Inligting

Wat is deurlopende seleksie?

Wat is deurlopende seleksie?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Ek het 'n referaat oor antieke perdgenoom gelees (Herkalibreer Equus-evolusie deur die genoomvolgorde van 'n vroeë Middel-Pleistoseen-perd te gebruik) en in abstrakte noem skrywers term deurlopende seleksie:

Ons vind ook bewyse vir deurlopende seleksie op die immuunstelsel en reuk regdeur perdevolusie

Kan iemand asseblief verduidelik wat dit beteken? Wat is deurlopende seleksie? Is dit seleksie sonder onderbrekings, maar wat is daardie onderbrekings?


Deurlopende seleksie is nie 'n term nie; dit sal nie vetgedruk word in 'n handboek nie.

Wanneer jy die geskiedenis van 'n genoom/afkoms bestudeer, kan jy twee baie breë hipoteses oor 'n gegewe eienskap hê:

1) Die eienskap was nie teenwoordig in 'n geslag nie, het toe redelik skielik verskyn (ten minste op 'n lang tydskaal, dit kan nog honderde, duisende of miljoene generasies wees), en het sedertdien nie veel verander nie.

2) Die eienskap was nie teenwoordig in 'n geslag nie, dan het die eienskap in 'n deel van daardie geslag verskyn, en sedertdien het die eienskap aansienlik bly verander onder verskillende afstammelinge van daardie geslag.

Jy kan bewyse vir (1) vind as jy byvoorbeeld 'n eienskap waarneem wat redelik konstant is onder 'n diverse moderne takson, maar jy sien nie 'n soortgelyke eienskap in die neefs van daardie takson nie.

Jy kan bewyse vir (2) vind as jy baie diversiteit sien, selfs onder onlangs gespesifiseerde lede van 'n takson.

Die stelling in die artikel sê net in gewone Engels, eerder as om 'n wetenskaplike terminologie te gebruik, dat hulle bewyse vir (2) sien.


Ek dink nie dit beteken iets meer as die herhaalde voorkoms van die seleksie van die voorkeureienskappe nie.

'n Eienskap wat noodsaaklik is vir oorlewing sal altyd aan sterker evolusionêre druk blootgestel word. Selfs as die eienskap goed is, sal daar altyd ruimte vir verbetering wees.

Dit kan gesien word in kontras met die bekendstelling van 'n radikale verbetering met die bekendstelling van 'n nuwe genetiese mutasie. Dit sal waarskynlik net een keer gebeur totdat die hele genepoel opgedateer is.


Sover ek weet is dit nie 'n presies gedefinieerde tegniese term nie, en daar is nie 'n groot hoeveelheid bykomende besonderhede in die koerant nie. Hier is die sin uit die vraestel wat lyk of dit ooreenstem met die gemerkte frase in die opsomming:

Laastens het ons lokusse geïdentifiseer wat moontlik in moderne perde geselekteer is (Aanvullende Fig. 11.1-11.2), met die fokus op streke wat ongewone digthede van afgeleide mutasies toon (Aanvullende Inligting, afdeling 11.1)... Funksionele groeperingsontledings het beduidende verryking vir immuniteitsverwante en reukreseptorgene getoon ( Aanvullende Tabel 11.4), twee kategorieë ook verryk vir nie-sinonieme enkelnukleotied polimorfismes (SNPs) (Aanvullende Inligting, afdeling 5.2d).

En uit die aanvullende inligting:

Ons het kwartetbelynings gebruik, insluitend die donkie as uit-groep, een ou perd en twee moderne perde om te skandeer vir genomiese streke waar die twee moderne perde ongewone ophoping van afgeleide allele gedeel het. Dit kan streke verteenwoordig waar allele vinniger fiksasie bereik het as die res van die genoom, as gevolg van herhalende positiewe seleksie langs die moderne perd-lyn of meer onlangse selektiewe swepings, moontlik in verband met hul huishouding ... Vergelyking van genomiese skanderings wat uitgevoer is met ons antieke genome ons om seleksie regimes te dissekteer op twee tydperke wat die tMRCA van moderne perde voorafgegaan het.

Sover ek kan agterkom sonder om baie tyd te spandeer om die koerant en aanvullende metodes baie noukeuriger te lees, vergelyk die skrywers stelle gene wat verskil tussen twee antieke perde en die moderne perd om te bepaal watter veranderinge gedurende verskillende tydperke plaasgevind het, bv. tussen antieke perd 1 en antieke perd 2 of tussen antieke perd 2 en moderne perde), en kom tot die gevolgtrekking dat veranderinge in werklikheid ongeveer gelyk in alle tydperke ("voortdurend") plaasgevind het eerder as vroeg teenoor laat.

In hierdie prent is DK die donkie (uit-groep), TC21 en CGG10022 is twee verskillende antieke perde, en M1 en M2 is moderne perde.


'n Faag-ondersteunde deurlopende seleksiebenadering vir diep mutasieskandering van proteïen-proteïeninteraksies

Publikasiegeskiedenis

  • Ontvang 18 Augustus 2019
  • Aanvaar 19 November 2019
  • Gepubliseer aanlyn 6 Desember 2019
  • Gepubliseer in uitgawe 20 Desember 2019
Artikel Views
Altmetries
Aanhalings

Artikelaansigte is die COUNTER-voldoenende som van volteksartikelaflaaie sedert November 2008 (beide PDF en HTML) oor alle instansies en individue heen. Hierdie maatstawwe word gereeld opgedateer om gebruik te weerspieël wat tot die laaste paar dae gelei het.

Aanhalings is die aantal ander artikels wat hierdie artikel aanhaal, bereken deur Crossref en daagliks opgedateer. Kry meer inligting oor Crossref-aanhalingstellings.

Die Altmetriese Aandagtelling is 'n kwantitatiewe maatstaf van die aandag wat 'n navorsingsartikel aanlyn ontvang het. As u op die doughnut-ikoon klik, sal 'n bladsy by altmetric.com gelaai word met bykomende besonderhede oor die telling en die sosiale media-teenwoordigheid vir die gegewe artikel. Kry meer inligting oor die Altmetriese Aandagtelling en hoe die telling bereken word.


Ontwrigtende seleksie Ontwrigtende seleksie:
'n Tipe seleksie wat individue uit die middelpunt van 'n fenotipiese verspreiding verwyder en sodoende veroorsaak dat die verspreiding bimodaal word. vind plaas wanneer natuurlike seleksie beide uiterstes van voortdurende variasie bevoordeel. Met verloop van tyd sal die twee uiterste variasies meer algemeen word en die intermediêre toestande sal minder algemeen wees of verlore gaan. Ontwrigtende seleksie kan lei tot twee nuwe spesies.

Dit kan in vlak water tussen rotse gebeur. Liggekleurde oesters is meer kripties Kriptiese kleur:
Kleur wat 'n organisme toelaat om by sy agtergrond te pas en dus minder kwesbaar word vir predasie of herkenning deur prooi. (minder maklik vir 'n roofdier om te sien) omdat hulle by die rotskleur pas. Donkerkleurige oesters meng in die skaduwees wat deur die rotse gegooi word. In hierdie geval sal tussen-gekleurde oesters die swaarste deur die krappe getref word, en baie ligte en baie donker oesters sal oorleef om voort te plant.


Navorsing oor nitrifikasie en verwante prosesse, deel A

Annette Bollmann,. Hendrikus J. Laanbroek , in Methods in Enzymology , 2011

2.3 Algemene opstelling van 'n deurlopende kultuureksperiment

Deurlopende kulture is gebruik om AOB te verryk wat aangepas is vir lae ammoniumkonsentrasie (Bollmann en Laanbroek, 2001), om kompetisie-eksperimente tussen AOB en heterotrofiese bakterieë uit te voer (Verhagen en Laanbroek, 1991), tussen verskillende AOB (Bollmann). et al., 2002), tussen AOB en NOB (Laanbroek en Gerards, 1993 Laanbroek et al., 1994), en om eksperimente uit te voer wat omgewingstoestande simuleer (Bollmann en Laanbroek, 2002).

