Inligting

11: Deuterostomes - Biologie

11: Deuterostomes - Biologie



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

11: Deuterostome

Kenmerke van Protostome en Deuterostome

Spiraalklowingpatroon die spiraalsplyting word gemasker by die 6de splytings (64-sel stadium), bv. Sipuncula, Echiura, Annelida, Pogonophora, Mollusca en sommige groepe Arthropoda (bv. Myriapoda, Crustacea en Insecta behalwe Chelicerata).

2. Die lot van embrionale blastomere:

Bepaal of ontwikkel mosaïekpatroon.

Die blastoporie word óf mond (bv. Mollusca) óf gee aanleiding tot beide mond en anus (bv. sommige weekdiere, polychaetes en onychophores) by volwassenes.

4. Vorming van mesoderm:

Van die 4de sel wat ook mesentoblast genoem word en sy getal verhoog deur pro­liferasie.

5. Vorming van seloom:

Coelom ontstaan ​​deur die splitsing van 'n soliede massa mesodermale band (skisokoely).

6. Rangskikking van seëlomiese holtes:

Die seëlomiese holtes is veranderlik in getal in verskillende groepe. By sipunculans en echiurans is die liggaamsholtes twee, maar by echiurans skei 'n septum die liggaamsholte in twee. By annelide word die enkelseloom deur baie septa geskei.

Die mees kenmerkende larwe tipe is trochofoor.

8. Larwe siliêre bande:

Saamgestelde silia van multi-siliated selle.

Coelomate protostome (bv. Sipuncula, Echiura, Annelida, Pogonophora, Mollusca, Onychophora, Tardigrada, Pentastomida en sommige groepe geleedpotiges).

Deuterostome:

Ontwikkelingseienskappe:

1. Patroon van embrionale splitsing:

Radiale patroon van embrionale splitsing (bv. Phoronids, echinoderms, chaetognaths, hemichordates en chordates behalwe seespuit (bilaterale splitsing).

2. Die lot van embrionale blastomere:

Onbepaalde en regulatiewe ontwikkeling.

Blastopore word die volwasse anus en dan vind die vorming van mond plaas vanaf 'n tweede opening op die dorsale oppervlak van die embrio.

4. Vorming van mesoderm:

Van die kante van archenteron as 'n hol koei en shylomiese sakke.

5. Vorming van seeloom:

Verwydering van sakke vanaf die wand van boog­enteron en elke divertikulum word geskei van die archenteron en ontwikkel onafhanklike seelomiese sakkie (enterokoely).

6. Rangskikking van seloomholtes:

8. Larwe siliêre bande:

Eenvoudige silia enkel silium in elke sel.

Echinodermata, Hemichordata en Chordata. Een of ander ontwikkelingspatroon word gesien onder lofoforate (bv. Phoronida, Brachiopoda en Ectoprocta) en hul insluitings binne deuterostome is in omstredenheid.

Filogenie van selomaat-protostome:

Die coelomaatprotostome bevat twee afstammelinge-een groep bevat echiurans, annelides, pogonophorans, onychophorans en geleedpotiges wat gekenmerk word deur segmentering en spiraalskeuring, en 'n ander groep wat nie gesegmenteer is nie, insluit sipunculans en weekdiere wat ontstaan ​​het uit nie-gesegmenteerde voorouer.

Die afwesigheid van segmentering by echiurans, sipunculans en weekdiere is 'n sekondêre verlies (Ruppert en Barnes, 1994).

Op grond van huidige molekulêre data, word voorgestel dat die coelomaat protostoom diere in 2 groepe verdeel kan word:

1. Ecdysozoa, bv. geleedpotiges en aalwurms (pseudo-elomate)

2. Lophotrochozoa, bv. Molluske en Annelids.

Filogenie van Deuterostomes:

Die deuterostome sluit Echinodermata, Hemichordata en Chordata in. By hierdie groepe word die ander paar klein groepe soos lophophorates en chaetognaths ingesluit onder deuterostome, maar in aansienlike kontroversie.

Die stekelhuiddele, hemichordate en chordate deel 'n paar algemene kenmerke soos kieusplete (afwesig in lewende stekelhuidjies, maar word in fossielkarpoïede aangetref), protokoëliese nefridium (teenwoordig in stekelhuidige diere en hemichordate, maar in chordate het dit sekondêr verloor).

Al die vyf genoemde groepe word op grond van embrioniese ontwikkelingskenmerke onder deuterostome ingesluit. Onlangse molekulêre data, soos 18SrRNA en mitochondriale DNA -geenvolgordes van lophophorate phyla, dui aan dat hulle (bv. Phoronids, Brachiopods en Ectoprocts) in die protostome plaas.

