoefte ontstaan ​​om dit te beheer deur oriëntasie te bespeur en daarop te reageer. In soverre oriëntasieveranderinge aan die swaartekragvektor deur aktiewe beweging geproduseer word, is die sensoriese effekte daarvan in ons sin referent.

Die vermoë om die oriëntasie van 'n mens se eie liggaam relatief tot die Aarde se swaartekragvektor te voel, is by baie diere teenwoordig. Sulke aktiewe swaartekragwaarneming gekoppel aan effektorstelsels kan lei tot heroriëntasiebewegings, handhawing of herstel van 'n gewenste liggaamsoriëntasie (teenoor passiewe gravi-oriëntasie). Swaartekragwaarneming maak staat op gespesialiseerde selle of organe wat statosiste in baie diere genoem word [27]. Statosiste het 'n holte wat klein konkresies of statoliete bevat. Wanneer die dier sy oriëntasie relatief tot die swaartekragveld verander, beweeg die statoliete in die holte en stimuleer meganosensoriese selle wat die holte voer. Die sein vir die statosist word gegenereer deur die kantel van die liggaam en kan tot 'n reaksie lei (bv. die dier wat homself 'regmaak'). Sulke kanteling kan ontstaan ​​deur selfgegenereerde bewegings of eksterne kragte (bv. waterturbulensie). Wanneer aktief geïnduseerde kantel sensoriese gevolge het, kwalifiseer dit as herverwysing. Refferente gravisensing kontrasteer dan beide met exaffente gravisensing (in reaksie, byvoorbeeld, op turbulensie of golwe), en met passiewe gravi-oriëntasie, waar die liggaam as 'n boei optree, as 'n gevolg van die verspreiding van massa in sy fisiese uitleg. Gegewe dat selfgeïnisieerde aktiwiteit byna onvermydelik lei tot veranderinge in die oriëntasie van die liggaam, sal herafferente swaartekragwaarneming nuttig wees as 'n middel tot kompenserende heroriëntasie.

Die wydverspreide gebruik van statosiste oor nie-bilateriese diere dui daarop dat hulle vroeg in diere-evolusie ontwikkel het. In cnidarian medusae is daar verskeie statosiste met gereelde tussenposes aan die basis van die tentakels [28–30] (figuur 2). Ctenofore het 'n enkele statosist in hul aborale sintuig [32]. Die statoliet in hierdie orgaan is geheg aan vier groepe gesilieerde selle [33], een in elke kwadrant van die dier. By 'n verandering in liggaamshouding druk die statoliet die silia en verander hul klopfrekwensie. Hierdie verandering versprei na die lokomotoriese siliêre kamplate om die liggaam te heroriënteer. Die sensoriese opwekking word gegradeer met die klopfrekwensie van die silia wat verander as 'n funksie van statolietlading [34].

Figuur 2. Statosiste in 'n jellievis en die placozoan T. adhaerens. (a) Skandeerelektronmikrograaf van ’n jellievis, van onder gesien, wat die tentakels, statosiste (met sterretjies gemerk), manubrium en gonades wys. Beeld deur Jürgen Berger. (b) Skematiese van ’n jellievis wat sy oriëntasie verander. Die statosiste is rondom die omtrek van die sambreel geposisioneer, en kan dus die liggaam kantel in alle rigtings aandui. (c) Skematiese van 'n Trichoplax en sy kristalselle. Pyle wys die oriëntasie van die bekervormige kerne. Beeld van Mayorova et al. [31]. (d) Skematiese van 'n kristalsel in verskillende oriëntasies relatief tot die swaartekragvektor. Die aragonietkristal in die sel beweeg relatief tot die kern. Hierdie beweging veroorsaak waarskynlik 'n sein in die sel. Na Mayorova et al. [31]. (Aanlyn weergawe in kleur.)

In die placozoan Trichoplax adhaerens, 'n dier wat nie ware spiere of 'n senuweestelsel het nie, is daar kristalselle met gereelde tussenposes aan die omtrek van die dier, wat elk 'n 1-3 µm deursnee aragonietkristal bevat (figuur 2). By veranderinge in liggaamsoriëntasie relatief tot swaartekrag, skuif die kristal afwaarts binne die sel. Diere wat nie kristalselle het nie, is nie in staat om teen swaartekrag op 'n gekantelde vlak te beweeg nie [31]. Statosiste is ook teenwoordig in verskeie bilateriërs, insluitend weekdiere [35-37] en sommige annelide [38,39]. By buikpotiges word vermoed dat die patroon van reageer haarselle in die statosist die dier toelaat om sy ruimtelike oriëntasie met betrekking tot swaartekrag te bepaal [40].

Daar is ook ander soorte swaartekragsensors. In vlieë, byvoorbeeld, is die Johnston-orgaan die swaartekrag-waarneemorgaan en dit bespeur bewegings van die antenna [41,42]. 'n Verdere voorbeeld is die sisteem van serkale swaartekragreseptore in krieke met klubvormige sensilla wat soos slingers werk [43-45].

In swaartekragwaarneming en swaartekragreaksies kan die referente koppeling tussen aksies en sintuie slegs werk as sekere voorwaardes nagekom word. (i) Die gravisensors moet so georganiseer word dat hulle die kanteling van die liggaam langs al sy kardinale asse differensieel kan aandui, (ii) die sensoriese seine moet gegradeer word in verhouding tot die grootte van 'n kanteling [34,46], en (iii) die statosiste moet effektororgane (spiere of silia) so beheer dat die dier homself kan regmaak (gravi-oriëntasie) en op of af beweeg (gravitaxis). In sulke gevalle kan ons praat van 'n gravisensoriese module van die liggaam-self, wat die toestelle en hul aktiwiteite insluit wat op 'n aktiewe wyse met swaartekrag te doen het deur middel van herafferente koppeling. Soos gravisensoriese modules ontwikkel, sal dit die organisasie van die senuweestelsel beïnvloed omdat die liggaamsvorm die plasing van sensors beïnvloed wat senuwee-anatomie beïnvloed.

Elementêre gravisensoriese stelsels kan dien as 'n platform vir die evolusie van meer komplekse stroombane en gedrag. Een moontlike uitwerking is om die vermoë te ontwikkel om die teken van gravitaxis te verander na gelang van multimodale insette wat afkomstig is van ander eksterosensors. Sulke multimodale regulering van statosiste vind byvoorbeeld in die damslak plaas Lymnaea stagnalis waar lae suurstofkonsentrasie gravitaxis van positief na negatief oorskakel [46]. In ctenofore veroorsaak meganosensoriese stimuli 'n skakelaar in die teken van gravitaxis [34]. Nog 'n uitwerking is om te onderskei tussen heroriëntasie wat veroorsaak word deur selfbeweging en heroriëntasie as gevolg van eksterne versteurings. Sulke differensiasie is nie noodsaaklik vir graviresepsie om te funksioneer nie, maar dit kan meer uitgebreide motoriese beheer moontlik maak en sal 'n vorm van gevolglike ontlading vereis. In meer gevorderde gevalle kan statosiste gewerf word om redelik komplekse gedrag te beheer. In die mariene planktoniese pteropod weekdier, Clione limacina, is die statosiste betrokke by die generering van 'n komplekse swembaan tydens jag [36]. In evolusie kan statosistnetwerke uitgebou word, ander insette as oriëntasieleidrade ontvang en selfs intrinsieke dinamika ontwikkel om komplekse gedrag deur hul motoriese verbindings te lei.

(b) Vloeiwaarneming

Net soos aktiewe beweging veranderinge veroorsaak in verhouding tot die Aarde se gravitasieveld, veroorsaak dit ook vloei in waterorganismes. Vloeisensors, wat wydverspreid in waterdiere voorkom, bestaan ​​gewoonlik uit een of meer meganosensoriese selle wat 'n sensoriese silium het wat deur vloei afbuig [27]. Die silium kan omring word deur mikrovilli, wat 'n meganosensoriese apparaat vorm waar afbuigings in sellulêre seine deur meganosensoriese ioonkanale omgeskakel word.

Deur die voorbeeld van vloeisensasie, sal ons illustreer hoe filtervoerders en aktiewe swemmers refferente vloeiwaarneming gebruik en hoe herafferente sensasie die opsporing van exaffente oorsake van sensoriese verandering vergemaklik. Ons wys ook hoe herafferente terugvoer afhang van die grootte en vorm van die liggaam en bespreek 'n paar fisiese beginsels soos dryfvermoë, Reynolds-getalle en vloeivelde, en hoe dit herverwysing en gevolglike ontlading beïnvloed.

Waarneming van veranderinge in watervloei kan relevant wees vir beide swem- en sessiele organismes. Sittende of planktoniese filtervoedende diere, insluitend sponse, ascidiane, antozoë en baie ander diere, kan voedingsstrome genereer deur silia of gespierde aanhangsels (bv. copepods) [47]. As die dier hierdie selfgegenereerde vloei kan aanvoel, word dit geredelik in staat gestel om vervormings in die vloeiveld op te spoor wat veroorsaak word deur verstopte of naderende voorwerpe soos roofdiere wat die vloeiveld verwring.

In sponse kan vermoedelike vloeisensoriese selle in die oskulum 'n vermindering in voedingsvloei vanuit die choanosietkamers voel as gevolg van verstopping, wat sametrekkings begin om afval te verdryf [23] (figuur 3). Sponse het ook 'n aktiewe beheer oor die volume water wat hulle filtreer en dit hang af van eksterne vloei [51]. In die demosponge Tethya wilhelma, 'n vermeende vloeiregulerende retikulêre seltipe, die retikuloapopylosiet, is beskryf. Hierdie sel is geleë by die uitvloeiende porie van die filtrerende choanosietkamers en het 'n gefenestreerde morfologie met openinge van veranderlike deursnee [49]. Hoe self-geïnduseerde vloei, omgewingsvloei en vloeiwaarneming interaksie het om vloeitempo's te reguleer, is onduidelik, maar dit is moontlik dat sponse die vermoë het om inligting oor die toestand van hul kanaalstelsel en omgewingsvloei te integreer.

Figuur 3. Vloeisensoriese sisteme in sponse en 'n annelidlarwe. (a) Skematiese van die varswater demosponge Ephydatia muelleri, na Leys & Meech [48].Insetsel toon 'n sny van die interne wand van die oskulum wat vermoedelike vloei-sensoriese selle met 9 + 0 sensoriese silia bevat. (b) Skematiese van ’n choanosietkamer in T. wilhelma, na Hammel & Nickel [49]. (c) Skandeer-elektronmikroskopie-beeld van 'n retikuloapopilosiet in T. wilhelma van Hammel & Nickel [49]. (d) Skandeer-elektronmikroskopie-beeld van 'n 3-dag-oue P. dumerilii larwe. (e) Vloeiveld om ’n vasgemaakte P. dumerilii larwe, klop met sy lokomotoriese silia. Vloeitempo's is baie laag by die stagnasiepunt wat deur die wit pyl aangedui word. Rooi kolletjies merk die posisie van die vloeisensoriese MS1- en MS2-selle. Die vloei is gevisualiseer deur fluoresserende mikrokrale. Beeld van Bezares-Calderón et al. [50]. (f) Morfologie van twee vloeisensoriese MS-neurone in die 3-dag-oue P. dumerilii larwe soos gerekonstrueer deur seriële elektronmikroskopie [50]. (Aanlyn weergawe in kleur.)

Selfaangedrewe siliasielarwes van metazoane kan in vloeivelde oriënteer [52] en kan vloeisensoriese selle hê. In larwes van die annelid Platynereis dumerilii, vloeisensors (MS-selle) is op die mees anterior punt van die kop geposisioneer [50] (figuur 3). In die vloeiveld om die anterior punt van Platynereis, is daar 'n stagnasiepunt, waar die plaaslike snelheid van die vloeistof nul is. Sulke stagnasiepunte is 'n algemene kenmerk van die vloeivelde rondom selfaangedrewe mikroswemmers (bv. [53,54]). In Platynereis larwes, is sommige van die MS-selle by hierdie stagnasiepunt geleë. Dit dui daarop dat hierdie selle nie aan self-geïnduseerde vloei blootgestel sal word nie en meer doeltreffend op eksterne skuifvloei kan reageer. Die uitfiltrering van herafferente stimulasie, op 'n manier soortgelyk aan gevolglike ontlading, word in hierdie geval bereik deur die presiese plasing van sensors in 'n posisie wat deur die hidrodinamika van die selfaangedrewe liggaam gedefinieer word.

