Inligting

6.5A: Beperkings tot die klassieke model van filogenetiese bome - biologie

6.5A: Beperkings tot die klassieke model van filogenetiese bome - biologie


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Die konsepte van fylogenetiese modellering verander voortdurend, wat veroorsaak dat beperkings op die klassieke model ontstaan.

Leerdoelwitte

  • Identifiseer die beperkings op die klassieke model van filogenetiese bome

Kern punte

  • Charles Darwin het die eerste filogenetiese boom in 1837 geskets.
  • 'N Enkele stam op 'n filogenetiese boom verteenwoordig 'n gemeenskaplike voorouer en die takke verteenwoordig die afwyking van spesies van hierdie voorouer.
  • Daar word aanvaar dat prokariote klonaal ontwikkel in die klassieke boommodel.
  • Horisontale geenoordrag is die oordrag van gene tussen onverwante spesies en bemoeilik as sodanig die eenvoudige boommodel.
  • Uiteindelike geenoordrag het teorieë verskaf oor genoomfusie tussen simbiotiese of endosimbiotiese organismes.

Sleutel terme

  • filogeneties: van, of wat verband hou met die evolusionêre ontwikkeling van organismes
  • klonaal: met betrekking tot ongeslagtelike voortplanting
  • horisontale geenoordrag: die oordrag van genetiese materiaal van een organisme na 'n ander een wat nie sy nageslag is nie; veral algemeen onder bakterieë

Die konsepte van fylogenetiese modellering verander voortdurend. Dit is een van die mees dinamiese studierigtings in die hele biologie. Oor die afgelope dekades het nuwe navorsing wetenskaplikes se idees oor hoe organismes verwant is, uitgedaag. Nuwe modelle van hierdie verhoudings is deur die wetenskaplike gemeenskap voorgestel. Baie filogenetiese bome is getoon as modelle van die evolusionêre verhouding tussen spesies. Filogenetiese bome het sy oorsprong by Charles Darwin, wat die eerste filogenetiese boom in 1837 geskets het, wat meer as 'n eeu lank 'n patroon was vir latere studies. Die konsep van 'n filogenetiese boom met 'n enkele stam wat 'n gemeenskaplike voorouer verteenwoordig, met die takke wat die afwyking van spesies van hierdie voorouer verteenwoordig, pas goed by die struktuur van baie algemene bome, soos die eikebome. Bewyse van moderne DNS-volgorde-analise en nuut-ontwikkelde rekenaaralgoritmes het egter skeptisisme oor die geldigheid van die standaardboommodel in die wetenskaplike gemeenskap veroorsaak.

Klassieke denke oor prokariotiese evolusie, ingesluit in die klassieke boommodel, is dat spesies klonaal ontwikkel. Dit wil sê, hulle produseer self nageslag met slegs willekeurige mutasies wat veroorsaak dat die afname in die verskeidenheid moderne en uitgestorwe spesies wat die wetenskap bekend is, veroorsaak word. Hierdie siening is ietwat ingewikkeld in eukariote wat seksueel voortplant, maar die wette van Mendeliese genetika verklaar dat die variasie in nageslag weer die gevolg is van 'n mutasie binne die spesie. Die konsep van gene wat oorgedra word tussen onverwante spesies is eers relatief onlangs as 'n moontlikheid beskou. Horisontale geenoordrag (HGT), ook bekend as laterale geenoordrag, is die oordrag van gene tussen onverwante spesies. Daar is getoon dat HGT 'n ewig-teenwoordige verskynsel is, met baie evolusioniste wat 'n groot rol vir hierdie proses in evolusie postuleer, en sodoende die eenvoudige boommodel bemoeilik. Daar is getoon dat gene oorgedra word tussen spesies wat slegs op 'n afstand verwant is deur gebruik te maak van standaard filogenie, en sodoende 'n laag kompleksiteit toevoeg tot die begrip van fylogenetiese verwantskappe. Ten slotte, as 'n voorbeeld van die uiteindelike geenoordrag, is teorieë oor genome -samesmelting tussen simbiotiese of endosimbiotiese organismes voorgestel om 'n gebeurtenis van groot belang te verduidelik: die evolusie van die eerste eukariotiese sel, waarsonder mense nie sou kon ontstaan ​​het nie.


103 Perspektiewe op die filogenetiese boom

Aan die einde van hierdie afdeling kan u die volgende doen:

  • Beskryf horisontale geenoordrag
  • Illustreer hoe prokariote en eukariote gene horisontaal oordra
  • Identifiseer die web- en ringmodelle van filogenetiese verwantskappe en beskryf hoe hulle verskil van die oorspronklike filogenetiese boomkonsep

Filogenetiese modelleringskonsepte verander voortdurend. Dit is een van die mees dinamiese studierigtings in alle biologie. Oor die afgelope dekades het nuwe navorsing wetenskaplikes se idees oor hoe organismes verwant is, uitgedaag. Die wetenskaplike gemeenskap het nuwe modelle van hierdie verhoudings voorgestel.

Baie filogenetiese bome is modelle van die evolusionêre verhouding tussen spesies. Filogenetiese bome het ontstaan ​​met Charles Darwin, wat die eerste filogenetiese boom in 1837 geskets het ((Figuur)a). Dit was meer as 'n eeu lank 'n prototipe vir latere studies. Die filogenetiese boomkonsep met 'n enkele stam wat 'n gemeenskaplike voorouer verteenwoordig, met die takke wat die afwyking van spesies van hierdie voorouer verteenwoordig, pas goed by die struktuur van baie algemene bome, soos die eik (Figuur)b). Bewyse van moderne DNA -volgorde -analise en nuut ontwikkelde rekenaaralgoritmes het egter skeptisisme veroorsaak oor die geldigheid van die standaard boommodel in die wetenskaplike gemeenskap.


Beperkings tot die klassieke model

Klassieke denke oor prokariotiese evolusie, ingesluit in die klassieke boommodel, is dat spesies klonaal ontwikkel. Dit wil sê, hulle produseer self nakomelinge met slegs willekeurige mutasies wat veroorsaak dat die afname in die verskeidenheid hedendaagse en uitgestorwe spesies wat die wetenskap bekend is, veroorsaak word. Hierdie siening is ietwat ingewikkeld in eukariote wat seksueel voortplant, maar die wette van Mendeliese genetika verklaar dat die variasie in nageslag weer die gevolg is van 'n mutasie binne die spesie. Wetenskaplikes het tot relatief onlangs nie die konsep van gene wat tussen onverwante spesies oorgedra word as 'n moontlikheid beskou nie. Horisontale geenoordrag (HGT), of laterale geenoordrag, is die oordrag van gene tussen onverwante spesies. HGT is 'n ewig-teenwoordige verskynsel, met baie evolusioniste wat 'n groot rol vir hierdie proses in evolusie postuleer, en sodoende die eenvoudige boommodel kompliseer. Gene beweeg tussen spesies wat slegs op 'n afstand verwant is deur gebruik te maak van standaard filogenie, en voeg dus 'n laag kompleksiteit by om die filogenetiese verwantskappe te verstaan.

Die verskillende maniere waarop HGT in prokariote voorkom, is belangrik om filogenieë te verstaan. Alhoewel sommige tans nie HGT as belangrik vir eukariotiese evolusie beskou nie, kom HGT ook in hierdie domein voor. Ten slotte, as 'n voorbeeld van die uiteindelike geenoordrag, het sommige wetenskaplikes genome -fusieteorieë tussen simbiotiese of endosimbiotiese organismes voorgestel om 'n gebeurtenis van groot belang te verduidelik - die evolusie van die eerste eukariotiese sel, waarsonder mense nie sou kon ontstaan ​​het nie.

Horisontale geenoordrag

Horisontale geenoordrag (HGT) is die inbring van genetiese materiaal van een spesie na 'n ander spesie deur ander meganismes as die vertikale oordrag van ouer(s) na nageslag. Met hierdie oordragte kan selfs ver verwante spesies gene deel, wat hul fenotipes beïnvloed. Wetenskaplikes glo dat HGT meer algemeen in prokariote voorkom, maar dat hierdie proses slegs sowat 2% van die prokariotiese genoom oordra. Sommige navorsers meen dat sulke ramings voortydig is: ons moet die werklike belangrikheid van HGT vir evolusionêre prosesse as 'n werk beskou. Namate wetenskaplikes hierdie verskynsel meer deeglik ondersoek, kan hulle meer HGT -oordrag onthul. Baie wetenskaplikes glo dat HGT en mutasie (veral in prokariote) 'n beduidende bron van genetiese variasie is, wat die grondstof is in die natuurlike seleksieproses. Hierdie oordragte kan plaasvind tussen twee spesies wat 'n intieme verhouding het ((Figuur)).

Opsomming van prkariotiese en eukariotiese HGT -meganismes
Meganisme Transmissiemetode Voorbeeld
Prokariote transformasie DNA opname baie prokariote
transduksie bakteriofage (virus) bakterieë
vervoeging pilus baie prokariote
gene -oordragmiddels faagagtige deeltjies pers nie-swael bakterieë
Eukariote van voedselorganismes onbekend plantluis
springende gene transposons rys en gierplante
epifiete/parasiete onbekend taxus swamme
van virusinfeksies

HGT in Prokariote

HGT -meganismes is redelik algemeen in die Bacteria- en Archaea -domeine, en verander sodoende die manier waarop wetenskaplikes hul evolusie beskou, aansienlik. Die meerderheid evolusionêre modelle, soos in die Endosymbiont-teorie, stel voor dat eukariote van veelvuldige prokariote afstam, wat HGT des te belangriker maak om die filogenetiese verwantskappe van alle bestaande en uitgestorwe spesies te verstaan. Die Endosymbiont-teorie beweer dat die eukariote’ mitochondria en die groen plante’ chloroplaste en flagellate ontstaan ​​het as vrylewende prokariote wat primitiewe eukariotiese selle binnegeval het en as permanente simbiote in die sitoplasma gevestig geraak het.

Studente van mikrobiologie is deeglik bewus daarvan dat gene tussen algemene bakterieë oorgedra word. Hierdie geenoordragte tussen spesies is die belangrikste meganisme waardeur bakterieë weerstand teen antibiotika verkry. Klassiek glo wetenskaplikes dat drie verskillende meganismes sulke oordragte dryf.

