Inligting

Wat is neutrale evolusieteorie?

Wat is neutrale evolusieteorie?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Die vraag gaan nie oor die basiese beginsels nie, maar meer oor die grens tussen die neutrale teorie en die res van die bevolkingsgenetika.

'N Mens lees/hoor gereeld bewerings dat "die bevindings van die neutrale teorie steeds betwis word" of dat "daar geen eksperimentele bewys is vir die geldigheid daarvan nie". Dit is moeilik om hierdie eise groothandel te aanvaar, aangesien:.

  • Dit is kwalik te betwyfel dat sommige mutasies neutraal is
  • Daar bestaan ​​geen twyfel dat neutrale of selfs effens nadelige mutasies in die bevolking kan oplos as gevolg van genetiese afwyking, of dat voordelige mutasies om dieselfde rede nie kan regmaak nie.

Ek interpreteer dus sulke stellings as aanvalle op spesifieke punte van die neutrale teorie, of sy mees omvattende aansprake (bv. dat die meeste mutasies neutraal is), of dalk as aanvalle op spesifieke betekenis van die term. Boonop lyk dit of sulke groothandelverwerping ignoreer dat die teorie baie verskillende grade van geldigheid vir verskillende organismes kan hê (sê, meer geneig om waar te wees vir RNA-virusse as vir soogdiere).

Ek sal verduidelikings van hierdie punte waardeer.

Opdateer Hier is 'n artikel wat verskeie kwessies aan die orde stel rakende die toepaslikheid van die neutrale teorie raamwerk vir bakterieë: Neutrale teorie, makrobiese praktyk: uitdagings in bakteriese populasie genetika


'N Kort antwoord (omgeskakel uit 'n opmerking): Ek sou neutrale teorie 'n nuttige noem nul model: in die besonder kan dit minder belangrik wees dat dit a feitelik korrekte beskrywing van natuurlike sisteme (dit wil sê "die meeste allele kan neutraal (of swak skadelik") beskou word as dat dit 'n nuttige standaard bied om te onderskei watter allele is duidelik anders optree.

Satta et al (2018) sê:

'N Dekade gelede beskou Crow (2008) die huidige status van die neutrale teorie van Kimura (1968) as 'n standaard nulmodel in evolusionêre genetika: "Groot gebiede van die genoom is naby genoeg om neutraal te wees sodat neutraliteit aanvaar kan word. In werklikheid is feitlik elke studie van molekulêre veranderlikheid, evolusionêre snelhede en samesmelting gebaseer op hierdie aanname. ” Terselfdertyd, aangesien hy Kimura se toewyding aan die teorie geken het, het hy ironie gevoel toe hy sien dat verminderde neutrale variasie rondom 'n fokusterrein dikwels die sterkste bewyse vir seleksie wat op die terrein optree, verskaf.

Daarteenoor sê Gillespie (1994) (sien hier):

… ons kan aflei dat beide [stil en vervangingsmutasies] dieselfde merk van neutrale evolusie ondergaan. Daar kan nie een neutrale teorie wees om te aanvaar of te verwerp nie.

Die saak vir neutraliteit van vervangingsvervangings lyk besonder swak ... Na my mening moet die neutrale teorie vir vervangingsvervangings laat vaar word.

Stille vervangings kan aan die ander kant baie neutraal wees, alhoewel die bewyse ten tyde van hierdie skryfwerk onvolledig is ... statistiese prosedures wat veronderstel dat stille variasie swak gekies en in ewewig is ...


Gillespie, John H. Die oorsake van molekulêre evolusie. Oxford University Press, 1994.

Satta, Yoko, Naoko T Fujito en Naoyuki Takahata. "Geen -balans -neutrale teorie vir lifters." Molekulêre Biologie en Evolusie 35, no. 6 (1 Junie 2018): 1362-65. https://doi.org/10.1093/molbev/msy093.


Jou vraag sal 'n lang opstel verdien. R.C. Lewontin het in 1974 'n boek ("The genetical basis of evolutionary change" - Columbia U.P) oor hierdie onderwerp geskryf, net nadat die neutrale teorie uitdruklik in die voorafgaande jare geformuleer is. Die redes vir die omstredenheid oor hierdie teorie bestaan ​​nog 50 jaar later, ondanks die enorme vooruitgang in DNA -tegnologie. Die nie so verborge polemiese toon van hierdie onlangse referaat sou byvoorbeeld nie verstaanbaar wees as daar nie 'n paar diepgaande ideologiese kwessies betrokke was nie; hierdie kwessies behels iets meer as "aanvalle op spesifieke punte van neutrale teorie, (... ) of dalk as aanvalle op die spesifieke betekenis van die term".

Lewontin voer in wese aan dat die neutrale teorie sy filosofiese wortels het in die Platoniese idee van "ideaal" of "tipe", waarvoor werklike voorwerpe (die gene, in die huidige geval) slegs onvolmaakte benaderings is. Hierdie siening, toegepas op die genetiese variasie in diersoorte, impliseer dat die rol van natuurlike seleksie hoofsaaklik 'suiwerend' is, dit wil sê dat dit optree deur die effens skadelike mutasies wat voortdurend plaasvind, te verwyder en alle genome af te breek (as mutasies heeltemal neutraal is, seleksie werk glad nie). Soos Kimura en Ohta gesê het, met die aanhaling van Muller, "het die geen deur die lang verloop van evolusie uiteindelik in die mens gevind" (aangehaal in Lewontin hierbo, p. 30).

