Inligting

W2017_Lesing_15_lees - Biologie

W2017_Lesing_15_lees - Biologie


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Oorsig van respirasie

In die volgende paar modules leer ons meer oor die proses van asemhaling en die rolle wat elektronvervoerkettings in hierdie proses speel. 'N Definisie van die woord "asemhaling" waarmee die meeste mense bekend is, is "die daad van asemhaling". Wanneer

ons

asem, lug insluitend molekulêre suurstof word van buite die liggaam in ons longe ingebring, die suurstof word dan verminder, en afvalprodukte, insluitend die verminderde suurstof in die vorm van water, word uitgeasem. Meer algemeen kom 'n reaktant in die organisme en word dan verminder en verlaat die liggaam as 'n afvalproduk. Hierdie generiese idee, in 'n neutedop, kan oor die algemeen oor biologie toegepas word en suurstof hoef nie altyd die verbinding te wees wat ingebring, verminder en as afval gestort het nie. Die elektrone wat op suurstof of ander verbindings gestort word, meer algemeen bekend as 'terminale elektron -acceptors'. Die molekules waaruit die elektrone wat op terminale elektronakseptore gestort word, afkomstig is, verskil baie oor die biologie (ons het na een moontlike bron gekyk - die verminderde koolstofgebaseerde molekule glukose).

Tussen die oorspronklike elektronbron en die terminale elektronontvanger is 'n reeks biochemiese reaksies wat ten minste een redoksreaksie behels. Hierdie redoksreaksies verkry energie vir die sel deur die eksergoniese redoksreaksie te koppel aan 'n energie-vereiste reaksie in die sel. In asemhaling voer 'n spesiale stel ensieme 'n gekoppelde reeks redoksreaksies uit wat uiteindelik elektrone na die terminale elektron -acceptor oordra. Hierdie "kettings" van redoksensieme en elektrondraers word elektrontransportkettings (ETC) genoem. ETC's is dus die deel van die asemhaling wat 'n elektron -acceptor (gewoonlik van buite die sel ingebring) gebruik as die finale/terminale acceptor vir die elektrone wat uit die tussenverbindings tydens katabolisme verwyder is. In eukariotiese selle wat aërobies respireer, bestaan ​​die ETC uit vier groot multiproteïenkomplekse wat in die binneste mitochondriale membraan ingebed is en twee klein diffundeerbare elektrondraers wat elektrone tussen hulle vervoer. Die elektrone word deur 'n reeks redoksreaksies van ensiem na ensiem oorgedra. Hierdie reaksies hou verband met die oordrag van eksergoniese redoks na die endergoniese vervoer van waterstofione oor die membraan. Hierdie proses dra by tot die skepping van 'n transmembraan elektrochemiese gradiënt. Die elektrone wat deur die ETC gaan, verloor geleidelik potensiële energie tot die punt waarop hulle op die terminale elektronontvanger neergelê word wat tipies as afval uit die sel verwyder word. Wanneer suurstof as die finale elektronaanvaarder is, is die vrye energieverskil van hierdie multistap redoksproses ~ -60 kcal/mol wanneer NADH elektrone skenk of 45 kcal/mol wanneer FADH2 skenk.

Inleiding tot redoks, oksidatiewe fosforilering en elektronvervoerkettings

In vorige modules het ons die algemene konsep van redoksreaksies in biologie bespreek en die Elektrontoring bekendgestel, 'n hulpmiddel om jou te help om redokschemie te verstaan ​​en om die rigting en grootte van potensiële energieverskille vir verskeie redokspare te skat. In latere modules is fosforilering en fermentasie van substraatvlak bespreek en ons het gesien hoe eksergoniese redoksreaksies direk deur ensieme gekoppel kan word aan die endergoniese sintese van ATP. Daar word vermoed dat hierdie prosesse een van die oudste vorme van energieproduksie is wat selle gebruik. In hierdie afdeling bespreek ons ​​die volgende evolusionêre vooruitgang in sellulêre energiemetabolisme, oksidatiewe fosforilering. Eerstens, oksidatiewe fosforilering doen nie die gebruik van suurstof impliseer, kan dit, maar dit hoef nie suurstof te gebruik nie. Dit word oksidatiewe fosforilering genoem omdat dit staatmaak op redoksreaksies om 'n elektrochemiese middel op te wek transmembraan potensiaal wat dan deur die sel gebruik kan word om werk te doen.