Deurlopende kultuurstudies kan in kommersieel beskikbare chemostate of selfgeboude eenhede uitgevoer word (Fig. 3.1). Onafhanklik van watter benadering gebruik word, moet die volgende toestande aangepas en konstant gehou word vir beheerde groei van AOB:

Temperatuur: Die meeste kontinue kultuurvate het 'n dubbelwandstelsel sodat die temperatuur met 'n eksterne termostaat beheer kan word. Nog 'n opsie is om die houer in 'n temperatuurbeheerde waterbad of kamer te plaas.

Vermenging van die kultuur: Kommersieel beskikbare chemostate het roerstelsels wat die kultuur goed meng. Wanneer 'n selfgeboude eenheid gebruik word, moet 'n houer met 'n plat bodem gebruik word. Die houer kan op 'n roerder geplaas word en die vloeistof word deur 'n roerstaaf gemeng. Dit is belangrik om die chemostaat oor tyd waar te neem om te verseker dat geen muurgroei opbou nie. As die muurgroei opbou, kan die roerspoed verhoog word. Dikwels kan 'n biofilm wat reeds op die muur ontwikkel is, nie verwyder word deur die roerspoed te verhoog nie. Daarom moet die eksperiment met 'n hoër roerspoed herbegin word om muurgroei van die begin af te voorkom.

O2gedeeltelike druk: Afhangende van die stelsel, die O2 gedeeltelike druk word konstant gehou deur die kultuur met lug of 'n O te borrel2-bevattende gasmengsel, of deur die tempo van vermenging te verander. Kommersieel beskikbare chemostate het dikwels 'n eenheid wat gebruik kan word om die O aan te pas2 gedeeltelike druk tot 'n vaste waarde. Gasse vir borreling moet gesteriliseer word deur filtrasie deur 0,2-μm lugfilters om te verseker dat die kultuur nie deur luggedraagde bakterieë besmet word nie. In 'n selfgeboude eenheid kan 'n sproeier met 'n lugpomp as 'n alternatief gebruik word, maar dit het nie die opsie om die O aan te pas nie2 gedeeltelike druk.

pH waarde: Die pH-waarde is 'n baie belangrike faktor tydens die groei van ammoniak-oksideermiddels. Dit kan verstel en konstant gehou word deur beheer met 'n pH-elektrode en byvoeging van alkalies. Indien geen pH-beheereenheid beskikbaar is nie, kan die pH van die kultuur konstant gehou word deur bufferbevattende medium te gebruik. Die pH van die kultuur moet gereeld met 'n buite pH-elektrode gekontroleer word en indien nodig kan die pH in die houer heraanpas word.


Is mense vrygestel van natuurlike seleksie?

van al die menslike eiers wat bevrug word, sal minder as die helfte ooit hulself voortplant.

  • Mortaliteit seleksie
    • 20 &ndash25% van swangerskappe eindig deur spontane aborsie van embrio's en fetusse of deur stilgeboorte.
    • Dood in kinderskoene en kinderjare eis nog 5% of meer.
    • Nog 20% ​​sal tot volwassenheid oorleef, maar nooit trou nie.
    • Van diegene wat wel trou, sal 10% geen kinders hê nie.

    20 Voorbeelde van natuurlike seleksie

    Die proses van natuurlike seleksie verwys na een van die meganismes van evolusie van die spesie van lewende wesens, voorgestel deur Charles Darwin en Alfred Russel Wallace, waaruit hulle die ontwerp van die natuur verduidelik het.

    Natuurlike seleksie vind plaas danksy die progressiewe aanpassing van die spesie by sy omgewing. Wanneer individue met sekere eienskappe 'n hoër oorlewingsyfer as ander lede van 'n bevolking het, dra hulle hierdie oorerflike genetiese eienskappe aan hul nageslag oor.

    Evolusie

    Natuurlike seleksie is die sentrale basis van alle evolusionêre verandering, synde ook die proses waardeur die bes aangepaste organismes die minder aangepas verplaas deur die stadige en progressiewe akkumulasie van genetiese veranderinge.

    Die bydrae van 'n individu tot die volgende generasie word erken as biologiese doeltreffendheid, en dit is 'n kwantitatiewe karakter wat baie ander insluit, wat verband hou met die oorlewing van die sterkstes en die differensiële voortplanting van verskillende genotipes.

    Die fundamentele tesis van natuurlike seleksie is dat die eienskappe is oorerflik, maar nietemin is daar variasie in die eienskap tussen verskillende eksemplare. Op hierdie manier, daar is 'n biologiese aanpassing by die omgewing, en slegs sekere kenmerke van die nuwe verskynings strek tot die hele bevolking.

    Die generasies is in permanente evolusie, en dit is juis die stel variasies wat deur die geslagte voorkom wat die uitmaak evolusionêre proses.

    Voorbeelde van natuurlike seleksie

    1. Die evolusie van medisyne is juis gebaseer op die feit dat deur die gebruik van antibiotika vir virusse of bakterieë dit moontlik is om sommige van hulle dood te maak, maar dié wat oorleef word meer weerstandbiedend.
    2. Die wit pels van die arktiese diere, wat hulle in staat stel om in die sneeu weg te kruip.
    3. Die kamoeflering van sprinkane, wat hulle soos blare laat lyk.
    4. Die bewegings van die mannetjie met bloubeen-gannet, om sy maat te lok.
    5. Die kameelperde, waarvan die langste nek oorleef het.
    6. Die kleurverandering van 'n verkleurmannetjie wanneer dit 'n prooi het, of om homself te beskerm.
    7. Die proses van kloning, wat voortdurend ontwikkel maar reeds in die feite bewys is, kan moontlik met natuurlike seleksie inmeng.
    8. Die bruin kewers het 'n groter kans op oorlewing, en het meer afstammelinge, die bevolking word gereeld.
    9. Die geval van die totaliteit van die spesies wat verdwyn het, en steeds aanhou doen.
    10. Die jagluiperds, wat die vinnigste oorleef het.
    11. Die evolusie van die mens in verskillende spesies, genoem hominiede.
    12. Die vervorming van die kakebeen van die slang om groter prooi in te sluk.
    13. Die verandering van kleur van sommige motte, gemotiveer deur die industriële rewolusie in Engeland. (Hier is die verandering in die omgewing deur die mens gegenereer)
    14. Die dobberende dans van bye.
    15. Die weerstand teen insekdoders van sommige insekte, wat die kwessie van seleksie as 'n bron van oorlewing toon.
    16. Die vorm van die snawel van die vinke is mettertyd verander omdat hulle na die droogtes verhard het sodat hulle harder sade kon eet.
    17. Die vermoë van mense om te leer praat.
    18. Die orgideë wat in staat is om perdebye te mislei sodat hulle met hulle ‘mate’.
    19. Die nie-giftige koningslange, wat giftige koraalslange naboots.
    20. Die hofmakery rituele van die voëls.

    Lineêre en deurlopende proses?

    Die kwessie van evolusie impliseer 'n bykomende oorweging, want as die kenmerke deur die evolusionêre proses verloop soos verduidelik, 'n lineêre volgorde van spesies opgespoor kan word, om elkeen van die genetiese veranderlikhede wat verskyn het, te verbind.