  1. Transformasie: bakterieë neem naakte DNA op
  2. Transduksie: 'n virus dra die gene oor
  3. Vervoeging: 'n hol buis, of pilus dra gene tussen organismes oor

Meer onlangs het wetenskaplikes 'n vierde geenoordragmeganisme tussen prokariote ontdek. Klein, virusagtige deeltjies, of geenoordragmiddels (GTA's) dra willekeurige genomiese segmente van een prokariote spesie na 'n ander oor. GTA's is verantwoordelik vir genetiese veranderinge, soms teen 'n baie hoë frekwensie in vergelyking met ander evolusionêre prosesse. Wetenskaplikes het die eerste GTA in 1974 gekenmerk deur pers, nie-swaelbakterieë. Hierdie GTA's, wat waarskynlik bakteriofage is wat die vermoë om op hul eie te reproduseer, verloor het, dra willekeurige DNA -stukke van een organisme na 'n ander. Beheerde studies met behulp van mariene bakterieë het getoon GTAs’ vermoë om op te tree met 'n hoë frekwensie. Wetenskaplikes beraam dat gene -oordraggebeurtenisse in mariene prokariote, hetsy deur GTA's of deur virusse, tot 10 13 per jaar alleen in die Middellandse See kan wees. GTA's en virusse is doeltreffende HGT -voertuie met 'n groot impak op prokariotiese evolusie.

As gevolg van hierdie moderne DNS-analise het die idee dat eukariote direk uit Archaea ontwikkel het, onguns geraak. Terwyl eukariote baie kenmerke deel wat afwesig is in bakterieë, soos die TATA-boks (geleë in baie gene’-promotorstreek), het die ontdekking dat sommige eukariotiese gene meer homoloog was met bakteriese DNA as Archaea DNA, hierdie idee minder houdbaar gemaak. Verder het wetenskaplikes genoomsamesmelting van Archaea en Bacteria voorgestel deur endosimbiose as die uiteindelike gebeurtenis in eukariotiese evolusie.

HGT in Eukariote

Alhoewel dit maklik is om te sien hoe prokariote genetiese materiaal deur HGT uitruil, het wetenskaplikes aanvanklik gedink dat hierdie proses afwesig is in eukariote. Na alles, prokariote is maar enkele selle wat direk aan hul omgewing blootgestel word, terwyl die meersellige organismes’ geslagselle gewoonlik in beskermde dele van die liggaam gesekwestreer word. Dit volg uit hierdie idee dat die oordrag van geen tussen meersellige eukariote moeiliker moet wees. Wetenskaplikes meen hierdie proses is skaarser in eukariote en het 'n baie kleiner evolusionêre impak as in prokariote. Ten spyte hiervan is HGT tussen organismes wat ver verwyderd is, by verskeie eukariotiese spesies duidelik, en dit is moontlik dat wetenskaplikes in die toekoms meer voorbeelde sal ontdek.

In plante het navorsers geenoordragte waargeneem by spesies wat nie op normale maniere kan kruisbestuif nie. Transposone of "springende gene" het 'n oordrag tussen rys- en giers plantsoorte getoon. Verder het swamspesies wat op taxusbome vreet, waarvan die anti-kankermiddel TAXOL® van die bas afgelei is, die vermoë verkry om self taxol te maak, 'n duidelike voorbeeld van geenoordrag.

By diere kom 'n besonder interessante voorbeeld van HGT binne die plantluisspesie voor ((Figuur)). Plantluise is insekte wat in kleur verskil op grond van karotenoïedinhoud. Karotenoïede is pigmente wat 'n verskeidenheid plante, swamme en mikrobes produseer, en dit dien 'n verskeidenheid funksies by diere wat hierdie chemikalieë uit hul voedsel verkry. Mense benodig karotenoïede om vitamien A te sintetiseer, en ons kry dit deur oranje vrugte en groente te eet: wortels, appelkose, mango's en patats. Alternatiewelik het plantluise die vermoë verkry om die karotenoïede op hul eie te maak. Volgens DNA -analise is hierdie vermoë te wyte aan die feit dat swamgene deur HGT na die insek oorgedra word, vermoedelik omdat die insek swamme as voedsel verbruik het. 'N Karotenoïed -ensiem, of desaturase, is verantwoordelik vir die rooi kleur in sekere plantluise, en as mutasie hierdie geen aktiveer, keer die plantluise terug na hul meer algemene groen kleur ((Figuur)).


Genoom Fusion en Eukaryote Evolusie

Wetenskaplikes glo dat die uiteindelike in HGT plaasvind deur genoomfusie tussen verskillende prokariote spesies wanneer twee simbiotiese organismes endosimbioties word. Dit vind plaas wanneer een spesie binne 'n ander spesie’ sitoplasma geneem word, wat uiteindelik lei tot 'n genoom wat bestaan ​​uit gene van beide die endosymbiont en die gasheer. Hierdie meganisme is 'n aspek van die Endosymbiont -teorie, wat die meeste bioloë aanvaar as die meganisme waardeur eukariotiese selle hul mitochondria en chloroplaste verkry. Die rol van endosimbiose in die ontwikkeling van die kern is egter meer omstrede. Wetenskaplikes glo dat kern- en mitochondriale DNA verskillende (aparte) evolusionêre oorsprong het, met die mitochondriale DNA wat afkomstig is van die bakterieë se sirkelvormige genome, antieke prokariotiese selle wat verswelg is. Ons kan mitochondriale DNA as die kleinste chromosoom beskou. Interessant genoeg word mitochondriale DNA slegs van die moeder geërf. Die mitochondriale DNA verswak in sperms wanneer die sperm in die bevrugte eier afbreek of in ander gevalle wanneer die mitochondria in die sperma se flagellum nie die eier binnedring nie.

Binne die afgelope dekade het James Lake van die UCLA/NASA Astrobiology Institute voorgestel dat die genoomsamesmeltingsproses verantwoordelik is vir die evolusie van die eerste eukariotiese selle ((Figuur)a). Met behulp van DNA -analise en 'n nuwe wiskundige algoritme, gekondisioneerde rekonstruksie (CR), het sy laboratorium voorgestel dat eukariotiese selle ontwikkel uit 'n endosimbiotiese gene -samesmelting tussen twee spesies, die een 'n Archaea en die ander 'n Bakterie. Soos genoem, lyk sommige eukariotiese gene soos dié van Archaea, terwyl ander soos dié van bakterieë lyk. 'N Endosimbiotiese samesmeltingsgebeurtenis, soos Lake voorgestel het, sal hierdie waarneming duidelik verduidelik. Alternatiewelik is hierdie werk nuut en die CR -algoritme relatief ongegrond, wat veroorsaak dat baie wetenskaplikes hierdie hipotese weerstaan.

Meer onlangse werk van Lake ’ ((Figuur)b) stel voor dat gram-negatiewe bakterieë, wat uniek binne hul domein is, omdat hulle twee lipied-tweelaagse membrane bevat, voortspruit uit 'n endosimbiotiese samesmelting van argeïese en bakteriese spesies. Die dubbelmembraan sou 'n direkte gevolg van die endosimbiose wees, met die endosimbiose wat die tweede membraan van die gasheer optel soos dit geïnternaliseer is. Wetenskaplikes het ook hierdie meganisme gebruik om die dubbele membrane in mitochondria en chloroplaste te verduidelik. Lake se werk is nie sonder skeptisisme nie, en die biologiese wetenskapgemeenskap debatteer steeds oor sy idees. Benewens Lake se hipotese, is daar verskeie ander mededingende teorieë oor die oorsprong van eukariote. Hoe het die eukariotiese kern ontwikkel? Een teorie is dat die prokariotiese selle 'n bykomende membraan geproduseer het wat die bakteriële chromosoom omring het. Sommige bakterieë het die DNA omring deur twee membrane, maar daar is geen bewyse van 'n nukleolus of kernporieë nie. Ander proteobakterieë het ook membraangebonde chromosome. As die eukariotiese kern op hierdie manier ontwikkel het, sou ons verwag dat een van die twee tipes prokariote nouer verwant is aan eukariote.


Die kern-eerste hipotese stel voor dat die kern eers in prokariote ontwikkel het ((Figuur)a), gevolg deur 'n latere samesmelting van die nuwe eukarioot met bakterieë wat mitochondria geword het. Die mitochondria-eerste hipotese stel voor dat mitochondria eers in 'n prokariotiese gasheer vasgestel is ((Figuur)b), wat daarna deur samesmelting of ander meganismes 'n kern verkry het om die eerste eukariotiese sel te word. Die interessantste is dat die eukariote-eerste hipotese voorstel dat prokariote eintlik uit eukariote ontwikkel het deur gene en kompleksiteit te verloor ((Figuur)c). Al hierdie hipoteses is toetsbaar. Slegs tyd en meer eksperimentering sal bepaal watter hipotese -data die beste ondersteun.


Web- en netwerkmodelle

Die erkenning van die belangrikheid van HGT, veral in prokariote-evolusie, het daartoe gelei dat sommige voorgestel het om die klassieke "boom van die lewe"-model te laat vaar. In 1999 het W. Ford Doolittle 'n filogenetiese model voorgestel wat meer na 'n web of 'n netwerk as 'n boom lyk. Die hipotese is dat eukariote nie ontwikkel het uit 'n enkele prokariotiese voorouer nie, maar uit 'n poel van baie spesies wat gene gedeel het deur HGT -meganismes. Soos (Figuur)a toon aan dat sommige individuele prokariote verantwoordelik was vir die oordrag van die bakterieë wat mitochondriale ontwikkeling veroorsaak het na die nuwe eukariote, terwyl ander spesies die bakterieë wat tot chloroplaste aanleiding gegee het, oorgedra het. Wetenskaplikes noem hierdie model dikwels die "web van die lewe." In 'n poging om die boom analogie te red, het sommige voorgestel om die Ficus boom ((Figuur)b) met sy veelvoudige stamme as 'n filogenetiese manier om 'n verminderde evolusionêre rol vir HGT voor te stel.


Ring of Life-modelle

Ander het voorgestel om enige boomagtige model van filogenie te laat vaar ten gunste van 'n ringstruktuur, die sogenaamde "ring van die lewe" ((Figuur)). Dit is 'n filogenetiese model waar al drie lewensgebiede ontstaan ​​het uit 'n poel primitiewe prokariote. Lake, wat weer die gekondisioneerde rekonstruksie-algoritme gebruik, stel 'n ringagtige model voor waarin spesies van al drie domeine-Archaea, Bacteria en Eukarya-ontwikkel het uit 'n enkele poel gene-ruilende prokaryote. Sy laboratorium stel voor dat hierdie struktuur die beste pas vir data van uitgebreide DNS-ontledings wat in sy laboratorium uitgevoer is, en dat die ringmodel die enigste een is wat HGT en genomiese samesmelting voldoende in ag neem. Ander filogenetici bly egter baie skepties oor hierdie model.


In opsomming, ons moet Darwin’s "boom van die lewe" model verander om HGT in te sluit.Beteken dit om die boommodel heeltemal te laat vaar? Selfs Lake voer aan dat wetenskaplikes moet probeer om die boommodel te wysig sodat dit akkuraat by sy data pas, en slegs die onvermoë om dit te doen, sal mense na sy ringvoorstel swaai.