Barnes (1987) het voorgestel dat chordate ontwikkel het uit nie-chordata groep en hipotetiese stekelhuidlarwes (dipleurula) en ander stekelhuidlarwes hou die sleutelposisie. Volgens hom is die getuienis van filogenetiese verwantskap tussen stinkhuise hemichordate en akkoorde baie oortuigend op grond van larvestadiums.

Hyman (1940) het gesê dat alle meersellige diere ontstaan ​​het uit 'n enkele protes, waarskynlik uit 'n koloniale flagellaat en 'n paar gevorderde filums wat as protostome en deuterostome gegroepeer is, wat afsonderlik afkomstig is deur die trochophore- en dipleurula-larwe.


Kenmerke van Superphylum Deuterostomia

Die filum Echinodermata en Chordata (die filum waarin mense geplaas word) behoort albei tot die superfilum Deuterostomia. Onthou dat protostome en deuterostome verskil in sekere aspekte van hul embrioniese ontwikkeling, en hulle word benoem op grond van watter opening van die spysverteringsholte eerste ontwikkel. Die woord deuterostome kom van die Griekse woord wat "mond tweede" beteken, wat aandui dat die anus die eerste is wat ontwikkel. Daar is 'n reeks ander ontwikkelingskenmerke wat verskil tussen protostome en deuterostome, insluitend die wyse van vorming van die seeloom en die vroeë seldeling van die embrio. In deuterostome word interne sakke van die endodermale voering die archenteron versmelt om die seloom te vorm. Die endodermale voering van die archenteron (of die primitiewe derm) vorm membraanuitsteeksels wat bot en word die mesodermale laag. Hierdie knoppe, bekend as coelomiese sakke, smelt saam om die coelomiese holte te vorm, aangesien dit uiteindelik van die endodermale laag skei. Die resulterende seeloom word 'n genoem enterocoelom. Die archenteron ontwikkel tot die spysverteringskanaal, en 'n mondopening word gevorm deur invasie van ektoderm by die paal oorkant die blastopoor van die gastrula. Die blastopore vorm die anus van die spysverteringstelsel in die jeugdige en volwasse vorms. Die lotgevalle van embrionale selle in deuterostome kan verander word as hulle eksperimenteel na 'n ander plek in die embrio verskuif word as gevolg van onbepaalde splitsing tydens vroeë embryogenese.


Embrionale ontwikkeling van die mond

Figuur 3. Eucoelomate kan in twee groepe verdeel word gebaseer op hul vroeë embrioniese ontwikkeling. In protostome vorm die mond op of naby die plek van die blastopoor en vorm die liggaamsholte die mesodermale massa tydens die proses van skisokoë. By deuterostome vorm die mond op 'n plek oorkant die blastopore -einde van die embrio en die mesoderm knyp af om die seloom te vorm tydens die proses van enterokoely.

Bilaterale simmetriese, tribloblastiese eucoelomate kan verder in twee groepe verdeel word op grond van verskille in die oorsprong van die mond. Wanneer die primitiewe derm vorm, word die opening wat die dermholte eerste met die buitekant van die embrio verbind, die blastopore genoem. Die meeste diere het openinge aan beide kante van die ingewande: mond aan die een kant en anus aan die ander kant. Een van hierdie openinge sal ontwikkel op of naby die terrein van die blastopore . In Protostome (“mond eerste”), die mond ontwikkel by die blastopore (Figuur 3).

In Deuterostome (“mouth second ”), die mond ontwikkel aan die ander kant van die ingewande (Figuur 3) en die anus ontwikkel op die plek van die blastopoor. Protostome sluit geleedpotiges, weekdiere en annelides in. Deuterostome bevat meer ingewikkelde diere soos chordate, maar ook 'n paar 'eenvoudige' diere soos stokhuise. Onlangse bewyse het egter hierdie eenvoudige siening van die verhouding tussen die ligging van die blastopoor en die vorming van die mond uitgedaag, en die teorie bly onder debat. Nietemin reflekteer hierdie besonderhede van mond- en anusvorming algemeen verskille in die organisasie van protostoom- en deuterostoomembrio's, wat ook in ander ontwikkelingskenmerke uitgedruk word.