    Onder hierdie uitgangspunt is dat die evolusionêre ketting waaronder die idee van ?? a ontbrekende skakel geïnterpreteer is, 'n veranderlikheid wat ontbreek om 'n evolusie volledig te beskryf. Dit is egter nie wat gebeur nie: evolusie is toegerus met gevolge, met mengsels tussen spesies en modifikasies volgens verskillende aanpassings aan die omgewing, wat 'n regstelling is wat hierdie idee van 'n vermiste skakel uitlaat.

    Die veralgemening van Darwinisme

    Die kwessie van natuurlike seleksie is gerepliseer deur die analogie vir ander gebiede, en by uitbreiding, die idee van Darwinisme het juis hierdie gebiede verduidelik, waar die sterkste en bekwame die een is wat oorleef terwyl die wat nie so aangepas is nie, dit nie doen nie. Wanneer dit kom by sosiale prosesse, is dit duidelik dat Darwinisme 'n baie wrede en aggressiewe situasie is.

    Vir die natuurlike seleksieproses om plaas te vind, is dit nodig dat die differensiële biologiese effektiwiteit bestaan, dat die fenotipiese tipe veranderlik is, en dat hierdie variasie deur oorerwing plaasvind.


    Inhoud

    Bestendige toestand Wysig

    Een van die belangrikste kenmerke van chemostate is dat mikroörganismes in 'n fisiologiese bestendige toestand onder konstante omgewingstoestande gekweek kan word. In hierdie bestendige toestand vind groei plaas teen 'n konstante spesifieke groeitempo en bly alle kultuurparameters konstant (kultuurvolume, opgeloste suurstofkonsentrasie, voedingstof- en produkkonsentrasies, pH, seldigtheid, ens.). Daarbenewens kan omgewingstoestande deur die eksperimenteerder beheer word. [4] Mikro-organismes wat in chemostate groei, bereik gewoonlik 'n bestendige toestand as gevolg van 'n negatiewe terugvoer tussen groeitempo en voedingstofverbruik: as 'n lae aantal selle in die bioreaktor teenwoordig is, kan die selle groei teen groeitempo's hoër as die verdunningstempo, aangesien hulle verbruik min voedingstof sodat groei minder beperk word deur die byvoeging van beperkende voedingstof met die invloeiende vars medium. Die beperkende voedingstof is 'n voedingstof wat noodsaaklik is vir groei, teenwoordig in die medium teen 'n beperkende konsentrasie (alle ander voedingstowwe word gewoonlik in surplus voorsien). Hoe hoër die aantal selle egter word, hoe meer voedingstowwe word verbruik, wat die konsentrasie van die beperkende voedingstof verlaag. Op sy beurt sal dit die spesifieke groeitempo van die selle verminder wat sal lei tot 'n afname in die aantal selle soos wat hulle met die uitvloei uit die sisteem verwyder word. Dit lei tot 'n bestendige toestand. As gevolg van die selfregulering is die bestendige toestand stabiel. Dit stel die eksperiment in staat om die spesifieke groeitempo van die mikroörganismes te beheer deur die spoed van die pomp wat vars medium in die houer voer, te verander.

    Goed gemeng Edit

    Nog 'n belangrike kenmerk van chemostate en ander kontinue kultuurstelsels is dat hulle goed gemeng is sodat omgewingstoestande homogeen of eenvormig is en mikroörganismes lukraak versprei word en mekaar lukraak teëkom. Daarom is kompetisie en ander interaksies in die chemostaat wêreldwyd, in teenstelling met biofilms.

    Verdunningskoers Wysig

    Die tempo van voedingstofwisseling word uitgedruk as die verdunningstempo D. By bestendige toestand, die spesifieke groeikoers μ van die mikro-organisme is gelyk aan die verdunningstempo D. Die verdunningstempo word gedefinieer as die vloei van medium per tydseenheid, F, oor die volume V van kultuur in die bioreaktor

    Maksimum groeitempo en kritieke verdunningstempo Edit

    Spesifieke groeikoers μ is omgekeerd verwant aan die tyd wat dit die biomassa neem om te verdubbel, wat verdubbelingstyd genoem word td, deur:

    Daarom, die verdubbeling tyd td word 'n funksie van verdunningstempo D in bestendige toestand:

    Elke mikro-organisme wat op 'n spesifieke substraat groei, het 'n maksimum spesifieke groeitempo μmaks (die groeitempo waargeneem as groei deur interne beperkings eerder as eksterne voedingstowwe beperk word). Indien 'n verdunningskoers gekies word wat hoër is as μmaks, kan die selle nie groei teen 'n tempo so vinnig soos die tempo waarmee hulle verwyder word nie, so die kultuur sal nie in staat wees om homself in die bioreaktor te onderhou nie, en sal uitspoel.

    Aangesien die konsentrasie van die beperkende voedingstof in die chemostaat egter nie die konsentrasie in die voer kan oorskry nie, is die spesifieke groeitempo wat die selle in die chemostaat kan bereik gewoonlik effens laer as die maksimum spesifieke groeitempo omdat spesifieke groeitempo gewoonlik met voedingstof toeneem. konsentrasie soos beskryf deur die kinetika van die Monod-vergelyking. [ aanhaling nodig ] Die hoogste spesifieke groeikoerse (μmaks) selle kan bereik is gelyk aan die kritieke verdunningstempo (D'c):

    waar S is die substraat of voedingstofkonsentrasie in die chemostaat en KS is die halfversadigingskonstante (hierdie vergelyking neem Mono-kinetika aan).

    Navorsing Edit

    Chemostate in navorsing word gebruik vir ondersoeke in selbiologie, as 'n bron vir groot volumes eenvormige selle of proteïen. Die chemostaat word dikwels gebruik om bestendige toestand data oor 'n organisme in te samel ten einde 'n wiskundige model te genereer wat verband hou met sy metaboliese prosesse. Chemostate word ook as mikrokosmos in ekologie [5] [6] en evolusionêre biologie gebruik. [7] [8] [9] [10] In die een geval is mutasie/seleksie 'n oorlas, in die ander geval is dit die gewenste proses wat bestudeer word. Chemostate kan ook gebruik word om te verryk vir spesifieke tipes bakteriese mutante in kultuur soos eksotrofe of dié wat weerstand teen antibiotika of bakteriofage is vir verdere wetenskaplike studie. [11] Variasies in die verdunningstempo laat die studie toe van die metaboliese strategieë wat deur die organismes teen verskillende groeitempo's nagestreef word. [12] [13]

    Kompetisie vir enkel- en veelvuldige hulpbronne, die evolusie van hulpbronverkryging en -benuttingsweë, kruisvoeding/simbiose, [14] [15] antagonisme, predasie en mededinging tussen roofdiere is alles bestudeer in ekologie en evolusionêre biologie met behulp van chemostate. [16] [17] [18]

    Bedryfswysiging

    Chemostate word gereeld gebruik in die industriële vervaardiging van etanol. In hierdie geval word verskeie chemostate in serie gebruik, wat elkeen by dalende suikerkonsentrasies gehandhaaf word. [ aanhaling nodig ] Die chemostaat dien ook as 'n eksperimentele model van kontinue selkulture in die biotegnologiese industrie. [13]

    • Skuim veroorsaak oorloop met die volume vloeistof nie presies konstant nie.
    • Sommige baie brose selle word gebars tydens roering en deurlugting.
    • Selle kan op die mure groei of aan ander oppervlaktes kleef, [19] wat oorkom kan word deur die glaswande van die vat met 'n silaan te behandel om hulle hidrofobies te maak. Selle sal egter geselekteer word vir hegting aan die mure, aangesien dié wat dit wel doen, nie uit die stelsel verwyder sal word nie. Daardie bakterieë wat stewig aan die mure vassit en 'n biofilm vorm, is moeilik om onder chemostaattoestande te bestudeer.
    • Vermenging is dalk nie werklik eenvormig nie, wat die "statiese" eienskap van die chemostaat versteur.
    • Om die media in die kamer te drup, lei eintlik tot klein pulse van voedingstowwe en dus ossillasies in konsentrasies, wat weer die "statiese" eienskap van die chemostaat versteur.
    • Bakterieë beweeg redelik maklik stroomop. Hulle sal die reservoir van steriele medium vinnig bereik tensy die vloeistofpad onderbreek word deur 'n lugbreuk waarin die medium in druppels deur lug val.