Die vorm en selfs die dryfkrag van die liggaam van klein planktoniese organismes kan verskeie en nie-intuïtiewe hidrodinamiese effekte hê op die vloeivelde om 'n swemliggaam, die swemtrajekte en liggaamsoriëntasie [55]. Larwes van die sanddollar, 'n stekelhuid, word opwaarts of afwaarts vervoer in vertikale vloeie, afhangende van larwale stadium en morfologie [56]. Gedetailleerde vloei-veld metings rondom 'n swem Volvox carteri- 'n koloniale groen alg - het onthul dat vloeie oorheers word deur 'n komponent as gevolg van swaartekrag en die negatiewe dryfvermoë van die kolonie [54]. Soortgelyke gedetailleerde metings is nie vir planktoniese diere uitgevoer nie, maar baie metazoïese larwes is in die groottereeks van Volvox (R ~ 200 µm). As 'n planktoniese organisme vloeisensoriese stelsels het, kan hierdie verskillende hidrodinamiese effekte dus die optimale posisionering van daardie sensors dikteer. Dit is een van baie maniere waarop die fisika van die liggaam kan terugvoer oor die evolusie van die senuweestelsel.

’n Meer gevorderde vloeiwaarnemingstelsel is die sylyn in visse, paddavissies, lampreie [57] en moontlik amphioxus [58]. Tydens swem ervaar die laterale lyn herafferente seine en die grootte van hierdie seine word deur modulatoriese efferente neurone ingestel. In vasgemaakte visse tydens fiktiewe swem, neem die spontane spiktempo van die laterale lyn afferente neurone af, in korrelasie met motoneuronaktiwiteit [59].

Die referente sein in swemorganismes hang ook af van die grootte van die liggaam en grootteverwante hidrodinamiese effekte. Op die skaal van siliêre mikroswemmers, insluitend dierelarwes en ander klein plankton, oorheers viskose kragte oor traagheidskragte (lae Reynolds-getalle). Daarenteen werk groter diere soos visse teen hoër Reynolds-getalle waar traagheid belangriker is. 'n Vis na 'n swemsessie sal in die water gly, sonder motoriese aktiwiteit. Tydens sweef kan referente seine steeds die laterale lyn aktiveer. Die gevolglike ontlading kan voortduur gedurende die glyfase [59], wat refferente seine onderdruk selfs sonder 'n motoriese aksie. Dit is 'n goeie voorbeeld om te illustreer dat in 'n uitvloeiselstelsel dit nie voldoende is om 'n eenvoudige 'aftrekking' van die motoriese opdrag self te hê nie, maar die stelsel moet die gevolge van die motoriese aksie voorspel, gegewe die aard van die liggaam en omgewingsopset. In die visvoorbeeld is traagheid, gegewe die liggaam en sy milieu, een fisiese aspek wat sal beïnvloed hoe 'n aksie uitspeel.

Soortgelyke beginsels kan toegepas word op die evolusie van visuele sisteme en optiese vloeiwaarneming. Die eerste oë in diere-evolusie het waarskynlik reeds op herafferente sensing staatgemaak. Die eenvoudigste oë is nie-visuele fototaktiese oogkolle wat staatmaak op die heliese rotasie van die swemliggaam om die ligveld te skandeer [60-62]. Vir organismes met meer komplekse visuele oë bied self-geïnduseerde optiese vloei 'n belangrike meganisme om hulself ten opsigte van die omgewing te oriënteer. Die veranderinge in visuele tekstuur, wat aangedui word deur die lig wat op 'n verskeidenheid fotoreseptore val, verskaf die dier inligting oor voorwerpe, paaie om te deurkruis en dreigende botsings [18,63-65]. Op 'n manier wat vergelykbaar is met die voorwaartse punt van stasis in Platynereis larwes, word die bewegingsrigting eenvoudig aangedui deur die punt in die visuele skikking waaruit alle ander punte afwyk. Daarbenewens is in baie gevalle gevolglike ontladingsmeganismes teenwoordig. In die vlieg saamgestelde oog, byvoorbeeld, word vrywillige draaie geassosieer met 'n efferensiekopie wat die reaksie op die draai in die visuele selle onderdruk [66]. 'N Soortgelyke onderdrukking van bewegingsein vind plaas tydens sakkades in die primaatoog [67].

5. Referente waarneming en liggaamsdeformasie

Ons spreek nou vorme van herafferente sensing aan wat tred hou met veranderinge in die liggaam self. Alhoewel die term 'herverwysing' die meeste gebruik is vir effekte van aksie op eksterosensors, is die onderskeid tussen selfveroorsaakte en ander-veroorsaakte sensoriese gebeurtenisse (verwysing en veroorsaking) ook beskikbaar in die geval van interosepsie. Om liggaamsdeformasie waar te neem behels 'n wye verskeidenheid proprioseptore, waarvoor ons Lissmann se jarelange definisie gebruik: 'Sinorgane wat in staat is om voortdurende vervorming (veranderinge in lengte) en spanning (spanning, dekompressies) in die liggaam te registreer, wat kan ontstaan ​​uit die dier se eie bewegings of kan te wyte wees aan sy gewig of ander eksterne meganiese kragte' (aangehaal deur Mill [68, p. xvi]). In hierdie konteks staan ​​die fisiese eienskappe van die diereliggaam sentraal, asook die verskillende maniere waarop dit aktief deur sy eie aktiwiteit vervorm kan word. Hier sal ons eers die idee van tensegriteitstrukture beskryf as 'n manier om 'n wye verskeidenheid prosesse en vorme van organisasie wat betrokke is by liggaamsdeformasie en herverwysing te integreer, insluitend biochemiese, biomeganiese, fisiologiese en sitologiese prosesse, sowel as die algehele organisasie. van dierlike liggaamsvorm. Dit sal die agtergrond verskaf om refferente waarneming in aanraking en epiteelstrek, en in spierpropriosepsie te bespreek.

(a) Dierliggame as spanningstrukture

In die hart is die dierliggaam 'n sagte vervormbare struktuur, opgebou uit epitelia wat tydens ontwikkeling gevou en uitgebrei is. In teenstelling met plante en swamme, het dierselle geen rigiede selwand nie en die gekombineerde selle het nie styfheid wat slegs sekondêr, en nie in alle gevalle nie, versterk is met gespesialiseerde strukture, insluitend sponsspiekels en 'n verskeidenheid interne en eksterne geraamtes wat saamgestel is. van verskeie materiale (dop, been, chitien, ens.). Ten spyte van hierdie geraamtes, bly die diere-organisasie een wat op kort kennisgewing dinamies vervorm kan word deur sametrekkings van spierselle, of voorlopers daarvan, wat beide liggaamsvorm kan vervorm en stabiliseer [69,70] en gebruik kan word om liggaamsbewegings te begin.

Die liggaamsvorm van die dier is 'n dinamiese kenmerk selfs wanneer dit uiterlik onveranderlik is. 'n Nuttige konsep hier is spanning of spanningsintegriteit. Tensegrity is 'n algemene ontwerpbeginsel wat gevolg word om strukture te bou van stawe onder druk met aangehegte kabels wat die kompressie oplê. Die integriteit van die struktuur spruit uit 'n kombinasie van rigiede en elastiese komponente wat onder spanning gekombineer word. Hierdie vorm van organisasie is ook van toepassing op die diereliggaam. Hier vorm 'n skelet die rigiede dele wat kompressie teenstaan, terwyl spiere en tendons (meestal) die buigsame komponent uitmaak wat deur middel van trekkragte die skelet saambind [22].

Vir vroeë diere-evolusie is drie verskille met die oorspronklike tensegrity-konsep relevant. Eerstens kan die trekkomponente lengte verander deur spiersametrekking en ontspanning, wat die spanningstruktuur in staat maak tot dinamiese en omkeerbare veranderinge. Tweedens het vroeë gevalle nie harde geraamtes gehad nie, so die opponerende krag vir 'n spierstelsel is eerder afkomstig van meer diffuse hidrostatiese geraamtes wat, soos watergevulde ballonne, 'n buigsame maar onsamedrukbare massa verskaf [71]. Derdens, die dinamies veranderende meganiese kragte wat betrokke is by hierdie dier se spanningstrukture self vorm seine wat oor groot dele van die liggaam beweeg - soos om 'n verbindingstou te gebruik om 'n verre klok te lui - en biochemiese prosesse op sellulêre vlak beïnvloed. Byvoorbeeld, meganiese verbindings tussen ekstrasellulêre vesels en die sitoskelette van individuele selle verander laasgenoemde [72-74] en strek-geaktiveerde ioonkanale verander hul bio-elektriese eienskappe onder meganiese spanning [75,76]. Op groter skale van aggregasie dra proprioseptiewe sensors by tot die neurale modulasie van sulke veranderinge [68].

Dinamiese spanningstrukture vorm 'n aktiewe en baie buigsame beweeglike organisasie, wat geskikte (en komplekse) koördinerende beheer vereis om liggaamsvorm [74,77] te handhaaf en gedrag te organiseer [3,5,22] soos ook gesien kan word in werk oor sagte robotika [78–80].

Die sensitiwiteit van sellulêre prosesse vir die dinamies veranderende patroon van meganiese kragte oor die tensegriteitstruktuur maak herverwysing 'n intrinsieke bestanddeel van hierdie organisasie. Self-gegenereerde kragte wat op die struktuur opgelê word, sal proprioseptiewe sensors beide op 'n sellulêre en op 'n meersellige skaal beïnvloed [81]. Die belangrikheid van kragafhanklike molekulêre skakelaars wat reageer op ontwikkelingsweefseldeformasies is goed gevestig [73-77]. Hier spreek ons ​​gedragsvoorbeelde aan wat liggaamsdeformasie behels waar herafferente sensing verskeie rolle speel.

(b) Propriosepsie

Alle diere is in staat om aktief hul liggaamsvorm te verander deur aktomiosien-gemedieerde kontraksies. Ctenophore, cnidarians en bilaterians gebruik spiere vir vormveranderinge. In placozoans lê ultra-vinnige epiteelkontraktiliteit onder vormveranderinge [82]. Sommige sponse ondergaan ook gekoördineerde kontraksies, wat verskeie kontraktiele seltipes in hul kanaalstelsel en buitenste oppervlak behels [83].

Sellulêre sensors wat reageer op vervorming of kontraksie-geïnduseerde spanning kan ontwikkel as 'n intrinsieke bestanddeel van sulke dinamiese vormveranderinge. Wanneer die kontraktiele effektors en gekoppelde weefsels gerek of saamgepers word, kan dit meganosensoriese strome veroorsaak, wat die basis bied vir herafferente seine (figuur 4). In vergelyking met liggaam-na-omgewing translokasie, is die teenwoordigheid en aard van sulke proprioseptiewe herverwysing moeiliker om vas te stel. Ons gee eers 'n oorsig van bilateriese gevalle van propriosepsie, voordat ons die moontlikheid van die teenwoordigheid daarvan in nie-bilateriese diere bespreek en wanneer dit in diere-evolusie kon verskyn het.

Figuur 4. Strek sensasie en proprioresepsie. (a) Skematiese van ’n hipotetiese vroeë dier met ortogonale spiervesels wat ’n tensegriteitstruktuur vorm. (b) Streksensasie op sellulêre vlak deur meganosensoriese kanale. By vervorming of sametrekking kan strek-sensitiewe kanale (bv. Piezo) oopmaak, wat lei tot 'n interne referente terugvoer. (c) Gespesialiseerde neuronale proprioreseptore in die vlieglarwe. Die ddaE- en ddaD-neurone het sensoriese dendriete wat vervorm tydens larwale kruip. ddaE is meer aktief tydens voorwaartse beweging, terwyl ddaD tydens terugwaartse beweging aktiveer. Skets na Hy et al. [84]. (d) Skets van 'n vermeende cnidarian proprioceptor in die cerianthid C. americanus, na Bezares-Calderón et al. en Peteya [27,85]. Die sensoriese dendriet insluitend die silium en die stereovilli is ingebed in 'n spiersel. Spiersametrekking kan proprioseptiewe terugvoer verskaf. (Aanlyn weergawe in kleur.)