Dit beteken nie dat 'n boom, 'n web of 'n ring heeltemal korreleer met 'n akkurate beskrywing van die fylogenetiese lewensverhoudings nie. 'N Gevolg van die nuwe denke oor filogenetiese modelle is die idee dat Darwin se oorspronklike filogenetiese boomkonsep te eenvoudig is, maar sinvol is op grond van wat wetenskaplikes destyds geweet het. Die soektog na 'n meer bruikbare model gaan egter voort: elke model dien as hipoteses om te toets met die moontlikheid om nuwe modelle te ontwikkel. Dit is hoe die wetenskap vorder. Navorsers gebruik hierdie modelle as visualisering om te help met die bou van hipotetiese evolusionêre verhoudings en om die groot hoeveelheid data wat analise vereis, te verstaan.

Afdeling Opsomming

Die filogenetiese boom, wat Darwin die eerste keer gebruik het, is die klassieke "boom van die lewe"-model wat filogenetiese verwantskappe tussen spesies beskryf, en die mees algemene model wat wetenskaplikes vandag gebruik. Nuwe idees oor HGT en genoomsamesmelting het daartoe gelei dat sommige voorgestel het om die model te hersien om soos webbe of ringe te lyk.

Hersien vrae

Die oordrag van gene deur 'n meganisme wat nie ongeslagtelike voortplanting behels nie, word genoem:

Deeltjies wat genetiese materiaal van een spesie na 'n ander oordra, veral in mariene prokariote:

  1. horisontale geenoordrag
  2. laterale geenoordrag
  3. genoom samesmelting toestel
  4. gene -oordragmiddels

Wat verteenwoordig die stam van die klassieke filogenetiese boom?

  1. enkele gemeenskaplike voorouer
  2. poel van voorvaderlike organismes
  3. nuwe spesie
  4. ou spesie

Watter filogenetiese model stel voor dat al drie lewensgebiede ontwikkel het uit 'n poel primitiewe prokariote?

Vrae oor kritiese denke

Vergelyk drie verskillende maniere waarop eukariotiese selle ontwikkel het.

Sommige hipoteses stel voor dat mitochondria eers verkry word, gevolg deur die ontwikkeling van die kern. Ander stel voor dat die kern eers ontwikkel het en dat hierdie nuwe eukariotiese sel later die mitochondria verkry het. Nog ander veronderstel dat prokariote afkomstig is van eukariote deur die verlies van gene en kompleksiteit.

Beskryf hoe plantluise die vermoë gekry het om van kleur te verander.

Plantluise het die vermoë verkry om die karotenoïede op hul eie te maak. DNA -analise het getoon dat hierdie vermoë die gevolg is van die oordrag van swamgene in die insek deur HGT, vermoedelik omdat die insek swamme as voedsel verbruik het.

Woordelys


Beperkings van filogenetiese bome

Dit kan maklik wees om aan te neem dat meer verwante organismes meer op mekaar lyk, en hoewel dit dikwels die geval is, is dit nie altyd waar nie. As twee naverwante geslagte ontwikkel het onder aansienlik uiteenlopende omgewings of na die evolusie van 'n groot nuwe aanpassing, is dit moontlik dat die twee groepe meer verskillend lyk as ander groepe wat nie so nou verwant is nie. Die filogenetiese boom in die onderstaande figuur toon byvoorbeeld dat akkedisse en hase albei vrugte -eiers het, terwyl paddas nog nie akkedisse het nie en paddas lyk meer soos akkedisse en hase.

Hierdie leeragtige filogenetiese boom van gewerweldes word gewortel deur 'n organisme sonder 'n werwelkolom. Op elke vertakking word organismes met verskillende karakters in verskillende groepe geplaas op grond van die eienskappe wat hulle deel.

Nog 'n aspek van filogenetiese bome is dat, tensy anders aangedui, die takke nie die lengte van tyd in ag neem nie, slegs die evolusionêre orde. Met ander woorde, die lengte van 'n tak beteken gewoonlik nie meer tyd wat verby is nie, en 'n kort tak beteken ook nie dat minder tyd verbygegaan het nie - tensy dit op die diagram aangedui word. In die figuur hierbo dui die boom byvoorbeeld nie aan hoeveel tyd dit verloop het tussen die ontwikkeling van vrugwater en eiers nie. Wat die boom wel toon, is die volgorde waarin dinge plaasgevind het. Weer deur die figuur hierbo te gebruik, toon die boom dat die oudste eienskap die werwelkolom is, gevolg deur skarnierende kake, ensovoorts.

Onthou dat enige filogenetiese boom deel is van die groter geheel, en soos 'n regte boom, groei dit nie net in een rigting nadat 'n nuwe tak ontwikkel het nie. Dus, vir die organismes in die figuur hierbo, beteken net omdat 'n werwelkolom ontwikkel het nie dat ongewerwelde evolusie opgehou het nie, dit beteken net dat 'n nuwe tak gevorm het. Groepe wat nie nou verwant is nie, maar onder soortgelyke omstandighede ontwikkel, kan meer fenotipies op mekaar lyk as 'n naaste familielid.

Hulpbron:

Gaan na hierdie webwerf om interaktiewe oefeninge te sien waarmee u die evolusionêre verhoudings tussen spesies kan ondersoek.


3 'N VOORBEELD VAN SUPERTREE Akkuraatheid-ontleding

Supertree -metodes maak dit moontlik om bome te bou (supertrees genoem) wat filogenetiese inligting kombineer wat deur 'n stel kleiner filogenieë verteenwoordig word, met gedeeltelik oorvleuelende taksa. Ons het Visual TreeCmp gebruik om die akkuraatheid van twee variante van die voorgestelde SPR-supertree-metode (Whidden, Zeh, & Beiko, 2014) te ontleed wat gebaseer is op die berekening van SPR-afstande tussen binêre bome. Die idee van supertree-afstandmetodes, waartoe SPR-supertree behoort, is dat ons 'n boom probeer vind wat die som van sy afstande in 'n spesifieke metriek tot bronfilogenieë tot 'n minimum beperk. Aangesien 'n supertree meer taxa bevat as elk van die bronbome en omdat die meeste filogenetiese statistieke bome met dieselfde blaarstelle vereis, moet die boonste boom gesnoei word om aan die vereiste te voldoen. Hierdie operasie kan maklik in Visual TreeCmp uitgevoer word deur eenvoudig 'Snoei bome' in die gebruikerskoppelvlak moontlik te maak.

Daarna het ons die akkuraatheid van die supertrees van seevoëls wat in twee variante van die SPR-supertree-metode bereken is, breedvoerig ontleed. SPR-RF-TIES en SPR gesaai met 'n Matrix Representation with Parsimony aanvangsboom (SPR-MRP) voorgestel in Whidden et al. (2014), sien Figuur 2. Die seevoëldatastel (Kennedy & Page, 2002) bevat 121 verskillende takse en bestaan ​​uit sewe bronbome met 14 tot 90 blare. Gebaseer op die analise wat in Whidden et al. (2014) weet ons dat 'n gemiddelde SPR -afstand van beide die boonste bome tot bronbome gelyk is aan 17/72.43 en hulle kry dieselfde parsimonie-telling van 208. SPR-MRP is effens beter (gemiddelde afstand ongeveer 4.36) as SPR-RF-TIES (4.5) volgens RF-metriek. Daar is egter baie ander statistieke wat in die literatuur gedefinieer word, waarvan die gebruik tot 'n ander gevolgtrekking kan lei. 'n Vergelyking van die twee bogenoemde bome wat gemaak is deur gebruik te maak van Visual TreeCmp word in Figuur 2 aangebied. In Figuur 2a sien ons die afstand tussen SPR-RF-TIES en SPR-MRP superbome in sewe metrieke. Die grafiese voorstelling van die bome, verkry met behulp van die ingebedde Phylo.io -biblioteek (Robinson et al., 2016), word in figuur 2b aangebied. Met die ontleding van opsommende verslae wat gemiddelde afstande van geanaliseerde superbome tot bronbome bevat (Figuur 2c,d) het ons opgemerk dat volgens byna alle metrieke (ses uit sewe) die SPR-MRP-boom beter is. Alhoewel die volgorde in die geval van Nodal Splitted metric (Cardona, Llabrés, Rosselló, & Valiente, 2010) omgekeerd is, is die relatiewe verskil tussen die resultate redelik klein (in vergelyking met byvoorbeeld standaardafwyking), d.w.s. 26.68 vir SPR-MRP en 26,62 vir SPR-RF-TIES.


4. Toepassing op die ribosomale RNA-boom van die lewe

Vergelykings van rRNA -rye was sentraal in die debatte oor die diep struktuur van die boom van die lewe, en veral die verhouding van eukariote tot die Archaea [10]. Baie vroeë ontledings was 'n gunsteling vir 'n ‘ drie domeine ’ -boom, waarin die Bakterieë, Archaea en eukariote elk monofiletiese domeine was. Daarenteen het meer onlangse ontledings wat voordeel trek uit 'n verbeterde steekproefneming van argaeale volgorde-diversiteit en die gebruik van beter-passende vervangingsmodelle eerder die 𠆎ocyte’ boom van Lake [1] bevoordeel, waarin die eukariotiese rRNA-volgordes— geneem is om die gasheer -geslagslyn vir die mitochondriale endosymbiont — uit die argeeale straling kom [42 �]. Ons het 'n voorheen gepubliseerde 16-spesies gekoppelde rRNA-belyning ontleed wat 761 plekke van die groot subeenheid rRNA geen en 720 plekke van die klein subeenheid [29] bevat. Die volgorde was in lyn met MUSCLE [46], MAFFT [47], P rob C ons [48] en K align [49], en 'n konsensusbelyning is afgelei met behulp van M-C offee [50]. Swak belyningsterreine is geïdentifiseer en verwyder met behulp van BMGE [51] met die verstekparameters. Analise van hierdie belyning onder die NR -model het die klassieke 𠆍rie domeine ’ -topologie herken, waarin die eukariote as die sustergroep na vore kom in 'n monofiletiese Archaea met sterk agterste ondersteuning (figuur ਂ a, PP = 0,93 vir argeïs monofiel). Op grond van onlangs gepubliseerde ontledings van rRNA- en proteïenkoderende gene, word hierdie boom tans verkeerd [10,42,44,52,53] beskou, alhoewel dit histories steun ontvang het van eenvoudiger stilstaande modelle (hersien in [10]) . Hierdie resultaat dui daarop dat, hoewel die NR -model nuttige wortelinligting kan verskaf, dit dieselfde beperkings as ander stilstaande modelle het. Inferensie onder die HB-model het 'n eosietboom herwin, met die eukariote wat na vore gekom het as die sustergroep van die ‘TACK’ superfilum van Archaea (figuurਂ b, PP = 0,89 vir die eukarioot/TACK -klade), in ooreenstemming met onlangse filogenomiese ontledings [42 �]. Soos in die geval van die Thermus datastel, die kartering van posterior afleidings van die mees GC-ryke takke op die konsensusboom bied 'n intuïtiewe verduideliking vir die verskille in resultate tussen die NR- en HB-modelle. Die takke wat lei na die gemeenskaplike voorouer van die Archaea, en na elk van die belangrikste argaïese klades, is een van die mees GC-rykes in die fylogenie (eerste (0.756), sesde (0.639) en agtste (0.621) volgens posterior gemiddelde GC) inhoud sien figuur ਂ b en elektroniese aanvullende materiaal, figuur S2), maar die lang tak wat na die gemeenskaplike voorouer van die eukariote lei, het 'n baie meer gematigde GC-inhoud (geplaas 20ste algeheel 0,444). Die eosietboom vereis dus die plasing van 'n matige GC-tak binne 'n hoë GC-klade: dit is biologies aanneemlik, want ons weet dat volgordesamestelling oor evolusionêre tyd kan verander, maar nie moontlik onder NR en ander stilstaande modelle nie. Hierdie resultaat bied 'n bietjie insig in waarom vroeë ontledings met eenvoudiger filogenetiese metodes dikwels die driedomeineboom herwin het en bied ondersteuning vir die voorstel van Tourasse & Gouy [9] dat die eosietboom intrinsiek moeiliker kan wees om te herwin as die driedomeineboom .

