Inligting

Lys van asimmetriese diere

Lys van asimmetriese diere


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Die (manlike) Vioolkrap is 'n bekende voorbeeld van 'n dier wie se morfologie vertoon nóg spieël nóg radiale simmetrie:

(Beeldbron)

Lys van diere met eksterne asimmetrie is 'n Wikipedia-artikel wat nog 'n paar diere met hierdie eiendom vertoon.

is daar 'n omvattend lys van al sulke diere wat beskryf is?


1) Pareas iwasakii het asimmetriese mandibels. Nog 'n paar voorbeelde van asimmetriese slange (verwysing)

Pareas iwasakii skedel

2) Kamele het 'n asimmetriese penis (verwysing)

3) Jy kan 'n hele paar vind in hierdie artikel getiteld Diere-asimmetrie

Hoop dit help. Ek is seker daar is meer, maar dit is 'n paar wat ek kan vind.


Asimmetrie in Biologie

afwesigheid van of afwyking van die gereelde ligging van soortgelyke dele van die liggaam relatief tot 'n spesifieke punt, as of vlak. Asimmetrie ontstaan ​​gewoonlik as gevolg van 'n verandering in toestande, veral 'n verandering in die rigting van swaartekrag so 'n verandering versteur die simmetrie wat oorspronklik in die verloop van evolusie neergelê is. 'n Voorbeeld van asimmetrie, wat ontstaan ​​as gevolg van die oorgang van aktiewe swem na rus op die seebodem, word verskaf deur die ligging van die bot en twee oë aan die plat kant van sy liggaam wat na die oppervlak kyk. Asimmetrie word in 'n mindere of meerdere mate in byna alle organismes aangetref en is soms 'n kenmerkende eienskap van 'n spesifieke spesie, genus of familie. By die mens kan asimmetrie waargeneem word in beide die struktuur van die liggaam en in die ligging van baie interne organe. Die asimmetrie van die kop en gesig is te wyte aan die feit dat die linker helfte van die skedel groter is as die regter helfte en die linker helfte van die gesig is langer as die regterkant. Asimmetrie van die ledemate, wat gewoonlik afwesig is by geboorte, verskyn in die loop van die lewe, en as gevolg daarvan is die meeste mense se regterhand dikker, langer en sterker as hul linkerhand. 'n Voorbeeld van die asimmetrie van interne organe is die ligging van die aorta aan die linkerkant van die vlak van simmetrie en die ligging van die groot are regs daarvan. Patologiese asimmetrie&mdash, byvoorbeeld, 'n merkbare vergroting of verkleining van die regter- of linkerhelfte van die liggaam&mdash kan veroorsaak word deur ontwikkelingsdefekte, gedeeltelike gigantisme, of 'n versteuring in die voeding van of innervering van 'n sekere deel van die liggaam.


15.1 Kenmerke van die diereryk

Al is lede van die diereryk ongelooflik uiteenlopend, deel diere gemeenskaplike kenmerke wat hulle van organismes in ander koninkryke onderskei. Alle diere is eukariotiese, meersellige organismes, en byna alle diere het gespesialiseerde weefsels. Die meeste diere is beweeglik, ten minste gedurende sekere lewensfases. Diere benodig 'n bron van voedsel om te groei en te ontwikkel. Alle diere is heterotrofies en neem lewende of dooie organiese materiaal in. Hierdie vorm van die verkryging van energie onderskei hulle van outotrofiese organismes, soos die meeste plante, wat hul eie voedingstowwe deur fotosintese maak en van swamme wat hul kos ekstern verteer. Diere kan karnivore, herbivore, omnivore of parasiete wees (Figuur 15.2). Die meeste diere plant seksueel voort: Die nageslag gaan deur 'n reeks ontwikkelingstadia wat 'n bepaalde liggaamsplan daarstel, anders as byvoorbeeld plante waarin die presiese vorm van die liggaam onbepaald is. Die liggaamsplan verwys na die vorm van 'n dier.

Komplekse Weefselstruktuur

'n Kenmerkende eienskap van diere is gespesialiseerde strukture wat gedifferensieer word om unieke funksies te verrig. As meersellige organismes ontwikkel die meeste diere gespesialiseerde selle wat saamgroepeer in weefsels met gespesialiseerde funksies. 'n Weefsel is 'n versameling soortgelyke selle wat 'n gemeenskaplike embrioniese oorsprong gehad het. Daar is vier hooftipes diereweefsel: senuwee-, spier-, bind- en epiteelweefsel. Senuweeweefsel bevat neurone, of senuweeselle, wat senuwee-impulse oordra. Spierweefsel trek saam om alle soorte liggaamsbewegings te veroorsaak van voortbeweging van die organisme tot bewegings binne die liggaam self. Diere het ook gespesialiseerde bindweefsels wat baie funksies verskaf, insluitend vervoer en strukturele ondersteuning. Voorbeelde van bindweefsel sluit bloed en been in. Bindweefsel bestaan ​​uit selle wat geskei word deur ekstrasellulêre materiaal gemaak van organiese en anorganiese materiale, soos die proteïen- en mineraalafsettings van been. Epiteelweefsel bedek die interne en eksterne oppervlaktes van organe binne die diereliggaam en die eksterne oppervlak van die liggaam van die organisme.

Konsepte in Aksie

Kyk na hierdie video om 'n aanbieding deur bioloog E.O. Wilson oor die belangrikheid van dierediversiteit.

Diereproduksie en -ontwikkeling

Die meeste diere het diploïede liggaam (somatiese) selle en 'n klein aantal haploïede voortplantings (gameet) selle wat deur meiose geproduseer word. Enkele uitsonderings bestaan: Byvoorbeeld, bye, wespe en miere is die mannetjie haploïed omdat dit uit 'n onbevrugte eiersel ontwikkel. Die meeste diere ondergaan seksuele voortplanting, terwyl baie ook meganismes van ongeslagtelike voortplanting het.

Seksuele voortplanting en embrioniese ontwikkeling

Byna alle dierspesies is vir baie in staat om seksueel voort te plant, dit is die enigste manier van voortplanting moontlik. Dit onderskei diere van swamme, protiste en bakterieë, waar ongeslagtelike voortplanting algemeen of eksklusief is. Tydens seksuele voortplanting kombineer die manlike en vroulike gamete van 'n spesie in 'n proses wat bevrugting genoem word. Tipies beweeg die klein, beweeglike manlike sperm na die veel groter, sittende vroulike eiersel. Spermvorm is uiteenlopend en sluit selle met flagella of amoeboid selle in om beweeglikheid te vergemaklik. Bevrugting en samesmelting van die gameetkerne produseer 'n sigoot. Bevrugting kan intern wees, veral in landdiere, of ekstern, soos algemeen in baie waterspesies is.

Na bevrugting volg 'n ontwikkelingsvolgorde soos selle verdeel en differensieer. Baie van die gebeurtenisse in ontwikkeling word in groepe verwante dierspesies gedeel, en hierdie gebeurtenisse is een van die belangrikste maniere waarop wetenskaplikes hoëvlakgroepe diere klassifiseer. Tydens ontwikkeling spesialiseer dierselle en vorm weefsels, wat hul toekomstige morfologie en fisiologie bepaal. By baie diere, soos soogdiere, lyk die kleintjies soos die volwassenes. Ander diere, soos sommige insekte en amfibieë, ondergaan volledige metamorfose waarin individue een of meer larfstadia binnegaan. Vir hierdie diere het die jong en die volwassene verskillende diëte en soms habitatte. By ander spesies vind 'n proses van onvolledige metamorfose plaas waarin die kleintjies ietwat soos die volwassenes lyk en deur 'n reeks stadiums gaan wat deur vervellings geskei word (verwerping van die vel) totdat hulle die finale volwasse vorm bereik.

