Inligting

28.3A: Superfilum Lophotrochozoa - Biologie

28.3A: Superfilum Lophotrochozoa - Biologie


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Die Lophotrochozoa is protostome wat 'n blastopore besit, 'n vroeë vorm van 'n mond; hulle sluit die trochozoane en die lophophorata in.

Leerdoelwitte

  • Beskryf die filogenetiese posisie en basiese kenmerke van lophotrochozoa

Kern punte

  • Lophotrochozoa het 'n blastopore, 'n involusie van die ektoderm wat 'n rudimentêre mondopening na die spysverteringskanaal vorm, 'n toestand wat protostomie of 'eerste mond' genoem word.
  • Die Lophotrochozoa bestaan ​​uit die trochozoene en die lophophorata, hoewel die presiese verwantskappe tussen die verskillende filums nie duidelik bepaal word nie.
  • Lophophores word gekenmerk deur die teenwoordigheid van die lophophore, 'n stel gekylte tentakels wat die mond omring; dit bevat die platwurms en verskeie ander filums waarvan die verhoudings deur genetiese bewyse ondersteun word.
  • Trochofoorlarwes word van die lopofore onderskei deur twee bande silia om die liggaam; dit sluit die Nemertea, Mollusca, Sipuncula en Annelida in.
  • Die lophotrochozoans het 'n mesodermlaag tussen die ektoderm en endoderm en is bilateraal simmetries, wat dui op die begin van kefalisasie, die konsentrasie van senuwee weefsels en sensoriese organe in die kop van die organisme.

Sleutel terme

  • blastopore: die opening in die archenteron
  • lofofoor: 'n voedingorgaan van brachiopode, bryozoë en foroniede
  • kefalisering: 'n evolusionêre neiging waarin die neurale en sintuigorgane aan die een kant (die kop) van 'n dier gesentraliseer word

Lophotrochozoans

Diere wat aan superfilum Lophotrochozoa behoort, is protostome: die blastopoor (of die punt van involusie van die ektoderm of die buitenste kiemlaag) word die mondopening na die spysverteringskanaal. Dit word protostomie of "eerste mond" genoem. In protostomie verdeel soliede groepe selle van die endoderm of binneste kiemlaag om 'n sentrale mesodermale laag selle te vorm. Hierdie laag vermeerder tot 'n band wat dan intern verdeel om die seloom te vorm; hierdie protostomiese seeloom word skisoseeloom genoem.

As lophotrochozoans beskik die organismes in hierdie superfilum oor óf lophophore óf trochophore larwes. Die presiese verwantskappe tussen die verskillende filums is nie heeltemal seker nie. Die lopofore sluit groepe in wat verenig word deur die teenwoordigheid van die lopofoor, 'n stel gesilieerde tentakels wat die mond omring. Lophophorata sluit die platwurms en verskeie ander filums in, insluitend die Bryozoa, Entoprocta, Phoronida en Brachiopoda. Hierdie klades word gehandhaaf wanneer RNA -rye vergelyk word. Trochophore -larwes word gekenmerk deur twee bande van cilia om die liggaam. Voorheen is dit saam behandel as die Trochozoa, tesame met die geleedpotiges, wat nie trochophore -larwes produseer nie, maar as naaste familielede van die annelides beskou is omdat hulle albei gesegmenteer is. Hulle toon egter 'n aantal belangrike verskille. Leedpotiges word nou afsonderlik onder die Ecdysozoa geplaas. Die Trochozoa sluit die Nemertea, Mollusca, Sipuncula en Annelida in.

Die lofotrogozoë is triploblasties, met 'n embrioniese mesoderm wat tussen die ektoderm en endoderm in die diploblastiese cnidarians voorkom. Hierdie filums is ook bilateraal simmetries: 'n lengtesnit verdeel dit in die regter- en linkerkant wat simmetries is. Hulle toon ook die begin van kefalisering: die evolusie van 'n konsentrasie senuweeweefsels en sensoriese organe in die kop van die organisme, waar dit die eerste keer sy omgewing ontmoet.


Filum Annelida

Anneliede vertoon bilaterale simmetrie en is wurmagtig in die algehele morfologie. Annelide het 'n gesegmenteerde liggaamsplan waarin die interne en eksterne morfologiese kenmerke in elke liggaamsegment herhaal word. Metamerisme laat diere toe om groter te word deur 'kompartemente' by te voeg terwyl hulle meer doeltreffend beweeg. Daar word vermoed dat hierdie metamerisme ontstaan ​​uit identiese teloblastselle in die embrionale stadium, wat aanleiding gee tot identiese mesodermale strukture. Die algehele liggaam kan verdeel word in kop, lyf en pygidium (of stert). Die clitellum is 'n voortplantingsstruktuur wat slym genereer wat help met sperma -oordrag en 'n kokon veroorsaak waarbinne bevrugting voorkom, dit verskyn as 'n versmelte band in die voorste derde van die dier (Figuur).

Die clitellum, wat hier gesien word as 'n uitstaande segment met 'n ander kleur as die res van die liggaam, is 'n struktuur wat bydra tot die voortplanting van anneliede. (krediet: Rob Hille)


Agtergrond

Die studie van nuwe nie-model-organismes soos anneliede het die afgelope jaar meer aandag gekry. Van die drie bilateriese klades, naamlik Deuterostomia, Ecdysozoa en Lophotrochozoa [1, 2], bly laasgenoemde die minste verteenwoordig klade vanweë die voorkeur vir klassieke, genetiese model-organismes. Dit het gelei tot leemtes in die begrip van die evolusionêre geskiedenis van die bilateriane [3]. Ontwikkelingstudies toon 'n mengsel van bewaarde en afgeleide kenmerke, wat geïnterpreteer word in die lig van die onderliggende filogenetiese verwantskappe wat onafhanklik deur molekulêre filogenetiese analise vasgestel word. Om die werklike meganismes wat ontwikkeling en evolusie vorm, te verstaan, is gedetailleerde kennis nodig van die sellulêre prosesse wat tydens embryogenese plaasvind, 'n meer filogenetiese boom vir anneliede en hul bondgenote wat meer opgelos is, en die insluiting van meer spesies in vergelykende studies [4]. Erdwurms en bloedsuiers is bestudeer om hierdie probleem aan te spreek. Hierdeur kan nuwe modelorganismes vir die lede van Lophotrochozoa gevestig word, soos Helobdella austinensis (Kutschera et al. 2013) [5], wat 'n verwysing bied vir die bestudering van satellietspesies [6].