Die teenoorgestelde siening (kan ons dit as Demokrities noem?) Beskou alle natuurlike bevolkings, insluitend die mens, as deurlopend gemodelleer deur onstabiele en immer veranderende omgewings, sodat elke poging om 'n 'optimum' te definieer intrinsiek betekenisloos is. Genome is hoogs geïntegreerde stukkies firmware, maar hulle is oor die generasies baie meer vloeibaar as wat gedink is. Dit beteken dat alle genetiese variasie betekenis kan hê of kan verkry, aangesien hul molekulêre of ekologiese konteks verander.

Oorweeg 'n toegepaste gevolg van die twee sienings. Een van die bewerings van die meeste anti-rassistiese genetici is dat die afwykingskomponent tussen populasies van gene frekwensies baie hoër is as die komponent in populasies; dit vervals na bewering die rassistiese argument waarvolgens die verskille wat onder menslike bevolking (rasse) waargeneem word, meestal geneties bepaal word. Maar as jy beweer dat die meeste van daardie genetiese variasie irrelevant (“neutraal”) is, is wat oorbly die gene wat verantwoordelik is vir die verskille in fenotipiese eienskappe, en dit word duidelik dat die variansiekomponent tussen bevolkings in die frekwensie van hierdie gene laer is met respek vir die komponent binne populasies; en dit kan geïnterpreteer word as die ondersteuning van 'n rassistiese siening.

Dit is nie outomaties dat wetenskaplikes wat een teorie bo die ander verkies, ook die filosofiese implikasies van daardie teorie ondersteun nie. Die geskil oor die neutrale evolusieteorie kan egter nie verstaan ​​word sonder verwysing na bogenoemde konseptuele basis nie.


Neutrale evolusieteorie ontbloot

Michael Behe ​​se nuwe boek Darwin ontwrig is reeds nommer een in nuwe uitgawes op Amazon. [1] Om dit voldoende op te som sal 'n klein boekie verg, so ek sal na een klein afdeling kyk waar hy die pogings om Darwinisme te red, wat hy toon altyd misluk, bespreek. Ek het ook 'n paar verwysings bygevoeg ter ondersteuning van Behe ​​se gevolgtrekkings.

Die hoofprobleem in evolusie, soos gestel deur wyle Harvard Biologie Professor William E. Castle, is die oorsprong “van 'n nuwe organisme is een van die minste verstaanbare van alle natuurlike verskynsels. Selfs vir die opgeleide bioloog is dit 'n onverklaarbare raaisel. ”[2] Hierdie stelling is steeds meer as 'n eeu later waar. Een poging om die oorsprong van nuwe organismes te verduidelik, is die neutrale evolusieteorie. Neutrale teorie, saam met genetiese drywing, natuurlike seleksie en ewekansige mutasie, word deur sy ondersteuners beskou as 'n basiese meganisme van makro -evolusie. [3]

Die neutrale evolusieteorie

'N Neutrale mutasie is 'n mutasie wat nie 'n organisme se fenotipe of sy fiksheid nadelig beïnvloed nie. [4] Die neutrale evolusieteorie postuleer die opeenhoping van neutrale mutasies, soos toevallige duplisering van 'n gedeelte DNA wat geen skade veroorsaak nie. Dit gebeur totdat 'n nuwe kombinasie 'n DNA -stel produseer wat in die toekoms 'n spesifieke oorlewingsvoordeel aan die organisme bied. [5]

Die teorie aanvaar die siening dat ongeveer een persent van die menslike DNA vir proteïene kodeer, en beduidende gedeeltes van die res is 'n bewys van, of kan dit wees as gevolg van, neutrale mutasies. [6] Later,

ander gelukkige mutasies kan voorkom in die ekstra DNA om 'n nuttige funksie te gee, miskien 'n regulerende webwerf. Herhaal hierdie scenario baie keer oor, en klein populasies van bakterieë kan groter en groter genome met meer en meer gesofistikeerde kenmerke ontwikkel.[7]

Die teorie stel voor dat sommige van hierdie neutrale mutasies, as die omgewingstoestande verander, moontlik 'n nuwe geen, of 'n stel basisse, geproduseer het wat voordelig blyk te wees in die nuwe omgewing. [8] Neutrale evolusieteorie het die gekwalifiseerde ondersteuning van baie vooraanstaande evolusionêre wetenskaplikes verdien, waaronder professor Michael Lynch, Arizona State University, Eugene Koonin van die National Center for Biotechnology, en wyle Harvard -professor Steven Jay Gould. [9]

Die evolusionis van die Universiteit van Chicago, Jerry Coyne, het geskryf: die twee belangrikste neo-Darwinistiese evolusionêre meganismes is natuurlike seleksie en die genetiese variëteit wat deur genetiese drywing veroorsaak word. [10] Die teorie is anti-neo-Darwinisties soos verduidelik deur een van die vroeë leiers van die idee, Motoo Kimura, wat geskryf het dat

skerp kontras met die Darwinistiese teorie van evolusie deur natuurlike seleksie, beweer die neutrale teorie dat die oorweldigende meerderheid van evolusionêre veranderinge op molekulêre vlak veroorsaak word deur ewekansige fiksasie (as gevolg van ewekansige steekproefverdryf in eindige populasies) van selektief neutraal (dws selektief ekwivalent) ) mutante onder voortgesette insette van mutasies. [11]

DNA transkripsie (Illustra Media)

Neo-Darwinisme postuleer dat evolusie werk deur gene wat 'n geringe oorlewingsvoordeel aan die bevolking gee, te verfyn sodat dit die organisme geleidelik 'n toenemend groter oorlewingsvoordeel gee. Evolusie is nie die aktiewe agent in hierdie scenario nie. Dit is 'n resultaat, nie 'n aksie nie. Die neutrale teorie van evolusie meen dat die meeste evolusionêre veranderinge lukraak is, en die meeste van die variasie binne en tussen spesies word uiteindelik nie deur natuurlike seleksie veroorsaak nie, maar deur ewekansige genetiese drywing van neutrale allele wat oorspronklik deur mutasies geproduseer is. Kimura voeg daardie neutrale teorie by

beweer ook dat die meeste van die genetiese veranderlikheid binne spesies op molekulêre vlak (soos proteïen en DNA -polimorfisme) selektief neutraal of byna neutraal is en dat dit in die spesie gehandhaaf word deur die balans tussen mutasie -insette en willekeurige uitsterwing. [12]

Hy kom tot die gevolgtrekking dat "sedert die oorsprong van lewe op Aarde, neutrale evolusionêre veranderinge oorheers het oor Darwinistiese evolusionêre veranderinge" (1991, p. 367).