Ongeslagtelike voortplanting

Ongeslagtelike voortplanting, anders as seksuele voortplanting, produseer nageslag wat geneties identies is aan mekaar en aan die ouer. ’n Aantal dierspesies—veral dié sonder ruggrate, maar selfs sommige visse, amfibieë en reptiele—is tot ongeslagtelike voortplanting in staat. Ongeslagtelike voortplanting, behalwe vir af en toe identiese tweeling, is afwesig by voëls en soogdiere. Die mees algemene vorme van ongeslagtelike voortplanting vir stilstaande waterdiere sluit in bot en fragmentasie, waarin 'n deel van 'n ouer individu kan skei en tot 'n nuwe individu kan groei. Daarteenoor word 'n vorm van ongeslagtelike voortplanting wat by sekere ongewerweldes en skaars gewerwelde diere voorkom, partenogenese (of "maagdelike begin") genoem, waarin onbevrugte eiers tot nuwe nageslag ontwikkel.

Klassifikasie kenmerke van diere

Diere word geklassifiseer volgens morfologiese en ontwikkelingskenmerke, soos 'n liggaamsplan. Met die uitsondering van sponse, is die diereliggaamplan simmetries. Dit beteken dat hul verspreiding van liggaamsdele langs 'n as gebalanseer is. Bykomende kenmerke wat bydra tot diereklassifikasie sluit in die aantal weefsellae wat tydens ontwikkeling gevorm word, die teenwoordigheid of afwesigheid van 'n interne liggaamsholte en ander kenmerke van embriologiese ontwikkeling.

Visuele verbinding

Watter van die volgende stellings is onwaar?

  1. Eumetazoa het gespesialiseerde weefsels en Parazoa het nie.
  2. Beide akoelomate en pseudo-elomate het 'n liggaamsholte.
  3. Chordate is volgens die figuur nader verwant aan stekelhuid as aan rotifers.
  4. Sommige diere het radiale simmetrie, en sommige diere het bilaterale simmetrie.

Liggaamsimmetrie

Diere kan asimmetries, radiaal of bilateraal van vorm wees (Figuur 15.4). Asimmetriese diere is diere met geen patroon of simmetrie nie 'n voorbeeld van 'n asimmetriese dier is 'n spons (Figuur 15.4)a). ’n Organisme met radiale simmetrie (Figuur 15.4b) het 'n longitudinale (op-en-af) oriëntasie: Enige vlak wat langs hierdie op-af-as gesny word, produseer rofweg spieëlbeeldhelftes. 'n Voorbeeld van 'n organisme met radiale simmetrie is 'n seeanemoon.

Bilaterale simmetrie word in Figuur 15.4 geïllustreerc met behulp van 'n bok. Die bok het ook bo- en onderkante, maar hulle is nie simmetries nie. ’n Vertikale vlak wat van voor na agter gesny is, skei die dier in rofweg spieëlbeeld regter- en linkerkante. Diere met bilaterale simmetrie het ook 'n "kop" en "stert" (anterior versus posterior) en 'n rug en onderkant (dorsaal versus ventraal).

Konsepte in Aksie

Kyk hierdie video om 'n vinnige skets van die verskillende tipes liggaamsimmetrie te sien.

Lae van Weefsels

Die meeste dierspesies ondergaan 'n lae van vroeë weefsels tydens embrioniese ontwikkeling. Hierdie lae word kiemlae genoem. Elke laag ontwikkel tot 'n spesifieke stel weefsels en organe. Diere ontwikkel óf twee óf drie embrioniese kiemlae (Figuur 15.5). Die diere wat radiale simmetrie vertoon, ontwikkel twee kiemlae, 'n binnelaag (endoderm) en 'n buitenste laag (ektoderm). Hierdie diere word diploblaste genoem. Diere met bilaterale simmetrie ontwikkel drie kiemlae: 'n binnelaag (endoderm), 'n buitenste laag (ektoderm) en 'n middellaag (mesoderm). Diere met drie kiemlae word triploblaste genoem.

Teenwoordigheid of afwesigheid van 'n Coelom

Triloblaste kan 'n interne liggaamsholte ontwikkel wat van mesoderm afkomstig is, wat 'n seeloom (pr. see-LŌM) genoem word. Hierdie epiteel-gevoerde holte is 'n spasie, gewoonlik gevul met vloeistof, wat tussen die spysverteringstelsel en die liggaamswand lê. Dit huisves organe soos die niere en milt, en bevat die bloedsomloopstelsel. Triploblaste wat nie 'n seeloom ontwikkel nie, word akoelomate genoem, en hul mesoderm-streek is heeltemal gevul met weefsel, hoewel hulle 'n dermholte het. Voorbeelde van akoelomate sluit die platwurms in. Diere met 'n ware seëlomate word euko-elomate (of seëlomate) genoem (Figuur 15.6). 'n Ware seeloom ontstaan ​​geheel en al binne die mesoderm-kiemlaag. Diere soos erdwurms, slakke, insekte, seesterre en gewerwelde diere is almal eucoelomate. 'n Derde groep triploblaste het 'n liggaamsholte wat deels van mesoderm en deels van endodermweefsel afkomstig is. Hierdie diere word pseudokoelomate genoem. Rondewurms is voorbeelde van pseudo-elomate. Nuwe data oor die verwantskappe van pseudo-elomate dui daarop dat hierdie filums nie nou verwant is nie en dus moes die evolusie van die pseudocoelom meer as een keer plaasgevind het (Figuur 15.3). Ware seelomate kan verder gekarakteriseer word op grond van kenmerke van hul vroeë embriologiese ontwikkeling.

Protostome en Deuterostome

Bilaterale simmetriese, triploblastiese eucoelomate kan in twee groepe verdeel word op grond van verskille in hul vroeë embrioniese ontwikkeling. Protostome sluit filums soos geleedpotiges, weekdiere en annelide in. Deuterostome sluit die chordate en stekelhuid in. Hierdie twee groepe word genoem waaruit opening van die spysverteringsholte eerste ontwikkel: mond of anus. Die woord protostoom kom van Griekse woorde wat "mond eerste" beteken, en deuterostoom ontstaan ​​uit woorde wat "mond tweede" beteken (in hierdie geval ontwikkel die anus eerste). Hierdie verskil weerspieël die lot van 'n struktuur wat die blastopore genoem word (Figuur 15.7), wat die mond in protostome en die anus in deuterostome word. Ander ontwikkelingskenmerke verskil tussen protostome en deuterostome, insluitend die wyse van vorming van die seeloom en die vroeë seldeling van die embrio.


Byna alle dierspesies is vir baie in staat om seksueel voort te plant, dit is die enigste manier van voortplanting moontlik. Dit onderskei diere van swamme, protiste en bakterieë, waar ongeslagtelike voortplanting algemeen of eksklusief is. Tydens seksuele voortplanting kombineer die manlike en vroulike gamete van 'n spesie in 'n proses wat bevrugting genoem word. Tipies beweeg die klein, beweeglike manlike sperm na die veel groter, sittende vroulike eiersel. Spermvorm is uiteenlopend en sluit selle met flagella of amoeboid selle in om beweeglikheid te vergemaklik. Bevrugting en samesmelting van die gameetkerne produseer 'n sigoot. Bevrugting kan intern wees, veral in landdiere, of ekstern, soos algemeen in baie waterspesies is.