Proprioseptore wat spierstrek waarneem, is wydverspreid en goed bestudeer in bilateriërs. In kruip Drosophila larwes, verskillende proprioseptore voel liggaamswandvervormings, hetsy tydens spiersametrekkings of verlenging [86]. Daar is ook verskillende subtipes proprioseptiewe neurone wat óf meer aktief is tydens vorentoe óf tydens agteruit beweging [84] (figuur 4). Propriosepsie in die vlieg is afhanklik van die pan-metazoan transmembraankanaal Tmc [87] wat die membraankromming in proprioceptor dendriete kan waarneem [84]. Die proprioseptore gee terugvoer oor liggaamsposisie deur sinaptiese verbindings met premotoriese neurone [88].

Volwasse Drosophila bevat 'n wye verskeidenheid meganoreseptore, waarvan baie as proprioseptore optree [89]. Chordotonale organe word byvoorbeeld gevind op eksoskeletale gewrigte en tussen gewrigte binne ledemaat- en liggaamsegmente [90]. Campaniform sensilla is ovaal koepels op die eksoskelet met 'n dun kutikula wat 'n sensoriese dendriet bedek. Hulle voel meganiese spanning wat die eksoskelet buig. Strek-sensitiewe reseptore kom ook voor in bindweefsel of gekoppel aan spiere. Die meganosensitiewe ioonkanale TRP-N [91] en Piëzo-agtige kanale [92] is betrokke by propriosepsie. 'N Gedetailleerde studie van beenproprioseptore het subgroepe aan die lig gebring wat beenposisie, bewegingsrigting en vibrasiefrekwensie kodeer [93]. Krappe het soortgelyke stelsels wat spierstrek en beenposisie waarneem [94].

Propriosepsie word ook goed verstaan ​​in die nematode Caenorhabditis elegans [95]. Een van die rek-sensitiewe proprioseptiewe neurone, DVA, druk 'n verbygaande reseptor potensiaal (TRP) kanaal TRP-4 ('n homoloog van TRP-N/NompC) uit en reguleer voortbewegingsgedrag. Trp-4 mutante wurms toon abnormale liggaamsbuiging en postuur [96]. SMDD is nog 'n proprioseptiewe neuron wat tydens kopstuurbeweging geaktiveer word om die kromming van voorwaartse beweging te moduleer. Twee TRP-kanale, trp-1 en trp-2, is nodig vir koppropriosepsie [97]. Daarbenewens is die liggaamswandspiere self ook meganosensitief [98]. Beweging beïnvloed nie net neuronale aktiwiteit deur propriosepsie in C. elegans, maar ook deur gevolglike ontslag. Kopmotoriese opdragte tydens kopbewegings word gekodeer deur die RIA-interneurone wat wederkerig aan kopmotoneurone verbind is. Bewegings word op 'n subsellulêre skaal in RIA-neurone geënkodeer deur kompartementale kalsiumdinamika [99,100].

In gewerwelde diere word proprioseptore wat rek waarneem, gevind in spierspindels en Golgi-tendonorgane [101]. Meganosensitiwiteit in hierdie sensoriese selle is afhanklik van die ioonkanale Piezo2 en Tentonin3 (TTN3) [102-104]. Die proprioseptiewe selle voer terug na motoriese neurone in die rugmurg [101]. Defekte in propriosepsie kan lei tot abnormale gang en 'n verlies aan koördinasie van liggaamsbewegings [105]. By visse word meganosensoriese terugvoer tydens beweging verskaf deur sensoriese neurone van die rugmurg (Rohon-Beard-neurone en Kolmer-Agduhr-selle). Die meganosensitiwiteit van die Kolmer-Agduhr-selle hang af van die polisistienkanaal Pkd2l1 [106,107].

Die bewyse wat die teenwoordigheid van spier- of rekproprioseptore in nie-bilateriërs ondersteun, is op sy beste fragmentaries. Cnidarians en ctenophores kan relatief komplekse spiergedrag hê [32,108], en een of ander vorm van propriosepsie kan teenwoordig wees om gekoördineerde gedrag te verseker. 'n Elektronmikroskopiese studie deur Peteya [85] het vermoedelike proprioseptiewe selle in die cerianthid cnidarian gerapporteer Ceriantheopsis americanus (figuur 4). Hierdie selle het 'n gesilieerde sensoriese apparaat wat parallel met die lang as van die dier se liggaam loop. Die sensoriese selle het beide afferente en efferente sinapse wat 'n terugvoerstelsel voorstel. Die efferente sinapse is afkomstig van die motoneurone wat die liggaamswand innerveer en kan die sensoriese sel se sensitiwiteit tydens spiersametrekkings moduleer [85]. Soortgelyke selle met hul silia wat nou met epidermale sirkelvormige spiere geassosieer word, word gevind in die tentakels van die kubozoïese jellievis Carybdea marsupialis [109].

Placozoans ondergaan aansienlike en vinnige veranderinge in liggaamsvorm deur vinnige epiteelsametrekkings [82]. Dit bly onduidelik of hierdie vormveranderings enige strekafhanklike monitering van liggaamsvorm veroorsaak.

Sommige sponse kan ook aktief hul liggaamsvorm verander deur sametrekking en verlenging [51,110-112]. 'n Bekende geval is die 'nies' van die varswaterspons E. muelleri. Hierdie spons gebruik peristaltiese-agtige sametrekkings om klompe afvalmateriaal uit sy waterkanaalstelsel te verdryf, wat suggereer dat 'beheer oor 'n hidrostatiese skelet ontwikkel het voor die oorsprong van senuwees en ware spiere' [83, p. 3736 113]. Die fyninstelling van die kanaaldeursnee kan gekoppel word aan vloeisensasie by die uitvloeiende kanale, soos hierbo bespreek. Vloeisensasie van die kontraktiele toestand van die kanaalstelsel kan as 'n indirekte vorm van proprioseptiewe terugvoer beskou word.

'n Verdere interessante voorbeeld van vermeende proprioseptiewe stelsels kom uit studies van spons- en koraallarwe-vestiging. Whalan et al. waargeneem dat sponslarwes verkieslik in gate vestig met 'n grootte wat ooreenstem met die grootte van die larwe. Hierdie selektiewe nedersetting gelei deur oppervlak mikrotopografie kan bereik word deur meganosensasie [114].

Die voorvaderlike teenwoordigheid van verskeie meganosensoriese ioonkanale in diere dui daarop dat een of ander vorm van meganosensasie teenwoordig was by die oorsprong van die diere. Ten minste aanvanklik was dit dalk net 'n vorm van sellulêre of weefselvlak-strekwaarneming en sonder gespesialiseerde meganosensoriese selle. Een klas van antieke ioonkanale teenwoordig in diere en baie protiste is die Piezo-meganosensoriese kanale [115]. Hierdie kanale word benodig vir meganies-geïnduseerde strome in selle en kan as sel-outonome streksensors dien. Piezo is ook geïdentifiseer in Trichoplax en kan strome induseer by vormveranderinge [116].

Die meganosensoriese TRP-N-familie (eerste beskryf as NompC in Drosophila [117]) is ook oud en is teenwoordig in cnidarians, ctenophores en placozoans, maar nie poriferans nie [87,118]. TRP-N bemiddel baie meganosensoriese funksies soos die beheer van liggaamsbeweging en persepsie van aanraking in nematodes [119] en in vlieë [91]. Behalwe TRP-N, dateer tot ses TRP-kanaalfamilies terug na die oorsprong van diere of voor [87].

Gegewe die alomteenwoordigheid van meganotransduksiekanale, kan dit wees dat meganosensasie een van die oudste sensoriese prosesse verteenwoordig wat in diere ontwikkel het, direk gekoppel aan kontraksie-gebaseerde motiliteit [76].

6. Referensie en die evolusie van diereliggame en senuweestelsels

Saam met nuwe spesies en nuwe eienskappe, produseer evolusie soms nuwe soorte lewende eenhede—nuwe soorte self. Die aard van so 'n nuwe vorm kan die uitleg en materiaal van die liggaam insluit, vermoëns om op te tree en te voel, en stelsels van koördinasie en beheer, soos senuweestelsels en ander. Die dierlike liggaam-self is een so 'n vorm van organisasie, wat voortspruit uit evolusionêre verandering in al hierdie gebiede. Die bestaan ​​van 'n liggaam-self is 'n kwessie van graad. In sy paradigma gevalle word 'n liggaam-self verenig deur neurale beheer, herafferente sensing en 'n geskikte morfologie, wat alles aksie op 'n meersellige vlak fasiliteer. Nie-neurale diere kan 'n gedeeltelike liggaam-self van hierdie soort hê, asook fisies gekoppelde koloniale vorms waar self-kap versprei is tussen 'n kollektief en sy samestellende dieretuine. Tydens evolusie het die meganismes wat verenigde waarneming en aksie moontlik gemaak het, met gepaardgaande morfologieë, meer uitgebrei geword, wat aanleiding gegee het tot liggaamselwe van verskillende variëteite. Ons skets hier 'n paar moontlike paaie in vroeë diere- en neurale evolusie wat verband hou met die liggaam-self en gebruik die idees in vroeëre afdelings van hierdie vraestel.

Eensellige organismes is kompak genoeg om as eenhede op redelik komplekse maniere op te tree sonder grootskaalse koördinasie van dele. Die oorsprong van diere het groter eenhede opgelewer, saamgestel uit baie selle, wat dikwels belê is in 'n leefstyl wat 'n premie plaas op gekoördineerde optrede op hul nuwe ruimtelike skaal. Sel-sel-sein, wat uiteindelik senuweestelsels insluit, het die basis van hierdie koördinasie geword.

'n Aanvaarbare beginpunt vir die dierlike liggaam-self kan gevind word in versamelings van selle wat as dinamies veranderende sagte liggaam tensegriteit strukture optree. Die vormveranderinge van sulke strukture hang af van 'n selfopgelegde en selfonderhoudende wisselwerking van druk- en trekkragte wat op hul beurt sellulêre sein op verskeie maniere kan verander. 'n Dierliggaam is dus nie bloot 'n versameling selle nie, maar 'n geïntegreerde eenheid wat deur meganiese kragte saamgebind word. Wanneer dit toepaslik gekoördineer word, word die kollektief 'n eenheid wat in staat is om meganiese werk te doen - om sy vorm te verander en te beweeg - en word ook 'n platform vir verskeie sensoriese toestelle.

In byna enige eenheid wat beide kan aanvoel en optree, langs die teoreties bekende oorsaaklike paaie van sensasie tot aksie, sal daar weë wees van aksie aan die sintuie. Verwysing is 'n byna onvermydelike gevolg van die kombinasie van toneelspel en aanvoeling. Verwysing bring beide onduidelikhede in sensoriese insette en geleenthede om omgewings aktief te ondersoek. Dit is 'n kenmerk van sensasie selfs voor die evolusie van senuweestelsels. Die evolusie van sensoriese sisteme sal beïnvloed gewees het deur die byna onvermydelikheid van herverwysing vanaf vroeë stadiums. Hierdie verskynsel sal veral opvallend wees in die geval van die soms verwaarloosde vorme van sensing wat ons in hierdie artikel bespreek het: gravisensing, vloei sensing, rek sensing en propriosepsie. Sensitiwiteit vir die gevolge van hierdie soort optrede kan ook, deur die vorming van sensitiwiteit op 'n meersellige skaal, paaie na nuwe vorme van eksterosensie vestig. Hierdie paaie lewer uiteindelik vorme van sensing op waarin herverwysing en exaffence styf saam kombineer, in aktief bewegende diere, insluitend laterale lynwaarneming in visse en aktiewe visie soos bespreek deur Gibson [63].