    Deurlopende pogings om elke defek te verhelp, lei tot variasies op die basiese chemostaat redelik gereeld. Voorbeelde in die literatuur is talle.

    • Antiskuimmiddels word gebruik om skuimvorming te onderdruk.
    • Roering en deurlugting kan saggies gedoen word.
    • Baie benaderings is geneem om muurgroei te verminder [20][21]
    • Verskeie toepassings gebruik spane, borrelende of ander meganismes vir vermenging [22]
    • Drup kan minder drasties gemaak word met kleiner druppels en groter vatvolumes
    • Baie verbeterings teiken die bedreiging van kontaminasie

    Parameterkeuse en opstelling Wysig

    • Die bestendige toestandkonsentrasie van die beperkende substraat in die chemostaat is onafhanklik van die invloeikonsentrasie. Die invloeikonsentrasie sal die selkonsentrasie en dus die bestendige toestand OD beïnvloed.
    • Alhoewel die beperkende substraatkonsentrasie in die chemostaat gewoonlik baie laag is, en deur diskrete hoogs gekonsentreerde invloeipulse in stand gehou word, is die temporele variasie in die konsentrasie binne die chemostaat in die praktyk klein ('n paar persent of minder) en kan dus gesien word as kwasi-bestendige toestand.
    • Die tyd wat dit neem vir die seldigtheid (OD) om te konvergeer na 'n bestendige-toestand waarde (oorskiet/onderskiet) sal dikwels lank wees (veelvuldige chemostaat-omset), veral wanneer die aanvanklike inokulum groot is. Die tyd kan egter tot die minimum beperk word met die regte parameterkeuse.

    Bestendige groei Wysig

    • 'n Chemostaat kan blykbaar in 'n bestendige toestand wees, maar mutant-stamoornames kan deurlopend plaasvind, al is dit nie waarneembaar deur makroskaalparameters soos OD of produkkonsentrasies te monitor nie.
    • Die beperkende substraat is gewoonlik by so lae konsentrasies dat dit onopspoorbaar is. As gevolg hiervan kan die konsentrasie van die beperkende substraat baie oor tyd (persentasiegewys) verskil, aangesien verskillende stamme die populasie oorneem, selfs al is gevolglike veranderinge in OD te klein om op te spoor.
    • 'n "Gepulseerde" chemostaat (met baie groot invloeipulse) het 'n aansienlik laer selektiewe kapasiteit as 'n standaard kwasi-kontinue chemostaat, vir 'n mutante stam met verhoogde fiksheid in beperkende toestande.
    • Deur die invloei-beperkende substraatkonsentrasie skielik te verlaag, is dit moontlik om die selle tydelik aan relatief strawwer toestande te onderwerp, totdat die chemostaat terug na die bestendige toestand stabiliseer (in die tydvolgorde van die verdunningstempo D).

    Mutasie wysig

    • Sommige tipes mutantstamme sal vinnig verskyn:
      • As daar 'n SNP is wat fiksheid kan verhoog, moet dit in die populasie verskyn na slegs 'n paar chemostaat-verdubbelings, vir kenmerkende groot chemostate (bv. 10^11 E. coli-selle).
      • 'n Stam wat twee spesifieke SNP's vereis waar slegs hul kombinasie 'n fiksheidsvoordeel gee (terwyl elkeen afsonderlik neutraal is), sal waarskynlik slegs verskyn as die teikengrootte (die aantal verskillende SNP-liggings wat aanleiding gee tot 'n voordelige mutasie) vir elkeen SNP is baie groot.
      • Hierdie ander mutasies word slegs verwag deur opeenvolgende vee van mutante met 'n fiksheidsvoordeel. Mens kan slegs verwag dat veelvuldige mutante sal ontstaan ​​as elke mutasie onafhanklik voordelig is, en nie in gevalle waar die mutasies individueel neutraal maar saam voordelig is nie. Opeenvolgende oornames is die enigste betroubare manier waarop evolusie in 'n chemostaat kan voortgaan.

      Enkele oorname Edit

      • Die oornametyd is voorspelbaar gegewe die relevante vervormingsparameters.
      • Verskillende verdunningstempo's bevoordeel selektief verskillende mutantstamme om die chemostaat-populasie oor te neem, indien so 'n stam bestaan. Byvoorbeeld:
        • 'n Vinnige verdunningstempo skep 'n seleksiedruk vir 'n mutantstam met 'n verhoogde maksimum groeitempo
        • 'n Mid-range verdunningstempo skep 'n seleksie druk vir 'n mutante stam met 'n hoër affiniteit tot die beperkende substraat
        • 'n Stadige verdunningstempo skep 'n seleksiedruk vir 'n mutantstam wat in media met geen beperkende substraat kan groei nie (vermoedelik deur 'n ander substraat wat in die media teenwoordig is, te verbruik)

        Opeenvolgende oornames Wysig

        • Wanneer die toestande reg is ('n groot genoeg populasie, en veelvuldige teikens in die genoom vir eenvoudige voordelige mutasies), word daar van veelvuldige stamme verwag om agtereenvolgens die populasie oor te neem, en om dit op 'n relatief tydige en tempo manier te doen. Die tydsberekening hang af van die tipe mutasies.
        • In 'n oorname-opeenvolging, selfs al bly die selektiewe verbetering van elk van die stamme konstant (bv. elke nuwe stam is beter as die vorige stam deur 'n konstante faktor) – die oornametempo bly nie konstant nie, maar neem eerder van ras tot ras af.
        • Daar is gevalle waar opeenvolgende oornames so vinnig plaasvind dat dit baie moeilik is om tussen stamme te onderskei, selfs wanneer alleelfrekwensie ondersoek word. Dus kan 'n geslag van veelvuldige oornames van opeenvolgende stamme voorkom as die oorname van 'n enkele stam met 'n kohort van mutasies.

        Fermentasie-opstellings wat nou verwant is aan die chemostate is die turbidostaat, die auxostaat en die retentostaat. In retentostate word kultuurvloeistof ook uit die bioreaktor verwyder, maar 'n filter hou die biomassa vas. In hierdie geval neem die biomassakonsentrasie toe totdat die nutriëntbehoefte vir biomassa-instandhouding gelyk is aan die hoeveelheid beperkende voedingstof wat verbruik kan word.


        Verwysings

        Braun, P. & LaBaer, ​​J. Hoë deurset proteïenproduksie vir funksionele proteomika. Tendense Biotechnol. 21, 383–388 (2003).

        Socha, R. D. & Tokuriki, N. Modulering van proteïenstabiliteit - gerigte evolusiestrategieë vir verbeterde proteïenfunksie. FEBS J. 280, 5582–5595 (2013).

        Rosano, G.L. & Ceccarelli, E.A. Rekombinante proteïenuitdrukking in Escherichia coli: vooruitgang en uitdagings. Voorkant. Mikrobiol. 5, 172 (2014).

        Terpe, K. Oorsig van bakteriese uitdrukkingstelsels vir heteroloë proteïenproduksie: van molekulêre en biochemiese grondbeginsels tot kommersiële stelsels. Appl. Mikrobiol. Biotegnologie. 72, 211–222 (2006).