Na bevrugting volg 'n ontwikkelingsvolgorde soos selle verdeel en differensieer. Baie van die gebeurtenisse in ontwikkeling word in groepe verwante dierspesies gedeel, en hierdie gebeurtenisse is een van die belangrikste maniere waarop wetenskaplikes hoëvlakgroepe diere klassifiseer. Tydens ontwikkeling spesialiseer dierselle en vorm weefsels, wat hul toekomstige morfologie en fisiologie bepaal. By baie diere, soos soogdiere, lyk die kleintjies soos die volwassenes. Ander diere, soos sommige insekte en amfibieë, ondergaan volledige metamorfose waarin individue een of meer larfstadia binnegaan. Vir hierdie diere het die jong en die volwassene verskillende diëte en soms habitatte. By ander spesies vind 'n proses van onvolledige metamorfose plaas waarin die kleintjies ietwat soos die volwassenes lyk en deur 'n reeks stadiums gaan wat deur vervellings geskei word (verwerping van die vel) totdat hulle die finale volwasse vorm bereik.


Die Top 10: Asimmetriese Diere

Nadat ek op 'n wonderlike blogplasing oor asimmetriese vliegtuie afgekom het, het Paul Johns daarop gewys dat die wrybill 'n asimmetriese voël is, en Dean Bullen het 'n lys van die Top 10 sulke diere voorgestel – streng, dié wat “uitwendige asimmetrie” bevat, aangesien die meeste diere se binne-organe is nie simmetries nie.

1. Skol. Jong schol en ander bot is simmetries, maar namate hulle meer tyd op die seebodem deurbring, groei een oog rond na die kant wat na bo kyk. Benoem deur Dean Bullen. Soos An Hiro uitgewys het, neem hierdie benoeming eerste plek.

2. Wrybill. 'n Nieu-Seelandse plevierspesie met sy snawel na regs gebuig. Dankie aan Paul Johns.

3. Vioolkrap, waarvan die enkele groot tang wyer as sy lyf kan wees. Benoem deur M Bacon. As 'n manlike vioolspeler sy groot klou verloor, sal hy 'n ander aan die teenoorgestelde kant groei na vervelling. Verskeie ander krappe het een klou groter as die ander, het Mark Hobb gesê.

4. Narwal het 'n heliese slagtand op sy boonste linkerkaak. Dankie aan TVAddictStill, wat vir my gesê het daar is 'n Wikipedia-bladsy wat aan hierdie onderwerp gewy is.

Aanbeveel

5. Spermwalvis het 'n enkele neusgat links bo op sy kop, sy blaasgat, terwyl die regter neusgat ontwikkel het om 'n klanklip te vorm, wat klanke maak om te kommunikeer.

6. Heuningdassies van die subspesie signata het 'n tweede onderste kiestand aan die linkerkant van hul kake, maar nie die regterkant nie.

7. Slakke. En alle ander buikpotiges. Slakke se doppe spiraal óf kloksgewys óf anti-kloksgewys. Blykbaar is slakke ook asimmetries, maar nie so duidelik nie, en niemand weet hoekom nie.

8. Iwasaki se slakvreter-slang. Asimmetrie het van prooi na roofdier oorgedra. Dit het asimmetriese kake, wat dit makliker maak om slakke met regterkantse (kloksgewys opgerolde) skulpe te eet.

9. Haanoog-inkvis. Die regteroog is rond, blou en ingesonke die linkeroog is minstens twee keer die deursnee van die regteroog, geelgroen, wys opwaarts en bult uit die kop uit.

Aanbeveel

10. Perissodus microlepis: spesies skubbe-etende sikliede visse wat in die Tanganjikameer gevind word. Ongeveer die helfte van die bevolking het kake wat na links gedraai is, wat dit makliker maak om skubbe op sy slagoffer se regterflank te eet. Die ander vorm het kake wat na regs gedraai is. Die oorvloed van elke morf word gereguleer deur "frekwensie-afhanklike seleksie".

Volgende week: Slegste voegwoorde van boektitel en skrywer, soos Hoe om te eet Nigella Lawson

Binnekort beskikbaar: Rugformasies, soos hebsug, gevorm uit gierig, wat dit met 600 jaar voorafgegaan het

Jou voorstelle asseblief, en idees vir toekomstige Top 10's, aan my op Twitter, of per e-pos na [email protected]


Sentromeer-asimmetrie, histoon-asimmetrie en bevooroordeelde chromosoomsegregasie

Epigenetiese meganismes speel 'n belangrike rol in sellotspesifikasie deur chromatienstruktuur en geenuitdrukking te verander. Hoe epigenetiese meganismes aan ACD gekoppel is, is tans een area van aktiewe ondersoek (Fig. 3). Daar is byvoorbeeld aangetoon dat tydens asimmetriese verdeling van Drosophila manlike GSC's, word die voorafbestaande kanoniese histone H3 en H4 verkieslik deur die stamsel behou, terwyl nuut gesintetiseerde H3 en H4 segregeer in die differensierende dogtersel, wat bekend staan ​​as 'n gonialblast (Tran et al., 2012 Wooten et al. , 2019a,b). Daarteenoor skei H2A en H2B simmetries (Wooten et al., 2019a). Een voorgestelde meganisme onderliggend aan hierdie bevooroordeelde segregasie is die fosforilering van treonien 3 van H3 (H3T3P), wat ou versus nuwe H3 in die profase van GSCs kan onderskei. Verlies van H3T3P-fosforilering ontwrig asimmetriese H3-oorerwing, wat lei tot stamselverlies en die vorming van vroeë stadium kiemlyngewasse (Xie et al., 2015). Sulke bevooroordeelde histoonsegregasie kan verklaar word deur bevooroordeelde replikasievurkbeweging tesame met 'n stringvoorkeur in histooninkorporasie (Wooten et al., 2019a).

Spil en sentromeer asimmetrie vooroordeel susterchromatied segregasie. In Drosophila manlike kiemlyn stamselle genereer moedersentrosome 'n aktiewe MTOC voordat die dogtersentrosome dit doen. Asimmetrie in kernomhulselafbreking laat dan mikrotubuli van die moedersentrosoom toe om aan susterchromatiede wat groter kinetochore bevat, te heg. Suster sentromere word differensieel verryk met proteïene betrokke by sentromeer spesifikasie en kinetochore funksie. Dit lei tot voorkeurherkenning en hegting van mikrotubuli aan asimmetriese susterkinetochore en sustersentromere. Hierdie meganismes verseker dat epigeneties duidelike susterchromatiede asimmetries verdeel word in manlike kiemlyn stamselle. MT's, mikrotubuli.

Spil en sentromeer asimmetrie vooroordeel susterchromatied segregasie. In Drosophila manlike kiemlyn stamselle genereer moedersentrosome 'n aktiewe MTOC voordat die dogtersentrosome dit doen. Asimmetrie in kernomhulselafbreking laat dan mikrotubuli van die moedersentrosoom toe om aan susterchromatiede wat groter kinetochore bevat, te heg. Suster sentromere word differensieel verryk met proteïene betrokke by sentromeer spesifikasie en kinetochore funksie. Dit lei tot voorkeurherkenning en hegting van mikrotubuli aan asimmetriese susterkinetochore en sustersentromere. Hierdie meganismes verseker dat epigeneties duidelike susterchromatiede asimmetries verdeel word in manlike kiemlyn stamselle. MT's, mikrotubuli.