Nie-neurale diere is beperk tot beperkte koördinasie en agentskap. Hulle liggame, alhoewel hulle materieel verenig is, is nie as self saamgebind op dieselfde manier as wat 'n neurale dier is nie. Ten spyte hiervan sal hul waarneming tot 'n mate herverwysing insluit. Senuweestelsels bring dan nuwe moontlikhede vir integrasie saam. Sowel as die bekende maniere waarop 'n senuweestelsel beheer integreer, kan die uitbreiding van agentskap wat senuweestelsels moontlik maak die vorm van die liggaam self vorm. Werk in Hidra het verskeie nie-oorvleuelende neurale netwerke geopenbaar wat verantwoordelik is vir spesifieke gedrag [120]. In die meeste gevalle is hierdie netwerke elk deur die hele liggaam versprei, maar bly onderskei van mekaar en vorm nie 'n enkele gekoppelde 'senuweet' nie. Alhoewel die netwerke verskillend is, kan hul interaksie binne 'n sagte liggaam nie net gedragsreekse genereer nie, maar ook aspekte van die liggaam se vorm. Dupre & Yuste stel voor dat die Hidra morfologie kan die gevolg wees van die 'stoot-trek'-aksie van twee opponerende ektodermale netwerke, wat 'n sagte liggaam tensegrity-organisasie vorm.

Selfs nie-gekoppelde neurale netwerke binne 'n enkele gedragende liggaam sal deur herverwysing verbind word. Propriosepsie kan ook teenwoordig wees. 'n Punt kan egter hier gemaak word oor die verskillende rolle, binne cnidarian leefstyle, van poliep- en medusa-vorme. Die poliep-liggaamplan is vermoedelik die voorvaderlike vorm in cnidarian evolusie, met die medusa wat later verskyn. 'n Medusa wat aktief in die waterkolom swem, is betrokke by meer georganiseerde, geïntegreerde gedrag. 'n Poliep, in teenstelling, kan met minder geïntegreerde beheer oor die weg kom, soos gesien in Hidra. Sensoriese stelsels is ook meer uitgebrei in die medusa-vorm, met gravisensing (hierbo bespreek) en, in sommige gevalle, beduidende visuele vermoë [121]. 'n Verwante evolusionêre pad - miskien oorvleuel in vroeë stadiums - kan in ctenofore bestaan. Ook hier het 'n aanneemlike scenario 'n sittende poliepagtige vorm as voorvaderlik, wat miskien voor 'n vertakking bestaan ​​wat cnidarians en ctenofore voortgebring het, steeds met poliepagtige liggame [122,123]. Van daar af het beide geslagte 'n meer aktiewe medusa-agtige vorm ontwikkel. Ctenofore gebruik silia eerder as liggaamskontraksie om te swem, alhoewel spiere in die stuur gebruik word. In beide gevalle bring die meer aktiewe, beweeglike vorm 'n meer geïntegreerde variant van die liggaam-self mee. Gesofistikeerde refferente sensoriese sisteme soos statosiste blyk ook onafhanklik in die medusoïede vorm in ctenophores en cnidarians ontwikkel te het. Die groot mate van parallelle evolusie tussen ctenophores en cnidarians plus bilaterians - soos blyk uit molekulêre vergelykings [124] - kan deels te wyte wees aan hul onafhanklike verowering van die pelagiese sone.

Die evolusie van die bilateriese liggaamsplan bring 'n verdere uitbreiding van gedragsrepertorium mee, met nuwe moontlikhede van mobiliteit en manipulasie. Algemeen oor 'n reeks diere wie se geslagsregisters slegs in die protostoom-deuterostoom gemeenskaplike voorouer (aalwurms, geleedpotiges, gewerwelde diere en ander) saamsmelt, sluit senuweestelselaktiwiteit globale of breinwye dinamiese patrone in wat met spesifieke aksies geassosieer word [125]. In sommige gevalle maak die uitgebreide verspreiding van hierdie patrone enige eenvoudige onderskeid tussen 'sensoriese' en 'motoriese' areas in 'n dier problematies. Dit is aksiegerigte patrone wat ook gemoduleer kan word deur eksterne gebeurtenisse te tref.

Oor 'n soortgelyke wye reeks bilateriërs word herverwysing aangespreek en gemobiliseer met gevolglike ontladingsmeganismes. Verwysing word nie net 'n staande feit oor die verband tussen sensasie en toneelspel nie, maar iets waarvan die teenwoordigheid neurale argitektuur vorm, wat nou stroombane insluit wat die verwerking van sensoriese seine moduleer volgens wat die dier tans doen.

Tans is gevolglike ontladingsmeganismes van hierdie soort nie by nie-bilateriese diere bekend nie. Dit het twee moontlike verklarings. Eerstens kan dit wees dat die nut van hierdie meganismes gekoppel is aan die breedte van 'n gedragsrepertorium. Wanneer 'n aksie voortdurend of gereeld geproduseer word (miskien 'n swembeweging), kan die herafferente gevolge daarvan implisiet hanteer word, sonder dat 'n neurale stroombaan aandui watter aksie op 'n spesifieke tyd geproduseer word. Alternatiewelik kan sulke meganismes teenwoordig wees, alhoewel dit nog nie waargeneem is nie, miskien vereis selfs roetine-geproduseerde bewegings registrasie van deurlopende aksies as deel van regulatoriese terugvoer. Indien wel, het ons veronderstel dat as gevolglike ontladingsmeganismes teenwoordig is in cnidarians, hul waarskynlike ligging in verband is met gevorderde sensoriese meganismes in medusoïede vorms, soos statosiste en kubozoë oë [121].

Die evolusie van gevolglike ontladingsmeganismes, in reaksie óf op 'n uitbreiding van gedragsrepertorium óf die eise van fyn beheer, het verdere gevolge. 'n Dier met hierdie organisasie hanteer sensoriese gebeure op 'n manier wat 'n aktiewe neuronale merking van die onderskeid tussen self en ander. Die organisasie daarvan beliggaam 'n self in 'n ryker sin. Organismes sonder 'n neuronale uitvloeisel kan reeds die vermoë hê om self en ander te onderskei deur intrinsieke verskille in sensoriese gebeure (bv. tussen aktiewe sametrekking of om vasgedruk te word). Ons het Damasio se idee van die 'proto-self' genoem as 'n kandidaat vir 'n soort implisiete selfkonsep wat voor 'n volwaardige, reflektiewe menslike gevoel van self is. Soos opgemerk, is Damasio se proto-self afhanklik van uitgebreide neurale organisasie en interne sensing. Voordat die proto-self ontstaan ​​het, was diere nie net voorwerpe met verskeie sensoriese en effektiewe aanpassings wat saam versamel is nie. Hulle is geïntegreer op 'n manier wat hulle 'n vroeër soort self-kap gegee het. Ons het die konsep van die liggaam-self bekendgestel om die toestelle en aktiwiteite te beskryf wat herafferente koppeling tussen die dier se eie aksies en aanvoeling moontlik maak, tesame met die liggaam se eie uitleg, wat alles die organisme in staat stel om as 'n enkele eenheid te voel en op te tree. Soos ons deur die hele koerant aangevoer het, om as 'n dier aan die gang te kom, benodig jy 'n liggaam-self, met sy gebruik van herverwysing, redelik vroeg. Die liggaam-self het toe 'n platform verskaf vir verdere stadiums in diere-evolusie, insluitend die evolusie van komplekse senuweestelsels, en meer uitgebreide en eksplisiete vorme van die self.

Datatoeganklikheid

Hierdie artikel het geen bykomende data nie.

Skrywers se bydraes

Alle skrywers het bygedra tot konseptualisering en skryfwerk - alle skrywers het ingestem tot die voorgelê weergawe van die manuskrip.


Beginsel 4 &ndash Regte en verantwoordelikhede

Demokrasie word dikwels beskou as meerderheidsheerskappy, wat waar is tot die mate dat 50% plus 1 van die stemme mense verkies sal kry en wetgewing sal aanvaar, maar dit is ook 'n ideologie wat beweer dat alle mense gelyk is, dat deur die feit van menswees hulle word gebore met regte wat nie afhanklik is van verpligtinge en pligte nie. Regte bestaan ​​as gevolg van daardie verpligtinge en pligte. Liberalisme hou vol dat die individu die fondament van die samelewing is. Al die insinuasies daarvan is abstrak en stem nie ooreen met die ware aard van mense soos deur die geskiedenis geopenbaar nie. Deur 'n persoon wat verpligtinge nakom en pligte teenoor die Staat nakom, is elke individu dienooreenkomstig geregtig op regte. Regte is nie onvervreembaar of verleen deur 'n beroep op metafisika nie. Hulle spruit slegs uit 'n mens se interaksie met die Staat.


Hoofstuk 2 Kwesbaarheid van seeskilpaaie vir klimaatsverandering

Seeskilpaaie word oor die algemeen beskou as kwesbaar vir klimaatsverandering vanweë die rol wat temperatuur speel in die geslagsbepaling van embrio's, hul lang lewensgeskiedenis, lang ouderdom-tot-volwassenheid en hul hoogs migrerende aard. Bestaande spesies mariene skilpaaie het waarskynlik gedurende die middel-laat Jurassiese tydperk (180-150 Mya) ontstaan ​​en het dus verlede klimaatveranderinge oorleef, insluitend gletserperiodes en warm gebeurtenisse en het dus 'n mate van aanpassingsvermoë. Die hedendaagse toename in atmosferiese kweekhuisgaskonsentrasies, en gepaardgaande temperatuurveranderinge, is baie vinnig, die vermoë van seeskilpaaie om by hierdie vinnige verandering aan te pas, kan benadeel word deur hul relatief lang generasietye. Ons oorweeg die bewyse en waarskynlike gevolge van hedendaagse neigings van klimaatsverandering op seeskilpaaie. Impakte sal waarskynlik kompleks wees en kan positief sowel as negatief wees. Byvoorbeeld, stygende seevlakke en verhoogde stormintensiteit sal 'n negatiewe impak hê op skilpaaie wat nes strande, maar uiterste storms kan ook lei tot kusaanwas. Verandering van windpatrone en seestrome sal implikasies hê vir jeugdiges en volwassenes in die oop see. Opwarmingstemperature sal waarskynlik alle lewensfases van die skilpaaie direk beïnvloed, soos die geslagsbepaling van embrio's in die nes en groeitempo's. Verhitting van 2 °C kan moontlik lei tot 'n groot verskuiwing in geslagsverhoudings na wyfies by baie groentjies, hoewel sommige bevolkings weerstandig kan wees teen verwarming as vroulike vooroordele binne vlakke bly waar bevolkingsukses nie benadeel word nie. Indirek sal klimaatsverandering waarskynlik skilpaaie beïnvloed deur veranderinge in voedselbeskikbaarheid. Die hoogs migrerende aard van skilpaaie en hul vermoë om aansienlike afstande in kort tydperke te beweeg, behoort hul veerkragtigheid teen klimaatsverandering te verhoog. Enige sulke veerkragtigheid van seeskilpaaie teen klimaatsverandering sal egter waarskynlik ernstig benadeel word deur ander antropogeniese invloede. Ontwikkeling van kuslyne kan nesstrande en voortplantingsukses bedreig, en besoedeling en eutrofikasie bedreig wêreldwyd belangrike kusvoëlsoekhabitats vir skilpaaie. Uitbuiting en byvangste in ander visserye het seeskilpadbevolkings ernstig verminder. Die sinergistiese effekte van ander mens-geïnduseerde stressors kan die kapasiteit van sommige skilpadbevolkings ernstig verminder om by die huidige tempo van klimaatsverandering aan te pas.

Bewaringsaanbevelings om die kapasiteit van seeskilpadbevolkings te verhoog om by klimaatsverandering aan te pas, sluit in toenemende bevolkingsveerkragtigheid, byvoorbeeld deur die gebruik van skilpad-uitsluitingstoestelle in visserye, beskerming van nesstrande vanuit die oogpunte van beide bewaring en kusbestuur, en verhoogde internasionale bewaring pogings om skilpaaie te beskerm in streke waar daar hoë ongereguleerde of onwettige visserye is (insluitend skilpadoes). Toenemende navorsingspogings oor die kritieke kennisgapings van prosesse wat bevolkingsgetalle beïnvloed, soos die identifisering van seekossoek-brandpunte of die prosesse wat die aanvang van nesmigrasies en seleksie van broeigebiede onderlê, sal aanpasbare bestuur in 'n veranderende klimaat inlig.