Een van hierdie verskille tussen protostome en deuterostome is die metode vir seloomvorming, vanaf die gastrula -stadium. Aangesien liggaamsholtevorming geneig is om die vorming van die mesoderm te vergesel, vorm die mesoderm van protostome en deuterostome anders. Die seloom van die meeste protostome word gevorm deur 'n proses wat skisosoïeties genoem word. Die mesoderm in hierdie organismes is gewoonlik die produk van spesifieke blastome, wat na die binnekant van die embrio migreer en twee klonte mesodermale weefsel vorm. Binne elke klomp ontwikkel holtes wat saamsmelt om die hol opening van die seeloom te vorm. Deuterostome verskil deurdat hul seeloom gevorm word deur 'n proses wat genoem word enterologies . Hier ontwikkel die mesoderm as sakkies wat van die endodermweefsel afgeknyp word. Hierdie sakkies versmelt en brei uiteindelik uit om die ruimte tussen die ingewande en die liggaamswand te vul, wat aanleiding gee tot die seloom.

Nog 'n verskil in organisasie van protostoom- en deuterostoom-embrio's word tydens splitsing uitgedruk. Protostome ondergaan spiraalskeuring , wat beteken dat die selle van een pool van die embrio geroteer word, en dus verkeerd in lyn is, ten opsigte van die selle van die teenoorgestelde pool. Dit is as gevolg van die skuins hoek van splitsing relatief tot die twee pole van die embrio. Deuterostome ondergaan radiale skeuring , waar die splitsings-asse óf parallel óf loodreg op die pool-as is, wat lei tot die parallelle (op-en-af) belyning van die selle tussen die twee pole.

'n Tweede onderskeid tussen die tipes splyting in protostome en deuterostome hou verband met die lot van die resulterende blastomere (selle wat deur splitsing geproduseer word). Benewens spiraalskeuring word ook protostome ondergaan splitsing bepaal . Dit beteken dat selfs in hierdie vroeë stadium die ontwikkelingslot van elke embrioniese sel reeds bepaal is. 'n Gegewe sel het nie die vermoë om te ontwikkel tot enige seltipe anders as sy oorspronklike bestemming nie. Die verwydering van 'n blastomeer uit 'n embrio met 'n besliste splitsing kan lei tot ontbrekende strukture en embrio's wat nie ontwikkel nie. Daarteenoor ondergaan deuterostome onbepaalde splitsing waarin selle nog nie ten volle verbind is tot die ontwikkeling van spesifieke seltipes nie. Verwydering van individuele blastomere uit hierdie embrio's lei nie tot die verlies van embrioniese strukture nie. In werklikheid kan tweelinge (klone) geproduseer word as gevolg van blastomere wat van die oorspronklike massa blastomeerselle geskei is. Anders as protostome, as sommige blastomere egter tydens embrionese beskadig word, kan aangrensende selle kompenseer vir die ontbrekende selle, en die embrio word nie beskadig nie. Daar word na hierdie selle verwys as onbepaalde selle. Hierdie kenmerk van deuterostome word weerspieël in die bestaan ​​van bekende embrioniese stamselle, wat die vermoë het om tot enige seltipe te ontwikkel totdat hul lot in 'n latere ontwikkelingsfase geprogrammeer is.

Die evolusie van die Coelom

Een van die eerste stappe in die klassifikasie van diere is om die dier se liggaam te ondersoek. Een struktuur wat gebruik word in die klassifikasie van diere is die liggaamsholte of seeloom. Die liggaamsholte ontwikkel binne die mesoderm, dus kan slegs triploblastiese diere liggaamsholtes hê. Daarom word liggaamsholtes slegs binne die Bilateria aangetref. In ander diereklasse is die ingewande of naby die liggaamswand of deur 'n jellie-agtige materiaal daarvan geskei. Die liggaamsholte is om twee redes belangrik. Vloeistof in die liggaamsholte beskerm die organe teen skok en kompressie. Boonop, aangesien die meeste spiere, bindweefsel en bloedvate uit mesoderm die meeste spiere, bindweefsel en bloedvate ontwikkel in triploblastiese embrio's, kan die weefsels wat binne die voering van die liggaamsholte ontwikkel, die ingewande en liggaamsmuur versterk, beweeglikheid vergemaklik en voedingstowwe effektief sirkuleer.

Om weer te gee wat ons hierbo bespreek het, word diere genoem wat nie 'n seloom het nie akoelomate. Die belangrikste akoelomaatgroep in die Bilateria is die platwurms, insluitend vrylewende en parasitiese vorms soos lintwurms. By hierdie diere vul mesenchiem die ruimte tussen die ingewande en die liggaamswand. Alhoewel twee lae spiere net onder die epidermis aangetref word, is daar geen spiere of ander mesodermale weefsel rondom die ingewande nie. Platwurms maak staat op passiewe verspreiding vir die vervoer van voedingstowwe deur hul liggaam.