Nog 'n vorm van epigenetiese modifikasie vind plaas by sentromere, wat saam met kinetochore proteïene die mikrotubuli-aanhegtingsplekke vorm wat nodig is vir getroue chromosoomsegregasie. Sentromeriese chromatien bevat nie 'n spesifieke DNS-volgorde nie, maar word epigeneties gedefinieer deur die histoon H3-variant CENP-A (CID in vlieë) (Allshire en Karpen, 2008). Drosophila intestinale stamselle behou hoofsaaklik voorheen gesintetiseerde CENP-A, terwyl differensierende stamvaderselle met nuutgevormde CENP-A verryk word (García del Arco et al., 2018). Die meganismes en funksie van hierdie bevooroordeelde CENP-A-segregasie moet nog verder ondersoek word. Net so is gevind dat CENP-A op die susterchromatied verryk is, wat in GSC's in die mannetjie segregeer Drosophila testis (Ranjan et al., 2019). Hoe beïnvloed hierdie epigenetiese modifikasie chromatiedsegregasie en, moontlik, selflotsbesluite? Nuwe bewyse, meestal uit studies van Drosophila GSCs, stel voor dat die kinetochore proteïen Ndc80 ook asimmetries gelokaliseer is, wat met CENP-A verryking korreleer. Soos hierbo genoem, bars die kernomhulsel spesifiek eerste aan die voornemende GSC-kant, wat 'n opening skep vir mikrotubuli vanaf die meer aktiewe moedersentrosoom om die kernomhulsel te penetreer en aan chromatiede te heg wat 'n hoër Ndc80-konsentrasie vertoon. Dit kan weer lei tot bevooroordeelde chromatiedsegregasie (Ranjan et al., 2019) (Fig. 3). Hierdie meganisme is baie soortgelyk aan dié wat in muis-oösiete waargeneem word, wat ook asimmetriese mikrotubuli vertoon wat verkieslik aan 'n stel kinetochore-komplekse heg om chromosoomsegregasie te bevooroordeel (Akera et al., 2017, 2019 Wu et al., 2018). Hierdie 'meiotiese dryfkrag' in oösiete word bepaal deur verskille in sentromere tussen homoloë chromosome, terwyl 'mitotiese dryfkrag' tussen geneties identiese susterchromatiede voorkom. Aangesien sustersentromere teoreties identies is in hul volgorde, moet CENP-A asimmetries saamstel deur 'n tans onbekende meganisme (Wooten et al., 2019b), en verdere studies is nodig om die meganismes onderliggend aan hierdie gebeurtenis te openbaar.


Sosiale vlakke van organisasie

Groot grootte is dikwels mededingend voordelig, maar nie vir baie diere verkrygbaar nie as gevolg van beperkings van basiese liggaamsplan. Intrinsiek klein diere word soms groot op dieselfde manier as wat protosoë tot metasoane ontwikkel het: hulle vermenigvuldig die aantal individue deur ongeslagtelike voortplanting (dus behou dieselfde genotipe) en bly geheg, met die opsie dat individue tydens hul ontwikkeling vir 'n gespesialiseerde gemodifiseerde funksie. Hierdie tipe ongeslagtelike sosialiteit vorm die kolonoïede van sponse, selenterate, bryozoë, hemichordate en mantelvormige chordate, wat almal primitief klein, sittende filtervoerders was. Om saam te bly na ongeslagtelike ontluiking van nuwe individue het 'n mededingende voordeel gegee om beskikbare ruimte te monopoliseer. Met geringe wysigings sodat alle individue in die kolonie gelyk in die winste kon deel, het hierdie groter entiteite die energiereserwes gehad wat nodig was om kleiner organismes om ruimte te oortref. Hierdie tipe sosialiteit het ontwikkel op maniere wat die definisie van individualiteit bemoeilik. Byvoorbeeld, Portugese oorlogsmanne en hul familielede (sommige hidrosoë-koelenterate) lyk en tree op soos enkele individue, maar hul komponente ontwikkel as geneties identiese eenhede, elk homoloog aan 'n hele jellievis of poliep. Dit is 'n vraag of so 'n dier as een individu of baie beskou moet word.

'n Ander soort sosialiteit het ontstaan ​​onder mobiele komplekse diere wat individueel groot grootte kan bereik. Trouens, die grootste bekende lewende diere, die walvisse en olifante, bestaan ​​uit twee van 'n baie min soogdierordes wat slegs sosiale spesies bevat. Die patroon van evolusie op Aarde het sosialiteit by die kleinste en die grootste (meestal gewerwelde diere) diere bevoordeel, al is dit om verskillende redes. Die kleinstes soek die voordele om groot te wees, soos protosoë gedoen het om die eerste diere te vorm. Die groot diere kan kommunikeer hulle versprei om kos te vind, wat almal kan deel, en hulle beskerm mekaar. Onder die sosiale groepe van groot diere het net mense hul funksies in so 'n mate gedifferensieer dat hul samelewings as individue begin optree.

Inseksamelewings toon gedrag halfpad tussen samelewings gebaseer op geneties identiese lede en dié wat deur geneties verskillende individue geskep word, sulke eienskappe weerspieël grootliks hul intermediêre graad van genetiese verwantskap. Insekte is meer samewerkend en toon 'n groter mate van altruïsme as wat waar is van gewerwelde gemeenskappe.


2. Materiale en metodes

(i) Studie organisme

Narcissus triandrus is 'n nie-klonale, bybestuifde geofiet, algemeen in die sentrale en noordelike dele van die Iberiese Skiereiland. Blom begin vroeg in Maart en duur tot laat April en vroeg in Mei op hoër hoogtes. Blomplante produseer 'n enkele stingel met liggeel tot wit blomme, wat wissel in getal van 1–9 (gemiddeld=1·6), wat tot 14 dae hou. Blomme is hangende met weerspieëlde blomblare en het 'n smal blombuis met 'n prominente korona. Eensame bye (hoofsaaklik Anthophora spp.) is die hoofbesoekers in die suidelike gedeelte van die reeks, maar word grootliks vervang deur Bombus spp. in die koeler Atlantiese sone van Noord-Spanje en Portugal. Bestuiwersbesoekkoerse is oor die algemeen laag in bevolkings van N. triandrus, hoewel stuifmeelbeperking nie 'n algemene kenmerk van bevolkings is nie (Hodgins & Barrett, Reference Hodgins en Barrett 2006b), waarskynlik as gevolg van die verlengde lewensduur van blomme.

(ii) Ruimtelike verspreiding van stylmorfe

In 2003 en 2004 het ons 33 populasies (13 dimorfies en 20 trimorfies) in sentraal-Portugal en Noordwes-Spanje gemonster, en breedte- en lengtegraad by elke terrein aangeteken. Liggings en morfverhoudings vir alle populasies is op aanvraag by die eerste outeur beskikbaar. In elke populasie het ons ook die styl-morf-verhoudings beraam (sien Barrett et al., Verwys na Barrett, Harder en Cole 2004 vir besonderhede). Populasies was identifiseerbaar as afsonderlike kolonies van plante wat gewoonlik met etlike kilometers van ander bevolkings geskei is. In 26 van hierdie populasies (12 dimorfies en 14 trimorfies), het ons fokus individue geselekteer (gemiddeld=37·4, omvang=13–46) en die vorm van die naaste buurman aan hierdie plante aangeteken. Naby-buurpare is ewekansig gekies uit individue in die populasie wat nie voorheen gemonster is nie en dus was steekproefneming sonder vervanging. In 10 van hierdie populasies het ons ook die ligging van stylmorfe in gebiede wat in grootte wissel van 32·5 tot 553·4 m 2 gekarteer (N=124–517 individue), afhangende van die digtheid van individue.