Die saak vir die werklikheid: omdat iemand blykbaar een moet maak

Ek lees vanoggend 'n artikel oor bewussyn en fisika ("The Case Against Reality" in Die Atlantiese Oseaan). Die begin van die artikel begin met 'n breë stelling: Dat ons sintuie nie heeltemal akkuraat is dat die wêreld hulle nie perfek verteenwoordig is nie.

Dit is 'n relatiewe stelling, so dit is nie die moeite werd om mee te verskil nie. Dit wil sê, gegewe die omvang van ons ruimteteleskope en kwantumverklikkers -- ja, ons doen 'n slegte werk om waar te neem. Maar in vergelyking met die vermoëns van 'n jellievis of net totale blindheid, doen ons 'n goeie werk om die werklikheid waar te neem.

Maar dan gaan die artikel voort om te beskryf: (1) dat eksterne werklikheid eenvoudig nie daar is nie, (2) ons wetenskap is gebrekkig om dit aan te neem en dit te probeer meet, (3) dat die brein nie bestaan ​​nie, want dit is "'n klassieke voorwerp" volgens kwantummeganika, en, (4) dat die hele heelal "bewuste waarnemers" al die pad af is.

"Ek is beklemtoon die groter les van kwantummeganika: Neurone, breine, ruimte … dit is net simbole wat ons gebruik, hulle is nie werklik nie. Dit is nie dat daar 'n klassieke brein is wat kwantummagie doen nie. Dit is dat daar geen brein is nie!"

Ek sal later in die artikel duik in hoekom kwantum dit nie impliseer nie. As daar enige "groter lesse" uit die wetenskappe te trek is, sou dit wees dat die vertroue op intuïtiewe argumentasie (die hoofinstrument van akademiese filosofie) histories op die ou end verkeerd was. Die groter les van sielkundige wetenskappe wys eintlik dat intuïsie maklik mislei word en heeltemal bevooroordeeld word deur ervaring.

Die professor se standpunt is gebaseer op die idee dat perfekte objektiwiteit nie bestaan ​​nie, en daarom is suiwer subjektiwiteit al wat bestaan. Hy gebruik fisika om hierdie idee te rugsteun.

Kom ons verduidelik eers die fisika-besonderhede.

Die artikel sê dat alle waarneming, alle wetenskap, alle pogings tot objektiwiteit deur 'n groot fout verwerp word: "Fisika sê vir ons dat daar geen openbare voorwerpe is nie."

Publieke voorwerpe is 'n opgemaakte term, nie 'n fisika een as jy wonder dat dit impliseer dat ons almal in wese in ons eie private heelal leef met ons eie private voorwerpe - dit wil sê, ek en jy kan nie dieselfde 'openbare' voorwerp waarneem nie . As jy aanvaar dat voorwerpe 'publiek' is -- dit wil sê, as jy aanvaar dat ek en jy albei dieselfde ding kan waarneem -- sal ons misluk. Hy sê dat hierdie dramatiese persoonlik-eksklusiewe werklikheid deur fisika geïmpliseer word.

Klassieke fisika beskryf 'openbare voorwerpe' heeltyd met groot presisie. Ek en jy kan albei ons eie teleskope gebruik, selfs aan verskillende kante van die planeet wees, dieselfde komeet waarneem, en swaartekragvergelykings gebruik om te weet waarheen dit volgende sal gaan en wanneer. Ons sal dieselfde ding waarneem, by dieselfde voorspelling uitkom.

Die meer moderne fisika van enorme voorwerpe ('relatiwiteitsteorie') kan momentums, energieë, snelhede en massas suksesvol beskryf vanaf enige uitkykpunt wat jy in 'n sisteem kies. Ja, in teenstelling met ons aanvanklik-beperkte intuïsie, as een uitkykpunt naby die spoed van lig beweeg, sal dit waarneem anders massas, snelhede en selfs tydsverloop. Maar al hierdie uitkykpunte binne hierdie stelsel stem ooreen met mekaar.

Trouens, deur die teorie te gebruik, kan jy kies enige uitkykpunt ("waarnemer"), en gaan dan voort na beskryf die res van die openbare voorwerpe.

"Slange en treine, soos die deeltjies van fisika, het geen objektiewe, waarnemer-onafhanklike kenmerke nie."

Baie fisika-geïnspireerde woordkunstenaars vermeng ons sin van self (bewussyn, subjektiwiteit, ens.) met die gebruik van die woord "waarnemer" in fisika. Fisika gebruik die woord "waarnemer" baie. Dit gebruik die woord in relatiwiteitsteorie soos hierbo beskryf. In daardie geval verwys dit na van watter uitkykpunt jy na die res van die stelsel kyk.

"Waarnemer" word dit ook in kwantumfisika gebruik. Spesifiek, die golffunksie-ineenstortingsbeginsel wat 'n deeltjie se waarskynlike aksies voorspel nadat dit "waargeneem" is.

"Eksperiment na eksperiment het getoon - in stryd met gesonde verstand - dat as ons aanvaar dat die deeltjies waaruit gewone voorwerpe bestaan ​​'n objektiewe, waarnemer-onafhanklike bestaan ​​het, ons die verkeerde antwoorde kry."

In hierdie geval is die beginsel waarna hy probeer verwys dat subatomiese deeltjies waarskynlik is en ons kan nie voor die tyd bepaal wat hulle presies sal doen nie. Ons gebruik golfvergelykings om die moontlikhede te beskryf van wat kan gebeur en die waarskynlikhede wat daarmee geassosieer word.Sodra dit gemeet is (gewoonlik deur hierdie deeltjies met 'n foton van lig te slaan en te sien waar dit bons), kan ons die waarskynlikhede ineenstort tot 'n nouer reeks moontlikhede ('golffunksie ineenstorting'). Daar word soms na hierdie meting verwys as 'n waarneming. Basies is hierdie deeltjies "nie-deterministies" of "onbepaald" tussen metings.

Op hierdie baie klein skaal het deeltjies nie 'n perfek bepaalbare posisie en spoed nie, hulle neem 'n vibrasie waarskynlike kwaliteit aan wat slegs geopenbaar word of minder bewolk gemaak word deur te bots of saam met 'n groter stelsel te raak. Die groter stelsel, of dit nou 'n deeltjiedetektor, 'n rekenaar en 'n menslike wetenskaplike is, word na verwys as 'n waarnemer. Maar die vibrasie- en waarskynlikheidspad van 'n eensame deeltjie is onbekend totdat dit "waargeneem" word (dit wil sê gemeet deur 'n stelsel).

Hopelik is dit duidelik hoe kwantumfisici hierdie woorde gebruik.

Kwantumgedrag impliseer nie dat ons subjektiwiteit super belangrik is vir die heelal nie

Dit impliseer ook nie (en ek kom hierop in omdat hierdie punt geïmpliseer word baie deur "verstandsfilosowe"), word die stelsel of meting vereis om menslike oogballe en 'n menslike brein in te sluit. Die deeltjies gee nie om of iemand in die kamer is om na die data te kyk nie. Of daardie persoon breindood is. Of of 'n ander lewende spesie na die skerm kyk. Die woord 'waarneming' impliseer nie 'n waarnemer wat bewussyn nodig het nie.

Dit mag dalk na 'n vreemde punt lyk, maar dit is deur sommige voorgestel sedert kwantumgedrag ontdek is (1930's). "Waarnemer" beteken wanneer subatomiese deeltjie-aksie is waarneembaar omdat dit saam met 'n groter stelsel word. Enige groter stelsel. Maar sommige mense dink dat hierdie woorde impliseer dat "bewussyn" hierdie deeltjies vaspen, en minus dit, die deeltjie, en die hele heelal, is laster om enigiets te doen.

Die teengrap hieraan, van fisici, is dat dit sou beteken dat die heelal vir biljoene jare gewag het vir iemand met 'n PhD om dit waar te neem, om in 'n meer bepaalde toestand te manifesteer.

Natuurlik, ons sal geneig wees om te dink ons ​​subjektiwiteit is belangrik. Hopelik is dit duidelik hoe ongelooflik selfbehep hierdie filosoferende pogings is. Dit is soos om te kyk hoe jou vriend op dwelms syne verkondig gevoel verbondenheid aan die maan omdat sy visuele sisteem en empatiestelsel deur dwelms versteur word. En dring dan by jou daarop aan dat hierdie gevoel eintlik iets oor die maan eerder as sy brein impliseer.

Quantum beteken nie dat alles so vaag is soos 'n enkele deeltjie is nie

Ek het onlangs die begin van Max Tegmark se boek gelees, wat 'n enkele kalsiumioon beskryf, deeltjies klein genoeg om merkbaar deur kwantumaksie beïnvloed te word, wat in 'n enkele neuron instorm, wat teoreties 'n gedagte veroorsaak dat hy in 'n parallelle heelal nie sou gehad het nie. Ja, as 'n enkele kalsiumioon dit kan doen, kan dit waar wees. Behalwe, dit is meer soos 'n miljoen kalsiumione. Met nog 'n miljoen wat wag as hulle nie in daardie enkele neuron ingejaag het nie. En die omvang van 'n enkele afvuur van 'n enkele neuron op enige van jou gedagtes wat analoog is (in terme van omvang) van jou wat vergeet om te stem en wat enige invloed op die Kaliforniese voorverkiesing het. Hy probeer 'n stelsel beskryf wat so sensitief en gevaarlik op die rand is, dat 'n enkele "kwantum"-aksie biologies versterk word tot by 'n makroskopiese proses.

Ons jaag na verduidelikings wat ongelooflike klein versteurings versterk. Chaosteorieë. 'n Enkele stem wat sosiale bewegings beïnvloed. ’n Verblindende insig of gedagte. Dit is 'n beskermende verhaal om ons fokus te versterk op die klein deel waaroor ons beheer het. Om motiverende gevoelens van betekenis met daardie narratief te assosieer. Maar dinge gebeur in totaal. Jy kan in werklikheid wiskundige modelle gebruik om die robuustheid van die traagheid van groot stelsels tot enkele, of selfs baie, afwykende gebeurtenisse te demonstreer.

Kwantumgedrag impliseer nie dat alle daaglikse voorwerpe wat ons duidelik waarneem (en selfs manipuleer), wat uit hierdie klein deeltjies bestaan, nou vir ewig "onbepaal" is en dat niks werklik is nie. Die rede waarom ons nie die vaagheid van deeltjies waarneem nie, is omdat met enige groot aantal voorwerpe (kiesers in verkiesings, selle in menslike biologie, windstrome in weer), oënskynlik chaotiese individuele gedrag redelik bepaalbaar word in totaal.

Die "lesse" van kwantumfisika (soos die ietwat onbepaald aard van deeltjies) veralgemeen nie tot selfs 'n groot stel deeltjies wat saamgevoeg is nie, nog minder, makroskopiese voorwerpe. Selfs 'n enkele molekule (soos 'n groot proteïen of DNA-string), 'n aggregaat van duisende of meer atome, word sigbaar en hou op om eienaardige kwantumgedrag van enkele deeltjies te vertoon.

Selfs met enkele deeltjies is hulle nie heeltemal onbepaald. Hulle kan eenvoudig nie heeltemal vasgepen word met perfekte akkuraatheid nie. Dit is nie net as gevolg van meetbeperkings nie, dit is omdat hierdie deeltjies letterlik rond gons. Die hele wetenskap het tot dusver hierdie kwantumgedrag waargeneem, enigste en juis in die konteks van werklik klein en individuele deeltjies, maar nie in groot voorwerpe nie. Kwantumfisika impliseer nie dat die hele heelal glad nie vasgepen kan word nie.

Kwantum en vrye wil

Hierdie artikel het nie hierdie punt geïmpliseer nie, maar ek het hierdie een ook gesien. Soms word dwalende metafore getrek tussen die waarskynlike paaie van deeltjies en ons waargenome vrye wil. Die waarskynlikheid van 'n deeltjie wat veelvuldige padmoontlikhede het (dit is wat 'n golffunksie beskryf -- waarskynlikheid dat dit verskillende paaie sal neem) en ineenstort na een van hierdie moontlike paaie wanneer dit gemeet word Moet nie word verwar met jou verstand se vermoë om aan veelvuldige toekoms te dink en dan (soms) iets soortgelyk aan een van jou vorige gedagtes te hê, gebeur met jou, as 'n vermeende besluit. Die metafoor is moontlik, ja. Maar dit gaan nie baie ver nie. Dit beteken nie dat vrye wil deur kwantumgedrag geïmpliseer word nie.