Alboglossiphonia lata (Oka, 1910) [7] behoort tot die Glossiphoniidae-familie, wat onder die meer spesieryke bloedsuigerfamilies is wat die beskrewe aantal spesies betref [8]. Wêreldwyd is die teenwoordigheid van A. lata word hoofsaaklik aangeteken in Oos -Asië, insluitend China, Japan, Taiwan en Suid -Korea, sowel as in Hawaii [9, 10]. Glossiphoniidae bloedsuiers word gekenmerk deur dorso-ventraal afgeplatte en dorsaal konvekse liggame, en om 'n proboscis te dra. Hierdie bloedsuiers voed gewoonlik op die bloed van skilpad of amfibieë in skoon, nie-organiese besoedelde strome, besproeiingslote en oop riole. Sommige glossiphoniids, soos dié wat tot die genera behoort Helobdella (Blanchard, 1896) en Glossiphonia (Johnson, 1816), voed op die hemolimfe van waterige oligochaete en slakke [11]. Wat ouerlike sorg betref, het alle bekende Glossiphoniidae die gewoonte ontwikkel om die eiers en kleintjies te broei [12].

Studies oor die embrionale ontwikkeling van die Oos -Asiatiese varswatersuiger, A. lata nog nie uitgevoer is nie. Die huidige studie het ten doel om die embrioniese ontwikkeling van die glossiphoniid te beskryf A. lata onder laboratoriumtoestande. Boonop is afstammingsopsporing van spoorlyn, immunokleuring en geenuitdrukking-eksperimente uitgevoer om die gebruik van hierdie spesie as 'n "Evo-Devo" modelorganisme in die toekoms te ondersteun.


Visuele verbinding


Watter van die volgende stellings oor die anatomie van 'n weekdier is onwaar?

  1. Die meeste weekdiere het 'n radula vir die maal van voedsel.
  2. 'n Spysverteringsklier is aan die maag verbind.
  3. Die weefsel onder die dop word die mantel genoem.
  4. Die spysverteringstelsel sluit 'n spiermaag, 'n maag, 'n spysverteringsklier en die ingewande in.

Die gespierde voet is die ventrale orrel, terwyl die mantel die beperkende dorsale orgaan is wat oor die viscerale massa vou. Die voet, wat gebruik word vir beweging en verankering, wissel in vorm en funksie, afhangende van die tipe weekdier wat bestudeer word. By dopdiere is die voet gewoonlik dieselfde grootte as die opening van die dop. Die voet is intrekbaar en uittrekbaar. In die klas Cephalopoda ("kopvoet") neem die voet die vorm aan van 'n tregter om water teen hoë snelheid uit die mantelholte te dryf en die voorste rand van die voet is verander in 'n sirkel van arms en tentakels.

Die viscerale massa is bo die voet in die viscerale bult. Hierdie massa bevat spysverterings-, senuwee-, uitskeidings-, voortplantings- en respiratoriese stelsels. Weekdiere wat uitsluitlik in die water is, het kieue wat tot in die mantelholte strek, terwyl sommige terrestriële spesies gevorm is uit die voering van die mantelholte. Weekdiere is skisokoelagtige eukoelomate, maar die seloomholte by volwasse diere is grootliks verminder tot 'n holte rondom die hart. 'N Verminderde seloom omring egter ook die geslagskliere, 'n deel van die niere en die ingewande. Hierdie algehele seëlomiese reduksie maak die mantelholte die belangrikste interne liggaamskamer.

Die meeste weekdiere het 'n spesiale raspagtige orgaan, die radula, wat kitienagtige vylagtige tande dra. Die radula is in alle groepe behalwe die tweekleppige teenwoordig, en dien om voedsel te sny of te skraap voordat dit die spysverteringskanaal binnedring. Die mantel (ook bekend as die pallium) is die dorsale epidermis in weekdiere, alle weekdiere behalwe sommige koppotiere is gespesialiseerd om 'n kalkdop af te skei wat die sagte liggaam van die dier beskerm.

Die meeste weekdiere is tweeledige diere en bevrugting vind ekstern plaas, alhoewel dit nie die geval is by terrestriële weekdiere, soos slakke en slakke, of by koppotiges nie. In die meeste waterweekdiere broei die sigoot uit en produseer 'n trogofore larwe , met verskeie bande silia om 'n topagtige liggaam, en 'n bykomende apikale klossie silia. By sommige spesies kan die trochophore gevolg word deur addisionele larvestadiums, soos 'n veliger -larwe, voor die finale metamorfose na die volwasse vorm. Die meeste koppotiges ontwikkel direk in klein weergawes van hul volwasse vorm.

Klassifikasie van Phylum Mollusca

Phylum Mollusca bestaan ​​uit 'n baie uiteenlopende groep organismes wat 'n dramatiese verskeidenheid vorme vertoon, wat wissel van chitons tot slakke tot inkvisse, waarvan laasgenoemde tipies 'n hoë mate van intelligensie toon. Hierdie variasie is 'n gevolg van verandering van die basiese liggaamstreke, veral die voet en mantel. Die filum is in agt klasse georganiseer: Caudofoveata, Solenogastres, Monoplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia en Scaphopoda. Alhoewel elke weekdierklas monofileties blyk te wees, is hul verhouding tot mekaar onduidelik en word dit steeds hersien.

Beide die Caudofoveata en die Solenogastres bevat skulplose, wurmagtige diere wat hoofsaaklik in bentiese mariene habitatte voorkom. Alhoewel hierdie diere nie 'n kalkdop het nie, kry hulle beskerming teen kalkagtige spikels wat in 'n kutikula ingebed is wat hul epidermis bedek. Die mantelholte is verklein, en albei groepe het nie oë, tentakels en nefridia (uitskeidingsorgane). Die Caudofoveata beskik oor 'n radula, maar die Solenogastres het nie 'n radula of kieue nie. Die voet is ook verminder in die Solenogastres en afwesig van die Caudofoveata.

Al lank gedink dat dit uitgesterf het, die eerste lewende eksemplare van Monoplacophora, Neopilina galatheae, is in 1952 op die seebodem naby die weskus van Costa Rica ontdek. Vandag is daar meer as 25 beskryfde spesies. Lede van die klas Monoplacophora ('met een bord') beskik oor 'n enkele dopvormige dop wat die dorsale liggaam bedek. Die morfologie van die dop en die onderliggende dier kan wissel van sirkelvormig tot eiervormig. Hulle het 'n eenvoudige radula, 'n lus spysverteringstelsel, veelvuldige pare uitskeidingsorgane en 'n paar gonades. Meervoudige kieue is tussen die voet en die rand van die mantel geleë.