Komposisionele verskuiwings in rRNA tydens die evolusie van bakterieë, Archaea en eukariote. (a) Op hierdie 16 taxa herlei afleiding onder die NR -model 'n boom met drie domeine waarin die eukariote die sustergroep vorm tot 'n monofiletiese Archaea (PP = 0.93). Die wortel in die konsensusboom lê op die tak wat die bakterieë met alle ander selle verbind, in ooreenstemming met ontledings van antieke gedupliseerde gene [11�]. (b) Afleiding onder die HB -model herstel 'n boom wat in ooreenstemming is met die 𠆎ocyt ’ -hipotese, waarin die eukariotiese rRNA -rye uit die Archaea kom. Hierdie verwantskap word ondersteun deur ontledings van rRNA wat meer taxa en ontledings van breë bewaarde proteïenkoderende gene insluit [10,43,52]. Die takke is in rooi gemerk in volgorde van dalende posterior gemiddelde GC-inhoud, byvoorbeeld, die tak wat na die gemeenskaplike voorouer van die Archaea lei, is die mees GC-ryk in die boom. Ondersteuningswaardes word gegee as Bayesiaanse posterior waarskynlikhede, en taklengtes is eweredig aan die verwagte aantal substitusies per perseel, soos aangedui deur die skaalbalk.

Vir hierdie rRNA -gene ondersteun die posterior verspreidings vir wortelsplitsings die plasing van die wortels op die konsensusbome, wat onenigheid toon tussen die NR- en HB -modelle (sien figuur x#a000a02 en elektroniese aanvullende materiaal, tabel S2). Die NR -model bevoordeel 'n wortel op die tak wat die bakterieë van alle ander selle skei, in ooreenstemming met tradisionele paraloogwortelbenaderings [11 �] en ontledings van genoomnetwerke [54]. Daarenteen plaas die HB-model die wortel binne die bakterieë (figuurਂ b) met posterior ondersteuning gelyk aan 1. Alhoewel die wortel onopgelos is op die konsensusboom, groepeer die wortelsplitsing met die grootste posterior ondersteuning (elektroniese aanvullende materiaal, tabel S2, PP = 0.34) al die Bakterieë behalwe Rhodopirellula aan die een kant van die wortel. Sommige skrywers het aangevoer vir 'n wortel in die bakterieë op grond van gepolariseerde indels of ander seldsame genomiese veranderinge [55,56], hoewel nie een van hierdie voorstelle die planctomycetes verenig nie (hier voorgestel deur Rhodopirellula) met die Archaea en eukariote. Alhoewel die oplossing van hierdie kwessie duidelik ontledings met 'n aansienlik verbeterde steekproef van bakterieë sal vereis, het ons ook probeer om die rede vir die verskillende wortelafleidings onder die NR- en HB-modelle te ondersoek. Onthou dat, in die geval van die NR -model, die σR parameter verskaf 'n maatstaf van omkeerbare afwykings van die HKY85-model terwyl die σN parameter bied 'n maatstaf van nie-omkeerbaarheid. Plotte wat die gewig van bewyse in die data vir verskillende waardes van σN en σR vir die Thermus en boom van die lewe datastelle het merkbaar verskillende gedrag getoon (figuurਃ): terwyl beide datastelle bewyse van nie-nul waardes vir σR, wat ondersteuning bied vir GTR-agtige oor HKY85-uitruilbaarheid, posterior ondersteuning vir nie-nul waardes van σN is duidelik groter in die boom van die lewe. Die lewensboomdatastel toon dus aansienlike bewyse van nie-omkeerbaarheid in die substitusieproses binne takke, wat nie in die HB-model verantwoord word nie. Hierdie waarneming kan 'n gedeeltelike verduideliking verskaf vir die mislukking van die HB-model om die mees algemeen aanvaarde wortelposisie op hierdie datastel te herstel. Dit dui ook aan dat, behalwe die samestellende heterogeniteit wat toenemend erken word as 'n belangrike en deurdringende kenmerk van reële sekwensdata, sommige belynings ook aansienlike bewyse kan bevat van nie-omkeerbaarheid in die substitusieproses. Hierdie bevinding stem ooreen met die werk van Squartini & Arndt [57], wat bewyse gelewer het vir nie-omkeerbaarheid in die evolusie van die Drosophila en menslike afstammelinge, en motiveer die ontwikkeling van filogenetiese modelle wat beide nie-stationariteit en nie-omkeerbaarheid kan verantwoord, aangesien dit beide kenmerkende kenmerke van reële volgorde-data kan wees.

Bewyse van GTR-agtige struktuur en nie-omkeerbaarheid in die Thermus – Deinococcus en lewensboomdatastelle. Die plotte toon die gestandaardiseerde marginale waarskynlikheid (eweredig aan die posterior digtheid gedeel deur die vorige digtheid) vir die omkeerbare (σR) en nie-omkeerbaar (σN) versteuring standaardafwyking parameters van die NR model. Hulle som die gewig van bewyse uit die data op vir verskillende waardes van σR en σN gegewe die keuse van model en vooraf. (a) Daar is sterk bewyse van nie-nul σR vir albei datastelle, wat daarop dui dat GTR -uitruilbaarheid meer aanvaarbaar is as HKY85 -uitruilbaarheid in beide gevalle. (b) Daar is ook bewyse vir klein, maar nie-nul, waardes van σN in beide datastelle, wat bewys lewer van waarneembare nie-omkeerbaarheid in die data. Dit geld veral vir die lewensboomdatastel, wat die mislukking van die HB -model gedeeltelik kan verklaar om die mees algemeen aanvaarde wortelposisie (dws tussen die Bakterieë en Archaea) te herstel.


Voetnote

Gepubliseer deur die Royal Society onder die bepalings van die Creative Commons Attribution License http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/, wat onbeperkte gebruik toelaat, mits die oorspronklike outeur en bron gekrediteer word.

Verwysings

Lake JA, Henderson E, Oakes M, Clark MW

. 1984 Eosiete: 'n nuwe ribosoomstruktuur dui op 'n koninkryk met 'n noue verhouding tot eukariote. Proc. Natl Acad. Wetenskaplike. VSA 81, 3786–3790. (doi:10.1073/pnas.81.12.3786) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1981 Evolusionêre bome van DNA-volgordes: 'n maksimum waarskynlikheid benadering. J. Mol. Evol . 17, 368–376. (doi:10.1007/BF01734359) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1976 Kriteria vir die optimalisering van filogenetiese bome en die probleem om die wortel van 'n boom te bepaal. J. Mol. Evol . 8, 95–116. (doi: 10.1007/BF01739097) Crossref, PubMed, Google Scholar

Tarrío R, Rodríguez-Trelles F, Ayala FJ

. 2000 Boomwortels met uitgroepe wanneer hulle in hul nukleotiedsamestelling verskil van die ingroep: die Drosophila saltans en willistoni groepe, 'n gevallestudie. Mol. Phylogenet. Evol . 16, 344–349. (doi: 10.1006/mpev.2000.0813) Crossref, PubMed, Google Scholar

Holland BR, Penny D, Hendy MD

. 2003 Oorgroep misplasing en fylogenetiese onakkuraatheid onder 'n molekulêre klok - 'n simulasie -studie. Syst. Biol . 52, 229–238. (doi: 10.1080/10635150390192771) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1978 Gevalle waarin parsimonie of verenigbaarheidsmetodes positief misleidend sal wees. Syst. Dieretuin . 27, 401–410. (doi:10.2307/2412923) Crossref, Google Scholar

. 1998 Hoe goed is diep filogenetiese bome? Curr. Mening. Genet. Dev . 8, 616–623. (doi:10.1016/S0959-437X(98)80028-2) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Hirt RP, Logsdon JM, Healy B, Dorey MW, Doolittle WF, Embley TM

. 1999 Microsporidia hou verband met fungi: bewyse van die grootste subeenheid van RNA -polimerase II en ander proteïene. Proc. Natl Acad. Wetenskaplike. VSA 96, 580–585. (doi: 10.1073/pnas.96.2.580) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1999 Verantwoordelik vir evolusionêre tempo-variasie tussen sekwensplekke, verander universele filogenieë konsekwent wat afgelei is van rRNA- en proteïenkoderende gene. Mol. Filogenet. Evol . 13, 159–168. (doi:10.1006/mpev.1999.0675) Crossref, PubMed, Google Scholar

Williams TA, Foster PG, Cox CJ, Embley TM

. 2013 'n Argeale oorsprong van eukariote ondersteun slegs twee primêre lewensdomeine. Natuur 504, 231–236. (doi:10.1038/nature12779) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Iwabe N, Kuma K, Hasegawa M, Osawa S, Miyata T

. 1989 Evolusionêre verwantskap van argebakterieë, eubakterieë en eukariote afgelei van filogenetiese bome van gedupliseerde gene. Proc. Natl Acad. Wetenskaplike. VSA 86, 9355–9359. (doi:10.1073/pnas.86.23.9355) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

1989 Evolusie van die vakuolêre H+-ATPase: implikasies vir die oorsprong van eukariote. Proc. Natl Acad. Wetenskaplike. VSA 86, 6661–6665. (doi: 10.1073/pnas.86.17.6661) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1995 Wortel van die universele boom van die lewe gebaseer op antieke aminoasiel-tRNA sintetase geen duplisering. Proc. Natl Acad. Wetenskaplike. VSA 92, 2441–2445. (doi:10.1073/pnas.92.7.2441) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1999 Die wortel van die universele boom van die lewe is nie betroubaar nie. J. Mol. Evol . 49, 509–523. (doi: 10.1007/PL00006573) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Gouy R, Baurain D, Philippe H