        Esposito, D. & Chatterjee, D. K. Verbetering van oplosbare proteïen-uitdrukking deur die gebruik van samesmeltingsetikette. Curr. Mening. Biotegnologie. 17, 353–358 (2006).

        Giver, L., Gershenson, A., Freskgard, P.-O. & Arnold, F. H. Gerigte evolusie van 'n termostabiele esterase. Proc. Natl Acad. Wetenskap. VSA 95, 12809–12813 (1998).

        Cherry, J.R. et al. Gerigte evolusie van 'n swamperoksidase. Nat. Biotegnologie. 17, 379–384 (1999).

        Sieber, V., Plückthun, A. & Schmid, F. X. Seleksie van proteïene met verbeterde stabiliteit deur 'n faag-gebaseerde metode. Nat. Biotegnologie. 16, 955–960 (1998).

        Chersonsky, O. et al. Gerigte evolusie van serum paraoksonase PON3 deur familie skuifel en voorouer / konsensus mutagenese, en die biochemiese karakterisering daarvan. Biochemie 48, 6644–6654 (2009).

        Waldo, G. S., Standish, B. M., Berendzen, J. & Terwilliger, T. C. Vinnige proteïenvou-toets met behulp van groen fluoresserende proteïen. Nat. Biotegnologie. 17, 691–695 (1999).

        Waldo, G. S. Genetiese skerms en gerigte evolusie vir proteïenoplosbaarheid. Curr. Mening. Chem. Biol. 7, 33–38 (2003).

        Yuan, L., Kurek, I., Engels, J. & Keenan, R. Laboratorium-gerigte proteïen-evolusie. Mikrobiol. Mol. Biol. Ds. 69, 373–392 (2005).

        Rakonjac, J. & Model, P. Rolle van pIII in filamentagtige faagsamestelling. J. Mol. Biol. 282, 25–41 (1998).

        Badran, A. H. & Liu, D. R. Ontwikkeling van kragtige in vivo mutagenese plasmiede met breë mutasie spektra. Nat. Commun. 6, 8425 (2015).

        Carlson, J. C., Badran, A. H., Guggiana-Nilo, D. A. & Liu, D. R. Negatiewe seleksie en strengheidsmodulasie in faag-ondersteunde deurlopende evolusie. Nat. Chem. Biol. 10, 216–222 (2014).

        Dickinson, B. C., Leconte, A. M., Allen, B., Esvelt, K. M. & Liu, D. R. Eksperimentele ondervraging van die padafhanklikheid en stogastisiteit van proteïen-evolusie met behulp van faag-ondersteunde deurlopende evolusie. Proc. Natl Acad. Wetenskap. VSA 110, 9007–9012 (2013).

        Esvelt, K. M., Carlson, J. C. & Liu, D. R. 'n Stelsel vir die deurlopende gerigte evolusie van biomolekules. Natuur 472, 499–503 (2011).

        Dickinson, B. C., Packer, M. S., Badran, A. H. & Liu, D. R. 'n Stelsel vir die deurlopende gerigte evolusie van proteases openbaar vinnig dwelm-weerstandsmutasies. Nat. Commun. 5, 5352 (2014).

        Packer, M. S., Rees, H. A. & Liu, D. R. Faag-ondersteunde deurlopende evolusie van proteases met veranderde substraat spesifisiteit. Nat. Commun. 8, 956 (2017).

        Hubbard, B.P. et al. Deurlopende gerigte evolusie van DNA-bindende proteïene om TALEN spesifisiteit te verbeter. Nat. Metodes 12, 939–942 (2015).

        Badran, A. H. et al. Deurlopende evolusie van Bacillus thuringiensis gifstowwe oorkom insekweerstand. Natuur 533, 58–63 (2016).

        Bryson, D. I. et al. Deurlopende gerigte evolusie van aminoasiel-tRNA sintetases. Nat. Chem. Biol. 13, 1253–1260 (2017).

        Grodberg, J. & Dunn, J. J. ompT kodeer die Escherichia coli buitenste membraan protease wat T7 RNA polimerase tydens suiwering klief. J. Bakteriol. 170, 1245–1253 (1988).

        Shis, D. L. & Bennett, M. R. Biblioteek van sintetiese transkripsionele EN poorte gebou met gesplete T7 RNA polimerase mutante. Proc. Natl Acad. Wetenskap. VSA 110, 5028–5033 (2013).

        Betton, J.-M. & Hofnung, M. Vou van 'n mutante maltose-bindende proteïen van Escherichia coli wat insluitingsliggame vorm. J. Biol. Chem. 271, 8046–8052 (1996).

        Chun, S.-Y., Strobel, S., Bassford, P. Jr & Randall, L. L. Vou van maltose-bindende proteïen. Bewyse vir die identiteit van die tempo-bepalende stap in vivo en in vitro. J. Biol. Chem. 268, 20855–20862 (1993).

        Roodveldt, C., Aharoni, A. & Tawfik, D. S. Gerigte evolusie van proteïene vir heteroloë uitdrukking en stabiliteit. Curr. Mening. Struktuur. Biol. 15, 50–56 (2005).

        Schaerli, Y., Gili, M. & Isalan, M. 'n gesplete inteïn T7 RNA polimerase vir transkripsionele EN-logika. Nukleïensure Res. 42, 12322–12328 (2014).

        Rakonjac, J. Filamenteuse bakteriofage: biologie en toepassings. in Ensiklopedie van Lewenswetenskappe (John Wiley & Sons, Bpk., Chichester, VK (2012)).

        Shah, N. H., Dann, G. P., Vila-Perelló, M., Liu, Z. & Muir, T. W. Ultravinnige proteïensplywing is algemeen onder sianobakteriese gesplete inteïne: implikasies vir proteïeningenieurswese. J. Am. Chem. Soc. 134, 11338–11341 (2012).

        Zettler, J., Schütz, V. & Mootz, H. D. Die natuurlik gesplete Npu DnaE-inteïn vertoon 'n buitengewone hoë tempo in die proteïen-transsplyingsreaksie. FEBS Lett. 583, 909–914 (2009).

        Brissette, J. L., Weiner, L., Ripmaster, T. L. & Model, P. Karakterisering en volgorde van die Escherichia coli stres-geïnduseerde psp-operon. J. Mol. Biol. 220, 35–48 (1991).

        Wojcik, J. et al. 'n Kragtige en hoogs spesifieke FN3 monoliggaam inhibeerder van die Abl SH2 domein. Nat. Struktuur. Mol. Biol. 17, 519–527 (2010).

        Holliger, P. & Hudson, P. J. Gemanipuleerde teenliggaampies en die opkoms van enkele domeine. Nat. Biotegnologie. 23, 1126–1136 (2005).

        Wörn, A. & Plückthun, A. Stabiliteitsingenieurswese van teenliggaampies enkelketting Fv-fragmente. J. Mol. Biol. 305, 989–1010 (2001).

        Hanes, J., Jermutus, L., Weber-Bornhauser, S., Bosshard, H. R. & Plückthun, A. Ribosome display selekteer en ontwikkel hoë-affiniteit teenliggaampies doeltreffend in vitro uit immuunbiblioteke. Proc. Natl Acad. Wetenskap. VSA 95, 14130–14135 (1998).

        der Maur, A. A. et al. Direkte in vivo-sifting van intraliggaambiblioteke wat op 'n hoogs stabiele enkelkettingraamwerk gebou is. J. Biol. Chem. 277, 45075–45085 (2002).

        Waraho-Zhmayev, D., Meksiriporn, B., Portnoff, A. D. & DeLisa, M. P. Optimalisering van rekombinante teenliggaampies vir intrasellulêre funksie deur gebruik te maak van ryloper-gemedieerde oorlewingseleksie. Proteïen Eng. Des. Sel. 27, 351–358 (2014).