Genetiese drift

Die basis van neutrale teorie is genetiese drywing, wat postuleer dat genomiese DNA -basispare hoofsaaklik verander deur willekeurige genetiese mutasies en ander genetiese gebeurtenisse. Genetiese drywing (of alleliese drift) is 'n verandering in die frekwensie van 'n geenvariant (allel) in 'n populasie wat die organisme nie 'n onmiddellike seleksievoordeel bied nie. As hierdie gebeurtenis in gamete voorkom, is die eindresultaat die skep van nuwe genetiese variëteit wat in die toekoms evolusionêr voordelig kan wees. Drif kan ook in selektiewe allele voorkom, en kan ook 'n selektiewe nadeel hê.

'N Belangrike rede waarom neutrale teorie voorgestel is, is omdat "al die sentrale aannames van die moderne sintese (wat dikwels Neo-Darwinisme genoem word) weerlê is." [13] Wyle genetikus dr. Motoo Kimura het in 1968 neutrale teorie voorgestel omdat baie molekulêre navorsingsbevindinge was “heelwat onversoenbaar met die verwagtinge van Neo-Darwinisme.”[14] 'n Groot probleem was dat evolusie van een geenfamilietipe na 'n ander verskillende familietipe, nog nooit direk gedokumenteer is nie. Verder is intermediêre geenvorme tussen die ou, minder funksionele of nie-funksionele en nuwe, meer funksionele geen deur willekeurige mutasies soos voorgestel deur Darwinisme, ernstig problematies.

Die neutrale teorie "staan ​​dus in skerp kontras met die tradisionele neo-Darwinistiese (dit wil sê die sintetiese) evolusieteorie, wat beweer dat die verspreiding van mutante binne die spesies tydens evolusie slegs kan plaasvind met behulp van positiewe natuurlike seleksie .”[15] Neutrale teorie postuleer ook, in teenstelling met Darwinisme, dat, indien seleksie plaasvind, die gene wat in die volgende generasie geselekteer word, meer geneig is om daardie gene van 'n "gelukkige" paar individue te wees, en nie noodwendig van daardie lewens- vorms wat gesonder of op een of ander manier "beter" is.

Neutrale teorie-ondersteuners aanvaar die gevolgtrekking dat die meeste mutasies effens skadelik is, maar beweer dat, omdat hierdie mutante gene vinnig deur natuurlike seleksie gesuiwer word, hulle nie beduidende bydraes lewer tot die variasie binne en tussen spesies op molekulêre vlak nie. Hulle beweer dat slegs neutrale mutasies, of dié wat naby aan neutraal is, dit kan bereik.

Sanford se boek ondersoek die impak van mutasies wat onsigbaar is vir seleksie.

In teenstelling met die neutrale teorie, bestaan ​​daar nou baie bewyse dat die meeste mutasies nie streng neutraal is nie, maar byna neutraal, wat beteken dat dit nie skadelik is as 'n enkele entiteit nie, maar gesamentlik ophoop, wat uiteindelik siekte of dood veroorsaak. Veroudering is die mees gedokumenteerde voorbeeld van die opeenhoping van byna neutrale mutasies. Namate alle diere verouder en sterf, word 'n spesie volgens dieselfde meganisme ook die opeenhoping van byna neutrale mutasies.

Die rommel- en gedupliseerde DNA -probleem

'N Groot probleem met die neutrale teorie is die aanname dat die meeste of ten minste baie DNA selektief neutraal is, gebaseer op die oortuiging dat die meeste DNA nie-funksioneel is. Soos Kimura tot die gevolgtrekking gekom het, beweer neutrale teorie "dat die meeste intraspesifieke veranderlikheid ... selektief neutraal is."[16] Daar is aanvaar dat gemors-DNS 'n groot bron van rou, genetiese materiaal is wat geleidelik deur genetiese drywing of mutasies verander kan word om in 'n geen te verander. wat uiteindelik funksioneel word. Die ENCODE-projek het egter gedokumenteer dat meer as 80 persent van alle sogenaamde rommel-DNS eintlik funksioneel is,[17] en skep dus 'n groot probleem vir neutrale teorie.

Biologie -professor Nathan Lents erken selfs as slegs een mutasie maak 'n geen gebreek, herstel "is soos 'n weerlig ... Die kans dat weerlig op dieselfde plek twee keer slaan is so oneindig klein dat dit nie bestaan ​​nie .... dit is baie onwaarskynlik dat 'n mutasie 'n gebreekte geen sal regstel, want na die aanvanklike skade sal die geen binnekort bykomende mutasies opdoen. ”[18] Hy voeg by, as meer as die helfte van ons gene gebreek word, hoe kan ons as 'n spesie oorleef? ?