In pseudokoëlomateDaar is 'n liggaamsholte tussen die ingewande en die liggaamswand, maar slegs die liggaamsmuur het mesodermale weefsel. By hierdie diere vorm die mesoderm, maar ontwikkel nie holtes daarin nie. Belangrike pseudo-elomaatfilums is die rotifers en nematodes. Diere met 'n ware seloom word genoem eucoelomates alle gewerweldes, sowel as weekdiere, anneliede, geleedpotiges en stekelhuid is eucoelomate. Die seloom ontwikkel binne die mesoderm tydens embryogenese. Van die groot bilaterale filums is die weekdiere, annelides en geleedpotiges skisokoelewaarin die mesoderm verdeel om die liggaamsholte te vorm, terwyl die stokhuise en akkoorde enterokoele, waarin die mesoderm as twee of meer knoppe van die ingewande vorm. Hierdie knoppe skei van die ingewande en verenig om die liggaamsholte te vorm. By die werweldiere het soogdiere 'n onderverdeelde liggaamsholte, met die torakale holte geskei van die buikholte. Die pseudokoelomate het moontlik eucoelomate -voorouers gehad en het moontlik hul vermoë verloor om 'n volledige seloom te vorm deur genetiese mutasies. Hierdie stap in die vroeë embryogenese - die vorming van die seloom - het dus 'n groot evolusionêre impak op die verskillende spesies van die diereryk gehad.


Oorsprong en evolusie

Die meerderheid diere wat meer kompleks is as jellievisse en ander Cnidarians word in twee groepe verdeel, die protostome en deuterostome. Chordate (wat al die gewerwelde diere insluit) is deuterostome. ⎜ ] Dit lyk waarskynlik dat die 555 miljoen jaar oud Kimberella was 'n lid van die protostome. ⎝ ] ⎞ ] Dit impliseer dat die protostoom- en deuterostome -afstammelinge 'n geruime tyd voor mekaar geskei het Kimberella verskyn - ten minste 558 miljoen jaar gelede, en dus lank voor die begin van die Cambrian 541 en 160 miljoen jaar gelede, en#9116 ] m.a.w. gedurende die latere deel van die Ediacaran-tydperk (ongeveer 635-542 Mya, rondom die einde van die globale Marinoïese gletsering in die laat Neoproterosoïkum). Die oudste voorgestelde deuterostome is Saccorhytus coronarius, wat ongeveer 540 miljoen jaar gelede geleef het. ΐ] ⎟] Die navorsers wat die ontdekking gemaak het, glo dat die Saccorhytus is 'n gemeenskaplike voorouer van alle voorheen bekende deuterostome. ⎟ ]

Fossiele van een groot deuterostoom-groep, die stekelhuidiges (wie se moderne lede seesterre, see-egels en krinoïede insluit), is redelik algemeen vanaf die begin van Reeks 2 van die Kambrium, 521  miljoen jaar gelede. ⎠] Die Mid-Kambriese fossiel Rhabdotubus johanssoni is geïnterpreteer as 'n pterotakhemichordaat. ⎡ ] Menings verskil oor die vraag of die Chengjiang fauna -fossiel Yunnanozoon, van die vroeëre Kambrium, was 'n hemichordaat of akkoord. ⎢ ] ⎣ ] Nog 'n fossiel van Chengjiang, Haikouella lanceolata, ook van die Chengjiang -fauna, word geïnterpreteer as 'n kordaat en moontlik 'n kranige, aangesien dit tekens toon van 'n hart, are, kieuweldrade, 'n stert, 'n neurale akkoord met 'n brein aan die voorkant, en moontlik oë - alhoewel dit het ook kort tentakels om sy mond. ⎣] Haikouichthys en Myllokunmingia, ook van die Chengjiang -fauna, word as visse beskou. ⎤]⎥] Pikaia, wat baie vroeër ontdek is, maar van die Middel-Kambriese Burgess-skalie, word ook as 'n primitiewe akkoord beskou. ⎦]

Aan die ander kant is fossiele van vroeë kordate baie skaars, aangesien nie-gewerwelde kordate geen beenweefsel of tande het nie, en fossiele van geen post-kambriese nie-gewerwelde chordate is afgesien van die Perm-ouderdom bekend Paleobranchiostoma, spoorfossiele van die Ordovisiese koloniale tuniek Catellocaulaen verskillende spicules van Jurassic en Tertiary-ouderdom wat voorlopig toegeskryf word aan ascidiane.