Diere in die klas Polyplacophora ("dra baie plate") staan ​​algemeen bekend as "chitons" en dra agt kalkplaatjies wat die dorsale dop uitmaak ((Figuur)). Hierdie diere het 'n breë, ventrale voet wat aangepas is vir suiging op rotse en ander substrate, en 'n mantel wat verby die rand van die dop strek. Kalkryke stekels op die blootgestelde mantelrand bied beskerming teen roofdiere. Asemhaling word vergemaklik deur verskeie pare kieue in die mantelholte. Bloed van die kieue word in 'n posterior hart versamel en dan in 'n hemokoel na die res van die liggaam gestuur - 'n oop sirkulasie stelsel waarin die bloed vervat is in gekoppelde kamers wat verskeie organe omring eerder as binne individuele bloedvate. Die radula, wat tande het wat uit 'n ultra-harde magnetiet bestaan, word gebruik om voedselorganismes van rotsagtige oppervlaktes af te krap. Daar is getoon dat chitontande die grootste hardheid en styfheid van enige biominerale materiaal vertoon wat tot dusver drie keer harder is as menslike emalje en die kalsiumkarbonaat-gebaseerde skulpe van weekdiere.

Die senuweestelsel is rudimentêr met slegs buccale of "wang" ganglia aan die voorkant. Veelvuldige piepklein sensoriese strukture, insluitend fotosensors, strek vanaf die mantel in kanale in die boonste laag van die dop. Hierdie strukture word esthetes genoem en is uniek aan die chitons. 'N Ander sensoriese struktuur onder die radula word gebruik om die voedingsomgewing te toets. 'n Enkele paar nefridia word gebruik vir die uitskeiding van stikstofhoudende afvalstowwe.


Klas Bivalvia ("tweekleppe") bevat mossels, oesters, mossels, sint-jakobsschelpe, geodokke en skeepswurms. Sommige tweekleppers is amper mikroskopies, terwyl ander in die genus is Tridacna, Dit kan een meter lank wees en 225 kilogram weeg. Lede van hierdie klas kom voor in mariene sowel as varswaterhabitats. Soos die naam aandui, is tweekleppings ingeslote in tweedelige kleppe of doppe ((Figuur)a) aan die dorsale kant saamgesmelt deur skarnierligamente sowel as doptande aan die ventrale kant wat die twee helftes in lyn hou. Die twee skulpe, wat bestaan ​​uit 'n buitenste organiese laag, 'n middelste prismatiese laag en 'n baie gladde glasagtige laag, word by die oudste deel van die dop wat die umbo genoem word, verbind. Anterior en posterior adduktor en abduktor spiere sluit en maak die dop onderskeidelik oop.

Die algehele liggaam van die tweekleppige is lateraal plat, die voet is wigvormig en die kopgebied is swak ontwikkel (met geen ooglopende mond). Tweekleppers is filtervoeders, en 'n radula is afwesig in hierdie klas weekdiere. Die mantelholte is saamgesmelt langs die rande, behalwe vir die openinge vir die voet en vir die inname en afvoer van water, wat deur die mantelholte sirkuleer deur die optrede van die inkomende en uitlopende sifone. Tydens waterinname deur die aanhoudende sifon word voedseldeeltjies deur die gepaarde agterste kieue (ctenidia) vasgevang en dan deur die beweging van siliee na die mond gedra. Uitskeiding en osmoregulering word uitgevoer deur 'n paar nefridia. Oogvlekke en ander sensoriese strukture is in sommige spesies langs die rand van die mantel geleë. Die “oë” is veral opvallend in sint-jakobsschelp ((Figuur)b). Drie pare gekoppelde ganglia reguleer aktiwiteit van verskillende liggaamstrukture.


Een van die funksies van die mantel is om die dop af te skei. Sommige tweekleppers, soos oesters en mossels, beskik oor die unieke vermoë om 'n kalkagtige pêrel of "pêrelmoer" af te skei en neer te lê rondom vreemde deeltjies wat die mantelholte kan binnedring. Hierdie eiendom is kommersieel ontgin om pêrels te produseer.


145 Superphylum Lophotrochozoa: weekdiere en anneliede

Aan die einde van hierdie afdeling kan u die volgende doen:

  • Beskryf die unieke anatomiese en morfologiese kenmerke van weekdiere en annelide
  • Beskryf die vorming van die seeloom
  • Identifiseer 'n belangrike ekstrakoelomiese holte in weekdiere
  • Beskryf die hoofliggaamstreke van Mollusca en hoe hulle in verskillende weekdierklasse verskil
  • Bespreek die voordele van ware liggaamssegmentering
  • Beskryf die kenmerke van diere wat in filum Annelida ingedeel is

Die annelides en die weekdiere is die bekendste van die lophotrochozoa protostome. Hulle is ook meer "tipiese" lophotrochozoans, aangesien beide groepe watersoorte bevat met trochophore -larwes, wat beide taksa in gemeenskaplike afkoms verenig. Hierdie filums wys hoe 'n buigsame liggaamsplan tot biologiese sukses kan lei wat betref oorvloed en spesiediversiteit. Die filt Mollusca het die tweede grootste aantal spesies van alle dierlike filums met byna 100,000 beskryfde bestaande spesies, en ongeveer 80,000 beskryfde uitgestorwe spesies. Trouens, daar word beraam dat ongeveer 25 persent van alle bekende mariene spesies weekdiere is! Die annelides en weekdiere is albei bilateraal simmetries, kefaliseer, triploblastiese, skisokoelagtige eukoeolomate. Dit sluit diere in wat u waarskynlik in u agterplaas of op u bord sal sien!

Filum Mollusca

Die naam "Mollusca" beteken 'sagte' liggaam, aangesien die vroegste beskrywings van weekdiere afkomstig is van waarnemings van 'squishy', ongedopte inktvis. Weekdiere is hoofsaaklik 'n mariene groep diere, maar dit is ook bekend dat hulle varswater sowel as landhabitatte bewoon. Hierdie enorme filum bevat chitons, slagtande, slakke, slakke, naakvlakke, seevlinders, mossels, mossels, oesters, inkvisse, seekatte en nautiluses. Weekdiere vertoon 'n wye verskeidenheid morfologieë in elke klas en subklas, maar deel 'n paar sleutelkenmerke ((Figuur)). Die belangrikste bewegingsstruktuur is gewoonlik 'n gespierde voet. Die meeste interne organe is vervat in 'n gebied wat die viscerale massa genoem word. Oor die viscerale massa is 'n weefselvou wat die mantel genoem word binne die holte wat deur die mantel gevorm word, is respiratoriese strukture wat kieue genoem word, wat tipies oor die viscerale massa vou. Die bek van die meeste weekdiere, behalwe tweekleppies (bv. Mossels) bevat 'n gespesialiseerde voedingsorgaan wat 'n radula genoem word, 'n skuuragtige tonguelike struktuur. Uiteindelik skei die mantel 'n kalsiumkarbonaat-verharde dop in die meeste weekdiere af, hoewel dit aansienlik verminder word in die klas Cephalopoda, wat die seekatte en inkvisse bevat.


Watter van die volgende stellings oor die anatomie van 'n weekdier is onwaar?

  1. Die meeste weekdiere het 'n radula vir die maal van voedsel.
  2. 'n Spysverteringsklier is aan die maag verbind.
  3. Die weefsel onder die dop word die mantel genoem.
  4. Die spysverteringstelsel sluit 'n spiermaag, 'n maag, 'n spysverteringsklier en die ingewande in.