        Lecerf, J.-M. et al. Menslike enkelketting Fv-intraliggaampies teëwerk in situ huntingtin-aggregasie in sellulêre modelle van Huntington se siekte. Proc. Natl Acad. Wetenskap. VSA 98, 4764–4769 (2001).

        Gilbreth, R. N., Esaki, K., Koide, A., Sidhu, S. S. & Koide, S. 'n Dominante konformasierol vir aminosuurdiversiteit in minimalistiese proteïen-proteïen-koppelvlakke. J. Mol. Biol. 381, 407–418 (2008).

        Harris, R. S., Petersen-Mahrt, S. K. & Neuberger, M. S. RNA-redigeerensiem APOBEC1 en sommige van sy homoloë kan as DNA-mutators optree. Mol. Sel 10, 1247–1253 (2002).

        Komor, A. C., Kim, Y. B., Packer, M. S., Zuris, J. A. & Liu, D. R. Programmeerbare redigering van 'n teikenbasis in genomiese DNA sonder dubbelstring DNA-splyting. Natuur 533, 420–424 (2016).

        Nishida, K. et al. Geteikende nukleotiedredigering met behulp van hibriede prokariotiese en vertebrate-aanpasbare immuunstelsels. Wetenskap 353, aaf8729 (2016).

        Gaudelli, N.M. et al. Programmeerbare basisredigering van A•T tot G•C in genomiese DNA sonder DNA-splyting. Natuur 551, 464–471 (2017).

        Rees, H.A. et al. Verbetering van die DNA-spesifisiteit en toepaslikheid van basisredigering deur proteïeningenieurswese en proteïenlewering. Nat. Commun. 8, 15790 (2017).

        Seo, M.J. et al. Ingenieurs teenliggaamfragmente om te vou in die afwesigheid van disulfiedbindings. Proteïen Sci. 18, 259–267 (2009).

        Jespers, L., Schon, O., Famm, K. & Winter, G. Aggregasie-weerstandige domein teenliggaampies geselekteer op fage deur hitte-denaturering. Nat. Biotegnologie. 22, 1161–1165 (2004).

        Bloom, J. D., Labthavikul, S. T., Otey, C. R. & Arnold, F. H. Proteïenstabiliteit bevorder evolusie. Proc. Natl Acad. Wetenskap. VSA 103, 5869–5874 (2006).


        Joernale

        'n Verskeidenheid joernale op die gebied van genetika, evolusie, ekologie en bewaring publiseer referate wat handel oor die onderwerp van heterosigositeit. Die tydskrifte van die voorste wetenskaplike verenigings wat aan genetika gewy is, bevat gereeld artikels oor heterosigositeit: Genetika, Tydskrif vir Erflikheid, en Oorerflikheid. Daarbenewens het die joernale Evolusie, Genetika Navorsing, en Verrigtinge van die Royal Society of London B: Biologiese Wetenskappe het baie artikels oor heterosigositeit vertoon. In meer onlangse jare het die joernale Molekulêre Ekologie en Bewaringsgenetika het 'n aantal referate oor heterosigositeit en die uitwerking daarvan ingesluit.

        Bewaringsgenetika fokus op die bewaring van genetiese diversiteit en die toepassing van genetiese metodes om probleme in bewaring op te los. 'n Susterjoernaal, Bewaringsgenetiese hulpbronne, verskaf vinnige publikasie van tegniese referate oor metodologiese innovasies of verbeterings, rekenaarprogramme en genomiese hulpbronne.

        The journal of the Society for the Study of Evolution has long been the leading journal in the field of evolution.

        The primary journal of the Genetics Society of America has been published since 1916. For many years, the last few articles in every issue have been devoted to population and evolutionary genetics. A powerful search feature is provided online, which provides an excellent tool for doing historical research on genetic topics dating back nearly 100 years.

        First published as Genetiese Navorsing in 1960, this journal changed its name in 2008. Genetics Research publishes original research on all aspects of human and animal genetics, with an emphasis on evolutionary and population genetics.

        The official journal of the Genetics Society of the United Kingdom has been published since 1947. This journal covers a broad range of topics, with a focus on population and evolutionary genetics.

        Published by the American Genetic Association since 1905. Featured topics include organismal genetics, conservation genetics, population structure, and molecular evolution.

        Molekulêre Ekologie was first published in 1992 as a source for the increasing number of papers using molecular genetic techniques to understand ecology and population biology. A sister journal, Molecular Ecology Research, publishes papers on molecular marker development, molecular diagnostics, barcoding, and DNA taxonomy.

        Verrigtinge van die Royal Society B has been published since 1800 and is currently committed to the rapid publication of high-quality, shorter papers. Most papers focus on organismal biology, with a strong focus on evolutionary biology and genetics.

        Gebruikers sonder 'n intekening kan nie die volledige inhoud op hierdie bladsy sien nie. Teken asseblief in of teken aan.


        What is continuous selection? - Biologie

        Short-term measures: "Life Table" parameters

        rate of instantaneous increase ( r ) of a phenotype

        recall logistic equation : dN/dt = rN = rN (K-N) / K
        waar K = carrying capacity

        net reproductive rate : exp(r) = e r
        r is "compound interest" on N

        replacement rate ( RO): lifetime reproductive output

        e r (at low density)

        components of fitness : traits that contribute to survival & reproduction
        Bv.: survivorship (expected survival time)
        fecundity (# offspring at age x)

        Aanpassing is the phenotypic consequence for populations of natural selection on individuals
        [vgl. aanpas / acclimate]

        Phenotypic traits that change as a result of selection
        are sometimes referred to as " aanpassings "of" adaptive characters "


        Measuring 'fitness' and observing 'adaptation' in natural populations

        Life table analysis: survivorship en fecundity vary with age

        lx = prob. of survival from birth to age x (cumulative)
        survivorship = probability of survival to age x+1 from age x
        mx = fecundity (# offspring) at age x

        L
        dan (lx)(mx) exp(-rx) = 1 (in a stable population,
        x=1 waar L = life expectancy)

        L
        Ro = (lx)(mx) replacement rate e r at low density
        x=1

        This equation is a discrete solution to the deurlopend logistic equation


        Ro can be calculated for two reproductive 'strategies'
        as a measure of their relative 'fitness'

        Consider a population with two demographic phenotypes:
        These phenotypes correspond to two reproductive 'strategies
        iteroparous strategy: offspring produced over several seasons
        semelparous strategy: offspring produced all in one season

        A survivorship and fecundity schedule will compare their life histories
        *=> life table parameters can be measured experimentally <=*

        Under 'tipies' environmental conditions, survivorship is 50% / year:
        both strategies produce 2 young / female / lifetime
        => both phenotypes are equally 'fit' [and N is stable]

        In 'good times', survivorship increases to 75% / year:
        iteroparous strategy produces 4 young / female / lifetime
        semelparous strategy produces 3 young / female / lifetime
        => iteroparous phenotype is 'more fit' [and N is increasing]

        In 'bad times', survivorship decreases to 25% / year:
        iteroparous Ro = 0.72, semelparous Ro = 1.00
        => semelparous phenotype is 'more fit' [and N is decreasing]

        => Population phenotypes will adapt to changing conditions

        In a favourable environment, K increases:
        bv., productivity of meadow increases
        iteroparity more advantageous, population density increases

        In an unfavourable environment, r increases:
        bv., severity of winter highly variable
        semelparity more advantageous, early reproduction favoured

        K-strategy : maintain population size N naby aan K
        long-lived, reproduce late, smaller # offspring, lots of parental care
        Bv., many bird species, primates (including Homo)

        r-strategy : maximize growth potential r
        short-lived, reproduce early, larger # offspring, little parental care
        Bv., most invertebrates, some rodents