'n Vinnige opsomming van Electron Transport Chains

Die ENS begin met die byvoeging van elektrone, geskenk van NADH, FADH2 of ander verlaagde verbindings. Hierdie elektrone beweeg deur 'n reeks elektronvervoerders, ensieme wat in 'n membraan ingebed is, of draers wat redoksreaksies ondergaan. Die vrye energie wat oorgedra word uit hierdie eksergoniese redoksreaksies word dikwels gekoppel aan die endergoniese beweging van protone oor 'n membraan. Aangesien die membraan 'n effektiewe versperring vir gelaaide spesies is, lei hierdie pomp tot 'n ongelyke ophoping van protone aan weerskante van die membraan. Dit 'weer' polariseer 'of' laai 'die membraan, met 'n netto positiewe (protone) aan die een kant van die membraan en 'n negatiewe lading aan die ander kant van die membraan. Die skeiding van lading skep 'n elektriese potensiaal. Daarbenewens veroorsaak die ophoping van protone ook 'n pH-gradiënt bekend as a chemiese potensiaal oor die membraan. Saam word hierdie twee gradiënte (elektries en chemies) 'n elektrochemiese gradiënt.

Resensie: The Electron Tower

Aangesien redokschemie so sentraal tot die onderwerp is, begin ons met 'n vinnige oorsig van die tabel van reduksiepotensiaal - soms genoem die "redokstoring" of "elektrontoring". U kan hoor dat u instrukteurs hierdie terme uitruilbaar gebruik. Soos ons in vorige modules bespreek het, kan alle soorte verbindings aan biologiese redoksreaksies deelneem. Om sin te maak van al hierdie inligting en om potensiële redokspare te rangskik, kan verwarrend wees. 'N Gereedskap is ontwikkel om redokshalfreaksies te beoordeel op grond van hul verminderingspotensiaal of E.0' waardes. Of 'n spesifieke verbinding as 'n elektronskenker (reduktant) of elektronaanvaarder (oksidant) kan optree, hang af van watter ander verbinding dit in wisselwerking is. Die redokstoring rangskik 'n verskeidenheid algemene verbindings (hul halfreaksies) van die meeste negatiewe E0', verbindings wat maklik van elektrone ontslae raak, tot die mees positiewe E0', verbindings wat waarskynlik elektrone sal aanvaar. Die toring organiseer hierdie halfreaksies gebaseer op die vermoë van elektrone om elektrone te aanvaar. Boonop word elke helfte reaksie in baie redokstorings volgens konvensie geskryf met die geoksideerde vorm aan die linkerkant gevolg deur die verkleinde vorm aan sy regterkant. Die twee vorme kan óf met 'n skuinsstreep geskei word, byvoorbeeld die halfreaksie vir die vermindering van NAD+ aan NADH staan ​​geskryf: NAD+/NADH + 2e-, of deur aparte kolomme. 'N Elektrontoring word hieronder getoon.

'n Algemene biologiese "redokstoring"

Let wel

Gebruik die redokstoring hierbo as 'n verwysingsgids om jou te oriënteer oor die reduksiepotensiaal van die verskillende verbindings in die ENS. redoksreaksies kan eksergonies of endergonies wees, afhangende van die relatiewe redokspotensiale van die skenker en acceptor. Onthou ook daar is baie verskillende maniere om konseptueel hierna te kyk; hierdie tipe redoks -toring is net een manier.

Let wel: Taalkortpaaie verskyn weer

In die redox -tabel hierbo blyk dit dat sommige inskrywings op onkonvensionele maniere geskryf is. Byvoorbeeld, Sitochroom cos/rooi. Daar blyk net een vorm gelys te wees. Hoekom? Dit is nog 'n voorbeeld van taalkortpaaie (waarskynlik omdat iemand te lui was om twee keer sitochroom te skryf) wat verwarrend kan wees - veral vir studente. Die notasie hierbo kan herskryf word as sitochroom cos/Sitochroom crooi om aan te dui dat die sitochroom c-proteïen in óf en geoksideerde toestand kan bestaan ​​Sitochroom cos of verminderde toestand Sitochroom crooi.

Hersien Redox Tower Video

Klik hier vir 'n kort video oor hoe om die redokstoring in redoksprobleme te gebruik. Hierdie video is gemaak deur Dr Easlon vir Bis2A -studente.