Filogenie

Hieronder is 'n filogenetiese boom wat konsensusverhoudings toon tussen deuterostome taxa. Filogenomiese bewyse dui daarop dat die enteropneust-familie, Torquaratoridae, binne die Ptychoderidae val. Die boom is gebaseer op 16S +18S rRNA volgorde data en filogenomiese studies uit verskeie bronne. ⎧] Die benaderde datums vir elke bestraling in 'n nuwe klade word gegee in miljoene jare gelede (Mya). Nie alle datums is konsekwent nie, vanaf datumreekse word slegs die middelpunt gegee. ⎨ ]


'N Deuterostome faringeale geengroep

Een bewaarde deuterostoom-spesifieke mikrosintensiese groep met funksionele implikasies vir deuterostoombiologie is 'n groep gene wat uitgedruk word in die faringeale splete en omringende faringeale endoderm (Fig. 4 Aanvullende aantekening 9). Hierdie ses-geengroepering bevat vier transkripsiefaktorgene in die volgorde nkx2.1, nkx2.2, pax1/9 en jakkalsA, saam met twee nie-transkripsie-faktor gene slc25A21 en mipol1, wie se introne regulerende elemente bevat vir pax1/9 en jakkalsA, onderskeidelik 34,35,36. Die tros is vir die eerste keer behoue ​​gevind oor gewerwelde diere insluitend mense (sien chromosoom 14 1.1 Mb lengte vanaf nkx2.1 aan jakkalsA1) 34,37. In S. kowalevskii, dit is ongeskonde met dieselfde gene volgorde as by gewerweldes (0,5 Mb lengte van nkx2.1 aan jakkalsA), wat impliseer dat dit teenwoordig was in die deuterostome en ambulakrêre voorouers. Die volledige geordende geengroepering bestaan ​​ook op 'n enkele steier in die doringkroon seester Acanthaster planci. Aangesien hierdie gene nie saamgevoeg is in beskikbare protostoomgenome nie, is daar geen bewyse vir dieper bilateriaanse afkoms nie. Twee nie-koderende elemente wat oor gewerweldes en amphioxus 38 bewaar word, word in die hemichordaat en A. planci trosse op soortgelyke plekke (A2 en A4, in Fig. 4a).

a, Koppeling en volgorde van ses gene, insluitend die vier gene wat kodeer vir transkripsiefaktore Nkx2.1, Nkx2.2, Pax1/9 en FoxA, en twee gene wat kodeer vir nie-transkripsiefaktore Slc25A21 (opgeloste vervoerder) en Mipol1 (spieëlbeeld-polydaktiele 1-proteïen) ), wat vermeende 'omstanders' gene is wat regulerende elemente bevat van pax1/9 en jakkalsA, onderskeidelik. Die parings van slc25A21 met pax1/9 en van mipol1 met jakkalsA kom ook in protostome voor, wat dui op bilateriaanse afkoms. Die groep is nie teenwoordig in protostome soos Lottia (Lophotrochozoa), Drosophila melanogaster, Caenorhabditis elegans (Ecdysozoa), of in die cnidarian, Nematostella. SLC25A6 (die slc25A21 paraloog op menslike chromosoom 20) is 'n moontlike pseudogeen. Die kolletjies wat A2 en A4 aandui, dui op twee behoue ​​nie-koderende rye wat eers by gewerweldes en amphioxus 36 herken is, wat ook in S. kowalevskii en gedeeltelik in P. flava en A. planci. b, Die vier transkripsiefaktor -gene van die groep word uitgedruk in die faringeale/voorliggende endoderm van die Saccoglossus jeugdig: nkx2.1 word uitgedruk in 'n band van endoderm op die vlak van die vormende kieuporieë, veral ventraal en posterior daarvan (pyl), en in 'n aparte ektodermale domein in die proboscis. Dit staan ​​ook bekend as tiroïedtranskripsiefaktor 1 as gevolg van die uitdrukking daarvan in die faringeale skildklier rudiment in vertebrate. Die nkx2.2 geen word uitgedruk in faringeale endoderm net ventraal tot die vormende kieuporieë, getoon in syaansig (pyl dui kieuporieë aan) en ventrale aansig en pax1/9 word uitgedruk in die kieuporie -rudiment self. In S. kowalevskii, dit is sy enigste uitdrukkingsdomein, terwyl dit by gewerweldes ook in axiale mesoderm uitgedruk word. Die jakkalsA geen word wyd uitgedruk in endoderm, maar word onderdruk op die plek van kieuweporievorming (pyl). 'N Uitwendige aansig van kieuporieë word getoon tot 100 bilaterale pare by volwassenes, wat dui op die groot grootte van die farinks.