        Natural Selection on multilocus traits: Quantitative genetics

        We can extend single-locus multilocus quantitative models

        p 2 :2pq:q 2 W0,W1,W2 Mendel's Laws & H-W Theorem

        normal distribution fitness function high heritability

        Variation can be quantified

        mean standard deviation:
        variance: 2
        coefficient of variation ( CV ) = (/) x 100

        CV removes size effect when comparing variance:
        Ex.: Suppose X = whale length Y = tail width
        X = 100 1.0 versus Y = 1.0 0.1
        CV van X = 1% CV van Y = 10%
        Y is more variable, though X is larger

        Quantitative variation follows " normal distribution " (bell-curve) iff
        Multiple loci are involved
        Each locus has about the same effect
        Each locus acts independently
        [interaction variance (see below) is minimal]

        Variation has two sources: genetiese (G 2 ) & omgewing (E 2 ) variance

        phenotypic variance P 2 = G 2 + E 2 + GxE 2
        additive variance A 2 = G 2 + E 2
        heritability h 2 = G 2 /A 2 = G 2 / (G 2 + E 2 )

        "heritability in the narrow sense": ignores GxE 2 interaction variance :
        Identical genotypes produce anders phenotypes in different environments.
        Bv.: same breed of cows produces different milk yield on different feed

        Artificial breeding indicates that organismal variation is highly heritable
        bv.: Darwin's pigeon breeding experiments
        Kunsmatige seleksie on agricultural species
        Commercially useful traits can be improved by selective breeding
        IQ scores in Homo: h 2 0.7
        [But: IQ scores improve with education: GxE 2 is large]
        Offspring / Mid-parent correlation

        For many traits in many organisms:
        CV = 5

        [Read "Suggestions for using the Website" for comments on the examples used in this course]

        Fitness function expresses relationship between genotype & fitness
        Function is a deurlopend variable, rather than discrete values for W0, W1, & W2

        => Most traits vary & are heritable.
        Many traits doen respond to ' artificial ' selection.
        Many traits behoort respond to ' natural ' selection.

        => To demonstrate & measure Natural Selection,
        we must show experimentally that heritable variation has consequences for fitness <=


        Fitness & Adaptation on a large scale & in the long term:

        "Form & Function":
        Organisms typically exhibit engineering criteria of " good design "

        Aerodynamics of bat & bird flight
        Slow fluttering bats versus fast soaring birds
        Wings match aerodynamic principles

        Assumption: Form & Function affect survival & reproduction

        Persistence: " Estimated time to extinction "
        Are long-lived lineages "better adapted"?

        Multituberkulata versus modern mammalian orders (3D animation)
        Order persisted more than twice as long as any extant order
        Ultimately out-competed by Rodentia

        Chondrichthyes (sharks & rays) versus Teleosts
        Body form is unchanged in 400 MY
        Class is about as diverse now as at anytime in last 250 MY

        Agnathan orders [Hagfish & Lampreys] versus gnathostome orders
        Descendants of Ostracoderms, 500 MYBP (million years before present)
        Jawlessness works [ectoparasitism is probably secondary]

        "Adaptive characters" cannot be separated from the organisms that bear them

        Ex.: We typically say "Hair & feathers evolved from scales".
        But: It is more accurate to say:
        "Reptiles (with scales) evolved into mammals (with hair) and birds (with feathers)."
        [and this isn't completely accurate either]

        Agnaths (scaleless) Chondrichthyes (placoid scales) Placoderms (denticles) Teleosts (cycloid scales) Amphibia (dermal scales) Lissamphibia (2 o loss of scales) Mammalia ( hair ) reptiles (imbricate scales ) Aves ( feathers )

        Ex.: In a mammalogy class, we might say
        "The carnassial pair evolved from the P 4 /M 1 kombinasie."
        But: it is more accurate to say
        "Carnivorous mammals evolved from insectivorous ancestors.
        The carnassial pair is adapted for slicing meat."

        Modes of Selection in natural populations

        Quantitative trait distribution can be described as a bell curve
        with a particular mean & variance:

        What happens to this distribution under Selection?

        (1) Directional Selection

        Fitness function has constant slope:
        Trait mean shifted towards favored phenotype
        trait variance unaffected

        In single-locus models, the limit of selection is
        Elimination of variation by fixation of favored allele

        In quantitative models, rate is limited by
        substitutional genetic load:
        "cost" of replacing non-favored allele ( "intensity" of selection)

        "Hard" selection
        Mortality is density-independent
        In Lab #1 : N(after) < N(before)
        Laai is cumulative (N) over time as q 0
        Fitness is more or less absolute: less realistic, easier to model
        Bv.: Exercise #2 , in a malarial environment, 50% die before reproduction.
        Population "after" is much smaller than "before",
        but rebounds to N only at start of next generation

        "Soft" selection
        Mortality is density-dependent
        In 'real' populations: N(after) N(before)

        Survivorship is proportional to fitness up to K: more realistic
        Selection will affect recruitment to next generation
        Bv.: If the first-born dies of malaria, s/he will be replaced.
        More births occur such that N is continually "topped up".
        Birth of succeeding offspring will maintain N naby K


        Voorbeelde:
        Lab #1: industrial melanism in pepper moths (Biston betularia):
        'dark' moths replace 'light' moths in polluted environment

        kunsmatige seleksie on agricultural species

        Gecko lizard (Aristelliger) has "suction pad" feet:
        lamellar scale counts increase with age

        Darwin's Finch (Geospiza fortis) adapts to drought:
        larger birds survive because of changes in seed size & hardness
        (recall that size is heritable)

        Developmental canalization limits extent of directional selection
        Systems are controlled by multiple epistatic loci:
        it is difficult to select on all loci simultaneously
        Organisms have mechanical limits:
        size cannot increase indefinitely
        Johanssen's bean experiment
        Skull volume versus birth canal diameter in Homo
        Phenotypes are not infinitely plastiek:
        [Maar: Eozostrodon lineage evolved into whales & bats]

        (2) Stabilizing Selection (AKA afkapping selection)
        Fitness function has a "peak"
        Trait variance reduced around (existing) optimal phenotype,
        trait mean unaffected

        Limits: elimination of variant alleles
        or, 'weeding out' of disadvantageous variants
        homozygosity at multiple loci:
        moeilik iff variance due to recessive alleles ( Lab #1 )
        inbreeding depression : loss of 'health' in inbred lines

        Voorbeelde:
        Lab #1 : Elimination of non-cryptic pepper moths (Biston)
        Dark variants are eliminated rapidly in light environments
        Light variants are reduced (more slowly) in dark environments (why?)
        [This may look like an example of directional selection: why isn't it?]

        Cold shock in house sparrows (Passer) (Bumpus 1898)
        Animals that die are at extremes of distribution

        Birth weight in Homo (Karn & Penrose 1951)
        Modal birth weight is optimum for survival

        (3) Diversifying Selection (two kinds)
        There is a lot of variation: does selection explain it?