Die gespierde voet is die ventrale orrel, terwyl die mantel die beperkende dorsale orgaan is wat oor die viscerale massa vou. Die voet, wat vir voortbeweging en verankering gebruik word, wissel in vorm en funksie, afhangende van die tipe weekdier wat bestudeer word. By dopdiere is die voet gewoonlik dieselfde grootte as die opening van die dop. Die voet is intrekbaar en uittrekbaar. In die klas Cephalopoda ("kopvoet") neem die voet die vorm aan van 'n tregter om water teen hoë snelheid uit die mantelholte te dryf en die voorste rand van die voet is verander in 'n sirkel van arms en tentakels.

Die viscerale massa is bo die voet in die viscerale bult. Hierdie massa bevat spysverteringstelsel-, senuwee-, uitskeidings-, voortplantings- en respiratoriese stelsels. Weekdiere wat uitsluitlik in die water is, het kieue wat tot in die mantelholte strek, terwyl sommige terrestriële spesies gevorm is uit die voering van die mantelholte. Weekdiere is skisokoelagtige eukoelomate, maar die seloomholte by volwasse diere is grootliks verminder tot 'n holte rondom die hart. 'N Verminderde seloom omring egter ook die geslagskliere, 'n deel van die niere en die ingewande. Hierdie algehele coelomiese vermindering maak die mantelholte die belangrikste interne liggaamskamer.

Die meeste weekdiere het 'n spesiale raspagtige orgaan, die radula, wat kitienagtige vylagtige tande dra. Die radula is in alle groepe behalwe die tweekleppige teenwoordig, en dien om voedsel te sny of te skraap voordat dit die spysverteringskanaal binnedring. Die mantel (ook bekend as die pallium) is die dorsale epidermis in weekdiere, alle weekdiere behalwe sommige koppotiere is gespesialiseerd om 'n kalkdop af te skei wat die sagte liggaam van die dier beskerm.

Die meeste weekdiere is tweeledige diere en bevrugting vind ekstern plaas, alhoewel dit nie die geval is by terrestriële weekdiere, soos slakke en slakke, of by koppotiges nie. In die meeste waterweekdiere broei die sigoot uit en produseer 'n trogofore larwe , met verskeie bande silia om 'n topagtige liggaam, en 'n bykomende apikale klossie silia. By sommige spesies kan die trochophore gevolg word deur addisionele larvestadiums, soos 'n veliger -larwe, voor die finale metamorfose na die volwasse vorm. Die meeste koppotiges ontwikkel direk in klein weergawes van hul volwasse vorm.

Klassifikasie van Phylum Mollusca

Phylum Mollusca bestaan ​​uit 'n baie uiteenlopende groep organismes wat 'n dramatiese verskeidenheid vorme vertoon, wat wissel van chitons tot slakke tot inkvisse, waarvan laasgenoemde tipies 'n hoë mate van intelligensie toon. Hierdie veranderlikheid is 'n gevolg van die verandering van die basiese liggaamsgebiede, veral die voet en mantel. Die filum is in agt klasse georganiseer: Caudofoveata, Solenogastres, Monoplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia en Scaphopoda. Alhoewel elke weekdierklas monofileties blyk te wees, is hul verhouding tot mekaar onduidelik en word dit steeds hersien.

Beide die Caudofoveata en die Solenogasters sluit doplose, wurmagtige diere in wat hoofsaaklik in bentiese mariene habitatte voorkom. Alhoewel hierdie diere nie 'n kalkagtige dop het nie, kry hulle 'n mate van beskerming teen kalkagtige spikulasies wat in 'n kutikula ingebed is wat hul epidermis bedek. Die mantelholte word verminder, en beide groepe het nie oë nie, tentakels en nefridia (uitskeidingsorgane). Die Caudofoveata besit 'n radula, maar die Solenogasters het nie 'n radula of kieue nie. Die voet word ook verminder in die Solenogastres en afwesig van die Caudofoveata.

Al lank gedink dat dit uitgesterf het, die eerste lewende eksemplare van Monoplacophora, Neopilina galatheae, is in 1952 op die seebodem naby die weskus van Costa Rica ontdek. Vandag is daar meer as 25 spesies beskryf. Lede van die klas Monoplacophora ("wat een plaat dra") besit 'n enkele, petagtige dop wat die dorsale liggaam bedek. Die morfologie van die dop en die onderliggende dier kan wissel van sirkelvormig tot eiervormig. Hulle het 'n eenvoudige radula, 'n lus spysverteringstelsel, veelvuldige pare uitskeidingsorgane en 'n paar gonades. Meervoudige kieue is tussen die voet en die rand van die mantel geleë.

Diere in die klas Polyplacophora ("dra baie plate") staan ​​algemeen bekend as "chitons" en dra agt kalkplaatjies wat die dorsale dop uitmaak ((Figuur)). Hierdie diere het 'n breë, ventrale voet wat aangepas is om op rotse en ander substrate af te suig, en 'n mantel wat oor die rand van die dop strek. Kalkagtige stekels op die blootgestelde mantelrand bied beskerming teen roofdiere. Asemhaling word vergemaklik deur verskeie pare kieue in die mantelholte. Bloed van die kieue word in 'n posterior hart versamel en dan na die res van die liggaam gestuur in 'n hemocoel—'n oop sirkulasiestelsel waarin die bloed vervat is in gekoppelde kamers rondom verskillende organe eerder as binne individuele bloedvate. Die radula, wat tande het wat uit 'n ultra-harde magnetiet bestaan, word gebruik om voedselorganismes van rotsagtige oppervlaktes af te krap. Daar is getoon dat chiton-tande die grootste hardheid en styfheid toon van enige biominerale materiaal wat tot dusver gerapporteer is, en is soveel as drie keer harder as menslike emalje en die kalsiumkarbonaat-gebaseerde skulpe van weekdiere.

Die senuweestelsel is rudimentêr met slegs buccale of "wang" ganglia aan die voorkant. Verskeie klein sensoriese strukture, insluitend fotosensors, strek vanaf die mantel tot in kanale in die boonste laag van die dop. Hierdie strukture word esthetes genoem en is uniek aan die chitons. 'N Ander sensoriese struktuur onder die radula word gebruik om die voedingsomgewing te toets. 'N Enkele paar nefridia word gebruik vir die uitskeiding van stikstofafval.