Die pax1/9 geen, in die middel van die groep, word uitgedruk in die faringeale endodermale primordium van die kieuspleet in hemichordates, manteldiere, amphioxus, visse en amfibieë 8,9, en in die taksak endoderm van amniote (wat nie die laaste voltooi nie trappe van die vorming van kieue), sowel as ander plekke by gewerweldes. Die nkx2.1 (tiroïed transkripsie faktor 1) geen word ook uitgedruk in die hemichordaat faringeale endoderm in 'n band wat deur die kieuspleet gaan, maar nie gelokaliseer na 'n tiroïedagtige orgaan 39 nie. Hier het ons ook die uitdrukking van nkx2.2 en jakkalsA in S. kowalevskii. Ons vind dit nkx2.2, wat in die ventrale agterbrein by vertebrate uitgedruk word, word uitgedruk in faringeale ventrale endoderm in S. kowalevskii, naby die kieu -spleet (Fig. 4b), en dit jakkalsA word deur die hele endoderm uitgedruk, maar onderdruk in die kieu -spleetgebied (Fig. 4b). Die mede-uitdrukking van hierdie geordende groep van die vier transkripsiefaktore tydens faringeale ontwikkeling ondersteun sterk die funksionele belangrikheid van hul genomiese groepering.

Die teenwoordigheid van hierdie tros in die kroon-van-doring-seester, 'n stekelhuid wat nie kieuporieë het nie, en in amniote gewerwelde diere wat nie kieusplete het nie, dui daarop dat die tros se voorouerlike rol in die patroon van die faringeale apparaat as 'n geheel was, waarvan openlike splete (perforasies van aangelegde endoderm en ektoderm) was maar een deel, en die tros word in hierdie gevalle behou as gevolg van sy voortdurende bydrae tot farinksontwikkeling. Genomiese streke van die faringeale groep is betrokke by langafstand promotor-versterkingsinteraksies, wat die regulatoriese belangrikheid van hierdie geenkoppeling ondersteun (sien aanvullende aantekening 9) 40. Alternatiewelik kan genoomherrangskikking in hierdie afstammelinge te stadig wees om die groep te ontwrig selfs sonder funksionele beperking. Hier stel ons voor dat die samestelling van die vier geordende transkripsiefaktore en hul omstanders -gene op die deuterostoomstam 'n regulerende rol gespeel het in die evolusie van die faringeale apparaat, die belangrikste morfologiese innovasie van deuterostome.


11: Deuterostomes - Biologie

Eenheid vyf. Evolusie van dierelewe

Al die diere wat ons tot dusver ontmoet het, het in wese dieselfde soort embrionale ontwikkeling. Selafdelings van die bevrugte eier produseer 'n hol bol selle, 'n blastula, wat inspring om 'n tweelaag dik bal te vorm met 'n blastopore-opening na buite. By weekdiere, annelides en geleedpotiges ontwikkel die mond (stoma) van of naby die blastopoor. 'N Dier wie se bek so ontwikkel word 'n protostoom genoem (figuur 19.26, bo). As so 'n dier 'n duidelike anus of anale porie het, ontwikkel dit later in 'n ander deel van die embrio.

'N Tweede duidelike patroon van embriologiese ontwikkeling kom voor by die pelshuise en die akkoorde. By hierdie diere vorm die anus van of naby die blastopoor, en die mond vorm vervolgens op 'n ander deel van die blastula. Hierdie groep filums bestaan ​​uit diere wat die deuterostome genoem word (figuur 19.26, onder).

Figuur 19.26. Embrionale ontwikkeling in protostome en deuterostome.

Splitsing van die eier produseer 'n hol bal van selle wat die blastula genoem word. Invaginasie, of invou, van die blastula produseer die blastopore. In protostome split embrionale selle in 'n spiraalpatroon en word styf gepak. Die blastopoor word die dier se bek, en die seeloom kom uit 'n mesodermale spleet. In deuterostome split embrioniese selle radiaal en vorm 'n los gepakte reeks. Die blastopoor word die dier se anus, en die mond ontwikkel aan die ander kant. Die seeloom is afkomstig van 'n evaginasie, of uitsakking, van die archenteron in deuterostome.

Deuterostome verteenwoordig 'n rewolusie in embrioniese ontwikkeling. Benewens die lot van die blastopore, verskil deutero-stome van protostome in drie ander kenmerke:

1. Die progressiewe verdeling van selle tydens embrioniese groei word splitsing genoem. Die splitsingspatroon relatief tot die embrio se pool-as bepaal hoe die selle gerangskik word. In byna alle protostome bot elke nuwe sel skuins op die poolas af. As gevolg hiervan, nestel 'n nuwe sel in die ruimte tussen die ouer persone in 'n dig verpakte skikking (sien die 16-sel stadium in die boonste ry sel). Hierdie patroon word spiraalskeuring genoem omdat 'n lyn wat deur 'n reeks skeidingselle getrek word, na die polêre as na buite spiraal (aangedui deur die geboë blou pyl in die 32-sel stadium).