        (A) Balancing Selection :
        Fitness function has more than one peak (multi-modal)

        Trait variance increases
        polimorfies ["strict sense"]: variation maintained binne bevolkings
        Ex.: cornsnakes, tomatoes, bell peppers, snails, scallops

        polytypic : variation distributed onder bevolkings
        Ex.: shell patterns in Cepaea snails
        fraction of dark / banded shells varies with substrate

        Limits:
        segregational genetic load :
        loss of reproductive potential due to production of less fit homozygotes
        In Lab #1, Exercise #2 , about 1/3 of population " dies " in malarial environment

        Maintaining heterozygosity (allelic & genotypic variation) by selection

        Oorheersing : heterozygotes have superior fitness at a locus
        because different alleles are favoured in different environments
        Voorbeelde:
        sickle-cell hemoglobin in Homo ('Contradictory' selection)
        Leucine Aminopeptidase (LAP) & salinity tolerance in Mitilus mussels
        hetero-dimers :
        multimeric enzymes with polypeptides from different alleles
        often show wider substrate specificity, kinetic properties (Vmaks & KM)
        myoglobin in diving mammals

        Heterose : heterozygosity at multiple loci improves general fitness
        Hybrid vigour : crossbreeding of inbred lines improves fitness in F1

        Marginal epistasis : high 'Hobs' is 'good for you'
        Bv.: correlation between phenotype & genotype: antler points in Odocoileus takbokke
        Bv.: fluctuating asymmetry: Acionyx cheetahs are lopsided

        Maintaining polymorphic phenotypic variation by selection

        Alternative phenotypes favored in different environments
        crypsis : Cepaea land snails match background (Fig. 13-06)
        Batesian mimicry :
        ' Tasty ' mimics converge on ' distasteful ' models
        Viceroy butterflies ( Limenitis ) converge on Monarch (Papilio) skoenlappers
        Mullerian mimicry :
        Distasteful models converge on each other,
        anders combinations evolve in anders parts of range
        Heliconius butterflies (Futuyma 1997)
        aposematies (warning) colouration warns off predators (Mertensian mimicry]
        Ex.: scarlet kingsnake (nonvenomous) mimics
        coral snake (highly venomous) [black / red / yellow pattern]

        Frequency-dependent selection :
        Fitness value of phenotype varies with frequency

        apostatic predation: thrush predation on Cepaea
        'search image' changes when prey type becomes rare

        'rare male' effect : females prefer "different" male
        Male zebra finches with artificial crest get more copulations (Fig. 20-13)

        Seksuele seleksie (Darwin 1871):
        'exaggerated' phenotypes are disadvantageous somatically
        but are favoured in competition for mates

        secondary sex characteristics:
        Seksuele dimorfisme in mallards, peafowl, & lions
        Antlers in Cervidae are used in male-male combat
        Tail displays in peacocks attract mates

        'Runaway sexual selection' : the Madonna / Ozzy Osborne Effect
        Females choose males on basis of some distinctive trait
        Offspring have exaggerated eienskap (males) & preference for trait (females)
        selection reinforces trait & preference for trait simultaneously
        New phenotype spreads rapidly in population

        (B) Disruptive selection
        Fitness function is a valley
        Trait variance increases (like balancing), MAAR polymorphism is unstable

        [Try NatSel with: q = 0.5, N = 9999, W0 = 1.0, W1 = 0.7, W2 = 1.0]

        Polymorphism can usually be maintained only temporarily:
        One of the phenotypes will outcompete the other
        tensy different phenotypes choose different niches (Ludwig Effect)
        [and dan this becomes Balancing Selection]

        Scutellar bristles in Drosophila (Thoday & Gibson 1962)
        Selection for 'high #' versus 'low #' lines
        => 'pseudo-populations' with reduced interfertility
        Might disruptive selection contribute to spesiasie?

        Natural Selection at other levels: Genic & Kin Selection

        Natural selection is ordinarily defined as
        differential survival & reproduction of individuals:
        Can selection operate on other biological units?
        Can such selection 'oppose' individual selection?

        Genic (Gametic) Selection
        Differential survival & 'reproduction' of allele

        Meiotic Drive : t-alleles in Mus
        tt is sterile (W = 0)
        Tt is 'tail-less' (vgl. Manx cats) (W < 1)
        talleles are preferentially segregated into gametes (80

        90%)
        => f(t) is high in natural populations (40

        70%)
        even though it is deleterious to individuals

        Kin (Interdemic) Selection
        Differential survival & reproduction of related (kin) groups (families)

        Related individuals share alleles: r = coefficient of relationship [see derivation]
        offspring & parents are related by r = 0.50 [They share helfte their alleles]
        full-sibs " " r = 0.50
        half-sibs " " r = 0.25
        first-cousins " " r = 0.125

        Inclusive fitness ( Wi) of phenotype for individual i
        = direk fitness of i + indirek fitness of relatives j,k,l.

        waar: ai = fitness of i due to own phenotype
        bij = fitness of j as gevolg van i's phenotype
        rij = coefficient of relationship van i & j

        Voorbeeld: What is the fitness value of an alarm call?
        When a predator approaches, should iwarn j , or keep silent?

        As i& j are unrelated
        warn: Windividu = 0.0 + (0.0)(1.0) = 0.0
        don't warn: Windividu = 1.0 + (0.0)(0.0) = 1.0
        Such behaviors should nie evolve among unrelated individuals

        What is the fitness value in a kin group?
        Wbroers = 0.0 + [(0.5)(1.0) + (0.5)(1.0)] = 1.0
        Wcousins = 0.0 + [8][(0.125)(1.0)] = 1.0
        Such behaviors can evolve among related individuals in (extended) family groups

        J.B.S. Haldane (1892-1964):
        " I would lay down my life for two brothers or eight cousins."

        Evolution of social & group behaviours

        Parenting behaviour :
        'Broken wing' display in mother birds
        Mother sacrifices herself for (at least two) offspring

        Altruïsties behaviour ( "unselfish concern for others")
        'Alarm calls' in Belding ground squirrels (Spermophilus)
        females warn more in related groups
        Can behaviours to help onverwant individuals evolve?

        Eusocial insects (Hymenoptera, Isoptera)
        Haplodiploïdie : females diploid, male drones haploid
        Females workers are sterile (Wi = 0): what is the selective advantage?
        related to queen or offspring by 1/2
        related to sisters by 3/4
        Care for sisters, don't have offspring

        Last thoughts on Natural Selection

        Natural Selection may be the most misunderstood concept in biology.
        It is .

        (1) Nie " Survival of the Fittest "
        Herbert Spencer (1820 - 1903) "Sosiale Darwinisme"
        die "naturalistic fallacy" : 'is' = 'behoort'
        [Darwinian theory was accepted in part because
        it could be read to support British imperial ambition]

        nie phenotype-specific mortality
        nie predasie (nor inter-species competition , usually)
        nie "Nature red in tooth and claw"
        Darwin : plants in desert 'stryd' for water
        nie equivalent to population growth:
        population declined in semelparous example

        (2) Nie equivalent to evolusie

        Natural Selection may bewaar existing types (stabilizing selection).
        Evolutionary change uiteindelik requires new variation (mutasie).
        Migration, population structure, genetic drift are important.

        (3) Nie a tautology (a self-evident statement a circular argument)

        "Why do they survive? Cuz they're fit.
        How do you know they're fit? Cuz they survive. "ens.

        More like a syllogism ('n if / then statement a logical consequence):
        ( 2 & W & h 2 ) => q
        [vgl. physics: F = M A depending on how Force, Mass, & Acceleration are defined
        arithmetic: 1 + 2 = 3 because ek en II maak III]

        (4) Nie "Mother Nature"

        nie a force, not a thing that acts
        [We don't say, "Arithmetic causes one plus two to equal three."
        We might say, "One plus two equals three. Dit is arithmetic.]
        nie good or bad (amoral)

        no noun / verb / object distinctions
        [In most languages, "nouns verb objects"
        d.w.s., objects perform actions on other objects. Nie.]

        (5) Nie teleological (goal-directed):

        Evolution does not have " goal ", " direction ", or "purpose"
        (Homo sapiens is nie the endpoint of evolution!)

        Verhoed such phrases as "Natural Selection acts . "
        "in order to . ",
        "for the purpose of . ",
        "so that . ",
        "because its trying to . "