Klas Bivalvia ("tweekleppe") sluit mossels, oesters, mossels, sint-jakobsschelpe, geode en skeepswurms in. Sommige tweekleppies is byna mikroskopies, terwyl ander in die genus is Tridacna, Dit kan een meter lank wees en 225 kilogram weeg. Lede van hierdie klas word in mariene sowel as varswaterhabitatte aangetref. Soos die naam aandui, is tweekleppige kleppe of skulpe ingesluit ((Figuur)a) aan die dorsale kant saamgesmelt deur skarnierligamente sowel as doptande aan die ventrale kant wat die twee helftes in lyn hou. Die twee skulpe, wat bestaan ​​uit 'n buitenste organiese laag, 'n middel-prismatiese laag en 'n baie gladde perlemoenlaag, word by die oudste deel van die dop wat die umbo genoem word, verbind. Die anterior en posterieure adduktor- en ontvoerspiere sluit onderskeidelik die dop en maak die dop oop.

Die algehele liggaam van die tweekleppie is sywaarts plat, die voet is wigvormig en die kopgebied is swak ontwikkel (sonder 'n duidelike bek). Tweekleppies is filtervoerders, en 'n radula is afwesig in hierdie klas weekdiere. Die mantelholte is langs die rande saamgesmelt, behalwe vir openinge vir die voet en vir die inname en uitstoot van water, wat deur die mantelholte gesirkuleer word deur die aksies van die inkomende en uitvloeiende sifone. Tydens waterinname deur die aanhoudende sifon word voedseldeeltjies deur die gepaarde agterste kieue (ctenidia) vasgevang en dan deur die beweging van siliee na die mond gedra. Uitskeiding en osmoregulering word uitgevoer deur 'n paar nefridia. Oogvlekke en ander sensoriese strukture is in sommige spesies langs die rand van die mantel geleë. Die “eyes ” is veral opvallend in kammossels ((figuur)b). Drie pare gekoppelde ganglia reguleer aktiwiteit van verskillende liggaamstrukture.


Een van die funksies van die mantel is om die dop af te skei. Sommige tweekleppels, soos oesters en mossels, het die unieke vermoë om 'n kalksteen of 'pêrelmoer' af te skei en neer te sit rondom vreemde deeltjies wat die mantelholte kan binnedring. Hierdie eiendom is kommersieel benut om pêrels te produseer.

Kyk na die animasies van tweekleppige voeding: bekyk die proses in mossels en mossels op hierdie plekke.

Meer as die helfte van weekdierspesies is in die klas Gastropoda (“maagvoet”), wat bekende weekdiere soos slakke, slakke, konke, koeitjies, limpets en wulks insluit. Akwatiese buikpotiges sluit beide mariene en varswaterspesies in, en alle aardse weekdiere is buikpotiges. Gastropoda sluit in skulpdraende spesies sowel as spesies sonder skulpe. Buikpotige liggame is asimmetries en het gewoonlik 'n opgerolde dop ((Figuur)a). Skille kan wees planospiraal (soos 'n tuinslang wat opgerol is), algemeen by tuinslakke, of konispiraal, (soos 'n wenteltrap), wat algemeen in seekonke gesien word. Cowrie -skulpe het 'n gepoleerde oppervlak omdat die mantel oor die bokant van die dop strek terwyl dit afgeskei word.


'N Sleutelkenmerk van sommige buikpotiges is die embrioniese ontwikkeling van torsie. Tydens hierdie proses word die mantel en viscerale massa om die loodregte as oor die middel van die voet geroteer om die anale opening net agter die kop vorentoe te bring ((Figuur)), wat 'n baie eienaardige situasie skep. Die linker kieu, nier en hartatrium is nou aan die regterkant, terwyl die oorspronklike regter kieu, nier en hartatrium aan die linkerkant is. Selfs vreemd, is die senuweekoorde gedraai en in 'n figuur-agt patroon verander. As gevolg van die ruimte wat deur torsie in die mantelholte beskikbaar gestel word, kan die dier se sensitiewe kopkant nou teruggetrek word in die beskerming van die dop, en vorm die taaier voet (en soms die beskermende bedekking of operculum) 'n versperring na buite. Die vreemde reëling as gevolg van torsie veroorsaak 'n ernstige sanitasieprobleem deur die moontlikheid te skep dat afval oor die kieue teruggespoel kan word, wat kan veroorsaak dat dit vuil raak. Daar is eintlik geen werklik perfekte verduideliking vir die embrioniese ontwikkeling van torsie nie, en sommige groepe wat vroeër torsie in hul voorvadergroepe getoon het, is nou bekend dat hulle die proses omgekeer het.

Gastropode het ook 'n voet wat aangepas is vir kruip. Die meeste buikpotiges het 'n goed gedefinieerde kop met tentakels en oë. 'N Komplekse radula word gebruik om voedseldeeltjies op te skrap. By waterdierbuise omhul die mantelholte die kieue (ctenidia), maar in gastropode op land is die mantel self die belangrikste asemhalingsstruktuur wat as 'n soort long optree. Nephridia ("niere") word ook in die mantelholte aangetref.


Kan slakgif as 'n farmakologiese pynstiller gebruik word? Seeslakke van die genus Conus ((Figuur)) val prooi aan met 'n giftige angel, verander van die radula. Die gifstof wat vrygestel word, bekend as konotoksien, is 'n peptied met interne disulfiedbindings. Konotoksiene kan verlamming by mense veroorsaak, wat daarop dui dat hierdie gifstof neurologiese teikens aanval. Daar is getoon dat sommige konotoksiene neuronale ioonkanale blokkeer. Hierdie bevindinge het daartoe gelei dat navorsers konotoksiene vir moontlike mediese toepassings bestudeer het.

Konotoksiene is 'n opwindende gebied van potensiële farmakologiese ontwikkeling, aangesien hierdie peptiede moontlik in spesifieke mediese toestande aangepas en gebruik kan word om die aktiwiteit van spesifieke neurone te belemmer. Byvoorbeeld, konotoksiene of modifikasies daarvan kan gebruik word om verlamming in spiere in spesifieke gesondheidstoepassings te veroorsaak, soortgelyk aan die gebruik van botulinumtoksien. Aangesien die hele spektrum van konotoksiene, sowel as hul werkingsmeganismes, nie heeltemal bekend is nie, is die studie van hul moontlike toepassings nog in die kinderskoene. Die meeste navorsing tot dusver het gefokus op die gebruik daarvan om neurologiese siektes te behandel. Hulle het ook 'n mate van doeltreffendheid getoon om chroniese pyn te verlig en pyn wat verband hou met toestande soos sciatica en gordelroos. Die studie en gebruik van biotoksiene - gifstowwe afkomstig van lewende organismes - is 'n uitstekende voorbeeld van die toepassing van biologiese wetenskap op moderne medisyne.