Sy antwoord is “die meerderheid van hierdie pseudogene is die gevolg van toevallige geenduplisering [wat] .. . verduidelik waarom die ontwrigtende mutasies en die daaropvolgende dood van die geen nadelige gevolge vir die individu gehad het. ” Dit is die algemene verduideliking waarom die meeste mutasies blykbaar nie die genoom nadelig beïnvloed nie, 'n siening wat deur die ENCODE-bevindinge vervals is. As een spesifieke basisverandering baie onwaarskynlik is, is die waarskynlikheid van massiewe veranderinge wat lei tot 'n nuwe geen wat in die toekoms voordelig blyk te wees, baie minder waarskynlik.

'N Ander veronderstelde bron van nuwe gene is gene -duplisering, waardeur een geen die funksie kan vervul wat dit oorspronklik ontwikkel het om te vervul, en die ander geen om te ontwikkel tot 'n nuwe geen wat 'n ander, nuwe funksie in die genoom kan dien. [ 19] Die probleme met hierdie siening is goed gedokumenteer.[20] Een probleem met die dupliseringsteorie is dat beide gene oor die algemeen ewe vatbaar is vir nuwe mutasies, wat waarskynlik beide die oorspronklike en die nuwe geen beskadig.

Nog 'n probleem is, as een geen gedupliseer word en mutasies in die oorspronklike, of die gekopieerde geen voorkom, sal dit nie gekies word totdat, en tensy, die nuwe proteïen wat die geen produseer, funksioneel is en 'n sekere selektiewe voordeel aan die organisme verleen. Tot dan, as dit 'n proteïen produseer, sal die proteïen dikwels opgesny en die dele herwin word. Die evolusie uit rommel -DNA -teorie het dieselfde probleem. Om hierdie probleme op te los, was een van die redes waarom die neutrale teorie oorspronklik voorgestel is.

Die groot probleem met die neutrale teorie is die feit dat 'n nie-funksionele geen nie net nutteloos is nie, maar erger. As dit nie 'n voordelige funksie in die organisme vervul nie, kan dit die organisme nadelig beïnvloed. Die hoë koste van die duplisering en instandhouding van die geen is een rede waarom nie-funksionele gene duur is vir die sel.

Aminosure (Illustra Media)

Nog 'n probleem is mutasies is nie altyd lukraak nie. Die meeste kom op warm plekke voor en is geneig om te ontaard in sekere basisse, soos timien, en ook in 'n kode vir sekere aminosure, naamlik dié wat deur ses verskillende stelle basisse vervaardig word, soos Serine, waarvoor TCT, TCC, TCA gekodeer word , TCG, ATG, AGC). Beide Arginine en Leucine word ook gekodeer deur ses kombinasies van basispare. Die resultaat is ewekansige kombinasies sal 9,4 persent van die tyd vir hierdie aminosure kodeer en dié wat deur een ander basisstel geproduseer word, soos triptofaan (gekodeer deur TGG) en metionien (gekodeer deur ATG) sal per toeval slegs 1,6 persent geproduseer word van die tyd.

Genregulering

Om funksioneel te wees, benodig 'n geen die regte transkripsiefaktore en ander regulerings- en beheerstelsels. 'N Geen wat deur neutrale teorie ontwikkel het, selfs al sou dit 'n bruikbare produk kan produseer, is nutteloos totdat dit die regte reëlmaat en beheermeganismes het, insluitend die spliceosoomstelsel wat nodig is om introne te verwyder. Beheer van beide op- en afregulering van alle gene is ook krities vir sel en organisme oorlewing.

Dit word geïllustreer deur die transposisie van 'n geen êrens anders in die genoom, soos langs 'n geen wat as gevolg daarvan onbehoorlik gereguleer word. 'n Voorbeeld is 'n huishoudelike geen wat getransponeer word na 'n geen wat opregulering van seldeling veroorsaak.[21] Transposisie van 'n geen langs 'n regulatoriese volgorde wat konstitutief uitgedruk word, kan ook veroorsaak dat daardie geen ooruitgedruk word, wat kanker of ander probleme tot gevolg het.[22]

Die DNA-herstelstelsels werk ook teen genetiese drywing. Dit is nou goed gedokumenteer dat 'DNA 'n onrusbarend brose molekule is ... kwesbaar vir UV-lig en mutageniese chemikalieë, sowel as spontane verval. Die lewe het deur die eeue heen oorleef omdat ensieme in elke sel verseker dat DNA in 'n behoorlike werkende toestand bly. ”[23] Die tiental DNA -herstelmeganismes wat genetiese dryfweerstand teenstaan, werk dus teen die neutrale evolusieteorie.

Geentranskripsie word streng gereguleer deur ensieme en herstelmeganismes (Illustra Media)

Die meganisme wat DNA herstel om te verseker dat die molekule baie stabiel is, herstel die meeste genetiese afwykings, ondanks die feit dat sonder hierdie herstelstelsel "onder normale omstandighede, DNA vinnig genoeg skade ly om die lewe onmoontlik te maak." [24]

Die DNS-herstelstelsel is hoogs effektief behalwe in selle wat 'n groot hoeveelheid DNS-skade opgehoop het, soos kankerselle. Kanker is dikwels te wyte aan mutasies van sleuteldele van die herstelstelsel, soos p53, die sogenaamde "bewaker van die genoom." Selle wat nie meer DNA -skade effektief kan herstel nie, betree een van drie moontlike toestande: 1) 'n onomkeerbare rustyd, bekend as veroudering, 2) selfmoord, bekend as apoptose of geprogrammeerde seldood, of 3) ongereguleerde seldeling, wat kan lei tot 'n kankergewas. Nie een van hierdie toestande laat die genetiese wegdrywing toe wat neutrale evolusie moontlik maak nie.