. 2015 Wortel in die boom van die lewe: die filogenetiese jurie is nog steeds uit. Fil. Trans. R. Soc. B 370, 20140329. (doi:10.1098/rstb.2014.0329) Skakel, ISI, Google Scholar

Drummond AJ, Ho SYW, Phillips MJ, Rambaut A

. 2006 Ontspanne filogenetika en dating met selfvertroue. PLoS Biol . 4, 699–710. (doi: 10.1371/journal.pbio.0040088) Crossref, ISI, Google Scholar

Katz LA, Grant JR, Parfrey LW, Burleigh JG

. 2012 Draai die kroon onderstebo: geneboom-parsimony wortel die eukariotiese boom van die lewe. Syst. Biol . 61, 653–660. (doi: 10.1093/sysbio/sys026) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Boussau B, Szöllösi G, Duret L

. 2013 Koestimasie van genoomskaal van spesies en geenbome. Genoom Res . 23, 323–330. (doi:10.1101/gr.141978.112) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1987 Statistiese analise van hominoïde molekulêre evolusie. Stat. Wetenskaplike . 2, 191–210. (doi:10.1214/ss/1177013353) Crossref, Google Scholar

Jayaswal V, Jermiin LS, Robinson J

. 2005 Beraming van filogenie deur 'n algemene Markov-model te gebruik. Evol. Bioinlig. Aanlyn 1, 62–80. Crossref, Google Scholar

Jayaswal V, Ababneh F, Jermiin LS, Robinson J

. 2011 Vermindering van modelkompleksiteit van die algemene evolusiemodel van Markov. Mol. Biol. Evol . 28, 3045–3059. (doi: 10.1093/molbev/msr128) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1995 Oor die gebruik van nukleïensuurvolgordes om vroeë vertakkings in die boom van die lewe af te lei. Mol. Biol. Evol . 12, 451–458. PubMed, ISI, Google Scholar

. 2004 Modellering van kompositoriese heterogeniteit. Syst. Biol . 53, 485–495. (doi: 10.1080/10635150490445779) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2006 'n Bayesiaanse saamgestelde stogastiese proses vir die modellering van nie -stationêre en nie -homogene volgorde -evolusie. Mol. Biol. Evol . 23, 2058–2071. (doi:10.1093/molbev/msl091) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2008 'n Plek- en tyd-heterogene model van aminosuurvervanging. Mol. Biol. Evol . 25, 842–858. (doi: 10.1093/molbev/msn018) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Huelsenbeck JP, Bollback JP, Levine AM

. 2002 Afleiding van die wortel van 'n filogenetiese boom . Syst. Biol . 51, 32–43. (doi:10.1080/106351502753475862) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2006 Doeltreffende waarskynlikheidsberekeninge met nie-omkeerbare modelle van evolusie. Syst. Biol . 55, 756–768. (doi: 10.1080/10635150600975218) Crossref, PubMed, Google Scholar

Cherlin S, Nye TMW, Boys RJ, Heaps SE, Williams TA, Embley TM

. 2015 Die effek van nie-omkeerbaarheid op die gevolgtrekking van gewortelde fylogenieë. Sien http://arxiv.org/pdf/1505.08009.pdf. Google Scholar

Heaps SE, Nye TMW, Boys RJ, Williams TA, Embley TM

. 2014 Bayesiaanse modellering van komposisionele heterogeniteit in molekulêre filogenetika. Stat. Appl. Genet. Mol. Biol . 13, 589–609. (doi: 10.1515/sagmb-2013-0077) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2001 'n Algemene empiriese model van proteïenontwikkeling afkomstig van veelvuldige proteïenfamilies met 'n maksimum-waarskynlikheidsbenadering. Mol. Biol. Evol . 18, 691–699. (doi: 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003851) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1986 'n Paar waarskynlikheids- en statistiese probleme in die ontleding van DNA -rye. In Lesings oor wiskunde in die lewenswetenskappe , vol. 17, pp. 57–86. Providence, RI: American Mathematical Society. Google Scholar

Hasegawa M, Kishino H, Yano T

. 1985 Datering van die mens -aap -skeuring deur 'n molekulêre klok van mitochondriale DNA. J. Mol. Evol . 22, 160–174. (doi:10.1007/BF02101694) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1994 Filogenetiese skatting van maksimum waarskynlikheid uit DNA -rye met veranderlike snelhede oor plekke: benaderde metodes. J. Mol. Evol . 39, 306–314. (doi:10.1007/BF00160154) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2005 Deinococcus radiodurans- die volmaakte oorlewende. Nat. Ds Microbiol . 3, 882–892. (doi: 10.1038/nrmicro1264) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1969 Thermus aquaticus genl. n. en sp. n., 'n nie -sporulerende ekstreme termofiel. J. Bacteriol . 98, 289–297. PubMed, Google Scholar

Omelchenko MV, Wolf YI, Gaidamakova EK, Matrosova VY, Vasilenko A, Zhai M, Daly MJ, Koonin EV, Makarova KS

. 2005 Vergelykende genomika van Thermus thermophilus en Deinococcus radiodurans: uiteenlopende aanpassingsroetes by termofielie en bestralingsweerstand. BMC Evol. Biol . 5, 57. (doi:10.1186/1471-2148-5-57) Crossref, PubMed, Google Scholar

Embley TM, Thomas RH, Williams RAD

. 1993 Verminderde termofiele vooroordeel in die 16S rDNA -volgorde vanaf Thermus ruber bied verdere ondersteuning vir 'n verhouding tussen Thermus en Deinococcus . Syst. Appl. Mikrobioloë . 16, 25–29. (doi:10.1016/S0723-2020(11)80247-X) Crossref, Google Scholar

2013 Insigte in die filogenie en koderingspotensiaal van mikrobiese donker materie. Natuur 499, 431–437. (doi:10.1038/nature12352) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1997 Verwantskappe tussen genomiese G+C-inhoud, RNA sekondêre strukture en optimale groeitemperatuur in prokariote. J. Mol. Evol . 44, 632–636. (doi: 10.1007/PL00006186) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2003 'n Klassifikasie van konsensusmetodes vir filogenetika. DIMACS Ser. Diskretie. Wiskunde. Teorie. Bereken. Wetenskaplike . 61, 163–184. Crossref, Google Scholar

. 2007 'n Opsomming van 'n posterior verspreiding van bome met behulp van ooreenkoms subtrees. Syst. Biol . 56, 578–590. (doi: 10.1080/10635150701485091) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Williams TA, Foster PG, Nye TMW, Cox CJ, Embley TM

. 2012 'n Kongruente filogenomiese sein plaas eukariote in die Archaea. Proc. R. Soc. B 279, 4870–4879. (doi: 10.1098/rspb.2012.1795) Link, ISI, Google Scholar

. 2014 Argeale 'donker materie' en die oorsprong van eukariote . Genoom Biol. Evol . 6, 474–481. (doi: 10.1093/gbe/evu031) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Lasek-Nesselquist E, Gogarten JP

. 2013 Die uitwerking van modelkeuse en versagtende vooroordeel op die ribosomale boom van die lewe. Mol. Filogenet. Evol . 69, 17–38. (doi: 10.1016/j.ympev.2013.05.006) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2011 Die argaeale 'TACK'-superfilum en die oorsprong van eukariote. Tendense Microbiol . 19, 580–587. (doi:10.1016/j.tim.2011.09.002) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2004 SPIER: veelvuldige volgordebelyning met hoë akkuraatheid en hoë deurset. Nukleïensure Res . 32, 1792–1797. (doi: 10.1093/nar/gkh340) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Katoh K, Kuma K, Toh H, Miyata T

. 2005 MAFFT weergawe 5: verbetering in akkuraatheid van veelvuldige volgordebelyning. Nukleïensure Res . 33, 511–518. (doi: 10.1093/nar/gki198) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Do CB, Mahabhashyam MSP, Brudno M, Batzoglou S

. 2005 ProbCons: Waarskynlikheidsgebaseerde meervoudige volgordebelyning op konsekwentheid. Genoom Res . 15, 330–340. (doi: 10.1101/gr.2821705) Crossref, PubMed, Google Scholar

Lassmann T, Sonnhammer ELL

. 2005 Kalign—'n akkurate en vinnige meervoudige volgorde-belyningsalgoritme. BMC Bioinform. 6, 298. (doi: 10.1186/1471-2105-6-298) Crossref, PubMed, Google Scholar

Wallace IM, O'Sullivan O, Higgins DG, Notredame C

. 2006 M-Coffee: kombineer veelvuldige volgorde-belyningsmetodes met T-Coffee. Nukleïensure Res . 34, 1692–1699. (doi: 10.1093/nar/gkl091) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2010 BMGE (Block Mapping and Gathering with Entropy): 'n nuwe sagteware vir die seleksie van filogenetiese informatiewe streke uit verskeie volgordebelynings. BMC Evol. Biol . 10, 210. (doi: 10.1186/1471-2148-10-210) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Cox CJ, Foster PG, Hirt RP, Harris SR, Embley TM

. 2008 Die argebakteriese oorsprong van eukariote. Proc. Natl Acad. Wetenskaplike. VSA 105, 20 356–20 361. (doi: 10.1073/pnas.0810647105) Crossref, ISI, Google Scholar

Foster PG, Cox CJ, Embley TM

. 2009 Die primêre afdelings van lewe: 'n filogenomiese benadering wat samestelling-heterogene metodes gebruik. Fil. Trans. R. Soc. B 364, 2197–2207. (doi:10.1098/rstb.2009.0034) Skakel, ISI, Google Scholar

Dagan T, Roettger M, Bryant D, Martin W

. 2010 Genoomnetwerke wortel die lewensboom tussen prokariotiese domeine. Genoom Biol. Evol . 2, 379–392. (doi:10.1093/gbe/evq025) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2006 Wortel van die boom van die lewe deur oorgangsanalises. Biol. Direk 1, 19. (doi:10.1186/1745-6150-1-19) Crossref, PubMed, Google Scholar

Lake JA, Skophammer RG, Herbold CW, Servin JA

. 2009 Genoombegin: beworteling van die boom van die lewe. Fil. Trans. R. Soc. B 364, 2177–2185. (doi:10.1098/rstb.2009.0035) Skakel, Google Scholar

. 2008 Kwantifiseer die stasionariteit en tydomkeerbaarheid van die nukleotiedsubstitusieproses. Mol. Biol. Evol . 25, 2525–2535. (doi:10.1093/molbev/msn169) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2011 Aanpassing by omgewingstemperatuur is 'n belangrike determinant van molekulêre evolusionêre tempo in Archaea. Mol. Biol. Evol . 28, 2661–2674. (doi:10.1093/molbev/msr098) Crossref, PubMed, Google Scholar