Dit is net ons antropomorfiese neiging om menslike eienskappe ('n komplekse sielkunde met ietwat onvoorspelbare gedrag) met elektrone te assosieer. Dit is ook ons ​​neiging om 'n oorsaaklike verband af te lei tussen twee patrone wat soortgelyk lyk.

Gebruik net "Quantum" in alles

Die professor beskryf ook mislukkings in neurowetenskaplike vordering is die versuim om in kwantum eerder as "Newtoniaanse fisika" te werk wanneer na neurone gekyk word ("en tog sê my veld: 'Ons sal by Newton bly, dankie. Ons sal 300 jaar agterbly in ons fisika.'). Ek het ook al voorheen hierdie onthulling van hoë en dronk wetenskaplikes by partytjies gehoor. Dat die vergelykings wat die vaag, waarskynlike eienskappe van deeltjies beskryf op een of ander manier al die ander wetenskappe kan ontsluit (of die aandelemark voorspel, ens.). Dat ons net daardie vergelykings op die ander wetenskappe moet ram.

Die aksies van neuronale aksonpotensiale, aksies van atome en molekules binne 'n sel wat ten minste kwadrilljoene (en meer) atome bevat, die subtiele elektriese velde wat vrygestel word deur massiewe hoeveelhede neurale selle wat saamvuur, word nie eers effens meer akkuraat met golffunksiebeskrywings nie .

Dit sal gaaf wees as een stel vergelykings veralgemeen na alles, maar dit doen dit nie. Soos ook nie die Relatiwiteitsteorie nie -- die vergelykings wat die effense buiging van ruimte of verdraaiing van tyd beskryf wat met werklik groot voorwerpe (soos ons son) plaasvind. Ons probeer ook nie die vergelykings van relatiwiteit in ons neurowetenskappe (of wat ook al) indruk nie. Hulle werk net nie buite hul konteks nie.

Weereens, die "lesse" van kwantumfisika veralgemeen nie net na alles nie. Ons het nie die Filosoofsteen gevind toe ons deeltjies ondersoek het nie. Ons het pas uitgevind dat met 'n baie klein resolusie, individu deeltjies optree in so 'n vibrerende en ietwat onbepaalde wyse (nie oneindig onbepaald óf), dat hulle 'n bietjie kan rondspring, verskeie fuzzy posisies kan inneem, selfs met hulself bots, en net minder aan ruimte en tyd vasgemaak is.

Dit impliseer ook nie dat elkeen van ons (fisies) in ons eie eksklusiewe heelal leef nie. Uit die oogpunt van ons verstand het ons elkeen natuurlik elkeen ons eie eksklusiewe biologiese werklikheid wat aan 'n persoonlik eksklusiewe brein gekoppel is - maar dit strek nie na die wêreld daarbuite of die hele heelal nie.

Die filosoof se "bewussynsveld"

"Ek beweer dat ervarings die ware munt van die ryk is. Die ervarings van die alledaagse lewe - my werklike gevoel van 'n hoofpyn, my regte smaak van sjokolade - dit is regtig die uiteindelike aard van die werklikheid."

Ek erken dat mense met 'n verklaarde affiliasie in kognitiewe neurowetenskap inherent selfgesentreerde neigings bevat (dit wil sê obsessie oor hul eie verstand werke), maar die punt van die veld is nie om na solipsisme te streef nie. Die siening van sommige "kognitiewe filosowe" is dat bewussyn nie net 'n vae term is wat komplekse verskynsels rofweg vanuit 'n helikopter-aansig opsom nie, maar eerder 'n fundamentele entiteit of veld in die heelal.

Miskien het daardie laaste deel verby jou gegly. Span vas hiervoor.

A letterlik entiteit of veld (indien dit nie genoeg beklemtoon is nie). Dit, bly by my hier, as jy atome afkap in elektrone en protone, en dan dié in kwarks, en dan gekap dié verder sou jy "bewussyn" vind. Een of ander soort van 'n fundamentele bewussyn entiteit/deeltjie/veld. Dit is 'n teorie deur sommige akademiese filosowe. Alles gebou op daardie "bewussynsveld", en dat die hele werklikheid flou is, buigend na suiwer subjektiwiteit. Weereens, nie hoe dit net lyk vir ons. Maar om tienertaal te gebruik, bedoel hulle alles is letterlik-letterlik bewussyn. Om filosofiese volkstaal te gebruik, kan jy sien hoe hierdie siening wetenskaplik-strewende individue sou tref as waarskynlik die mees solipsistiese siening wat 'n mens oor die heelal kan hê.

Hierdie konsep van 'n "bewussynsveld" kom voortdurend na vore, verteenwoordig deur akademiese filosowe wat gretig is om 'n nis met verduisterende taal af te sluit, en 'n kruisvuur te handhaaf van erg oorvertroue en datalose skote gerugsteun deur selfbehepte en beperkte intuïtiewe mik. Hierdie herinvoering van akademici skrik kommentaar van die wetenskaplike akademici af met die hardheid van die spasies wat hulle afvuur. In die openbaar word hierdie verskynsel gewild gemaak deur 'n groot dwelmkultuur wat gretig is om betekenis te bewys aan hul neurale kortsluitingsreise wat voel so werklik, en spiritualiste wat ou godsdiens verwerp, maar steeds sielkunde besit wat vind dat die heelal nie net prut van betekenis nie, maar self letterlik gevoel betekenis, 'n aantreklike gerusstelling.

Werklike Bewussyn

"Bewussyn" is 'n term wat ons gebruik om komplekse gedrag van ander mense rofweg op te som. Gewoonlik impliseer dit dat mense in staat is om op een of ander manier te reageer (bv. 'n "bewustelose" pasiënt reageer nie op enige komplekse manier anders as die eenvoudiger rugmurg- en breinstam-reflekskringe nie). In toegesluite sindroom beteken dit dat die persoon nie kan reageer nie (enige spierbeweging, insluitend oë en stem) kan lei, maar steeds inligting deur hul sintuie invoer, dit met hul herinneringe vergelyk en hul opsommings van die wêreld bywerk. Hulle is bewus, maar ons het 'n moeiliker tyd om te sê as gevolg van algemene spierverlamming.

Die artikel verwys na gesplete breine en verklaar dat elke helfte bewus is. Maar dan ook, verwys na die hele brein, voordat dit gesplete is, wat bewus is. Hoe is dit moontlik?

Gesplete breine is 'n interessante mediese en neurowetenskaplike voorbeeld. Jy kan wys dat elke helfte van die brein inligting vanaf sy helfte van die liggaam verwerk (en daardie inligting interpreteer met watter abstraksiesentrums ook al aan daardie kant is -- taal is geneig om na die een kant gelateraliseer te word), en word beperk deur die fisiese verdeling. So, in daardie geval, kan die kant wat die taalsentrum mis nog steeds voorwerpe waarneem deur die sensoriese senuwees wat aan daardie kant vasgehaak is, maar kan nie die woorde vir hulle uitdink nie.

Dit dui regtig op die broosheid van die konsep van "bewussyn" eerder as om te bewys dat jy "bewussyn" oneindig kan verdeel (of saamvoeg). Bewussyn verwys na vergelykings in insette van wat ook al in die geheue is. Dit is 'n kontras van die omgewing (en sintuie van jou liggaam) wat opgefiltreer is in opsommende voorstellings, wat voortdurend verander en ryk is aan inligtingsdetail. Bewustheid, gevoelens en bewussyn is verklaarbaar as fisiese deterministiese prosesse.

"Dit dui daarop dat ek afsonderlike waarnemers kan neem, hulle saamstel en nuwe waarnemers kan skep, en aanhou om hierdie ad infinitum te doen. Dit is bewuste agente al die pad af."

Geen, as ons jou brein in stukkies afgekap het, sou elkeen nie dieselfde vermoë van bewussyn besit wat jy nou het/voel nie. Trouens, as ons klein uitgesoekte dele van jou brein uitstreel, sal jy baie verloor.

Inligting "bewussyn"

Deur die breedste en abstrak-est van definisies, bewussyn as 'n inligtingsdefinisie (verlede toestand + huidige insette), kan toegepas word op subatomiese deeltjies, die son of enigiets. Maar dit ervaar nie dieselfde spektrum van inligtingstoestande, taal, persepsie of enigiets anders wat jy ervaar nie, behalwe in hierdie uiters abstrakte sin wat dit ook sy huidige toestand teen die konteks van sy vorige toestand verwerk. Maar weereens, nie op enige manier baie soortgelyk nie, behalwe deur abstrakte metafoor. So daardie definisie is slegs poëties, waarskynlik krimineel verwarrend en amper heeltemal onbruikbaar.

En selfs hierdie abstrakte definisie wat ek sopas beskryf het (so gestroop soos dit is om dit selfs in die algemeen te werk) is meer 'n algemene inligtingsbeskrywing wat nie so goed met biologiese/mediese bewussyn verband hou nie. Die verskillende kognitiewe filosowe wat ek gelees het, maak nooit eers 'n saak so samehangend vir 'n soort algemene inligtingverwerkingsmeganisme nie.

Selfs as jy probeer het om hierdie inligtingverwerking-abstraksie vorentoe te stoot, besit deeltjies nie komplekse herinneringe van verskeie tydstip nie en bevat duisende kenmerke om mee te vergelyk, soos in 'n neurale netwerk of jou brein. Dit bevat ook nie herinneringe van hoe dit gevoel het nie (in wese opsommings van jou liggaam se toestand) wat met daardie kenmerke of tydstip verband hou. Trouens, as ons assosiatiewe patrone hier teken, toon baie van die verskynsels in kwantumfisika die teenoorgestelde patroon. Dit wil sê, die deeltjie se verlede maak glad nie saak hoe dit volgende sal optree nie.

Weereens, enige ooreenkoms wat die professor in brein- en deeltjiegedrag sien, is 'n weerspieëling van sy eie brein se vooroordele in hoe dit die wêreld verteenwoordig. Nie in die wêreld self nie.

Om dit enigsins verby dit uit te brei, het 'n antropomorfiese simulator in jou kop (ontwikkel, nuttig, maar beperk) skeefgeloop. Dit is dieselfde stroombane wat daarvoor verantwoordelik is dat jy op jou motor vloek of skree vir wind wat jou in die oë blaas. Om sielkunde te simuleer in enigiets ingewikkeld in die wêreld om jou Kan wees nuttig: Dit laat jou toe om ander mense (en diere) se optrede op te som en te voorspel --- nuttig in kontekste met ander mense. Maar, weereens, word dit maklik uitgebrei na ander komplekse verskynsels, waar jy psigologieë en voorneme in die weer, skootrekenaars of die heelal projekteer.

Sosiale "bewussyn"

Die artikel verwys ook na 'n wiskundige model van bewussyn wat sê enige groep van interaktiewe bewussyn is in wese een bewussyn.

Reg, dit kan. As 'n sosiale definisie van bewussyn. 'n Span wat saamwerk, 'n korporasie, 'n bobsleespan, kan blykbaar 'n enkele "bewussyn" wees wat op sy omgewing inwerk. Maar dit hang af van die resolusie van jou opsommings (of "simboliese voorstellings" in 'n model). Aan die ander kant kan 'n hele liggaam werk (selfs fiktiewe dramas) geskryf word oor net twee mense, wat elkeen 'n paar geheime van mekaar deel, en kennis met mekaar gedeel het, elk met verskillende geskiedenisse om mee te vergelyk. As 'n sosiale definisie word 'n mate van bewussyn gedeel, maar tot die vlak dat 'bewussyn' (dit wil sê geheue, vorige ervarings, insette) word nie gedeel nie is uiters relevant vir ons.

Evolusie van ons verstand

Die verduisteringspogings is onthullend wanneer hy fisika gebruik om te impliseer dat geen werklikheid bestaan ​​nie, en dan na evolusie spring om te bewys dat dit ons gevorm het om alle werklikheid (wat blykbaar nou bestaan) aggressief uit te filter.