Die gebruik van die redox -toring: 'n hulpmiddel om elektrontransportkettings te verstaan

Volgens konvensie word die toringhalfreaksies geskryf met die geoksideerde vorm van die verbinding aan die linkerkant en die gereduseerde vorm aan die regterkant. Let op dat verbindings soos glukose en waterstofgas uitstekende elektrondonore is en 'n baie lae reduktiepotensiaal E het0'. Verbindings, soos suurstof en nitriet, waarvan die halfreaksies relatief hoë positiewe reduksiepotensiale het (E0') maak gewoonlik goeie elektronaanvaarders aan die teenoorgestelde kant van die tabel.

Voorbeeld: Menaquinone

Kom ons kyk na menaquinoneos/rooi. Hierdie verbinding sit in die middel van die redokstoring met 'n halfreaksie E0' waarde van -0,074 eV. Menaquinoneos kan spontaan (ΔG <0) elektrone aanvaar uit verminderde vorme van verbindings met laer halfreaksie E0'. Sulke oordragte vorm menakinonrooi en die geoksideerde vorm van die oorspronklike elektrondonor. In die tabel hierbo bevat voorbeelde van verbindings wat as elektronskenkers vir menakinon kan dien, FADH2, 'n E.0' waarde van -0.22, of NADH, met 'n E0' waarde van -0.32 eV. Onthou dat die verkleinde vorms aan die regterkant van die rooi/os -paar is.

Sodra menakinoon verminder is, kan dit spontaan (ΔG <0) elektrone skenk aan enige verbinding met 'n hoër halfreaksie E0' waarde. Moontlike elektronaanvaarders sluit in sitochroom bos met 'n E.0' waarde van 0,035 eV; of ubiquinoneos met 'n E.0' van 0,11 eV. Onthou dat die geoksideerde vorms aan die linkerkant van die halfreaksie lê.

Elektroniese vervoerkettings

An elektron vervoer ketting, of ENS, bestaan ​​uit 'n groep proteïenkomplekse in en om 'n membraan wat 'n reeks eksergoniese/spontane redoksreaksies energiek kan koppel aan die endergoniese pomp van protone oor die membraan om 'n elektrochemiese gradiënt op te wek. Hierdie elektrochemiese gradiënt skep 'n vrye energiepotensiaal wat a genoem word proton-dryfkrag wie se energiek "afdraande" eksergoniese vloei later gekoppel kan word aan 'n verskeidenheid sellulêre prosesse.

ETC Oorsig

Stap 1. Elektrone betree die ETC van 'n elektrondonor, soos NADH of FADH2, wat gegenereer word tydens 'n verskeidenheid kataboliese reaksies, soos die gepaardgaande glukose -oksidasie. Afhangende van die kompleksiteit (aantal en tipes elektrondraers) van die ETC wat deur 'n organisme gebruik word, kan elektrone op verskillende plekke in die elektrontransportketting ingaan - dit hang af van die onderskeie verminderingspotensiale van die voorgestelde elektrondonateurs en -acceptors.


Stap 2. Na die eerste redoksreaksie sal die aanvanklike elektronskenker geoksideer word en die elektronontvanger sal verminder word. Die verskil in redokspotensiaal tussen die elektronaanvaarder 'n skenker word verwant aan ΔG deur die verwantskap ΔG = -nFΔE, waar n = die aantal elektrone wat oorgedra is en F = Faraday se konstante. Hoe groter 'n positiewe ΔE hoe meer eksergonies 'n reaksie is.


Stap 3. As voldoende energie oorgedra word tydens 'n eksergoniese redoksstap, kan die elektrondraer hierdie negatiewe verandering in vrye energie koppel aan die endergoniese proses om 'n proton van die een kant van die membraan na die ander te vervoer.


Stap 4. Na meervoudige redoks -oordragte word die elektron afgelewer aan 'n molekule bekend as die terminale elektron -acceptor. In die geval van mense is die terminale elektronontvanger suurstof. Daar is egter baie, baie, baie ander moontlike elektronaannemers, sien hieronder.