Die probleem met die molekulêre klok

Die belangrikste faktore wat die neutrale teorievoorstel gemotiveer het, sluit in twee waarnemings wat probleme vir Neo-Darwinisme veroorsaak het. Een daarvan was die sogenaamde evolusionêre genetiese horlosie wat gebaseer was op basisvervangings van aminosure wat voortspruit uit DNA-veranderinge. [25] Die werking van hierdie klok vereis 'n redelik konstante tempo van verandering in die meeste organismes.

In groot bevolkings, as mutasiesyfers ongeveer dieselfde is vir die meeste gene, sal eenvoudige, ewekansige modelle 'n molekulêre klok voorspel. [26] Omdat beide hierdie oorwegings verkeerd is, is die molekulêre klok nie konsekwent nie. Die grootste probleem is dat die genetiese klok

maak geen sin in Darwin se wêreld nie, waar molekules wat sterk seleksie ondergaan vinniger as ander moet ontwikkel, en waar organismes wat aan verskillende veranderinge en uitdagings van die omgewing blootgestel word, hul evolusionêre tempo dienooreenkomstig moet verander. [27]

Gould het erken dat die "molekulêre horlosie nóg so konsekwent nóg so gereeld is as wat Kimura eens gehoop het."[28]

Die molekulêre klokhipotese hang af van 'n konstante tempo van verandering.

Die weerlegging van die molekulêre klok was slegs een van verskeie groot houe teen die neutrale teorie. [29] Kimura verwys na die ontdekking dat baie variasievlakke deur baie gene in die bevolking gehandhaaf word. Die probleem vir die neutrale teorie was te veel variasie in genetiese veranderinge

Dit bied 'n probleem vir die konvensionele Darwinisme, omdat 'n koste verbonde kan wees aan die vervanging van 'n voorvaderlike geen deur 'n nuwe en meer voordelige toestand van dieselfde geen - naamlik die differensiële dood deur natuurlike seleksie van die nuwe ongunstige ouervorme. Hierdie koste hou geen probleem in as net 'n paar ou gene te eniger tyd uit 'n populasie gestoot word nie.[30]

Verder, "as honderde gene uitgeskakel word" deur natuurlike seleksie omdat hulle skadelik is, dan besit enige organisme waarskynlik baie van die skadelike mutante gene, wat sy oorlewingskanse benadeel. Gevolglik,

die data oor oorvloedige variasie het gelyk of dit 'n ketel van evolusionêre aktiwiteit by veels te veel genetiese terreine aandui—te veel, dit wil sê as seleksie die veranderinge in elke wisselende geen beheer. Kimura herken egter 'n eenvoudige en elegante uitweg uit hierdie paradoks. As die meeste van die verskillende vorme van 'n geen neutraal is ten opsigte van seleksie, dan dryf dit in frekwensie deur die geluk van die trekking, onsigbaar vir natuurlike seleksie omdat dit geen verskil vir die organisme maak nie. [31]

Vandag word die term neutrale teorie dikwels eng gedefinieer in terme van die resultaat van steekproefverskille, hoewel hierdie eng definisie problematies is.

Neutrale teorie bots met Darwinisme

Kimura se opvatting van neutrale teorie het natuurlik ernstige probleme vir Darwinisme ingehou. Om die probleem te vermy om die Darwinisme direk uit te daag, wat enorme teenkanting teen sy teorie kan veroorsaak, ontken Kimura dit nie openlik nie, maar beskou die Darwiniese "prosesse eerder as kwantitatief onbeduidend vir die totale prentjie - 'n oppervlakkige en klein rimpeling op die oseaan van neutrale molekulêre verandering, wat elke nou en dan opgelê word wanneer seleksie 'n klip op die waters van evolusie gooi."[32] Omgekeerd, ortodokse Darwiniste, "geneig om te argumenteer dat neutrale verandering 'n klein en onbeduidende hoekie van evolusie ingeneem het - 'n vreemde proses wat soms in klein bevolkings in elk geval op die rand van uitwissing.”[33]

Gevolgtrekkings

Sedertdien is 'n groot evolusionêre probleem wat neutrale teorie probeer aanspreek

Darwin het sy teorie van natuurlike seleksie voorgestel om evolusie te verduidelik, die meeste evolusionêre teorieë was nog altyd 'n kwessie van debat en kontroversie. Die neutrale teorie was geen uitsondering nie. [34]

Genetiese navorsing het baie verder gevorder as in die dag van Kimura, en het die neutrale teorie weerlê. Omdat “die neutrale teorie kwantitatief is, is dit ook in staat om voorspelbare voorspellings te maak.” [35] Soos wyle Cornell professor William Provine en ander gedokumenteer het, het die toetsbare voorspellings vir neutrale teorie, veral ewekansige drywing, grootliks misluk. [ 36] Die bewyse teen neutrale teorie is nou oorweldigend, en gevolglik is die teorie tot die asblik van die geskiedenis gereguleer. Soos Alvarez-Valin opgemerk het, stem die voorspellings van neutrale teorie heeltemal nie ooreen met baie van die wetenskaplike feite nie.[37]

[1] Behe, Michael. 2019. Darwin Devolves: Nuwe wetenskap oor DNA wat evolusie uitdaag. New York, NY: HarperOne.

[2]Castle, William E.. 1916. Genetika en Eugenika. 'n Handboek vir Biologiestudente. Cambridge, MA: Harvard University Press, p. 4.

[3] Tomkins, Jeffrey en Jerry Bergman. 2017. Neutrale model, genetiese drywing en die derde manier - 'n Opsomming van die self-toegediende ondergang van die evolusionêre paradigma. Journal of Creation. 31(3):94–102

[4] Duret, Laurent. 2008. Neutrale teorie: die nulhipotese van molekulêre evolusie. Natuuropvoeding. 1(1):218.