Klas Cephalopoda ("kopvoet" -diere), bevat seekatte, inkvisse, inktvisse en nautilusse. Blindkoppe sluit beide diere met skulpe in sowel as diere waarin die dop verminder of afwesig is. In die dop-draende Nautilus, die spiraaldop is meerkamerig. Hierdie kamers is gevul met gas of water om die dryfvermoë te reguleer. 'N Sifkonkel loop deur die kamers, en dit is hierdie buis wat die hoeveelheid water en gasse (stikstof, koolstofdioksied en suurstofmengsel) in die kamers reguleer. Ammoniete en ander nautiloïde skulpe word algemeen in die fossielrekord gesien. Die skulpstruktuur in inkvisse en inktvisse word verminder en is intern in die vorm van onderskeidelik 'n inkvispen en inktvisbeen. Seelbeen word in troeteldierwinkels verkoop om die snawels van voëls glad te maak en voëls, soos eiers en kwartels, te voorsien van 'n goedkoop natuurlike bron van kalsiumkarbonaat. Voorbeelde van koppotiges word in (Figuur) getoon.

Koppies kan lewendige en vinnig veranderende kleur vertoon, amper soos flitsende neontekens. Gewoonlik word hierdie flitsende vertonings gesien by inkvisse en seekatte, waar dit vir kamoeflering gebruik kan word en moontlik as seine vir paringsvertonings. Ons moet egter daarop let dat navorsers nie heeltemal seker is of inktvis werklik kleur kan sien of kleur op dieselfde manier as ons kan sien nie. Ons weet dat pigmente in die vel vervat is in spesiale pigmentselle (chromatofore), wat kan uitsit of saamtrek om verskillende kleurpatrone te produseer. Maar chromatofore kan net geel, rooi, bruin en swart pigmentasie maak, maar onder hulle is 'n heel ander stel elemente genaamd iridofore en leukofore wat lig weerkaats en blou, groen en wit kan maak. Dit is moontlik dat inkvisvel eintlik lig op sy eie kan opspoor sonder dat hy eers sy oë nodig het!

Alle diere in hierdie klas is vleisetende roofdiere en het bykomend tot die radula snawelagtige kake. Blaarkoppe sluit die slimste van die weekdiere in, en het 'n goed ontwikkelde senuweestelsel saam met beeldvormende oë. Anders as ander weekdiere, het hulle 'n geslote bloedsomloopstelsel, waarin die bloed geheel en al in vate vervat is eerder as in 'n hemocoel.

Die voet is gelob en onderverdeel in arms en tentakels. Suiers met gechitineerde ringe is teenwoordig op die arms en tentakels van seekatte en inkvisse. Sifone is goed ontwikkel en die uitdryf van water word gebruik as hul primêre bewegingsmetode, wat lyk soos straalaandrywing. Gills (ctenidia) are attached to the wall of the mantle cavity and are serviced by large blood vessels, each with its own heart. A pair of nephridia is present within the mantle cavity for water balance and excretion of nitrogenous wastes. Cephalopods such as squids and octopuses also produce sepia or a dark ink, which contains melanin. The ink gland is located between the gills and can be released into the excurrent water stream. Ink clouds can be used either as a “smoke screen” to hide the animal from predators during a quick attempt at escape, or to create a fake image to distract predators.

Cephalopods are dioecious. Members of a species mate, and the female then lays the eggs in a secluded and protected niche. Females of some species care for the eggs for an extended period of time and may end up dying during that time period. While most other aquatic mollusks produce trochophore larvae, cephalopod eggs develop directly into a juvenile without an intervening larval stage.


Members of class Scaphopoda (“boat feet”) are known colloquially as “tusk shells” or “tooth shells,” as evident when examining Dentalium, one of the few remaining scaphopod genera ((Figure)). Scaphopods are usually buried in sand with the anterior opening exposed to water. These animals have a single conical shell, which is open on both ends. The head is not well developed, but the mouth, containing a radula, opens among a group of tentacles that terminate in ciliated bulbs used to catch and manipulate prey. Scaphopods also have a foot similar to that seen in bivalves. Ctenidia are absent in these animals the mantle cavity forms a tube open at both ends and serves as the respiratory structure in these animals.


Phylum Annelida

Phylum Annelida comprises the true, segmented worms. These animals are found in marine, terrestrial, and freshwater habitats, but the presence of water or humidity is a critical factor for their survival in terrestrial habitats. The annelids are often called “segmented worms” due to their key characteristic of metamerism , or true segmentation. Approximately 16,500 species have been described in phylum Annelida, which includes polychaete worms (marine annelids with multiple appendages), and oligochaetes (earthworms and leeches). Some animals in this phylum show parasitic and commensal symbioses with other species in their habitat.

Morphology

Annelids display bilateral symmetry and are worm-like in overall morphology. The name of the phylum is derived from the Latin word annullus, which means a small ring, an apt description of the ring-like segmentation of the body. Annelids have a body plan with metameric segmentation, in which several internal and external morphological features are repeated in each body segment. Metamerism allows animals to become bigger by adding “compartments,” while making their movement more efficient. The overall body can be divided into head, body, and pygidium (or tail). During development, the segments behind the head arise sequentially from a growth region anterior to the pygidium, a pattern called teloblastic growth . In the Oligochaetes, the clitellum is a reproductive structure that generates mucus to aid sperm transfer and also produces a “cocoon,” within which fertilization occurs it appears as a permanent, fused band located on the anterior third of the animal ((Figure)).


Anatomie

The epidermis is protected by a collagenous, external cuticle, which is much thinner than the cuticle found in the ecdysozoans and does not require periodic shedding for growth. Circular as well as longitudinal muscles are located interior to the epidermis. Chitinous bristles called setae (or chaetae) are anchored in the epidermis, each with its own muscle. In the polychaetes, the setae are borne on paired appendages called parapodia .

Most annelids have a well-developed and complete digestive system. Feeding mechanisms vary widely across the phylum. Some polychaetes are filter-feeders that use feather-like appendages to collect small organisms. Others have tentacles, jaws, or an eversible pharynx to capture prey. Earthworms collect small organisms from soil as they burrow through it, and most leeches are blood-feeders armed with teeth or a muscular proboscis. In earthworms, the digestive tract includes a mouth, muscular pharynx, esophagus, crop, and muscular gizzard. The gizzard leads to the intestine, which ends in an anal opening in the terminal segment. A cross-sectional view of a body segment of an earthworm is shown in (Figure) each segment is limited by a membranous septum that divides the coelomic cavity into a series of compartments.

Most annelids possess a closed circulatory system of dorsal and ventral blood vessels that run parallel to the alimentary canal as well as capillaries that service individual tissues. In addition, the dorsal and ventral vessels are connected by transverse loops in every segment. Some polychaetes and leeches have an open system in which the major blood vessels open into a hemocoel. In many species, the blood contains hemoglobin, but not contained in cells. Annelids lack a well-developed respiratory system, and gas exchange occurs across the moist body surface. In the polychaetes, the parapodia are highly vascular and serve as respiratory structures. Excretion is facilitated by a pair of metanephridia (a type of primitive “kidney” that consists of a convoluted tubule and an open, ciliated funnel) that is present in every segment toward the ventral side. Annelids show well-developed nervous systems with a ring of fused ganglia present around the pharynx. The nerve cord is ventral in position and bears enlarged nodes or ganglia in each segment.