(iii) Data-analise van styl-morf verspreiding

Groepering van morfe sal patrone van paring binne populasies beïnvloed indien stuifmeelverspreiding plaaslik is. Om te bepaal of die stylmorfe ruimtelik geskei was, het ons die plaaslike styl-morfe verhoudings vir elk van die morfe vergelyk met die populasie morfe verhouding deur Pielou (Verwysing Pielou 1961) se segregasiekoëffisiënt te gebruik: S′=1 – (O/E), waar O is die waargenome aantal fokus- en naby-buurpare wat bestaan ​​uit verskillende vorms en E is die verwagte getal. Die verwagte getal van elke paar tipe is bereken met die veronderstelling van ewekansige paar vorming met betrekking tot styl morf. Positiewe waardes van die segregasiekoëffisiënt (S′) dui op ruimtelike saamklontering van die morfe, terwyl negatiewe waardes 'n affiniteit tussen teenoorgestelde morfe aandui (Pielou, Verwysing Pielou 1961). Hierdie metode is voorheen gebruik om te toets vir ruimtelike struktuur van morfe in verskeie heterostylagtige spesies (bv. Levin, Reference Levin 1974 Ornduff & Weller, Reference Ornduff en Weller 1975 Wolfe, Reference Wolfe 2001). Om te evalueer of populasies beduidende ruimtelike strukturering van morfe besit het, het ons a t-toets om te bepaal of die gemiddelde koëffisiënt van segregasie (S′) van die 26 populasies was beduidend verskillend van nul. Ons het ook goeie fiksheid gebruik G-toetse om te bepaal of naaste buurpare meer dikwels uit teenoorgestelde morfpare gevorm is as verwagtinge gebaseer op bevolkingsmorffrekwensies vir elke populasie. Ons het die vals ontdekkingskoersprosedure (MULTTEST-prosedure, SAS) gebruik om vir veelvuldige toetse reg te stel (Benjamini & Hochberg, Reference Benjamini en Hochberg 1995).

Om te toets vir ruimtelike samevoeging van morfe in die 10 populasies wat ons gekarteer het, het ons die gemiddelde verskil tussen die buurt- en bevolkingsmorffrekwensies bereken (d i) vir morf i soos:

waar f i en F i verteenwoordig die buurt en die bevolking morf frekwensies van die ide morf, onderskeidelik, en n i verteenwoordig die aantal individue van die ide morf in elke populasie (sien Stehlik et al., Verwysing Stehlik, Caspersen en Barrett 2006 vir besonderhede). Ons het die buurt morf frekwensie bereken, f i, as die aantal plante van die L-, M- of S-morf gedeel deur die totale aantal plante binne 'n sekere radius van elke fokusplant. Ons het die gemiddelde verskille (d i) vir 'n reeks buurtradiusse (1–9 m). Ons het betekenistoetsing uitgevoer met behulp van 1000 permutasies van die data binne elke populasie. Die morfe het beduidende ruimtelike struktuur op elke afstand getoon indien die waargeneem d i waarde was groter as die 97·5% persentiel of minder as die 2·5% persentiel van die d i waardes gebaseer op permutasies op elke afstand.

(iv) Bevolkingsteekproefneming en genotipering vir vaderskap-analise

Gedurende 2003 en 2004 het ons een dimorfiese (139 individue) en twee trimorfiese populasies van N. triandrus (113 en 154 individue). Die terreine waar hierdie populasies voorgekom het, is met ten minste 200–300 m van soortgenote geskei om die waarskynlikheid van stuifmeelvloei van ongemonsterde individue te verminder. In elke populasie het ons elke individu gemerk en 'n blaarmonster versamel. Ons het ook die ligging van alle individue gekarteer en hul stylmorf aangeteken. Alhoewel die meeste plante geblom het, het ons individue geïdentifiseer wat in bot was en hulle uit populasies verwyder. Vir daardie individue wat verby antese was, het ons die stylmorf geïdentifiseer, waar moontlik, en ligging, en blaarweefsel versamel indien hierdie individue reeds saad gehad het. Vier tot vyf weke later het ons kapsules versamel van alle individue wat saad geproduseer het.

Ons het totale genomiese DNA uit blaarweefsel onttrek deur die Puregene DNA-isolasiestel (Gentra Systems) te gebruik. Vir twee van hierdie populasies (populasies 204 en 254) het ons totale genomiese DNA uit die nageslag onttrek (populasie 204 gemiddeld=5·4 sade van 41 moederfamilies bevolking 254 gemiddeld=6·1 sade van 50 moederfamilies) met behulp van die Qiagen DNeasy-stel volgens die vervaardiger se instruksies vir lae hoeveelhede DNA. Ons het die kapsules gedroog en dan die sade in die donker by 4°C gestoor. Voor ekstraksie het ons die sade in gedistilleerde water geweek om die saadhuid los te maak en om ontkieming te veroorsaak. Ons het toe DNA uit die ontkiemde saadlobbe onttrek, of, aangesien ontkiemingstempo's baie laag was, uit embrio's, wat ons met 'n dissekteerskop en fyn tang verwyder het. Ons het die kwaliteit en kwantiteit van alle DNS met behulp van 'n massaspektrometer gemeet en die DNS verdun tot 'n finale konsentrasie van 50 ng/μl vir ouermonsters en 25 ng/μl vir nageslagmonsters. Ons het monsters van lae kwaliteit weggegooi en ouermonsters heronttrek terwyl ons lae kwaliteit nageslagmonsters met ander individue van dieselfde moederfamilie vervang het.

Om paringspatrone onder morfe en SGS te evalueer, het ons vyf mikrosatelliet-primerpare (NT26, NT63, NT113, NT154 en NT155) gebruik om volwassenes en nageslag te genotipeer (Hodgins) et al., Verwysing Hodgins, Stehlik, Wang en Barrett 2007). Ons het DNA-amplifikasie uitgevoer deur die volgende toestande te gebruik: 50 ng genomiese DNA in 'n 25 μl PCR-volume, saam met 0·1 μM primer, 1·5 mM MgCl2, 0·2 mM van elke dNTP, 1·25 U Taq Polimerase (Fermentas) en 1× PCR buffer met (NH4)2SO4. DMSO is by NT26-reaksies gevoeg tot 'n finale konsentrasie van 5%. Die siklustoestande was 4 min aanvanklike denaturering gevolg deur 40–50 siklusse van: denaturering vir 30 s by 94°C, uitgloeiing by 59–63°C (afhangende van die primerpaar) vir 30 s, en verlenging vir 30 s by 72 °C met 'n 72°C 10 min finale verlenging. Ons het die PKR-reaksies na die Genetiese Analise Fasiliteit van die Sentrum vir Toegepaste Genomika (Die Hospitaal vir Siek Kinders, Toronto, ON) gestuur vir fragmentanalise en ons het grootte-belynings uitgevoer met behulp van GeneMapper v.3.5 sagteware.