"Evolusie het ons gevorm met persepsies wat ons in staat stel om te oorleef. Hulle lei aanpasbare gedrag. Maar deel daarvan behels om die goed wat ons nie hoef te weet vir ons weg te steek nie. En dit is omtrent al die werklikheid, wat die werklikheid ook al mag wees."

Die artikel brei uit op 'n evolusionêre stelling wat beweer dat evolusie gedryf word deur "fiksheid" bo "werklikheidsbeskouing":

"Die wiskundige fisikus Chetan Prakash het 'n stelling bewys wat ek uitgedink het wat sê: Volgens evolusie deur natuurlike seleksie sal 'n organisme wat die werklikheid sien soos dit is, nooit meer fiks wees as 'n organisme van gelyke kompleksiteit wat niks van die werklikheid sien nie, maar net ingestel is tot fiksheid. Nooit."

Miskien, "werklikheidswaarneming" (as dit selfs as 'n selfstandige abstrakte definisie vasgelê kan word.) doen neem 'n agterste sitplek na 'n ander evolusionêre bestuurder, maar is steeds regtig daarbo as 'n prioriteit in evolusie. Miskien is realiteitswaarneming nie identies tot fiksheid, maar oorvleuel steeds met fiksheid. Miskien oorvleuel dit amper heeltemal met fiksheid. 'n Gebrek aan 'n absolute beteken nie dat die teenoorgestelde waar is nie.

Daar is ook 'n werklike probleem met die onttrekking van fiksheid soos hierdie. Jy kan probeer om dinge soos haarkleur of werkende metaboliese ensieme op 'n spektrum te plaas tussen "meestal toevallig" en "het jou fiksheid baie gehelp". Jou metaboliese ensieme was nodig om te oorleef en is waarskynlik aggressief gekies vir.

Aan die ander kant is daar waarskynlik fiksheidsbydraes van geringe estetiese verskille in haarkleur. Ja, haarkleur neem waarskynlik 'n groot prioriteit op jou metaboliese ensieme in terme van omgewingsoorlewing. Tog bewys dit nie dat hare geen bydrae gelewer het nie enigsins tot individuele fiksheid (waarskynlik as 'n seksueel mededingende eienskap) of dat die keuse van goeie metabolisme ons gedwing het om die minste sexy haarkleure moontlik te hê (wat analoog sou wees aan wat hy beweer).

Fiksheid verwys na al die eienskappe wat 'n agent toelaat om (1) te floreer en teen elemente in 'n omgewing te bly, (2) as 'n groep teen mededingende spesies, en (3) indien dit nie ongeslagtelik voortplant nie, om teen geselekteer te word. ander lede van dieselfde spesie. Persepsie van die omgewing met meer akkuraatheid en duidelikheid (dit wil sê meer bruikbare verstandelike modelle) is deel hiervan. Maar, so is skeletale rame, spiere, metaboliese ensieme en ander goed.

In werklikheid, die fisiese werklikheid, ironies genoeg die ding wat na bewering nie bestaan ​​nie, deel invloede in die vorming van evolusionêre seleksie. So, ja, ons ontwikkel nie as eteriese, ontliggaamde, bewuste entiteite nie, want die keuse van ons kognitiewe en geestelike fakulteite moes saam met 'n klomp fisiese goed ontwikkel. Dit is juis omdat die wêreld werklik, fisies en nie suiwer bewussyn is nie.

Dit is nie te sê dat, deur evolusionêre beginsel, organismes gedryf moet word nie slegs deur 'oorlewing teen die elemente' fiksheid. Evolusie kan dit slegs breukelings doen, en meestal gedryf word deur iets omgewings soos estetika (wat gekies word vir, soos in honde teel), of modelakkuraatheid (soos in evolusionêr-ontwerpte algoritmes in 'n rekenaar) of wat ook al die omgewing as fiksheid beskou. Dit mag wees dat in die onlangse evolusionêre geskiedenis by mense, met ons fisiese vorm meestal verhaas, duidelikheid en persepsie meer beklemtoon is deur die omgewing en seksuele seleksie.

Ons Waarskynlik Ontwikkelde Geestelike Vooroordeel

Ja, jou verstand se vermoë om die werklikheid te interpreteer, het 'n vooroordeel daarin (en die vermoë om vooroordeel) wat verklaarbaar is deur evolusie. Weereens, dit gaan nie oor "kwantumfisika" wat vir ons sê dat "openbare voorwerpe" nie "beskikbaar" is nie. Ook nie, dit gaan nie oor ons nie eintlik leef in 'n twee-en-veertigdimensionele Gak-gevulde heelal, ons biologie kan dit aanvoel, maar ons verstand sien dit nie raak nie omdat ons dit kognitief uitfiltreer omdat "slangvermyding" vinniger daarsonder is:

"Maar deel daarvan behels om die goed vir ons weg te steek wat ons nie hoef te weet nie. En dit is omtrent al die werklikheid, wat die werklikheid ook al mag wees. As jy al daardie tyd moes spandeer om dit uit te vind, sou die tier jou eet. "

Jy het wel 'n vooroordeel in jou gedagtes bedraad. Dit is waarskynlik evolusionêr. Jou brein beskik wel oor 'n veerkragtige vermoë om verhalende opsommings/verduidelikings te handhaaf wat poog om te ignoreer (en selfs onbewus te raak van) wat dit nie kan beheer nie, en bly langtermyn statisties optimisties selfs wanneer die onmiddellike, plaaslike omgewing nie belowend is nie.

Jou brein kan ook insette behendig filter, op baie vlakke en sonder jou bewustheid, om jouself te oortuig dat hierdie vertellings waar is. Dit mag wees dat daardie individue wat dit ontbreek, in die evolusionêre tydsbeeld, hulself beledig het of net gaan sit en gesterf het.

Maar, waarheidsgewys, beteken hierdie kognitiewe vooroordeel dat jy in wese die genetiese werklikheid (dit is die uiters langtermyn-realiteit) waarneem. redelik akkuraat selfs wanneer die kortstondige werklikheid rondom jou jou net treurige bewyse gee (of andersom). In vergelyking met die realiteit van 'n spesifieke morsige dag, jou optimisme (of pessimisme) mag lyk onakkurate. Maar miskien, in vergelyking met die realiteit van die langtermyn, het jy dalk 'n geneties meer wyse standpunt wat eintlik meer waar is. In daardie geval is jy vir die waarheid bedraad. Hang af wat die omvang van die werklikheid is waarvan jy praat.

Hierdie vooroordeel het niks met kwantumwaarskynlikheidsvergelykings te doen nie. Dit is net 'n vooroordeel wat in jou waardasie- en oordeelalgoritmes in jou brein ingebed is. Algoritmes wat soms in sommige oomblikke misluk, maar uitgehamer is met 'n miljard jaar se werklikheidsonderdompeling.

Modelle en Wiskunde

Eerstens, hou in gedagte, hy kan niks oor die omvang stel nie ("byna alles van die werklikheid") van net 'n model.

Tweedens maak hy ook 'n gevolgtrekking uit 'n model wat kies vir fiksheid, om dit af te sluit fiksheid is belangriker as ander kenmerke (vermoë om die werklikheid waar te neem). Dit is soos om honde by 'n hondeskou bloot volgens grootte te beoordeel, en dan te sê dat dit wonderlik is dat, volgens 'n hondeskou wat jy hardloop, groter honde altyd meer esteties aangenaam lyk.

"Die wiskundige fisikus Chetan Prakash het 'n stelling bewys wat ek uitgedink het wat sê: Volgens evolusie deur natuurlike seleksie sal 'n organisme wat die werklikheid sien soos dit is, nooit meer fiks wees as 'n organisme van gelyke kompleksiteit wat niks van die werklikheid sien nie, maar net ingestel is tot fiksheid. Nooit."

Ja, enige bykomende spesifisiteit sal "fiksheid", die algemene aanwyser van sukses, in 'n "fiksheid"-model beperk. As jou model enige kenmerk beperk, net rooikoppe, of lang mense, of dubbelgewrig duime -- dan, ja, sal dit oor die algemeen meer beperk wees. Daar is soveel definisies en aannames hierin, dit sal irriterend wees om hulle almal uit te ontleed.

Die punt is dat modelle bordspeletjies is en jy kan dit ontwerp soos jy wil. Net omdat die bordspeletjie wat jy ontwerp het, toevallig die spel vir die eerste speler oor die tweede vooroordeel, word dit nie veralgemeen in een of ander breë les oor om eerste of tweede in die lewe te gaan nie. En, dit “bewys” beslis niks nie.

Die probleem met filosofie vanuit die verstand

Die les uit fisika, as daar een is, is dat die einste ervarings waarop ons staatmaak, dié wat intuïsie voed, beperk is in vergelyking met die omvang van ligjare of die kleinheid van sub-atomiese deeltjies.

Ons leer dit in werklikheid deur die werklikheid te ondersoek met die minste subjektiewe benaderings waarmee ons vorendag kan kom. Die wegneemete van dit alles is om op die wetenskappe staat te maak om voort te gaan om ons inkrementeel te voorsien van nugges van die werklikheid. Die les van menslike vooruitgang het getoon dat grootse pogings tot Holmesiaanse afleidings oor die aard van alle dinge, vanuit 'n filosofiese leunstoel, nie werk nie.

Daardie laaste stelling verwys na "kognitiewe" filosowe wat pontifiseer oor die "oneindigheid" van "vrye wil", of net beweer, ten spyte van bewyse, dat die heelal nie uit "fisiese niks" kon ontstaan ​​het nie, of beweer die heelal is , self, "bewussyn." Hulle maak staat op logika en woorde om hierdie gevolgtrekkings te maak, sonder om te besef dat woord en logika eintlik perke het. Sonder om te besef dat ons logika en woorde heeltemal gebaseer is op beperkte ervaring en eintlik verander word deur ons waarnemings uit die wetenskap en nuwe ervarings.

Ten spyte van die vooruitgang van die wetenskap, is daar 'n rits self-gemerkte "filosowe van die gees" wat agteruit val in hul eie subjektiwiteit, direk nadat hy na bewyse gewys het van ons suksesvolle vordering om om ons subjektiwiteit te werk, en tot die gevolgtrekking kom dat pogings tot objektiwiteit doelloos is en dat heeltemal geïsoleerde subjektiwiteit al is wat daar ooit in die heelal kan wees.

"Hier is hoe ek daaroor dink. Ek kan met jou praat oor my hoofpyn en glo dat ek effektief met jou kommunikeer, want jy het jou eie hoofpyne gehad. Dieselfde ding is waar as appels en die maan en die son en die heelal. Net soos jy jou eie hoofpyn het, het jy jou eie maan."

Natuurlik het ons ons eie persepsies, interpretasies en voorkeure. Dit is egter belangrik om daarop te let, hy wys nie hoe ons as biologiese wesens geneig is om obsessief te wees met ons subjektiwiteit nie. Dis waar. Dit is vir ons super belangrik. Maar hy (en ander filosowe soos hy) beweer dat die werklikheid self net so wispelturig en gevarieerd en subjektief-behep is soos ons gedagtes. Hy (en ander) gebruik fisika om te sê dat volledige subjektiwiteit al is wat werklik in die heelal self is:

". die idee dat objektiwiteit voortspruit uit die feit dat ek en jy dieselfde voorwerp in presies dieselfde situasie kan meet en dieselfde resultate kan kry - dit is baie duidelik uit kwantummeganika dat daardie idee moet gaan."

"Philosophy of the mind" is steeds 'n kognitief infantiele siening oor die bewyse van fisika (en wetenskap in die algemeen). Dit is waarskynlik hoekom ek steeds daardeur verloof is. Die veld dien steeds as 'n gekonsentreerde demonstrasie van al ons verstand se neigings en dwalings (ten spyte daarvan dat dit selfverklaarde kundiges in logika en dwaling is). Kognitiewe neigings en dwalings wat oral in ons wêreld aanwesig is, maar hulle is besonder gesuiwer, verfyn en gekonsentreer in hul veld. Dit is amper 'n menslike kognitiewe eksperiment op sigself.

Hulle veralgemeen absolutistiese narratiewe oor die hele werklikheid uit een of twee verskynsels van fisika, terwyl hulle onbewus is van die feit dat hierdie einste aksies [oorveralgemening van patrone wat geïdealiseerde absolutes skep en probeer om dit op die wêreld rondom ons narratiewe te projekteer met toevallige agente wat besit empatie en persoonlikheid selfbeskermende en versterkende verduidelikings] is beperkte neigings van die brein, nie beperkings van die heelal self nie.