Let wel

Elektrone wat die ETC binnegaan, hoef nie van NADH of FADH af te kom nie2. Baie ander verbindings kan as elektronskenkers dien; die enigste vereistes is dat daar 'n ensiem bestaan ​​wat die elektrondonor kan oksideer en dan 'n ander verbinding kan verminder en dat die E0'positief wees (bv. ΔG <0). Selfs 'n klein hoeveelheid gratis energie -oordragte kan bydra. Daar is byvoorbeeld bakterieë wat H gebruik2 as 'n elektronskenker. Dit is nie te moeilik om te glo nie, want die halfreaksie 2H+ + 2 e-/H2 het 'n reduksiepotensiaal (E0') van -0.42 V. As hierdie elektrone uiteindelik aan suurstof gelewer word, dan is die ΔE0' van die reaksie is 1.24 V wat ooreenstem met 'n groot negatiewe ΔG (-ΔG). Alternatiewelik is daar 'n paar bakterieë wat yster kan oksideer, Fe2+ by pH 7 tot Fe3+ met 'n verminderingspotensiaal (E.0') van + 0,2 V. Hierdie bakterieë gebruik suurstof as hul terminale elektron -acceptor en in hierdie geval, die ΔE0'van die reaksie is ongeveer 0,62 V. Dit lewer steeds 'n -AG. Die uiteinde is dat, afhangende van die elektrondonor en acceptor wat die organisme gebruik, 'n bietjie of baie energie deur die sel oorgedra en gebruik kan word per elektrone wat aan die elektrontransportketting geskenk word.

Wat is die komplekse van die ETC?

ETC's bestaan ​​uit 'n reeks (ten minste een) membraangeassosieerde redoksproteïene of (sommige is integraal) proteïenkomplekse (kompleks = meer as een proteïen wat in 'n kwaternaire struktuur gerangskik is) wat elektrone van 'n skenkerbron beweeg, soos NADH, na 'n finale terminale elektronontvanger, soos suurstof. Hierdie spesifieke skenker/terminale aanvaardingspaar is die primêre een wat in menslike mitochondria gebruik word. Elke elektronoordrag in die ETC vereis 'n verminderde substraat as 'n elektronskenker en 'n geoksideerde substraat as die elektronontvanger. In die meeste gevalle is die elektronaannemer 'n lid van die ensiemkompleks. Sodra die kompleks verminder is, kan die kompleks dien as 'n elektronskenker vir die volgende reaksie.

Hoe dra ETC-komplekse elektrone oor?

Soos voorheen genoem, bestaan ​​die ETC uit 'n reeks proteïenkomplekse wat 'n reeks gekoppelde redoksreaksies ondergaan. Hierdie komplekse is in werklikheid multiproteïen ensiem komplekse waarna verwys word oksidoreduktase of eenvoudig reduktase. Die enigste uitsondering op hierdie benamingskonvensie is die terminale kompleks in aërobiese asemhaling wat molekulêre suurstof gebruik as die terminale elektron -acceptor. Daar word na daardie ensiemkompleks verwys as 'n oksidase. Redoksreaksies in hierdie komplekse word tipies uitgevoer deur 'n nie-proteïendeel genoem a prostetiese groep. Dit geld vir alle elektrondraers met die uitsondering van kinone, wat 'n klas lipiede is wat direk deur die oksidoreduktase verminder of geoksideer kan word. In hierdie geval is beide die Quinonered en die Quinoneox oplosbaar in die membraan en kan dit van kompleks na kompleks beweeg. Die prostetiese groepe is direk betrokke by die redoksreaksies wat deur hul gepaardgaande oksidoreduktase gekataliseer word. Oor die algemeen kan hierdie prostetiese groepe in twee algemene tipes verdeel word: dié wat beide elektrone en protone dra en dié wat net elektrone dra.

Die elektron- en protondraers

  • Flavoproteïene (Fp), hierdie proteïene bevat 'n organiese prostetiese groep genoem a flavin, wat die werklike eenheid is wat die oksidasie/reduksiereaksie ondergaan. FADH2 is 'n voorbeeld van 'n Fp.
  • Kinone, is 'n familie van lipiede wat beteken hulle is oplosbaar binne die membraan.
  • Daar moet ook op gelet word dat NADH en NADPH as elektron (2e-) en proton (2 H) beskou word+) draers.