(v) Ruimtelike struktuur van neutrale allele

Ons het outokorrelasie-analise (Epperson, Reference Epperson, Brown, Clegg, Kahler en Weir 1990 Heywood, Reference Heywood 1991 Smouse & Peakall, Reference Smouse en Peakall 1999) gebruik om ruimtelike genetiese struktuur (SGS) in drie populasies (populasies 204 en 207, 207) te ondersoek 254). We assessed SGS using the kinship coefficient F ij (Loiselle et al., Reference Loiselle, Sork, Nason and Graham 1995), which has been shown to perform well under a wide range of conditions, including in populations with rare alleles and significant levels of inbreeding (Vekemans & Hardy, Reference Vekemans and Hardy 2004). Significantly positive values of F ij are expected for short distance intervals when localized dispersal results in spatial aggregation of individuals with common ancestry. Therefore, the slope of the regression (b F) between F ij and geographic distance is predicted to be negative when there is SGS. For each population, we plotted the multilocus kinship estimators against the logarithm of distance and tested the regression slopes (b F) for significance by Mantel tests with 1000 permutations. We assigned each pair of individuals to a distance class using the Euclidean distance separating the pair and selected classes so the number of pairs in each class was equal (

1000 pairs). This resulted in nine distance classes in population 204, ten classes in population 207 and six classes in population 254. To facilitate comparisons among populations we used the ‘Sp’ statistic, where Sp=−b F/(1 – F 1), en F 1 is the kinship estimator F ij between adjacent individuals. Therefore, higher values of Sp reflect stronger spatial structuring. Die Sp statistic allows for comparison among species and populations because the kinship estimator, F ij, depends on the sampling scheme used, whereas Sp does not (Vekemans & Hardy, Reference Vekemans and Hardy 2004). We conducted the analysis using SPAGeDi v.1.2 (Hardy & Vekemans, Reference Hardy and Vekemans 2002).

(vi) Paternity analysis and measurements of mating patterns

We performed a maximum likelihood (ML)-based paternity analysis using Cervus 3.0 (Marshall et al., Reference Marshall, Slate, Kruuk and Pemberton 1998 Kalinowski et al., Reference Kalinowski, Taper and Marshall 2007) in populations 204 and 254. Cervus calculates the probability of paternity for each potential father based on Mendelian segregation probabilities given the genotypes of offspring, their known maternal parents and potential fathers. Paternity is assigned to the male with the highest log-likelihood ratio (LOD score Meagher, Reference Meagher 1986). The difference in the LOD scores between the most likely and second most likely male (Δ) is calculated for each offspring. Using Cervus, we conducted simulations of paternity to determine whether the difference in the LOD scores (Δ) between the first and the second most likely father were statistically significant. We permitted self-fertilization in the analysis. We determined critical Δ values using the simulated distributions of Δ scores for cases where the most likely father was the true father and for cases where the most likely father was not the true father. We calculated the critical Δ scores such that 95% (strict criterion) or 80% (relaxed criterion) of the Δ scores exceeding this value resulted from a true father. Higher confidence criteria were simply not possible with our data however, 95% and 80% are the standard range of criteria considered generally acceptable in paternity studies (e.g. Marshall, Reference Marshall, Slate, Kruuk and Pemberton 1998 Vassiliadis et al., Reference Vassiliadis, Saumitou-Laprade, Lepart and Viard 2002 Nishizawa et al., Reference Nishizawa, Watano, Kinoshita, Kawahara and Ueda 2005). Although we genotyped all potential fathers in the population, distant individuals may have contributed to the pollen pool. Therefore, in the simulations we estimated that 90% of the candidate parents were sampled and included a 0·01 genotyping error rate. Prior to analysis, we removed all the genotypes of offspring where the known mother could not have been a parent based on the Mendelian segregation (approximately 5% in both populations), as this is likely to have resulted from errors in genotyping or contamination.

We assessed mating patterns among morphs in both populations by identifying progeny for which a single father was assigned by the ML-based categorical analysis using 80% and 95% confidence criteria. We then identified the morph of the most likely father for each offspring. To examine the significance of mating patterns among the morphs, we used goodness-of-fit tests (G-tests Sokal & Rohlf, Reference Sokal and Rohlf 1995) and compared the observed patterns of mating with those that would be expected given random mating among the morphs. We derived the expected frequencies from the frequencies of morphs in the population and the number of offspring that were successfully assigned a father from each maternal morph. This allowed us to determine: (1) whether the mating patterns among morphs were non-random, (2) the level of assortative and disassortative mating for each morph, (3) whether the S-morph sired the majority of seeds produced by the M-morph.

(i) Assessment of Darwin's pollen transfer hypothesis

For heterostylous species, Lloyd & Webb ( Reference Lloyd, Webb and Barrett 1992b) developed a method for comparing pollen transfer among morphs from the viewpoints of both pollen donation and pollen receipt. This method can be used to assess the mating consequences of Darwin's pollen transfer hypothesis. Using previously published data on stigmatic pollen loads, Lloyd & Webb ( Reference Lloyd, Webb and Barrett 1992b) determined the probability of transfer of a single pollen grain of morph i to stigmas of morph j. We estimated pollen transfer coefficients, q ij, using a similar method. Specifically, for populations 204 and 254 we indirectly calculated pollen transfer coefficients using the proportion of seeds sired in each population by morph i on morph j and dividing by the frequency of morph i in the population. This value represents the average siring success of an individual of morph i on morph j and is analogous to Lloyd & Webb's ( Reference Lloyd, Webb and Barrett 1992b) pollen transfer coefficients, except that it measures the mating consequences of particular pollen transfers. This approach cannot be applied to typical heterostylous species because heteromorphic incompatibility only permits disassortative mating whereas in N. triandrus compatible cross-pollination is independent of style morph.


Verwysings

Thery, C., Zitvogel, L. & Amigorena, S. Exosomes: composition, biogenesis and function. Nat. Ds Immunol. 2, 569–579 (2002).

El Andaloussi, S., Mager, I., Breakefield, X. O. & Wood, M. J. Extracellular vesicles: biology and emerging therapeutic opportunities. Nat. Rev. Drug. Discov. 12, 347–357 (2013).

Raposo, G. & Stoorvogel, W. Extracellular vesicles: exosomes, microvesicles, and friends. J. Sel. Biol. 200, 373–383 (2013).

Balaj, L. et al. Tumour microvesicles contain retrotransposon elements and amplified oncogene sequences. Nat. Commun. 2, 180 (2011).

Choi, D. S., Kim, D. K., Kim, Y. K. & Gho, Y. S. Proteomics, transcriptomics and lipidomics of exosomes and ectosomes. Proteomika 13, 1554–1571 (2013).

Thakur, B. K. et al. Double-stranded DNA in exosomes: a novel biomarker in cancer detection. Sel. Res. 24, 766–769 (2014).

Tetta, C., Ghigo, E., Silengo, L., Deregibus, M. C. & Camussi, G. Extracellular vesicles as an emerging mechanism of cell-to-cell communication. Endokriene 44, 11–19 (2013).

Fraunhofer, W. & Winter, G. The use of asymmetrical flow field-flow fractionation in pharmaceutics and biopharmaceutics. EUR. J. Pharm. Biopharm. 58, 369–383 (2004).

Yohannes, G., Jussila, M., Hartonen, K. & Riekkola, M. L. Asymmetrical flow field-flow fractionation technique for separation and characterization of biopolymers and bioparticles. J. Chromatogr. A 1218, 4104–4116 (2011).