Annelids may be either monoecious with permanent gonads (as in earthworms and leeches) or dioecious with temporary or seasonal gonads (as in polychaetes). However, cross-fertilization is preferred even in hermaphroditic animals. Earthworms may show simultaneous mutual fertilization when they are aligned for copulation. Some leeches change their sex over their reproductive lifetimes. In most polychaetes, fertilization is external and development includes a trochophore larva, which then metamorphoizes to the adult form. In oligochaetes, fertilization is typically internal and the fertilized eggs develop in a cocoon produced by the clitellum development is direct. Polychaetes are excellent regenerators and some even reproduce asexually by budding or fragmentation.

This combination video and animation provides a close-up look at annelid anatomy.

Classification of Phylum Annelida

Phylum Annelida contains the class Polychaeta (the polychaetes) and the class Oligochaeta (the earthworms, leeches, and their relatives). The earthworms and the leeches form a monophyletic clade within the polychaetes, which are therefore paraphyletic as a group.

There are more than 22,000 different species of annelids, and more than half of these are marine polychaetes (“many bristles”). In the polychaetes, bristles are arranged in clusters on their parapodia—fleshy, flat, paired appendages that protrude from each segment. Many polychaetes use their parapodia to crawl along the sea floor, but others are adapted for swimming or floating. Some are sessile, living in tubes. Some polychaetes live near hydrothermal vents. These deepwater tubeworms have no digestive tract, but have a symbiotic relationship with bacteria living in their bodies.

Earthworms are the most abundant members of the class Oligochaeta (“few bristles”), distinguished by the presence of a permanent clitellum as well as the small number of reduced chaetae on each segment. (Recall that oligochaetes do not have parapodia.) The oligochaete subclass Hirudinea, includes leeches such as the medicinal leech, Hirudo medicinalis, which is effective at increasing blood circulation and breaking up blood clots, and thus can be used to treat some circulatory disorders and cardiovascular diseases. Their use goes back thousands of years. These animals produce a seasonal clitellum, unlike the permanent clitellum of other oligochaetes. A significant difference between leeches and other annelids is the lack of setae and the development of suckers at the anterior and posterior ends, which are used to attach to the host animal. Additionally, in leeches, the segmentation of the body wall may not correspond to the internal segmentation of the coelomic cavity. This adaptation possibly helps the leeches to elongate when they ingest copious quantities of blood from host vertebrates, a condition in which they are said to be “engorged.” The subclass Brachiobdella includes tiny leechlike worms that attach themselves to the gills or body surface of crayfish.


Afdeling Opsomming

Phylum Mollusca is a large, group of protostome schizocoelous invertebrates that occupy marine, freshwater, and terrestrial habitats. Mollusks can be divided into seven classes, each of which exhibits variations on the basic molluscan body plan. Two defining features are the mantle, which secretes a protective calcareous shell in many species, and the radula, a rasping feeding organ found in most classes. Some mollusks have evolved a reduced shell, and others have no radula. The mantle also covers the body and forms a mantle cavity, which is quite distinct from the coelomic cavity—typically reduced to the area surrounding the heart, kidneys, and intestine. In aquatic mollusks, respiration is facilitated by gills (ctenidia) in the mantle cavity. In terrestrial mollusks, the mantle cavity itself serves as an organ of gas exchange. Mollusks also have a muscular foot, which is modified in various ways for locomotion or food capture. Most mollusks have separate sexes. Early development in aquatic species occurs via one or more larval stages, including a trochophore larva, that precedes a veliger larva in some groups.

Phylum Annelida includes vermiform, segmented animals. Segmentation is metameric (i.e., each segment is partitioned internally as well as externally, with various structures repeated in each segment). These animals have well-developed neuronal, circulatory, and digestive systems. The two major groups of annelids are the polychaetes, which have parapodia with multiple bristles, and oligochaetes, which have no parapodia and fewer bristles or no bristles. Oligochaetes, which include earthworms and leeches, have a specialized band of segments known as a clitellum, which secretes a cocoon and protects gametes during reproduction. The leeches do not have full internal segmentation. Reproductive strategies include separate sexes, hermaphroditism, and serial hermaphroditism. Polychaetes typically have trochophore larvae, while the oligochaetes develop more directly.

Visuele verbindingsvrae

(Figure) Which of the following statements about the anatomy of a mollusk is false?


Physiological Processes of Flatworms

The free-living species of flatworms are predators or scavengers. Parasitic forms feed by absorbing nutrients provided by their hosts. Most flatworms, such as the planarian shown in Figure, have a branching gastrovascular cavity rather than a complete digestive system. In such animals, the “mouth” is also used to expel waste materials from the digestive system, and thus also serves as an anus. (A few species may have a second anal pore or opening.) The gut may be a simple sac or highly branched. Digestion is primarily extracellular, with digested materials taken into the cells of the gut lining by phagocytosis. One parasitic group, the tapeworms (cestodes), lacks a digestive system altogether, and absorb digested food from the host.

Flatworms have an excretory system with a network of tubules attached to flame cells, whose cilia beat to direct waste fluids concentrated in the tubules out of the body through excretory pores. The system is responsible for the regulation of dissolved salts and the excretion of nitrogenous wastes. The nervous system consists of a pair of lateral nerve cords running the length of the body with transverse connections between them. Two large cerebral ganglia—concentrations of nerve cell bodies at the anterior end of the worm—are associated with photosensory and chemosensory cells. There is neither a circulatory nor a respiratory system, with gas and nutrient exchange dependent on diffusion and cell-to-cell junctions. This necessarily limits the thickness of the body in these organisms, constraining them to be “flat” worms. Most flatworm species are monoecious (both male and female reproductive organs are found in the same individual), and fertilization is typically internal. Asexual reproduction by fission is common in some groups.

Planaria, a free-living flatworm. The planarian is a flatworm that has a gastrovascular cavity with one opening that serves as both mouth and anus. The excretory system is made up of flame cells and tubules connected to excretory pores on both sides of the body. The nervous system is composed of two interconnected nerve cords running the length of the body, with cerebral ganglia and eyespots at the anterior end.


Spysverteringstelsel

The nemerteans, which are primarily predators of annelids and crustaceans, have a well-developed digestive system. 'N Mondopening wat ventraal na die rhinchocoel is, lei na die voorarm, gevolg deur die ingewande. Die ingewande is in die vorm van divertikulêre sakke en eindig in 'n rektum wat via 'n anus oopmaak. Gonads are interspersed with the intestinal diverticular pouches and open outward via genital pores.