Elektronedraers

  • Sitochrome is proteïene wat 'n hemeprotetiese groep bevat. Die Heme is in staat om 'n enkele elektron te dra.
  • Yster-swael proteïene bevat 'n nie-heme yster-swael groepe wat 'n elektron kan dra. Die prostetiese groep word dikwels afgekort as Fe-S

Aërobiese versus anaërobiese asemhaling

In die wêreld waarin ons leef, asem die meeste van die organismes waarmee ons interaksie het (ten minste diegene wat ons sien) lug, wat ongeveer 20% suurstof is. Suurstof is ons eie terminale elektron -aannemer. Ons noem hierdie proses asemhaling, spesifiek aërobiese asemhaling. Ons blaas suurstof in, ons selle neem dit op en vervoer dit na die mitochondria, waar dit as die finale aanvaarder van elektrone uit ons elektrontransportkettings gebruik word. Dit is aërobiese respirasie: die proses om suurstof te gebruik as 'n terminale elektronacceptor in 'n elektrontransportketting.

Alhoewel ons suurstof as die terminale elektronaanvaarder vir ons respiratoriese kettings kan gebruik, het die meer algemene proses van asemhaling ontwikkel in die tyd toe suurstof nie 'n belangrike komponent van die atmosfeer was nie. Respirasie of oksidatiewe fosforilering benodig glad nie suurstof nie; dit vereis bloot 'n verbinding met 'n hoë reduktiepotensiaal om as terminale elektronaanvaarder op te tree; aanvaar elektrone van een van die komplekse binne die ENS. Baie organismes kan 'n verskeidenheid verbindings gebruik, insluitend nitraat (NO3-), nitriet (NO2-), selfs yster (Fe+++) as terminale elektron -aanvaarders. Wanneer suurstof is NIE die terminaal elektron -aannemer word die proses genoem anaërobiese respirasie. Die vermoë van organismes om hul terminale elektron -acceptor te verander, bied metaboliese buigsaamheid en kan 'n beter oorlewing verseker as 'n beperkte aanbod van 'n gegewe terminale acceptor bestaan. Dink hieraan, in die afwesigheid van suurstof sterf ons; maar 'n organisme wat 'n ander terminale elektronaanvaarder kan gebruik, kan oorleef.

'n Generiese voorbeeld van 'n eenvoudige, 2 komplekse ENS

Die figuur hieronder beeld 'n generiese elektronvervoerketting uit, saamgestel uit twee integrale membraankomplekse; Kompleks Iox en Kompleks IIox. 'N Verminderde elektrondonor, aangedui DH (soos NADH of FADH2) verminder Complex Iox wat aanleiding gee tot die geoksideerde vorm D (soos NAD+ of FAD+). Terselfdertyd word 'n prostetiese groep binne kompleks I nou verminder (aanvaar die elektrone). In hierdie voorbeeld is die redoksreaksie eksergonies en die vrye energie -verskil word deur die ensieme in kompleks I gekoppel aan die endergoniese translokasie van 'n proton van die een kant van die membraan na die ander. Die netto resultaat is dat een oppervlak van die membraan meer negatief gelaai word weens 'n oormaat hidroksielione (OH-) en die ander kant word positief gelaai as gevolg van 'n toename in protone aan die ander kant. Complex Ired kan nou die prostetiese groep in Complex IIred verminder terwyl dit terselfdertyd Complex Ired oksideer. Elektrone gaan van kompleks I na kompleks II deur middel van termodinamies spontane redoksreaksies, wat Complex Iox herstel, wat die vorige proses kan herhaal. Kompleks IIred verminder A, die terminale elektron -acceptor om Complex IIox te regenereer en die verminderde vorm van die terminale elektron -acceptor te skep. In hierdie geval kan Kompleks II ook 'n proton translokeer tydens die proses. As A molekulêre suurstof is, sal water (AH) geproduseer word. As A suurstof is, word die reaksieskema as 'n model van 'n aërobiese ETC beskou. As A egter nitraat is, NEE3- dan word Nitriet, NO2- geproduseer (AH) en dit is 'n voorbeeld van 'n anaërobiese ens.

Generiese 2 komplekse elektronvervoerketting. In die figuur is DH die elektronskenker (skenker gereduseer) en D is die skenker wat geoksideer is. A is die geoksideerde terminale elektron -acceptor en AH is die finale produk, die verminderde vorm van die acceptor. Namate DH na D geoksideer word, word protone oor die membraan getranslokeer, wat 'n oormaat hidroksielione (negatief gelaai) aan die een kant van die membraan en protone (positief gelaai) aan die ander kant van die membraan laat. Dieselfde reaksie vind plaas in Kompleks II as die terminale elektron -acceptor gereduseer word tot AH.