Oh, S. et al. Miniaturized asymmetrical flow field-flow fractionation: application to biological vesicles. J. Sep. Sci. 30, 1082–1087 (2007).

Sitar, S. et al. Size characterization and quantification of exosomes by asymmetrical-flow field-flow fractionation. Anaal. Chem. 87, 9225–9233 (2015).

Petersen, K. E. et al. A review of exosome separation techniques and characterization of B16-F10 mouse melanoma exosomes with AF4-UV-MALS-DLS-TEM. Anaal. Bioanaal. Chem. 406, 7855–7866 (2014).

Ashby, J. et al. Distribution profiling of circulating microRNAs in serum. Anaal. Chem. 86, 9343–9349 (2014).

Agarwal, K. et al. Analysis of exosome release as a cellular response to MAPK pathway inhibition. Langmuir 31, 5440–5448 (2015).

Beningo, K. A. & Wang, Y. L. Fc-receptor-mediated phagocytosis is regulated by mechanical properties of the target. J. Sel. Wetenskap. 115, 849–856 (2002).

Key, J. et al. Soft discoidal polymeric nanoconstructs resist macrophage uptake and enhance vascular targeting in tumors. ACS Nano 9, 11628–11641 (2015).

Colombo, M., Raposo, G. & Thery, C. Biogenesis, secretion, and intercellular interactions of exosomes and other extracellular vesicles. Annu. Ds Sel. Dev. Biol. 30, 255–289 (2014).

Hessvik, N. P. & Llorente, A. Current knowledge on exosome biogenesis and release. Sel. Mol. Lewenswetenskap. 75, 193–208 (2017).

Molinari, M. & Helenius, A. Chaperone selection during glycoprotein translocation into the endoplasmic reticulum. Wetenskap 288, 331–333 (2000).

Fukuda, M. N., Masri, K. A., Dell, A., Luzzatto, L. & Moremen, K. W. Incomplete synthesis of N-glycans in congenital dyserythropoietic anemia type II caused by a defect in the gene encoding α-mannosidase II. Proc. Natl Acad. Wetenskap. VSA 87, 7443–7447 (1990).

Yang, W. H. et al. An intrinsic mechanism of secreted protein aging and turnover. Proc. Natl Acad. Wetenskap. VSA 112, 13657–13662 (2015).

Martiniuk, F., Ellenbogen, A. & Hirschhorn, R. Identity of neutral alpha-glucosidase AB and the glycoprotein processing enzyme glucosidase II. Biochemical and genetic studies. J. Biol. Chem. 260, 1238–1242 (1985).

Kowal, J. et al. Proteomic comparison defines novel markers to characterize heterogeneous populations of extracellular vesicle subtypes. Proc. Natl Acad. Wetenskap. VSA 113, E968–977 (2016).

Pinho, S. S. & Reis, C. A. Glycosylation in cancer: mechanisms and clinical implications. Nat. Ds Kanker 15, 540–555 (2015).

Escrevente, C. et al. Sialoglycoproteins and N-glycans from secreted exosomes of ovarian carcinoma cells. PLoS EEN 8, e78631 (2013).

Batista, B. S., Eng, W. S., Pilobello, K. T., Hendricks-Munoz, K. D. & Mahal, L. K. Identification of a conserved glycan signature for microvesicles. J. Proteom. Res. 10, 4624–4633 (2011).

Saraswat, M. et al. N-linked (N-) glycoproteomics of urinary exosomes. Mol. Sel. Proteom. 14, 263–276 (2015).

Thery, C., Amigorena, S., Raposo, G. & Clayton, A. Isolation and characterization of exosomes from cell culture supernatants and biological fluids. Curr. Protoc. Sel Biol. 3, 22.1–22.29 (2006).

Merchant, M. L. et al. Microfiltration isolation of human urinary exosomes for characterization by MS. Proteom. Clin. Appl. 4, 84–96 (2010).

Lasser, C., Eldh, M. & Lotvall, J. Isolation and characterization of RNA-containing exosomes. J. Vis. Exp. 59, e3037 (2012).

Chen, C. et al. Microfluidic isolation and transcriptome analysis of serum microvesicles. Lab. Chip 10, 505–511 (2010).

Jorgensen, M. et al. Extracellular vesicle (EV) array: microarray capturing of exosomes and other extracellular vesicles for multiplexed phenotyping. J. Extracell. Vesikels 2, 20920 (2013).

Tauro, B. J. et al. Comparison of ultracentrifugation, density gradient separation, and immunoaffinity capture methods for isolating human colon cancer cell line LIM1863-derived exosomes. Metodes 56, 293–304 (2012).

Gardiner, C. et al. Extracellular vesicles, tissue factor, cancer and thrombosis—discussion themes of the ISEV 2014 Educational Day. J. Extracell. Vesikels 4, 26901 (2015).

Liang, Y. et al. Complex N-linked glycans serve as a determinant for exosome/microvesicle cargo recruitment. J. Biol. Chem. 289, 32526–32537 (2014).

White, M. J., Roife, D. & Gomer, R. H. Galectin-3 binding protein secreted by breast cancer cells inhibits monocyte-derived fibrocyte differentiation. J. Immunol. 195, 1858–1867 (2015).

Laubli, H. et al. Lectin galactoside-binding soluble 3 binding protein (LGALS3BP) is a tumor-associated immunomodulatory ligand for CD33-related Siglecs. J. Biol. Chem. 289, 33481–33491 (2014).

Hellstern, S. et al. Functional studies on recombinant domains of Mac-2-binding protein. J. Biol. Chem. 277, 15690–15696 (2002).

Sasaki, T., Brakebusch, C., Engel, J. & Timpl, R. Mac-2 binding protein is a cell-adhesive protein of the extracellular matrix which self-assembles into ring-like structures and binds beta1 integrins, collagens and fibronectin. EMBO J. 17, 1606–1613 (1998).

van Meer, G., Voelker, D. R. & Feigenson, G. W. Membraanlipiede: waar hulle is en hoe hulle optree. Nat. Ds Mol. Sel Biol. 9, 112–124 (2008).

Peinado, H. et al. Melanoma exosomes educate bone marrow progenitor cells toward a pro-metastatic phenotype through MET. Nat. Med. 18, 883–891 (2012).

Zhang, H. & Lyden, D. A protocol for asymmetric-flow field-flow fractionation (AF4) of small extracellular vesicles. Protocol Exchange https://doi.org/10.1038/protex.2018.002 (2018).

Langlois, E. D., Shaw, G. A., Kramar, J. A., Pratt, J. R. & Hurley, D. C. Spring constant calibration of atomic force microscopy cantilevers with a piezosensor transfer standard. Rev. Sci. Instrum. 78, 093705 (2007).

Costa-Silva, B. et al. Pancreatic cancer exosomes initiate pre-metastatic niche formation in the liver. Nat. Sel Biol. 17, 816–826 (2015).

Hoshino, A. et al. Tumour exosome integrins determine organotropic metastasis. Natuur 527, 329–335 (2015).

Bolstad, B. M., Irizarry, R. A., Astrand, M. & Speed, T. P. A comparison of normalization methods for high density oligonucleotide array data based on variance and bias. Bioinformatika 19, 185–193 (2003).

Monti, S., Tamayo, P., Mesirov, J. & Golub, T. Consensus clustering: a resampling-based method for class discovery and visualization of gene expression microarray data. Mach. Leer. 52, 91–118 (2003).