[5] Alvarez-Valin, F. 2002. Neutrale teorie. Ensiklopedie van evolusie. New York, NY: Oxford University Press, pp. 815–821 Behe, 2019, p. 99.

[8] Kimura, M. 1979. "The Neutral Theory of Molecular Evolution." Wetenskaplike Amerikaner. November, 241:98-129.

[10] Coyne, Jerry. 2015. Geloof vs Feit: Waarom Wetenskap en Godsdiens onversoenbaar is. New York, NY: Viking, pp. 139–140 ..

[11] Kimura, M. 1991. Onlangse ontwikkeling van die neutrale teorie vanuit die Wright -tradisie van teoretiese bevolkingsgenetika. Verrigtinge van die Nasionale Akademie vir Wetenskap. 88: 5969–5973, bl. 367. Kimura, M. 1991. Die neutrale teorie van molekulêre evolusie: 'n oorsig van onlangse bewyse. Japanese Tydskrif vir Genetika. 6(4):367-386.

[13]Noble, D. 2013. Fisiologie skud die fondamente van evolusionêre biologie. Eksperimentele Fisiologie. 98 (8): 1235–1243, p. 1235.

[14] Kimura, M. 1983. Die neutrale teorie van molekulêre evolusie. New York, NY: Cambridge, p. 25.

[17] Luskin, C. (2012, 5 September) "Gemors nie meer nie: ENCODE Project Nature Paper Finds 'Biochemical Functions for 80% of the Genome'." Evolusie Nuus. Ontvang op 7 Junie 2018 van https://evolutionnews.org/2012/09/junk_no_more_en_1/

[18] Lents, Nathan. 2018. Menslike foute. Boston, MA: Houghton Mifflin. bl. 72.

[20] Bergman, Jerry. 2006. Verskaf geenduplisering die enjin vir evolusie? Journal of Creation. 20(1):99–104

Nie die eerste keer dat evolusioniste fouteer nie.

[21] Prelich, G. 2012. Gene -ooruitdrukking: gebruike, meganismes en interpretasie. Genetika. 190: 841–854. Ontvang op 7 Junie 2018 van http://www.genetics.org/content/genetics/190/3/841.full.pdf.

[23]Stokstad, E. 2015. DNA se hersteltoertjies wen chemie se topprys.[nie 'n ondertitel nie net die webwerf se terg vir die artikel] Wetenskap. 350(6258):266, bl. 266.

[25] Kimura, M. 1987. Molekulêre evolusionêre klok en die neutrale teorie. Journal of Molecular Evolution. 26: 24–33. Kimura, M. 1968. Evolusionêre tempo op molekulêre vlak. Natuur. 217:624–626.

[26] Gould, S.J. 1989. Deur 'n lens donker. Natuurlike geskiedenis. September, pp. 16–24, p. 17.

[29] Tomkins, Jeffrey en Jerry Bergman. 2015. Evolusionêre molekulêre genetiese horlosies - 'n ewige oefening in nutteloosheid en mislukking. Tydskrif vir Skepping. 29(2):26–35.

[36] Provine, William B. 2014. Die "Random Genetic Drift" -fout. Uitgegee deur Author.

[37] Alvarez-Valin, 2002, p. 821 Wolf, J.B., E.D. Brodie, III, en M.J. Wade, reds. 2000. Epistase en die evolusionêre proses. New York, NY: Oxford University Press.

Dr Jerry Bergman het biologie, genetika, chemie, biochemie, antropologie, geologie en mikrobiologie aan verskeie kolleges en universiteite onderrig, waaronder meer as 40 jaar aan die Bowling Green State University, Medical College van Ohio, waar hy 'n navorsingsgenoot in eksperimentele patologie was, en die Universiteit van Toledo. Hy is 'n gegradueerde van die Mediese Kollege van Ohio, Wayne State University in Detroit, die Universiteit van Toledo, en Bowling Green State University. Hy het meer as 1300 publikasies in 12 tale en 40 boeke en monografieë. Sy boeke en handboeke wat hoofstukke bevat wat hy geskryf het, is in meer as 1500 universiteitsbiblioteke in 27 lande. Tot dusver is meer as 80 000 kopieë van die 40 boeke en monografieë wat hy geskryf of mede-outeur was in druk. Sien sy skrywerprofiel vir meer artikels deur dr Bergman.


Algemene oorsigte

Daar is 'n paar boeke oor die neutrale teorie, en Kimura 1983 bly die mees omvattende en gesaghebbende boek oor die onderwerp. Kimura 1994 is 'n geredigeerde bundel van Kimura se oorspronklike artikels oor neutrale teorie en sy onderliggende bevolkingsgenetiese werk. Crow en Kimura 1970 is 'n klassieke handboek van bevolkingsgenetiese teorie en handel oor baie fundamentele konsepte, dit is baie nuttig om die bevolkingsgenetiese basis van die neutrale teorie te verstaan. Ohta 2009 is 'n Japannese boek oor byna neutrale teorie, wat beweer dat die meeste intraspesifieke en interspesifieke genetiese variasies nie streng neutraal is nie, maar byna neutraal is. Lynch 2007 voer aan dat fiksasies van effens nadelige mutasies deur wegdrywing gelei het tot die oorsprong van verskeie komplekse genomiese argitekture. Nei 2013 argumenteer vir die rol van mutasie en drywing in evolusie in die algemeen. Handboeke van molekulêre evolusie wat duidelike besprekings oor die neutrale teorie en verwante onderwerpe bevat, sluit Nei 1987 en Li 1997 in.