Oefening 1

Gedagte vraag

Gebaseer op die figuur hierbo en die gebruik van 'n elektrontoring, wat is die verskil in die elektriese potensiaal as (A) DH NADH is en A O2 en (B) DH NADH en A is NEE3-. Watter pare (A of B) verskaf die meeste bruikbare energie?

Gedetailleerde blik op aërobiese respirasie

Die eukariotiese mitochondria het 'n baie doeltreffende ETC ontwikkel. Daar is vier komplekse wat bestaan ​​uit proteïene, gemerk I tot IV, uitgebeeld in die onderstaande figuur. Die samevoeging van hierdie vier komplekse, tesame met gepaardgaande mobiele, bykomende elektrondraers, word ook 'n elektronvervoerketting genoem. Hierdie tipe elektronvervoerketting is teenwoordig in veelvuldige kopieë in die binneste mitochondriale membraan van eukariote.

Die elektrontransportketting is 'n reeks elektronvervoerders wat ingebed is in die binneste mitochondriale membraan wat elektrone van NADH en FADH vervoer2 na molekulêre suurstof. In die proses word protone vanaf die mitochondriale matriks na die intermembraanruimte gepomp, en suurstof word verminder om water te vorm.

Kompleks ek

Om mee te begin word twee elektrone na die eerste kompleks aan boord van NADH vervoer. Hierdie kompleks, gemerk I, bestaan ​​uit flavienmononukleotied (FMN) en 'n yster-swael (Fe-S) -bevattende proteïen. FMN, wat afgelei is van vitamien B2, ook genoem riboflavien, is een van verskeie prostetiese groepe of ko-faktore in die elektronvervoerketting. 'n Prostetiese groep is 'n nie-proteïenmolekule wat benodig word vir die aktiwiteit van 'n proteïen. Prostetiese groepe is organiese of anorganiese, nie-peptiedmolekules wat aan 'n proteïen gebind is wat die funksie daarvan vergemaklik; prostetiese groepe sluit ko-ensieme in, wat die prostetiese groepe ensieme is. Die ensiem in kompleks I is NADH dehidrogenase en is 'n baie groot proteïen, wat 45 aminosuurkettings bevat. Kompleks I kan vier waterstofione oor die membraan van die matriks na die intermembraanruimte pomp, en op hierdie manier word die waterstofioongradiënt gevestig en onderhou tussen die twee kompartemente wat deur die binneste mitochondriale membraan geskei word.

Q en Kompleks II

Kompleks II ontvang direk FADH2, wat nie deur kompleks I gaan nie. Die verbinding wat die eerste en tweede komplekse met die derde verbind is ubiquinone (Q). Die Q-molekule is lipiedoplosbaar en beweeg vrylik deur die hidrofobiese kern van die membraan. Sodra dit verminder is, (QH2), lewer ubiquinone sy elektrone na die volgende kompleks in die elektrontransportketting. Q ontvang die elektrone afkomstig van NADH van kompleks I en die elektrone afkomstig van FADH2 uit kompleks II, insluitend suksinaat dehidrogenase. Hierdie ensiem en FADH2 vorm 'n klein kompleks wat elektrone direk aan die elektronvervoerketting lewer en die eerste kompleks omseil. Aangesien hierdie elektrone die protonpomp in die eerste kompleks omseil en dus nie die protonpomp aan die gang sit nie, word minder ATP -molekules uit die FADH gemaak2 elektrone. Soos ons in die volgende afdeling sal sien, is die aantal ATP -molekules wat uiteindelik verkry word, direk eweredig aan die aantal protone wat oor die binneste mitochondriale membraan gepomp word.

Kompleks III

Die derde kompleks bestaan ​​uit sitochroom b, 'n ander Fe-S proteïen, Rieske sentrum (2Fe-2S sentrum) en sitochroom c proteïene; hierdie kompleks word ook sitochroomoksidoreduktase genoem. Sitochroom proteïene het 'n prostetiese groep heem. Die heemmolekule is soortgelyk aan die heem in hemoglobien, maar dit dra elektrone, nie suurstof nie. As gevolg hiervan word die ysterioon in sy kern verminder en geoksideer terwyl dit deur die elektrone beweeg, wat wissel tussen verskillende oksidasietoestande: Fe++ (verminder) en Fe+++ (geoksideer). Die heemmolekules in die sitochrome het effens verskillende eienskappe as gevolg van die effekte van die verskillende proteïene wat hulle bind, wat effens verskillende eienskappe aan elke kompleks gee. Kompleks III pomp protone deur die membraan en stuur sy elektrone na sitochroom c vir vervoer na die vierde kompleks van proteïene en ensieme (sitochroom c is die aanvaarder van elektrone vanaf Q; terwyl Q egter pare elektrone dra, kan sitochroom c slegs een aanvaar op 'n slag).