Abstraksies, veralgemenings en metafore

"Jy kon nie 'n ware beskrywing van die binnekant van die rekenaar vorm as jou hele siening van die werklikheid tot die lessenaar beperk was nie. En tog is die lessenaar nuttig."

Dis waar. Vir die rekenaargebruiker is dit 'n akkurate-genoeg voorstelling. Vir iemand wat die hardeware van die rekenaar moes regmaak, gaan hulle meer of verskillende voorstellings nodig hê.

Abstraksies en voorstellings mag vir die leser na 'n esoteriese punt lyk. Maar as jy 'n beeld van jouself en 'n beeld van myself in Photoshop het, is dit simboliese voorstellings van ons. As jy hulle lank genoeg met filters aanhou blaas, sal hulle uiteindelik soortgelyk lyk. Miskien selfs ononderskeibaar. Jy sal die skaduwees van twee oë kry, 'n skaduwee van 'n mond. Dit is egter net foto's. Voorstellings van twee heeltemal verskillende mense.

Miskien kan jy sê dit is 'n "gesig."

Jy kan regtig mal raak met Photoshop-filters en dit met jou gesig en 'n sonsondergang doen. Uiteindelik kry jy twee identiese wit kolle en hulle sal dieselfde lyk.

Miskien kan jy sê dit is 'n "ding."

Simbole, woorde, grotskilderye is net pogings (soms nuttig) om werklike dinge in abstraksie voor te stel (nie net daardie een hond maar alle honde, ens) deur 'n paar detail te verwyder. Dit is dieselfde met modelle, wiskunde, vergelykings en tegniese definisies.

Abstraksie kan nuttig wees. Maar dit kan ook maklik so geabstraheer word dat jy net na twee wit bladsye kyk wat vroeër kleure en lyne gehad het, en sê "jou gesig is basies die son." Ja, dit is poëties, maar hoe is dit selfs uiters nuttig? Die heelal en jou brein het ook albei "ingewikkelde struktuur". Dit help regtig nie veel nie. Dit is net 'n assosiasie eerder as 'n voorspellende patroon wat in 'n spesifieke konteks ingebed is.

Dit is hoekom jy nie net reg van die geïdealiseerde-absolute-veralgemeningskrans kan ry nie, al is jou verstand gedryf om breë patroonvoorspellers te vind (of een groot patroon wat alles voorspel). Dit is wat jou verstand wel assosiasies vind. Soms is dit patrone. Soms is hulle voorspellend nuttig.

Soms skud jy 'n stok na die lug en dans in 'n sirkel met die hoop dat dit weer sal reën. Die veld van fisika en neurowetenskap het uiters betroubare modelle om te raai wat 'n voorwerp volgende sal doen of hoe sterk 'n groep neurone volgende sal vuur.

Binne hul onderskeie kontekste.

Wanneer jy veralgemeen of metafore maak, moet jy effens terugbly in die konteks. In die besonderhede. Omdat die konteks is waar die patroon bruikbaar word.

Ek hoop jy kan sien hoekom uiters abstrakte voorstellings van breine (tot die punt om enige konteks of nuttige detail te verloor) en sy voorstellings van die heelal, wat identies of soortgelyk aan mekaar lyk, niks impliseer nie. Dit is net 'n nuttelose oefening in abstraksie, wat alle relevante detail uitstroop.

Regtig, wat aangaan, is 'n ontlening van die broosste konsepte, om geloofwaardigheid te verkry en in duisternis gehul te wees. Konsepte soos "bewussyn", "waarnemer" en "nie-deterministies."

Om beperkte woorde soos hierdie doelbewus buite hul konteks rond te slaan, die geloofwaardigheid van verskeie velde te leen en dit terselfdertyd te diskrediteer, dra na my mening nie veel by nie.

Hierdie spesifieke voorbeeld in Die Atlantiese Oseaan neem dit 'n stap verder as die gewone bewussyn-fisika drol deur 'n wiskunde draai daarop te gooi om dinge te "bewys" (onthou, wiskundige bewyse kan wys dat wiskunde konsekwent is met ander wiskunde jy kan nie"bewys” 'n beginsel van evolusie, dit is 'n wanaanwending van die woord "bewys"), en dan die aandag van die gehoor af te lei met die narratief wat evolusionêre teorie is.

Hierdie artikel (en die teorieë van "kognitiewe filosofie") is regtig 'n pragtige voorbeeld van konflasie. Konflasie maak staat op misbruik, steel en leen van woorde. Woorde wat bedoel is om 'n sekere konsep in 'n spesifieke konteks voor te stel. Fiat-geldeenheid wat buite sy grense geneem word en gepoog word om gelos te word.

Die Chuck-E-Cheese-kaartjies en Dave & Buster se kaarte wat gepoog word om heeltemal op 'n derde plek afgelos te word, sluit "waarnemer" en "bewussyn" in. Die sleutel tot hierdie verwarring is dat min kundiges by beide hierdie instellings (fisika, neurowetenskap) werk.

Obskurantisme het baie nisruimte om te floreer in ons moderne era van kennis. Poëtiese verbande is nie net moontlik nie, maar in ons brein se neiging. Dit behoort nie die benaderings wat ons gevolg het om so ver te kom, af te maak nie:

"Die idee dat wat ons doen is om publiek toeganklike voorwerpe te meet, die idee dat objektiwiteit voortspruit uit die feit dat ek en jy dieselfde voorwerp in presies dieselfde situasie kan meet en dieselfde resultate kan kry - dit is baie duidelik uit kwantummeganika dat daardie idee moet weg."

Noodsaaklike deel: "objektiwiteit . daardie idee moet weg."

Objektiwiteit is 'n kontinuum. Natuurlik is perfekte objektiwiteit nie 'n haalbare punt nie. Maar ons (toenemende) vermoë om die werklikheid te interpreteer meer objektief laat ons wolkekrabbers en wêreldwye selfoonnetwerke bou. Iets omtrent die werklikheid, die manier waarop ons daarmee omgaan, die manier waarop ons en ons sisteme interpreteer, laat ons toe om dit met toenemende sukses te manipuleer. Die einste velde waarna hy verwys, getuig daarvan.

Ek hoop jy het 'n duideliker opsomming van fisika, bewussyn, evolusie en modelle (of is ten minste gemotiveerd om een ​​te vind) as wat hierdie bietjie onwerklikheid gebied het. Krediet aan Die Atlantiese Oseaan, ten minste, om lig te skyn, selfs al is dit nie 'n ontsmettende een nie, op 'n voortslepende epidemie wat mense soms vir my sê lankal uitgeroei is.


1. Inleiding

Werk aan vroeë senuweestelsel-evolusie word oor die algemeen gevorm deur die aanname dat die hooffunksie van 'n senuweestelsel is om gedrag te beheer [1,2]. Hierdie taak sluit in beide die aanpassing van aksie by die omstandighede met behulp van die sintuie, en ook die interne koördinering van gedrag self die vorming van die mikro-handelinge van dele van die liggaam tot die makro-handelinge van die geheel [3𠄵]. Hier kyk ons ​​spesifiek na die kant van neurale evolusie wat gedrag behels en die verband daarvan met sensasie, ons bied 'n herkonseptualisering van hierdie aspek van neurale evolusie. Die vroeë funksies van senuweestelsels het waarskynlik ook die beheer van fisiologiese prosesse en ontogenie ingesluit [5], maar hierdie aspekte word nie hier oorweeg nie.

Dit was dikwels natuurlik om hierdie onderwerp te verken deur antieke vorme van chemotaksis, fototaksis, verskeie vorme van aanraking te oorweeg en dit in 'n oorsaaklike vloei te plaas waarin eksterne toestande waargeneem word en lei tot 'n gedragsreaksie. 'n Tradisie van werk op meer neuraal komplekse diere, insluitend geleedpotiges en gewerwelde diere, het gepleit vir 'n ander siening van hierdie verhoudings tussen sensasie en aksie, een wat die konsep van herverwysing: die uitwerking van aksie op wat aangevoel word [6] (sien raampie 1 vir 'n woordelys van terme). Deur hierdie idees uit te brei en te herlei, ontwikkel ons die konsep van herverwysing deur die algemene beginsel dat selfgeïnisieerde aksie sensoriese verandering opwek, en pas hierdie idees dan toe op vroeë senuweestelsel-evolusie. Ons wys hoe herverwysing hom manifesteer in 'n aantal sintuie—gravisensing, vloeiwaarneming, waarneming wat verband hou met rek—in nie-bilateriese diere en eenvoudiger bilateriërs. Deur middel van hierdie voorbeelde illustreer ons ook hoe die liggaam se uitleg en vorm en sy sensoriese stelsels saam ontwikkel het om herafferente sensing te gebruik. Referensie verskaf dus 'n verenigende konsep vir neurale en liggaamsplan-evolusie. Hierdie oorwegings werp ook nuwe lig op die oorsprong van 'n ‘self’ in diere-evolusie, wat ons formaliseer in die konsep van die liggaam-self.

Boks 1.

Woordelys van terme

Verwysing: enige effek op 'n organisme se sensoriese meganismes wat te wyte is aan die organisme se eie aksies

Verwysingsbeginsel: self-geïnisieerde aksie ontlok sensoriese effekte wat met hierdie aksies gekorreleer is en dus voorspel en gebruik kan word

Exaffence: enige effek op 'n organisme se sensoriese meganismes wat te wyte is aan eksterne toestande of gebeure

Gevolglike ontslag: 'n interne pad waardeur 'n dier sy eie optrede en hul voorspelde herafferente gevolge volg

Statosist: gespesialiseerde sensoriese selle of organe wat die beweging volg van een of ander deel wat deur swaartekrag geraak word soos die dier van oriëntasie verander

Propriosepsie: waarneming van vervormings, spanning en ander meganiese veranderinge binne die liggaam

Tensegriteit: 'n ontwerpbeginsel wat gevolg word om strukture te bou van stawe onder druk met aangehegte kabels wat die kompressie oplê

Deformasie v. translokasieverwysing: herverwysing wat verband hou met liggaamsdeformasies in teenstelling met herverwysing wat beweging in verband met 'n medium of veld behels

Liggaam-self: 'n vorm van organisasie insluitend beweeglikheid, herafferente sensing en morfologie wat die organisme in staat stel om as 'n enkele eenheid op te tree

Ctenofore: ook genoem kamjellies, is gelatienagtige mariene ongewerwelde diere wat een van die vroegste vertakkende metasoïese groepe verteenwoordig

Placozoa: skyfvormige millimeter-grootte seediere wat deur silia op oppervlaktes gly

Choanosiet kamer: interne holte in die waterhoudende stelsel van sponse met choanosiete wat as pomp- en filtereenhede dien

Sylyn: 'n kanaalstelsel met sensoriese gesilieerde selle wat waterdiere toelaat om vloeistofbeweging relatief tot die liggaam op te spoor


Die belangrikheid van simbiotiese verhoudings met alle lewende organismes op die aarde kan nie onderskat word nie. Regoor die wêreld, in elke ekologiese gemeenskap in die wêreld, van dié wat met die blote oog gesien kan word tot dié wat net onder die lens van die mikroskoop gesien word, bly simbiotiese verhoudings van kardinale belang om balans in die natuur se veelvuldige prosesse te handhaaf.

Simbiotiese verhoudings kruis taksonomieë en spesies en betrek byna alle lewende wesens op die planeet op een of ander manier. Simbiotiese verhoudings help om mense van voedsel te voorsien, die planeet met bome en plante te bevolk, en diere- en plantbevolkings in balans te hou. Simbiotiese verhoudings kan individuele spesies help om te ontwikkel of te verander en selfs te floreer. Sonder simbiotiese verhoudings sou daar geen koraalriwwe wees nie, bome sou dalk nie so ver en wyd versprei soos hulle nie, aangehelp deur die voëls en insekte wat sade ver vervoer, en selfs mense het dalk nie lank genoeg oorleef om in te ontwikkel nie. Homo sapiens – Aarde se moderne mense.