Crow, J. F., en M. Kimura. 1970. 'N Inleiding tot die populasie -genetiese teorie. Caldwell, NJ: Blackburn.

Dit is 'n klassieke handboek van teoretiese bevolkingsgenetika en bied baie teoretiese resultate met betrekking tot die neutrale teorie.

Kimura, M. 1983. Die neutrale teorie van molekulêre evolusie. Cambridge, VK: Cambridge Univ. Druk.

In hierdie enkele belangrikste boek van evolusionêre biologie sedert die 1960's, word die neutrale teorie duidelik, omvattend en kragtig deur sy hoofadvokaat beredeneer.

Kimura, M. 1994. Bevolkingsgenetika, molekulêre evolusie en die neutrale teorie: geselekteerde artikels. Chicago: Universiteit. van Chicago Press.

'N Geredigeerde deel van die oorspronklike artikels van Kimura, wat baie bydra tot die ontwikkeling van die neutrale teorie.

Li, W.-H. 1997. Molekulêre evolusie. Sunderland, MA: Sinauer.

Dit is 'n duidelike en omvattende handboek oor molekulêre evolusie en bespreek baie onderwerpe wat hoogs relevant is vir neutrale teorie, soos nukleotied- en aminosuursubstitusietempo's en die molekulêre klok.

Lynch, M. 2007. Die oorsprong van genoomargitektuur. Sunderland, MA: Sinauer.

Die rol van byna neutrale mutasies in die oorsprong van genomiese kompleksiteit word in hierdie monografie kragtig aangevoer.

Nei, M. 1987. Molekulêre evolusionêre genetika. New York: Columbia -universiteit. Druk.

'n Baanbrekershandboek van molekulêre evolusionêre genetika deur 'n jarelange ondersteuner van die neutrale teorie.

Nei, M. 2013. Mutasiegedrewe evolusie. Oxford: Oxford Universiteit. Druk.

Die skrywer stel 'n sentrale rol van mutasie (en dryf) voor as seleksie in evolusie in die algemeen.

Ohta, T. 2009. Byna neutrale teorie van molekulêre evolusie: Evolusionêre modelle van seleksie en toeval. Tokio: Kodansha.

'N Teks oor die byna neutrale teorie, geskryf deur die voorsteller van die teorie. In Japannees.

Gebruikers sonder 'n intekening kan nie die volledige inhoud op hierdie bladsy sien nie. Teken in of meld aan.


Die 'neutralisties-seleksionistiese' debat

'N Hewige debat het ontstaan ​​oor die aanvanklike publikasie van Kimura se teorie, waarin die bespreking grotendeels gegaan het oor die relatiewe persentasies van alleele wat "neutraal" versus "nie-neutraal" in 'n gegewe genoom is. In teenstelling met die waarneming van baie toeskouers, het die debat nie gegaan oor of natuurlike seleksie al dan nie werk nie.

Tomoko Ohta het die neutrale teorie uitgebrei om die konsep van "naby-neutraliteit" in te sluit, dit wil sê gene wat meestal deur drywing of meestal deur seleksie beïnvloed word, afhangende van die effektiewe grootte van 'n broeibevolking. Die neutraal-seleksionistiese rusie het sedertdien afgekoel, maar die vraag na die relatiewe persentasies neutrale en nie-neutrale allele bly steeds.

Vanaf die vroeë 2000's word die neutrale teorie wyd gebruik as 'n 'nulmodel' vir sogenaamde nulhipotese-toetsing. Navorsers pas gewoonlik so 'n toets toe wanneer hulle 'n skatting het van die hoeveelheid tyd wat verloop het sedert twee spesies of afstammelinge verskil het - byvoorbeeld van radiokoolstofdatering by fossielopgrawingsterreine, of van historiese rekords in die geval van menslike families. Die toets vergelyk die werklike aantal verskille tussen twee rye en die getal wat die neutrale teorie voorspel gegewe die onafhanklik geskatte divergensietyd. As die werklike aantal verskille baie minder is as die voorspelling, het die nulhipotese misluk, en navorsers kan redelikerwys aanneem dat seleksie op die betrokke rye ingewerk het. Sulke toetse dra dus by tot die voortgesette ondersoek na die mate waarin molekulêre evolusie neutraal is.


Ortogenese [wysig]

Ortogenese, ook bekend as directed evolution, is the hypothesis that evolution has an innate tendency to evolve in a unilinear fashion due to some internal or external force or mechanism. Various theories of orthogenesis were presented in the 20 th century by many scientists such as apogenesis (Hans Przibram), allelogenesis (Alphonse Labbé), bathmism (Edward Drinker Cope) nomogenesis (Lev Berg), aristogenesis (Henry Fairfield Osbourn), hologenesis (Daniel Rosa), Omega Point (Pierre Teilhard de Chardin) and typostrophism (Otto Schindewolf). Ζ ]

The theories of orthogenesis ranged from mystical forces to mechanical processes. Most however who subscribed to orthogenesis hypothesized some physical rather than metaphysical determinant of orderly change. In 1930 the American zoologist Austin Hobart Clark attempted to modify orthogenesis with his theory of zoogenesis.