Nemerteans are sometimes classified as acoels, but because their closed circulatory system is derived from the coelomic cavity of the embryo, they may be regarded as coelomic. Their circulatory system consists of a closed loop formed by a connected pair of lateral blood vessels. Some species may also have a dorsal vessel or cross-connecting vessels in addition to lateral ones. Although the circulatory fluid contains cells, it is often colorless. However, the blood cells of some species bear hemoglobin as well as other yellow or green pigments. The blood vessels are contractile, although there is usually no regular circulatory pathway, and movement of blood is also facilitated by the contraction of muscles in the body wall. The circulation of fluids in the rhychocoel is more or less independent of the blood circulation, although blind branches from the blood vessels into the rhyncocoel wall can mediate exchange of materials between them. N paar van protonephridia, or excretory tubules, is present in these animals to facilitate osmoregulation. Gaseous exchange occurs through the skin.


Heart Development

Theadora Tolkin , Lionel Christiaen , in Current Topics in Developmental Biology , 2012

5.2 Evolutionary diversity of the upstream regulators of the heart kernel factors

Initial activation of the heart kernel regulators appears to be controlled by different upstream factors in chordates as compared to lophotrochozoans and even basal deuterostomes. Whereas in flies, tinman is initially activated downstream of the panmesodermal regulator Twist in vertebrates, a key regulator of early heart specification is the transcription factor Mesp1 ( Bondue and Blanpain, 2010 Saga et al., 2000 Satou et al., 2004). In contrast, the proposed Drosophila ortholog of Mesp, salie, is expressed in the salivary gland but seemingly not in the cardiac mesoderm ( Moore et al., 2000). To the best of our knowledge, the cloning and expression of Mesp orthologs has not been reported in other Protostomians, Hemichordates, or Cephalochordates. These data would be required to evaluate whether a role for Mesp in the early cardiogenic lineage is a synapomorphy of Deuterostomes or Chordates or whether it was specifically lost in the lineage leading to Drosophila.

In Ciona, Mesp is activated in part by Tbx6 and, unlike the Mesp ortholog salie, the Tbx6 orthologs Dorsocross-1, -2, en -3 are required early in the cardiogenic mesoderm for expression of tinman and subsequent heart development in Drosophila ( Reim and Frasch, 2005, 2010 ). Tbx6/16 is also expressed broadly in the early mesoderm in the European Amphioxus Branchiostoma lanceolatum ( Belgacem et al., 2011). These observations suggest that an early widespread expression in the mesoderm, including the precardiac mesoderm, is an ancestral feature of Tbx6 orthologs. In vertebrates, Tbx6 expression seems to have been restricted to the presomitic mesoderm. Interestingly, Tbx6 directly activates Mesp2 during somitogenesis, opening the possibility of an ancient Tbx6-Mesp regulatory connection in the early mesoderm of Chordates ( Yasuhiko et al., 2006). This connection may have been lost in the precardiac mesoderm of vertebrates, where it is conceivable that another factor may have replaced Tbx6 since the T-box factor Eomesodermin was recently reported to activate Mesp1 in the precardiac mesoderm by binding to the same conserved T-box sites required for Tbx6-mediated trans-activation in the presomitic mesoderm ( Costello et al., 2011 ).


Introduction to the Lophotrochozoa

The Lophotrochozoa comprise one of the major groups within the animal kingdom, In turn, the Lophotrochozoa belongs to a larger group within the Animalia called the Bilateria, because they are bilaterally symmetrical with a left and a right side to their bodies.

The cladogram above shows the major groups in the Lophotrochozoa. Click on any box containing a picture to learn about that particular group. The phylogeny above is based on a combination of morphology and 18S RNA. It is not the final word on the relationships between these groups, and there are many competing hypotheses. For now, we prefer this grouping based on the available evidence, but as data continues to accumulate our picture of the relationships may change.

The name Lophotrochozoa comes from the names of the two major animal groups included: the Lophophorata and the Trochozoa. In the cladogram above, you can see this division. Those animals to the left side of the cladogram are the Lophophorata, while the groups along the top and right side (Nemertini through Annelida) belong to the Trochozoa.

Trochozoa: These animals are all protostomes -- the mouth develops before the anus in the young embryo -- and they have long been recognized as belonging together as a group. Many of the members are worm-like, though not all of them are familiar or common. The two largest groups of trochozoans are the Mollusca (molluscs) and the Annelida (segmented worms).

It might seem strange at first to group earthworms and squid together. They certainly don't look much alike, but that is only true when looking at the volwasse form there is a fundamental feature of their life history that they share. Many annelids and molluscs share patterns of development in early embryonic stages. When these larvae hatch, each is a microscopic swimmer known as a trochophore larwe, shown at right. The larva has two bands of cilia around the middle that are used for swimming and for gathering food, and at the "top" is a cluster of longer flagellae. So the larvae of these groups is nearly identical, even though they mature into very different adult forms. Until very recently, the Arthropoda (insects & crustaceans) were considered possible close relatives of the Annelida, based on the fact that both groups are segmented, but no arthropod has a trochophore larva and no molecular studies support a close relationship.

Lophophorata: This group includes the Phoronida and Entoprocta (both small groups) as well as the Bryozoa ("moss" animals) and Brachiopoda (brachiopods), both of which have an extensive fossil record. The feature shared by this group is the lophophore, an unusual feeding appendage bearing hollow tentacles.

While the Lophophorata are a well-recognized group, phylogenetic studies do not yet agree on the identity of their closest relatives. These animals were once included in the Pseudocoelomata, because they do not have a distinct internal body cavity like the Trochozoa, but this grouping does not hold together in modern studies. We have placed the Lophophorata in the Lophotrochozoa as the most popular of the current choices in the literature, but there are studies that suggest they may belong with the deuterostomes, or may even be paraphyletic.


Superphylum Lophotrochozoa

Animals belonging to superphylum Lophotrochozoa are protostomes, in which the blastopore, or the point of involution of the ectoderm or outer germ layer, becomes the mouth opening to the alimentary canal. This is called protostomy or “first mouth.” In protostomy, solid groups of cells split from the endoderm or inner germ layer to form a central mesodermal layer of cells. This layer multiplies into a band and then splits internally to form the coelom this protostomic coelom is hence termed schizocoelom.

As lophotrochozoans, the organisms in this superphylum possess either a lophophore or trochophore larvae. The lophophores include groups that are united by the presence of the lophophore, a set of ciliated tentacles surrounding the mouth. Lophophorata include the flatworms and several other phyla. These clades are upheld when RNA sequences are compared. Trochophore larvae are characterized by two bands of cilia around the body.

The lophotrochozoans are triploblastic and possess an embryonic mesoderm sandwiched between the ectoderm and endoderm found in the diploblastic cnidarians. These phyla are also bilaterally symmetrical, meaning that a longitudinal section will divide them into right and left sides that are symmetrical. It also means the beginning of cephalization, the evolution of a concentration of nervous tissues and sensory organs in the head of the organism, which is where it first encounters its environment.