In deuterostome verdeel die selle parallel met en reghoekig met die poolas. Gevolglik is die pare selle van elke afdeling direk bo en onder mekaar geposisioneer (sien die 16-sel stadium in die onderste ry selle) hierdie proses gee aanleiding tot 'n los gepakte reeks selle. Hierdie patroon word radiale splitsing genoem omdat 'n lyn wat deur 'n reeks skeidingselle getrek word, 'n radius na buite van die poolas beskryf (aangedui deur die reguit blou pyl in die 32-sel stadium).

2. In protostome word die ontwikkelingsbestemming van elke sel in die embrio vasgestel wanneer die sel die eerste keer verskyn. Selfs in die viersellige stadium is elke sel anders, en bevat verskillende chemiese ontwikkelingseine en geen sel, as dit van die ander geskei word, kan tot 'n volledige dier ontwikkel nie. In deuterostome, aan die ander kant, produseer die eerste splitsingsafdelings van die bevrugte embrio identiese dogterselle, en enige enkele sel, indien geskei, kan tot 'n volledige organisme ontwikkel.

3. By alle coelomate kom die coelom van mesoderm. In protostome gebeur dit eenvoudig en direk: Die mesodermselle beweeg eenvoudig weg van mekaar namate die coelomiese holte binne die mesoderm uitbrei. In deuterostome word die seeloom egter normaalweg geproduseer deur 'n evaginasie van die archenteron - die hoofholte binne die gastrula, ook genoem die primitiewe derm. Hierdie holte, gevoer met endoderm, maak oop na buite via die blastopoor en word uiteindelik die dermholte. Die ontwykende selle gee aanleiding tot die mesodermale selle, en die mesoderm brei uit om die seloom te vorm.

Sleutel-leeruitkoms 19.11. In protostome klief die eier spiraalvormig, en die blastopoor word die mond. In deuterostome klief die eier radiaal, en die blastopoor word die dier se anus.

Diversiteit is slegs vel diep

Miskien is die belangrikste les om uit die studie van dierediversiteit te leer, nie die ongelooflike verskeidenheid diervorme, van wurms en spinnekoppe tot haaie en wildsbokke nie, maar eerder hul diep ooreenkomste. Die liggaamsplanne van alle diere word op 'n soortgelyke pad saamgestel, asof dit uit dieselfde basiese bloudruk kom. Dieselfde gene speel kritiese rolle in die diereryk, klein veranderinge in die werking daarvan lei tot baie verskillende liggaamsvorme.

Daar word vermoed dat die molekulêre meganismes wat gebruik word om ontwikkeling te orkestreer, baie vroeg in die geskiedenis van meersellige lewe ontwikkel het. Diere gebruik transkripsiefaktore, soos dié wat op bladsy 247 bespreek word, om spesifieke stelle gene aan te skakel terwyl hulle ontwikkel, en bepaal presies watter ontwikkelingsprosesse plaasvind, waar en wanneer.

In baie gevalle word gevind dat dieselfde geen dieselfde ontwikkelingsproses in baie, indien nie almal nie, diere beheer. Byvoorbeeld, 'n geen in muise genaamd Pax6 kodeer 'n transkripsiefaktor wat ontwikkeling van die oog inisieer. Muise sonder 'n funksionele kopie van hierdie geen maak nie die transkripsiefaktor nie en is oogloos. Toe 'n geen in vrugtevlieë ontdek word wat veroorsaak het dat die vlieë oë ontbreek, het hierdie geen in wese dieselfde DNA -volgorde as die muiseen gehad - dieselfde Pax6 -meesterreguleerder -geen was verantwoordelik vir die ontwikkeling van oogontwikkeling by insekte en gewerweldes. Inderdaad, toe die Switserse bioloog Walter Gehring die muisweergawe van Pax6 in die vrugtevlieggenoom ingevoeg het, is 'n saamgestelde oog (die veelvlakkige soort wat vlieë het) op die been van die vlieg gevorm! Dit blyk dat alhoewel insekte en gewerwelde diere meer as 500 miljoen jaar gelede van 'n gemeenskaplike voorouer afgewyk het, beheer hulle steeds hul ontwikkeling met gene wat so soortgelyk is dat die gewerwelde geen blykbaar redelik normaal in die insekgenoom funksioneer.

Pax6 speel dieselfde rol as die ontwikkeling van oogontwikkeling by baie ander diere. Selfs mariene lintwurms gebruik dit om die ontwikkeling van hul oogvlekke te begin. Die Pax6-gene van al hierdie diere het soortgelyke geenvolgordes, wat daarop dui dat Pax6 sy evolusionêre rol in oogontwikkeling slegs 'n enkele keer meer as 500 miljoen jaar gelede verkry het, in die gemeenskaplike voorouer van alle diere wat Pax6 vandag gebruik.