Petitjean C, Deschamps P, López-García P, Moreira D

. 2014 Die wortel van die domein Archaea deur filogenomiese analise ondersteun die grondslag van die nuwe koninkryk Proteoarchaeota. Genoom Biol. Evol . 7, 191–204. (doi: 10.1093/gbe/evu274) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2004 'n Bayesiaanse mengelmodel vir heterogeniteite oor die hele plek in die aminosuurvervangingsproses. Mol. Biol. Evol . 21, 1095–1109. (doi: 10.1093/molbev/msh112) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar


Simulasie model

Modellering van ekosisteemdinamika

  • Konseptuele modelle ekosisteemstruktuur beskryf, terwyl analities en simulasiemodelle gebruik algoritmes om ekosisteemdinamika te voorspel.
  • In hierdie gevalle gebruik wetenskaplikes dikwels analitiese of simulasiemodelle.
  • Soos analities modelle, simulasiemodelle gebruik komplekse algoritmes om die dinamika van die ekosisteem te voorspel.
  • Gesofistikeerde rekenaarprogramme het egter geaktiveer simulasiemodelle om reaksies in komplekse ekosisteme te voorspel.
  • Vergelyk en kontrasteer konseptuele, analitiese en simulasiemodelle van die dinamika van die ekosisteem

Bestudeer ekosisteemdinamika

  • Baie verskillende modelle word gebruik om ekosisteemdinamika te bestudeer, insluitend holistiese, eksperimentele, konseptuele, analitiese en simulasiemodelle.
  • Drie basiese tipes ekosisteem modellering word gereeld gebruik in navorsing en ekosisteembestuur: konseptueel modelle, analities modelle, en simulasiemodelle.
  • Analitiese en simulasiemodelle is wiskundige metodes om ekosisteme te beskryf wat in staat is om die gevolge van moontlike omgewingsveranderinge te voorspel sonder direkte eksperimentering, alhoewel met akkuraatheidsbeperkings.
  • A simulasiemodel word geskep met behulp van komplekse rekenaaralgoritmes om holisties te wees model ekosisteme en om die uitwerking van omgewingsversteurings op ekosisteemstruktuur en -dinamika te voorspel.
  • Onderskei tussen konseptuele, analitiese en simulasiemodelle van die dinamika van die ekosisteem, en die navorsing van mesokosmos en mikrokosmos

Web-, netwerk- en Ring of Life -modelle

  • Om die filogenetiese verhoudings van lewe, web en ring meer akkuraat te beskryf modelle is voorgestel as opdaterings vir die boom modelle.
  • Hierdie model word dikwels die 'web van die lewe' genoem.
  • Filogenetici bly egter baie skepties hieroor model.
  • In die (a) filogenetiese model voorgestel deur W.
  • Beskryf die web, netwerk en lewensring modelle van filogenetiese bome

Genetiese drywing

  • Tien simulasies van willekeurige genetiese drywing van 'n enkele gegewe allel met 'n aanvanklike frekwensieverspreiding 0.5 gemeet in die loop van 50 generasies, herhaal in drie reproduktief sinchrone populasies van verskillende groottes.
  • In hierdie simulasies, allele dryf na verlies of fiksasie (frekwensie van 0.0 of 1.0) slegs in die kleinste populasie.Effek van populasiegrootte op genetiese drywing: Tien simulasies elk van ewekansige verandering in die frekwensieverspreiding van 'n enkele hipotetiese alleel oor 50 generasies vir verskillende bevolkings, eerste bevolkingsgrootte n = 20, tweede bevolking n = 200 en derde bevolking n = 2000.

Beperkings tot die klassieke model van filogenetiese bome

  • Die konsepte van filogenetiese modellering verander voortdurend, wat beperkings op die klassieke veroorsaak model om op te staan.
  • Die konsepte van filogenetiese modellering voortdurend verander.
  • Nuut modelle van hierdie verhoudings is voorgestel vir oorweging deur die wetenskaplike gemeenskap.
  • Baie filogenetiese bome is getoon as modelle van die evolusionêre verhouding tussen spesies.
  • Klassieke denke oor prokariotiese evolusie, ingesluit in die klassieke boom model, is dat spesies klonaal ontwikkel.

Gebruik van heel-genoomreekse van modelorganismes

  • Opeenvolging van genome van model organismes stel wetenskaplikes in staat om homoloë proteïene in meer komplekse eukariote, soos mense, te bestudeer.
  • Teen 1997 het die genoomvolgorde van twee belangrike model organismes was beskikbaar: die bakterie Escherichia coli K12 en die gis Saccharomyces cerevisiae.
  • Baie basiese navorsing word uitgevoer met behulp van model organismes omdat die inligting toegepas kan word op die biologiese prosesse van geneties-soortgelyke organismes.
  • Dit is die mees bestudeerde eukariotiese model organisme in molekulêre en selbiologie, soortgelyk aan die rol van E. coli in die studie van prokariotiese organismes.
  • Saccharomyces cerevisiae, 'n gis, word gebruik as 'n model organisme vir die bestudering van seinproteïene en proteïenverwerking ensieme wat homoloë in mense het.

Glidende filament van kontraksie

  • In die glyfilament model, die dik en dun filamente gaan by mekaar verby, wat die sarkomeer verkort.
  • Die gly filament model beskryf die proses wat spiere gebruik om saam te trek.
  • Om die glyfilament te verstaan model vereis 'n begrip van sarkomeerstruktuur.
  • Op die vlak van die gly filament model, uitbreiding en inkrimping vind slegs binne die I- en H-bande plaas.

Wisselende pryse van spesies

  • Namate hul idees vorm aanneem en namate navorsing nuwe besonderhede onthul oor hoe die lewe ontwikkel, ontwikkel dit modelle om die tempo van spesievorming te help verduidelik.
  • In terme van hoe vinnig spesiasie plaasvind, word daar tans twee patrone waargeneem: die geleidelike spesiasie model en die gepunktueerde ewewig model.
  • In die geleidelike spesiasie model, spesies divergeer geleidelik oor tyd in klein treetjies.
  • In die onderstreepte ewewig model, verander 'n nuwe spesie vinnig van die ouerspesie en bly dan grootliks onveranderd vir lang tydperke daarna.
  • Hierdie vroeë verandering model word punktueerde ewewig genoem, want dit begin met 'n punktueerde of periodieke verandering en bly dan daarna in balans.

Die definisie van bevolkingsontwikkeling

Elektronskulpies en die Bohr-model

  • Niels Bohr het 'n vroeë voorstel model van die atoom as 'n sentrale kern wat protone en neutrone bevat wat deur elektrone in skulpe wentel.
  • 'n vroeë model van die atoom is in 1913 deur Deense wetenskaplike Niels Bohr (1885–1962) ontwikkel.
  • Die Bohr model toon die atoom as 'n sentrale kern wat protone en neutrone bevat met die elektrone in sirkelvormige orbitale op spesifieke afstande van die kern.
  • Die Bohr model is in 1913 deur Niels Bohr ontwikkel.
  • In hierdie model, elektrone bestaan ​​binne die hoofskille.
Onderwerpe
  • Rekeningkunde
  • Algebra
  • Kunsgeskiedenis
  • Biologie
  • Besigheid
  • Berekening
  • Chemie
  • Kommunikasie
  • Ekonomie
  • Finansies
  • Bestuur
  • Bemarking
  • Mikrobiologie
  • Fisika
  • Fisiologie
  • Politieke Wetenskap
  • Sielkunde
  • Sosiologie
  • Statistiek
  • Amerikaanse geskiedenis
  • Wereld geskiedenis
  • Skryf

Behalwe waar dit vermeld word, is inhoud en gebruikersbydraes op hierdie webwerf gelisensieer onder CC BY-SA 4.0 met toeskrywing vereis.


Die oplossing van moeilike filogenetiese vrae: waarom meer reekse nie genoeg is nie

Aanhaling: Philippe H, Brinkmann H, Lavrov DV, Littlewood DTJ, Manuel M, Wörheide G, et al.(2011) Die oplossing van moeilike filogenetiese vrae: waarom meer reekse nie genoeg is nie. PLoS Biol 9 (3): e1000602. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1000602

Akademiese Redakteur: David Penny, Massey -universiteit, Nieu -Seeland

Gepubliseer: 15 Maart 2011

Kopiereg: © 2011 Philippe et al. Dit is 'n oop toegangsartikel wat versprei word onder die voorwaardes van die Creative Commons Erkenningslisensie, wat onbeperk gebruik, verspreiding en reproduksie in enige medium moontlik maak, mits die oorspronklike outeur en bron erken word.

Befondsing: Die werk is befonds deur NSERC (www.nserc-crsng.gc.ca), CRC (www.chairs-chaires.gc.ca), Agence Nationale de la Recherche (http://www.agence-nationale-recherche.fr /), ARC Biomod (www.cfwb.be) en DFG (http://www.dfg.de/en/index.jsp). Die befondsers het geen rol gehad in studie-ontwerp, data-insameling en -ontleding, besluit om te publiseer of voorbereiding van die manuskrip nie.

Mededingende belange: Die skrywers het verklaar dat daar geen mededingende belange bestaan ​​nie.

Afkortings: BS, bootstrap ondersteuning EST, uitgedrukte volgorde tag LBA, lang tak aantrekkingskrag

In die strewe om die Boom van Lewe te rekonstrueer, het navorsers hulle toenemend tot filogenomika gewend, die afleiding van filogenetiese verwantskappe deur gebruik te maak van genoomskaaldata (Kassie 1). Betower deur die volgehoue ​​toename in die volgorde -deurset, het baie filogenetici die hoop gehad dat die inkongruensie wat gereeld in studies met enkele of enkele gene [1] waargeneem word, tot 'n einde sou kom met die opwekking van groot multigene -datastelle. Tog, soos so gereeld gebeur, blyk die werklikheid baie meer kompleks te wees, aangesien drie onlangse grootskaalse ontledings, een gepubliseer in PLoS Biologie [2]–[4], maak duidelik. Die studies, wat handel oor die vroeë diversifikasie van diere, het hoogs inkongruente (Kassie 2) bevindings opgelewer ten spyte van die gebruik van aansienlike volgordedata (sien Figuur 1). Dit is duidelik dat slegs die toevoeging van meer rye nie genoeg is om die teenstrydighede op te los nie.

Vak 1. Van filogenetika tot filogenomika

Filogenetika, die bepaling van evolusionêre verwantskappe tussen organismes, is sentraal tot ons begrip van die evolusie van lewe. Byvoorbeeld, die drie filogenieë van figuur 1 bevat baie verskillende interpretasies oor die kompleksiteit van die gemeenskaplike voorouer van alle diere. Belangrike liggaamsplankarakters (bv. Neurosensoriese en spysverteringstelsels en spierselle) word by cnidariërs, ctenofore en bilateriane aangetref, maar nie in sponse en placosoë nie. Volgens die filogenieë van Schierwater et al. [4] en Dunn et al. [2], die taksonomiese verspreiding van hierdie karakters impliseer óf (i) dat die voorvaderlike metazoan reeds hierdie eienskappe vertoon het en dat sponse (en placozoans) dit sekondêr verloor het óf (ii) dat hierdie karakters verskeie kere onafhanklik deur konvergensie verkry is (bv. , in die cnidarian + ctenophore en in die bilateriaanse afstammelinge, volgens die boom van figuur 1A). Daarteenoor is die filogenie van Philippe et al. [3] is meer kongruent met morfologiese karakters en versoenbaar met 'n eenvoudige metazoïese voorouer en 'n latere opkoms van hierdie karakters slegs een keer, in die geslag wat lei tot die gemeenskaplike voorouer van coelenterates (cnidarians+ctenophores) en bilaterians.