The orthogenesis hypothesis began to collapse after it was discovered it could not explain some of the patterns found by paleontologists in the fossil record, which were non-linear with many complications. Orthogenesis was abandoned by most scientists due to the discovery of genetic mechanisms of evolution in the 20th century. Η]

Current status [ edit ]

Orthogenesis is considered obsolete by most scientists since the 1950s. Antonio Lima-de-Faria, a cytogeneticist, has recently defended a form of directed evolution in his publications, writing that evolution is "ordered" by physico-chemical processes and that natural selection has nothing to do with evolution. ⎖] His views have been criticised by other scientists. ⎗ ]


The human gut microbiome in the context of more distant ancestors: mammals

The association between diet and phylogeny among primate microbiomes echoes the larger patterns of diversity among vertebrate gut communities, as evidenced by looking at convergence of dietary transitions and microbiomes across mammals (Fig. 1c) [34, 35]. Transitions to herbivory seem to have especially large effects on the microbiome. Mammals with independently evolved herbivorous diets host similar microbiota. Additionally, some of the same genes and pathways that differ in abundance between herbivorous and carnivorous microbiomes also rapidly shift in corresponding directions in humans who change from vegetarian to omnivorous diets [26]. Interestingly, insectivory has also been associated with some degree of convergence in mammalian microbiomes [46].

Major dietary transitions inevitably correlate with numerous other physiological changes, both related to and independent of diet itself, simply as a result of phylogenetic non-independence [47]. As a consequence, interpreting these changes as evidence of diet per se structuring the microbiome is likely an oversimplification. Numerous mammals host gut communities contrary to the general pattern of convergence by diet. Panda bears, despite being strict herbivores, host gut microbiomes comparatively similar to their carnivorous and omnivorous confamilials [35] and that differ substantially in functional gene complement and ecological dynamics from other herbivores [48, 49]. Work from our group shows that baleen whales, despite an entirely animal-based diet, host microbiomes that share similarities in both taxonomy and functional gene complement with the foregut-fermenting herbivores, to which they are distantly related [50]. Among bats, which have evolved numerous dietary specializations including nectivory, carnivory, sanguivory, frugivory, and insectivory, surveys revealed conflicting patterns with respect to diet and microbiomes (Fig. 2c) [51, 52]. Within species, dietary effects on the microbiome can be assessed independently of other factors. In comparative analyses, these effects must be understood in context with changes to things like gut morphology. Notably, both whales and pandas retain gut morphological similarities to their closest relatives that mirror the similarities in their microbiomes. Therefore, the relationship between diet, phylogeny, and the microbiome is not always a straightforward one.

Host–microbiome interactions can affect both health and fitness. Dysbiosis is associated with a number of negative gesondheid outcomes, including obesity, asthma, and certain cancers. Negative health outcomes are not sufficient evidence for coevolution of the microbiome and host, however. Not all of these diseases result in negative fiksheid consequences by limiting reproductive success. Microbiomes potentially impact host fiksheid at multiple stages of life by affecting survival through reproductive years or reducing fertility. In infancy, microbes extract energy from non-digestible components of milk, increasing nutrient acquisition at this vulnerable age. During childhood, a stable microbiome prevents invasion of deadly pathogens. In adulthood, the microbiome potentially influences fertility, either by altering nutrition or causing disease. Finally, the microbiome may be important for lifespan. Although lifespan after menopause will not result in more children, the grandmother hypothesis predicts that care of extended kin results indirectly in higher fitness [139]. IBD inflammatory bowel disease


Voltaire&rsquos optimistic Dr. Pangloss is a character in Candide.

Vir meer oor exon skommel, see Figure 8.23 and p. 712. In Chapter 23, we show how recombination can evolve because it facilitates adaptation. However, it is difficult to show that traits (such as recombination or exon shuffling) did, in fact, evolve because they aid adaptation.

Niehrs and Pollet (1999) proposed that groups of eukaryotic genes that are expressed at the same time may have evolved to be clustered together because such clustering aids evolution of new regulatory patterns. However, a more straightforward explanation is that such clusters are jointly regulated, as in bacteria.


Ken Miller

Ken Miller is a Professor of Biology at Brown University where his lab studies membrane structure. Miller is determined to improve the public’s understanding of evolution and he has written numerous articles and spoken widely on this topic. Miller has also written a number of high school and college biology textbooks with co-author Joe Levine. Continue Reading


The importance of the Neutral Theory in 1968 and 50 years on: A response to Kern and Hahn 2018

A recent article reassessing the Neutral Theory of Molecular Evolution claims that it is no longer as important as is widely believed. The authors argue that “the neutral theory was supported by unreliable theoretical and empirical evidence from the beginning, and that in light of modern, genome-scale data, we can firmly reject its universality.” Claiming that “the neutral theory has been overwhelmingly rejected,” they propose instead that natural selection is the major force shaping both between-species divergence and within-species variation. Although this is probably a minority view, it is important to evaluate such claims carefully in the context of current knowledge, as inaccuracies can sometimes morph into an accepted narrative for those not familiar with the underlying science. We here critically examine and ultimately reject Kern and Hahn's arguments and assessment, and instead propose that it is now abundantly clear that the foundational ideas presented five decades ago by Kimura and Ohta are indeed correct.


The Neutral Theory of Molecular Evolution in the Genomic Era

The neutral theory of molecular evolution has been widely accepted and is the guiding principle for studying evolutionary genomics and the molecular basis of phenotypic evolution. Recent data on genomic evolution are generally consistent with the neutral theory. However, many recently published papers claim the detection of positive Darwinian selection via the use of new statistical methods. Examination of these methods has shown that their theoretical bases are not well established and often result in high rates of false-positive and false-negative results. When the deficiencies of these statistical methods are rectified, the results become largely consistent with the neutral theory. At present, genome-wide analyses of natural selection consist of collections of single-locus analyses. However, because phenotypic evolution is controlled by the interaction of many genes, the study of natural selection ought to take such interactions into account. Experimental studies of evolution will also be crucial.


Kyk die video: De evolutietheorie voor mensen met haast (September 2022).