Kompleks IV

Die vierde kompleks bestaan ​​uit sitochroom proteïene c, a en a3. Hierdie kompleks bevat twee hemagroepe (een in elk van die twee sitochrome, a en a3) en drie koperione ('n paar CuA en een CuB in sitochroom a3). Die sitochrome hou 'n suurstofmolekule baie styf tussen die yster- en koperione vas totdat die suurstof heeltemal verminder is. Die verminderde suurstof tel dan twee waterstofione uit die omliggende medium op om water (H2O) te maak. Die verwydering van die waterstofione uit die stelsel dra by tot die ioongradiënt wat gebruik word in die proses van chemiosmose.

Chemiosmose

In chemiosmose, word die vrye energie uit die reeks redoksreaksies wat net beskryf is, gebruik om waterstofione (protone) oor die membraan te pomp. Die ongelyke verspreiding van H+ ione oor die membraan vestig beide konsentrasie en elektriese gradiënte (dus 'n elektrochemiese gradiënt), as gevolg van die waterstofione se positiewe lading en hul aggregasie aan die een kant van die membraan.

As die membraan oop was vir diffusie deur die waterstofione, sou die ione geneig wees om terug te diffundeer in die matriks, aangedryf deur hul elektrochemiese gradiënt. Baie ione kan nie diffundeer deur die nie -polêre streke van fosfolipiedmembrane sonder die hulp van ioonkanale nie. Net so kan waterstofione in die matriksruimte slegs deur die binneste mitochondriale membraan gaan deur 'n integrale membraanproteïen genaamd ATP -sintase (hieronder uitgebeeld). Hierdie komplekse proteïen dien as 'n klein kragopwekker, gedraai deur die oordrag van energie bemiddel deur protone wat deur hul elektrochemiese gradiënt beweeg. Die beweging van hierdie molekulêre masjien (ensiem) dien om die aktiveringsenergie van reaksie te verlaag en koppel die eksergoniese oordrag van energie wat verband hou met die beweging van protone af in hul elektrochemiese gradiënt aan die endergoniese byvoeging van 'n fosfaat tot ADP, wat ATP vorm.

ATP -sintase is 'n komplekse, molekulêre masjien wat 'n proton (H+) gradiënt om ATP uit ADP en anorganiese fosfaat (Pi) te vorm. (Krediet: wysiging van werk deur Klaus Hoffmeier)

Voorgestelde bespreking

Dinitrofenol (DNP) is 'n klein chemiese middel wat dien om die vloei van protone oor die binneste mitochondriale membraan te ontkoppel na die ATP-sintase en dus die sintese van ATP. DNP maak die membraan lek na protone. Dit is tot 1938 as 'n gewigsverliesmiddel gebruik. Watter effek sou jy verwag dat DNP op die verskil in pH oor beide kante van die binneste mitochondriale membraan sou hê? Waarom dink u kan dit 'n effektiewe gewigsverliesmedikasie wees? Hoekom kan dit gevaarlik wees?

In gesonde selle word chemiosmose (hieronder uitgebeeld) gebruik om 90 persent van die ATP te genereer wat tydens aërobiese glukosekatabolisme gemaak word; dit is ook die metode wat gebruik word in die ligreaksies van fotosintese om die energie van sonlig in die proses van fotofosforylering te benut. Onthou dat die produksie van ATP deur die proses van chemiosmose in mitochondria oksidatiewe fosforilering genoem word. Die algehele resultaat van hierdie reaksies is die produksie van ATP uit die energie van die elektrone wat uit waterstofatome verwyder word. Hierdie atome was oorspronklik deel van 'n glukose -molekule. Aan die einde van die pad word die elektrone gebruik om 'n suurstofmolekule na water te reduseer.

Skakels

In oksidatiewe fosforilering word die pH-gradiënt wat deur die elektrontransportketting gevorm word deur ATP-sintase gebruik om ATP in 'n Gram-bakterie te vorm.