'N Meer ou meesterreguleerder -gen genaamd Hox bepaal die basiese liggaamsvorm. Hox-gene het voor die divergensie van plante en diere verskyn in plante, hulle moduleer lootgroei en blaarvorm, en by diere vestig hulle die basiese liggaamsplan.

Dit lyk asof alle gesegmenteerde diere georganiseerde trosse Hox-gene gebruik om hul ontwikkeling te beheer. Na die opeenvolgende werking van verskeie gene en kwotsegmentasie ", het die liggaam van hierdie vroeë embrio's 'n basies gesegmenteerde liggaamsplan. Dit geld vir die embrio's van erdwurms, vrugtevlieë, muise en mense. Die sleutel tot die verdere ontwikkeling van die dierlike liggaam is om nou elkeen van die segmente identiteit te gee - om te bepaal of 'n spesifieke segment byvoorbeeld rug, nek of kop word. By vrugtevlieë en muise beheer soortgelyke trosse Hox-gene hierdie proses. Vlieë het 'n enkele stel Hox-gene, geleë op dieselfde chromosoom, terwyl muise vier stelle het, elk op 'n ander chromosoom (dit blyk dat die gewerwelde genoom vroeg in gewerwelde evolusie twee hele dupliserings ondergaan het). In die illustrasie hier is die gene kleurgekodeer om te pas by die dele van die liggaam waarin hulle uitgedruk word.

Hoe werk 'n groep Hox-gene saam om segmentontwikkeling te beheer? Elke Hox-geen produseer 'n proteïen met 'n identiese 60-aminosuursegment wat dit as 'n transkripsiefaktor aan DNA laat bind en sodoende die gene aktiveer wat geleë is waar dit bind. Die verskille tussen elke Hox-geen van 'n stel bepaal waar op DNA 'n Hox-proteïen bind, en dus watter stel gene dit aktiveer.

Hox-gene is ook gevind in trosse in radiaal-simmetriese cnidarians soos hydra, wat daarop dui dat die voorvaderlike Hox-tros die divergensie van radiale en simmetriese diere in diere-evolusie voorafgegaan het.


Embryologiese eienskappe van Protostome en Deuterostome

1. Splitsing van protostome is spiraalvormig, determinaal of mosaïek. Bilaterale-mosaïekskeuring van sommige protostome (bv. Aalwurms).

2. In Protostome word die blastopoor óf die mond, die anus vorm 'n nuwe struktuur (bv. Die meeste weekdiere) óf die blastopoor gee aanleiding tot beide mond en anus (bv. Sommige weekdiere, polychaete, onychofore).

3. In protostome is die wyses van mesoderm-ontwikkeling vanaf mesentoblast (soms 4d genoem, dui dit op die blastomeer in 8-sel stadium en deur proliferasie ontwikkel mesoderm).

4. Seeloomvorming in protostome is schizocoely (skeuring van mesodermale bande).

5. Tipe larwe van protostome is trochofoor.

Verskil # Deuterostome:

1. Splitsing van Deuterostome is radiaal, indermineer of reguleer baie deuterostome. Bilaterale-mosaïekskeuring van sommige deuterostome (bv. Seespuit).

2. In Deuterostomes kom die blastopore gewoonlik na die anus en vorm die mond 'n nuwe struktuur.

3. Deuterostomes ontwikkel as uitvoue van die archenteron.

4. Koeloomvorming in Deuterostomes is enterocoely (seloom word as epiteel uit sakke van die archenteron geskei).


Opsomming

Hierdie handleiding bied die filum Chordata en die subphyla Urochordata, Cephalochordata en Vertebrata aan. Individue in die filum het almal 'n notokord, 'n dorsale senuwee koord, faringeale splete en 'n postanale stert. Die notochord kan al dan nie by die volwassene bestaan ​​nie, en die faringeale splete word op verskillende maniere in die verskillende groepe verander. Die Urochordates is die waarskynlike voorouers van gewerwelde diere.

Werweldiere het 'n dorsale senuweekoord wat deur 'n werwelkolom beskerm word, en die voorste gedeelte van hierdie senuweekoord word beskerm deur 'n skedel. Daar is verskeie basiese kenmerke wat by gewerweldes voorkom, en dit word gebruik om die afstammelinge te onderskei. Die teenwoordigheid of afwesigheid van kake, tande, longe, bene, vrugwater eiers en hare is meer afgeleide eienskappe wat agtereenvolgens ontstaan ​​het, en dit gee die gewerweldes die diversiteit wat vandag gesien word.


Kyk die video: Protostomes u0026 Deuterostomes. Zoology (September 2022).