Filogenieë word oor die algemeen as bome uitgebeeld (wat grafieke is wat nie geretikuleer is nie, soos in figuur 1) omdat vertikale evolusie ongetwyfeld die primêre erfenismeganisme vir genetiese materiaal is. Die bestaan ​​van horisontale oordrag (bv. hibridisering van naverwante taksa, organelverkryging deur endosimbiose en horisontale geenoordrag) maak filogenetiese bome egter net pragmatiese benaderings, wat waarskynlik op lang termyn deur filogenetiese netwerke vervang sal word (veral vir eensellige organismes) .

Filogenomika, die gebruik van genomiese data om evolusionêre verwantskappe af te lei, het onlangs 'n nuwe domein van filogenetika geword. Die belangrikste sterkpunt van filogenomika is die drastiese vermindering in ewekansige (of steekproef) foute wat veroorsaak word deur die gebruik van groot (multigeen) datastelle. Talle benaderings kan gebruik word om voordeel te trek uit genomiese data (sien vir hersiening [49]). Kortliks, nuwe metodes gebaseer op oligonukleotiedinhoud, geeninhoud of intronposisies lyk belowend (soos getoon deur hul vermoë om redelike bome op te lewer), maar vereis bykomende teoretiese ontwikkelings om hul volle potensiaal te bereik. Daarom is die twee gewildste filogenomiese benaderings eenvoudige uitbreidings van die standaard filogenetiese metodes wat op enkelgen-datastelle toegepas word. Die eerste, bekend as die "supermatriks" (of superbelyning), bestaan ​​uit die samevoeging van talle ortoloë gene in 'n enkele supergeen, wat ontleed word met behulp van standaardmetodes (of effens gewysigde metodes soos aparte modelle wat veelvuldige stelle taklengtes toelaat [50] ). Die tweede "supertree" -benadering volg die teenoorgestelde pad deur eers 'n boom vir elke geen in die datastel af te lei en dan hierdie individuele bome in 'n enkele bo -boom te kombineer. Die supermatriksbenadering is die algemeenste, in ooreenstemming met die handjievol studies wat daarop dui dat dit groter akkuraatheid bied as die supertree [13], [51], hoewel dit nog formeel gedemonstreer moet word.

Raam 2. Woordelys

Homologie/ortologie/paralogie/xenologie: Gene wat van 'n gemeenskaplike voorouer afkomstig is, word homoloë genoem. Twee homoloë gene is ortoloog as hulle deur 'n spesiasiegebeurtenis afwyk. Daarteenoor ontstaan ​​paralogs deur duplisering van 'n enkele geen binne 'n gegewe afstamming, terwyl xenoloë die gevolg is van die horisontale oordrag van 'n geen van 'n skenkerspesie na 'n ontvangerspesie (wat uiteindelik sy oorspronklike kopie deur die xenoloog kan vervang).

Homoplasie/konvergensie: Valse ooreenkoms as gevolg van konvergensie of terugkeer en nie aan gemeenskaplike afkoms nie, word homoplasie genoem. Konvergensie beskryf die onafhanklike verkryging deur afsonderlike evolusionêre lyne van dieselfde nukleotied (of aminosuur) op 'n gegewe posisie. Dit is 'n direkte gevolg van veelvuldige vervangings.

Onvolledige afstamming sorteer: Die verbygaande behoud van voorvaderlike polimorfismes oor spesiasiegebeurtenisse. Spesies wat in tyd saamgepers is en groot voortplantingspopulasies verhoog albei die waarskynlikheid van hierdie verskynsel. As in ag geneem word dat drie afstammelinge vinnig gedivergeer het, word sommige volgordeposisies toevallig tussen een paar gedeel, terwyl ander tussen 'n ander paar gedeel word, en nog ander tussen die derde moontlike paar, wat die filogenetiese sein op die ooreenstemmende takke vervaag.

Inkongruensie: Daar word gesê dat twee (of meer) filogenetiese bome inkongruent is wanneer hulle teenstrydige vertakkingsordes (d.w.s. topologieë) vertoon en nie op mekaar geplaas kan word nie. Dit impliseer dat ten minste een node (ook bekend as 'n tweedeling) wat in die een boom voorkom, nie in die ander (s) gevind word nie, waar dit vervang word deur alternatiewe groepe takse.

Model van volgorde -evolusie: 'N Statistiese beskrywing van die proses van substitusie in nukleotied- of aminosuurvolgorde. Komplekse modelle benader die evolusionêre proses beter, maar ten koste van meer parameters en berekeningstyd. Aangesien parameterryke modelle meer data benodig om behoorlik op te tree, het dit baie nuttig geword met die koms van filogenomiese datastelle.

Monofielie: Om as monofileties beskou te word, moet 'n taksonomiese groep aan twee voorwaardes voldoen: (i) al sy taksa moet van 'n enkele voorouer afkomstig wees en, wederkerig, (ii) alle taksa wat van hierdie gemeenskaplike voorouer afkomstig is, moet aan die groep behoort.

Nie-filogenetiese sein: Die kombinasie van verskillende soorte gestruktureerde geraas (bv. Onopgemerkte homoplasies) wat meeding met die egte filogenetiese sein tydens boomrekonstruksie. Selfs al is die nie-filogenetiese inhoud gedeeltelik 'n eienskap van 'n meervoudige volgorde-belyning (veral verwant aan sy versadigingsvlak), hang die nie-filogenetiese sein wat eintlik afgelei word, baie af van die metode en die model van evolusie wat gekies is. In probabilistiese metodes kom die nie-filogenetiese sein hoofsaaklik voort uit die data wat die model van volgorde-evolusie oortree. Hierdie oortredings ontstaan ​​omdat ons modelle noodwendig oorvereenvoudig word in vergelyking met die kompleksiteit van die natuurlike evolusionêre proses. Uiteindelik sal die skynbare sein wat ontleed word 'n mengsel van filogenetiese en nie-filogenetiese sein wees.

Uitgroep/ingroep: Byna alle metodes vir die heropbou van bome produseer bome sonder wortel, waarin afgeleide verhoudings geen inligting oor die tydsrigting oordra nie. Om 'n boom te wortel en 'n filogenie te maak, moet 'n groep takse wat bekend is buite die groep wat bestudeer word, in die analise insluit. Hierdie verwysingsgroep word die buitegroep genoem, terwyl die taksa van rente die groep is.

Patristiese afstand: Die som van die lengtes van die takke wat twee nodusse in 'n filogenetiese boom verbind, waar daardie nodusse tipies terminale nodusse is wat bestaande taksa verteenwoordig. Dit is dus 'n afgeleide afstand (met inagneming van veelvuldige substitusies) groter as die ongekorrigeerde afstand wat direk bereken word uit die aantal verskille waargeneem tussen die twee ooreenstemmende rye in die belyning.

Filogenetiese sein/sinapomorfie: Die substitusies wat langs 'n gegewe tak van die evolusionêre boom voorkom. Die sterkte van die filogenetiese sein is eweredig aan die aantal substitusies wat langs die tak voorkom. In nie-probabilistiese metodes word die sein in sinapomorfies gekodeer, dit wil sê, gedeelde residue (nukleotiede of aminosure) op belynde posisies wat spesifiek is vir 'n stel volgordes wat van 'n gemeenskaplike voorouer afgelei is. In probabilistiese metodes hang die hoeveelheid filogenetiese sein wat eintlik uit 'n gegewe dataset onttrek word, af van die model en sal na verwagting toeneem namate die model by die data pas (dit wil sê die model se vermoë om die data te verduidelik).

Filogenetiese boom: 'N (gekoppelde asikliese) grafiek wat die geskatte evolusionêre verwantskappe tussen 'n groep spesies beskryf. By molekulêre bome is die taklengtes eweredig aan die genetiese afstande (en dus tot 'n sekere tyd) uit die analise van 'n veelvoudige belyning van homoloë rye (nukleotied- of aminosuurvolgorde).

Probabilistiese metodes: 'N Familie van boomrekonstruksiemetodes uit veelvuldige volgordebelynings wat gegrond is op statistiese teorie en gebruik maak van eksplisiete modelle van volgorde -evolusie. Dit sluit maksimum waarskynlikheid en Bayesiaanse inferensiebenaderings in en is bekend as die akkuraatste, maar ook die mees rekenkundige veeleisende.

Versadiging: Wanneer rye in 'n meervoudige belyning soveel veelvuldige substitusies ondergaan het dat oënskynlike afstande die werklike genetiese afstande grootliks onderskat, word gesê dat die belyning versadig is. Filogenetiese afleiding werk die beste met datastelle wat net effens versadig is. As gevolg van hul verminderde staatsruimte (vier moontlike basisse), versadig nukleotiedreekse vinniger as proteïenreekse (20 moontlike aminosure).

Site-homogene/site-heterogene modelle: Die meeste modelle van volgorde-evolusie aanvaar dat dieselfde evolusionêre proses by elke posisie (of plek) van 'n belyning plaasvind. Met sulke modelle kan slegs die evolusionêre tempo as heterogeen op verskillende plekke gemodelleer word, gewoonlik deur 'n gamma -verspreiding van tariewe. Dit is egter bekend dat selektiewe beperkings in posisies redelik heterogeen is, en die hipoteses van plek-homogene modelle ernstig skend. Aan die ander kant neem plek-heterogene modelle aan dat die evolusionêre proses baie wissel tussen plekke, veral die stel aanvaarbare aminosure (byvoorbeeld in die RTT-model). 'N Aantal studies het getoon dat plek-heterogene modelle 'n beter pas by filogenomiese datastelle bied en geneig is om die sensitiwiteit vir boomrekonstruksie-artefakte (bv. LBA) te verminder.