Voorgestelde bespreking

Sianied inhibeer sitochroom c-oksidase, 'n komponent van die elektronvervoerketting. As sianiedvergiftiging plaasvind, sou jy verwag dat die pH van die intermembraanruimte sal toeneem of verlaag? Watter effek sal sianied op ATP-sintese hê?

'N Hipotese oor hoe ETC moontlik ontwikkel het

'N Voorgestelde verband tussen SLP/Fermentasie en die evolusie van ETC's

Toe ons laas energiemetabolisme bespreek het, was dit in die konteks van substraatvlakfosforylering (SLP) en fermenteringsreaksies. Een van die vrae in die besprekingspunte is wat is die korttermyn- en langtermyngevolge van SLP vir die omgewing? Ons het bespreek hoe selle meganismes sal moet ontwikkel om protone uit die sitosol (binnekant van die sel) te verwyder, wat lei tot die evolusie van die F0F1-ATPase, 'n multi-subeenheid ensiem wat protone van die binnekant van die sel oorplaas na die buitekant van die sel deur ATP te hidroliseer soos hieronder getoon. Hierdie reëling werk solank daar klein vrye organiese molekules beskikbaar is, wat SLP en fermentasie voordelig maak. Namate hierdie biologiese prosesse voortduur, begin die klein verminderde organiese molekules opgebruik word en neem hul konsentrasie af, wat die vraag na selle meer doeltreffend stel. Een bron van moontlike 'ATP -afval' is die verwydering van protone uit die sitosol van die sel; organismes wat ander meganismes kan vind, kan 'n selektiewe voordeel hê. Sulke selektiewe druk het moontlik gelei tot die eerste membraangebonde proteïene wat Rooi/Os-reaksies as hul energiebron kan gebruik (uitgebeeld in tweede prent); met ander woorde, gebruik die energie van 'n Rooi/Os-reaksie om protone te beweeg. Sulke ensieme en ensiemkomplekse bestaan ​​vandag in die vorm van die elektrontransportkomplekse soos Kompleks I, die NADH dehidrogenase.

Voorgestelde evolusie van 'n ATP -afhanklike proton -translokator

Soos klein gereduseerde organiese molekules beperkende organismes word wat alternatiewe meganismes kan vind om protone uit die sitosol te verwyder, en voordeel gehad het. Die evolusie van 'n proton -translokator wat die energie gebruik in 'n rooi/os reaksie kan die ATPase vervang.

Deur voort te gaan met hierdie logika, is daar organismes wat nou Rooi/Os -reaksies kan gebruik om protone oor die membraan te verplaas, in plaas van 'n ATP -aangedrewe protonpomp. Aangesien protone deur rooi/osreaksies getranslokeer word, veroorsaak dit nou 'n opbou van protone aan die buitekant van die membraan, wat beide lading (positief aan die buitekant en negatief aan die binnekant, 'n elektriese potensiaal) en pH (lae pH) van mekaar skei buite, hoër pH binne). Met oormaat protone aan die buitekant van die selmembraan, en die F0F1-ATPase verbruik nie meer ATP om protone te translokeer nie, die pH- en ladinggradiënte kan gebruik word om die F aan te dryf0F1-ATPase "agtertoe"; dit is om ATP te vorm of te produseer deur die energie te gebruik in die lading- en pH -gradiënte wat deur die Rooi/Os -pompe opgestel word, soos hieronder uitgebeeld. Hierdie reëling word 'n genoem elektronvervoerketting (ETC).

Die evolusie van die ENS; die kombinasie van die Red/Ox -aangedrewe protonvertalers wat gekoppel is aan die produksie van ATP deur die F0F1-ATPase.



Kommentaar:

  1. Dairion

    Ek dink, dat jy nie reg is nie. Ek is verseker. Kom ons bespreek. Skryf vir my in PM, ons sal praat.

  2. Moogur

    Ek aanvaar dit met plesier. Na my mening is dit 'n interessante vraag, ek sal aan die bespreking deelneem. Saam kan ons op die regte antwoord kom. Ek is seker.

  3. Tolar

    Ek het gedink en die probleem verwyder

  4. Mansfield

    Hierdie pos, is vergelykbaar))), ek hou baie van :)

  5. Nikogor

    Ek kan nie nou deelneem aan die bespreking nie – baie besig. Ek wil graag vry wees – om hul standpunt te verseker.

  6. Dihn

    I know how to do ...



Skryf 'n boodskap