(A) Schierwater et al. [4] boom. (B) Dunn et al. [2] boom. (C) Philippe et al. [3] boom. Getalle tussen hakies na taxonname dui die aantal spesies aan wat in die datastel vir die ooreenstemmende taxon ingesluit is. Bootstrap-ondersteuningswaardes bo 90% word met 'n kolpunt (vir nodusse) of deur onderstreep (vir terminale taksa) aangedui. Dit is die moeite werd om te noem dat die monofilie van Porifera nie onomwonde aanvaar word nie [28],[46] slegs die ontleding van 30 000 posisies met 'n ryk takson-steekproefneming en 'n komplekse model van evolusie herwin dit met beduidende statistiese ondersteuning [3]. Alhoewel so 'n yl filogenetiese sein vereis dat die volle potensiaal van filogenomika ingespan moet word, is hierdie vraag buite die bestek van hierdie studie. Vereenvoudigde tekeninge (herteken vanaf [74]) aan die onderkant illustreer die groot morfologiese ongelykheid wat tussen die vyf terminale taksa bestaan. Porifera stem ooreen met sponse Cnidaria met seeanemone, jellievisse en bondgenote Ctenophora om jellies te kam en Bilateria met alle ander diere (gekenmerk deur hul bilaterale simmetrie) behalwe Trichoplax (Placozoa), wat morfologies die mees eenvoudig georganiseerde dierefilum blyk te wees.

Met hierdie drie studies as 'n voorbeeld, bespreek ons ​​slaggate wat die eenvoudige byvoeging van rye nie kan vermy nie, en wys hoe die waargenome inkongruensie grootliks oorkom kan word en hoe verbeterde bioinformatiese metodes die volle potensiaal van fylogenomika kan onthul.


Abstrak

Doel Filogenetiese diversiteit kan insig gee in hoe evolusionêre prosesse hedendaagse patrone van spesierykdom gevorm het. Hier beoog ons om te toets vir die invloed van filogenetiese geskiedenis op globale patrone van amfibiese spesierykheid, en om gebiede te identifiseer waar makro-evolusionêre prosesse soos diversifikasie en verspreiding sterk handtekeninge op kontemporêre spesierykheid gelaat het.

Ligging Globale netwerkselle van ongeveer 10 000 km 2.

Metodes Ons het 'n globale amfibiese supertree (6111 spesies) en herhaalde ontledings met die grootste beskikbare molekulêre filogenie (2792 spesies) gegenereer. Ons het elke boom gekombineer met wêreldwye spesieverdelings om vier indekse van filogenetiese diversiteit in kaart te bring. Om die kongruensie tussen globale ruimtelike patrone van rykdom van amfibiese spesies en filogenetiese diversiteit te ondersoek, het ons Faith se filogenetiese diversiteit (PD) -indeks en die totale taksonomiese onderskeidingsindeks (TTD) gekies, omdat ons gevind het dat die variansie van die ander twee indekse wat ons ondersoek het (gemiddelde taksonomiese onderskeidendheid en gemiddelde wortelafstand) was sterk afhanklik van spesierykdom. Ons het toe streke met buitengewoon hoë of lae filogenetiese diversiteit geïdentifiseer, gegewe die onderliggende vlak van spesierykdom deur gebruik te maak van die oorblyfsels uit die globale verhouding van spesierykdom en filogenetiese diversiteit.

Resultate Filogenetiese diversiteit soos gemeet deur óf Faith se PD óf TTD was sterk gekorreleer met spesierykdom wêreldwyd, terwyl die ander twee indekse baie verskillende patrone getoon het. Toe óf Faith se PD óf TTD getoets is aan die rykdom van spesies, was residu's sterk ruimtelik gestruktureer. Gebiede met buitengewone lae filogenetiese diversiteit vir hul geassosieerde spesierykheid was meestal op eilande, wat dui op groot bestraling van min afstammelinge wat hierdie eilandgroepe suksesvol gekoloniseer het. Gebiede met buitengewone hoë filogenetiese diversiteit was geleë rondom biogeografiese kontaksones in Sentraal-Amerika en suidelike China, en het blykbaar hoë immigrasie- of in situ diversifikasiekoerse, gekombineer met plaaslike volharding van ou geslagte.

Hoof gevolgtrekkings Ons toon ruimtelike struktuur in die residue van die verwantskap tussen spesierykheid en filogenetiese diversiteit, wat saam met die positiewe verwantskap self sterk tekens van evolusionêre geskiedenis op kontemporêre globale patrone van amfibiese spesierykheid aandui. Gebiede met buitengewoon lae en hoë filogenetiese diversiteit vir hul gepaardgaande rykdom toon die belangrikheid van biogeografiese hindernisse vir verspreiding, kolonisasie en diversifikasieprosesse.


Gevolgtrekkings

Soortgelyk aan die manier waarop onafhanklike kontraste (Felsenstein, 1985) die weg gebaan het vir groot vordering in vergelykende metodes vir kwantitatiewe eienskappe (bv. PGLS Grafen, 1989 Blomberg se K Blomberg et al., 2003 DOT -toets Ackerly et al., 2006), die publikasie van gesamentlike karakter-evolusie- en diversifikasiekoersmodelle (Maddison et al., 2007) het die ontwikkeling van 'n hele reeks metodes veroorsaak wat van toepassing is op 'n breër reeks eienskappe en evolusionêre vrae (bv. FitzJohn, 2010 Goldberg et al., 2011 Magnuson-Ford & Otto, 2012). Die gebruik van hierdie metodes het sommige van die ingewikkeldhede van die toets van SDD blootgestel, soos die moontlikheid van asimmetriese oorgangstempo om patrone te produseer wat soortgelyk is aan sleutelinnovasies en doodloopstrate (bv. Johnson et al., 2011). Alhoewel verskille in koerse van wins en verlies biologies realisties is vir baie eienskappe (Ree & Donoghue, 1999 Wiens, 2001), was dit voorheen moeilik in die afwesigheid van gesamentlike modelle om hierdie tendense van differensiële diversifikasie te onderskei (Maddison, 2006).

Met hierdie nuwe en potensieel kragtige metodes, staan ​​moderne vergelykende bioloë egter voor 'n nuwe stel uitdagings. Namate die reeks vergelykende metodes steeds groter word, is daar 'n magdom opsies vir die bou van komplekse evolusionêre modelle vir deurlopende of diskrete karakters, met 'n enkele of meer karakters, met anagenetiese en/of kladogenetiese kenmerkveranderinge, ens. Dit is ook moontlik om maak voorsiening vir heterogeniteit in prosesse (bv. oorgangstempo's) oor die boom of met verloop van tyd (bv et al., 2011), hoewel daar nie 'n goed ontwikkelde benadering is om gelyktydig die optimale aantal en plasing van breekpunte te identifiseer nie (soos in Alfaro et al., 2009). Met hierdie buigsaamheid is dit aanloklik om analises met parameters te versadig om die omvang van biologiese verskynsels wat 'n rol kan speel in die geskiedenis van 'n afstammeling, vas te lê. Die skep van empiriese datastelle met die honderde spesies wat nodig is om komplekse modelle te evalueer, kan egter moeilik wees (veral omdat die interessantste karakters dikwels tydrowend is om te score), en in sommige gevalle kan hierdie poging onnodig wees as dieselfde vrae voldoende aangespreek word met eenvoudiger modelle. Ons beklemtoon dus die behoefte aan noukeurige eksperimentele ontwerp wat die passing tussen die makro-evolusionêre vrae, die studiestelsel en die beskikbare metodes in ag neem (Freckleton, 2009). Soos met enige eksperiment, moet vergelykende bioloë die tyd neem om hul data te ondersoek en alternatiewe verduidelikings (soos 'n gekodeerde karakter) te oorweeg om belangrike resultate uit diversifikasie -analises te interpreteer (Maddison et al., 2007 Maddison & FitzJohn, in die pers ).

In die komende jare verwag ons voortgesette ontwikkeling om bestaande filogenetiese vergelykende metodes uit te brei tot diversifikasieparameters en om nuwe brûe te skep met paleontologiese navorsing.Byvoorbeeld, op dieselfde manier as wat die MuSSE-model toelaat dat SDD in Pagel (1994) se toets van gekorreleerde evolusie ingesluit word, kan die QuaSSE-model vir kontinue eienskappe uitgebrei word om die ekwivalent van filogenetiese veralgemeende kleinste kwadrate te skep (Grafen, 1989). vir die skatting van eienskapkorrelasies. 'N SDD-uitbreiding van filogenetiese padanalise (Hardenberg & Gonzalez-Voyer, 2013) sal ook aantreklik wees vir gevalle waar 'n navorser voorspel dat 'n karakter diversifikasie beïnvloed, maar slegs indirek deur die uitwerking daarvan op 'n ander karakter. Daar is ook groot belangstelling om fossielinligting te integreer met data van bestaande taxa (Fritz et al., 2013 Pennell & Harmon, 2013), wat ook sal help om die vermoë om uitwissingsyfers te skat, te verhoog (Quental & Marshall, 2010 Rabosky, 2010 Pyron & Burbrink, 2012), maar baie van hierdie pogings het tot dusver slegs gefokus op karakter evolusie (bv. Slater et al., 2012) eerder as die gesamentlike skatting van oorgangs- en diversifikasiekoerse. Verder is daar ook toenemend gefokus op die effek van spesie-interaksies en veranderende abiotiese en biotiese toestande op patrone van diversiteit (hersien in Pyron & Burbrink, 2013 Rabosky, 2013 Morlon, 2014). Die integrasie van SDD, diversiteitsafhanklike tariewe en tempo -heterogeniteit in die boom in dieselfde analise kom nog voor.

Aangesien hierdie statistiese vergelykende ontledings groter insig bring in die tipe eienskappe wat die geslagsgeskiedenis vorm, is 'n groot uitdaging om resultate oor makro-evolusionêre prosesse te verbind met prosesse wat op 'n ekologiese tydskaal waargeneem word (bv. Kisel) et al., 2012 Rabosky & Matute, 2013). Vergelykende benaderings bied kragtige instrumente om evolusionêre vrae op groot skaal te toets, soos of eienskap -evolusie rigtinggewende neigings vertoon of funksionele innovasies nodig is vir aanpasbare straling. Om die biologie wat onderliggend is aan sulke bevindinge te verstaan, berus egter op die integrasie van kennis en benaderings uit ander velde. Rigtingontwikkeling kan byvoorbeeld ontstaan ​​as gevolg van die aard van die genetiese of ontwikkelingsveranderinge wat verband hou met fenotipiese oorgange (Igic et al., 2006 Rausher, 2008). Dit kan selfs meer uitdagend wees om die meganismes te bepaal waarmee eienskappe die diversifikasietempo verander. Vir sleutelinnovasies kan 'n redelike eerste stap wees om funksioneel te toets hoe die eienskap die ekologiese prestasie verander (Galis, 2001), terwyl eksperimentele evolusionêre dooiepunte daarop kan fokus of die eienskap die adaptiewe evolusie beperk. Uiteindelik sal die integrering van filogenetiese vergelykende metodes met ander benaderings, van ontwikkeling tot ekologie, 'n meer omvattende begrip van die nabye oorsake van SDD bied. Saam sal hierdie gekombineerde benadering wat beide makro- en mikro-evolusionêre prosesse bestudeer, ons in staat stel om by die wortel uit te kom van hoe eienskappe bome vorm.