Golub, T. R. et al. Molecular classification of cancer: class discovery and class prediction by gene expression monitoring. Wetenskap 286, 531–537 (1999).

Subramanian, A. et al. Gene set enrichment analysis: a knowledge-based approach for interpreting genome-wide expression profiles. Proc. Natl Acad. Wetenskap. VSA 102, 15545–15550 (2005).

Liberzon, A. et al. Molecular signatures database (MSigDB) 3.0. Bioinformatika 27, 1739–1740 (2011).

Ferreira, J. A. et al. Synthesis and optimization of lectin functionalized nanoprobes for the selective recovery of glycoproteins from human body fluids. Anaal. Chem. 83, 7035–7043 (2011).

Kolarich, D., Windwarder, M., Alagesan, K. & Altmann, F. Isomer-specific analysis of released N-glycans by LC-ESI MS/MS with porous graphitized carbon. Metodes Mol. Biol. 1321, 427–435 (2015).

Jensen, P. H., Karlsson, N. G., Kolarich, D. & Packer, N. H. Structural analysis of N- and O-glycans released from glycoproteins. Nat. Protoc. 7, 1299–1310 (2012).

Ceroni, A. et al. GlycoWorkbench: a tool for the computer-assisted annotation of mass spectra of glycans. J. Prote. Res. 7, 1650–1659 (2008).


Lee KY, Wahl R, Barbu E: Contenu en bases puriques et pyrimidiques des acides désoxyribonucléiques des bactéries. Ann Inst Pasteur. 1956, 91: 212-224.

Belozersky AN, Spirin AS: A correlation between the compositions of deoxyribonucleic and ribonucleic acids. Natuur. 1958, 182: 111-112.

Sueoka N, Marmur J, Doty P: Heterogeneity in deoxyriboneucleic acids. II. Dependence of the density of deoxyribonucleic acids on guanine-cytosine. Natuur. 1959, 183: 1427-1431.

Rolfe R, Meselson M: The relative homogeneity of microbial DNA. Proc Natl Acad Sci VSA. 1959, 45: 1039-1043.

Kerr ARW, Peden JF, Sharp PM: Systematic base composition variation around the genome of Mycoplasma genitalium, maar nie Mycoplasma pneumoniae. Mol Microbiol. 1997, 25: 1177-1179. 10.1046/j.1365-2958.1997.5461902.x.

McInerney JO: Prokaryotic genome evolution as assessed by multivariate analysis of codon usage patterns. Microb Comp Genomics. 1997, 2: 1-10.

Sueoka N: Two aspects of DNA base composition: G+C content and translation-coupled deviation from intra-strand rule of A = T and G = C. J Mol Evol. 1999, 49: 49-62.

Sueoka N: On the genetic basis of variation and heterogeneity of DNA base compositon. Proc Natl Acad Sci VSA. 1962, 48: 582-592.

Watson JD, Crick FHC: A structure for deoxyribose nucleic acid. Natuur. 1953, 171: 737-738.

Muto A, Osawa S: The guanine and cytosine content of genomic DNA and bacterial evolution. Proc Natl Acad Sci VSA. 1987, 84: 166-169.

Sueoka N: Directional mutation pressure and neutral molecular evolution. Proc Natl Acad Sci VSA. 1988, 85: 2653-2657.

Sueoka N: Correlation between base composition of deoxyribonucleic acid and amino acid composition of protein. Proc Natl Acad Sci VSA. 1961, 47: 1141-1149.

Lobry JR: Influence of genomic G+C content on average amino-acid composition of proteins from 59 bacterial species. Gene. 1997, 205: 309-316. 10.1016/S0378-1119(97)00403-4.

Gu X, Hewett-Emmet D, Li W-H: Directional mutational pressure affects the amino acid composition and hydrophobicity of proteins in bacteria. Genetika. 1998, 102/103: 383-391. 10.1023/A:1017028102013.

Singer GAC, Hickey DA: Nucleotide bias causes a genomewide bias in the amino acid composition of proteins. Mol Biol Evol. 2000, 17: 1581-1588.

Knight RD, Freeland SJ, Landweber L: A simple model based on mutation and selection explains trends in codon and amino-acid usage and GC composition within and across genomes. Genoom Biol. 2001, 2: research0010.1-research0010.13. 10.1186/gb-2001-2-4-research0010.

Wu C-I, Maeda N: Inequality in mutation rates of the two strands of DNA. Natuur. 1987, 327: 169-170. 10.1038/327169a0.

Wu C-I: DNA strand asymmetry. Natuur. 1991, 352: 114-114. 10.1038/352114b0.

Furusawa M, Doi H: Promotion of evolution: disparity in the frequency of strand-specific misreading between the lagging and leading DNA strands enhances disproportionate accumulation of mutations. J Theor Biol. 1992, 157: 127-133.

Sueoka N: Intrastrand parity rules of DNA base composition and usage biases of synonymous codons. J Mol Evol. 1995, 40: 318-325. Erratum 42:323.

Lobry JR: Properties of a general model of DNA evolution under no-strand-bias conditions. J Mol Evol. 1995, 40: 326-330. Erratum 41:680.

Francino MP, Ochman H: Strand asymmetries in DNA evolution. Tendense Genet. 1997, 13: 240-245. 10.1016/S0168-9525(97)01118-9.

Frank AC, Lobry JR: Asymmetric substitution patterns: a review of possible underlying mutational or selective mechanisms. Gene. 1999, 238: 65-77. 10.1016/S0378-1119(99)00297-8.

Valenzuela CY: Non random DNA evolution. Biol Res. 1997, 30: 117-123.

Lobry JR, Lobry C: Evolution of DNA base composition under no-strand-bias conditions when the substitution rates are not constant. Mol Biol Evol. 1999, 16: 719-723.

Zharkikh A: Estimation of evolutionary distances between nucleotide sequences. J Mol Evol. 1994, 39: 315-329.

Lafay B, Lloyd AT, McLean MJ, Devine KM, Sharp PM, Wolfe KH: Proteome composition and codon usage in spirochaete: species-specific and DNA strand-specific mutational biases. Nukleïensure Res. 1999, 27: 1642-1649. 10.1093/nar/27.7.1642.

Rocha EPC, Danchin A, Viari A: Universal replication biases in bacteria. Mol Microbiol. 1999, 32: 11-16. 10.1046/j.1365-2958.1999.01334.x.

Mackiewicz P, Gierlik A, Kowalczuk M, Dudek MR, Cebrat S: How does replication-associated mutational pressure influence amino acid composition of proteins?. Genoom Res. 1999, 9: 409-416.

Lobry JR, Gautier C: Hydrophobicity and aromaticity are the major trends of amino-acid usage in 999 Escherichia coli chromosome-encoded genes. Nukleïensure Res. 1994, 22: 3174-3180.

Lobry JR: The black hole of symmetric molecular evolution. Mémoire d'habilitation à diriger des recherches 34-2000: Université Claude Bernard - Lyon I, France. 2000, [http://pbil.univ-lyon1.fr/members/lobry/hdr/HDR_ENG.pdf]

Perrière G, Lobry JR, Thioulouse J: Correspondence discriminant analysis: a multivariate method for comparing classes of protein and nucleic acid sequences. Comput Appl Biosci. 1996, 12: 519-524.

McInerney JO: Replicational and transcriptional selection on codon usage in Borrelia burgdorferi. Proc Natl Acad Sci VSA. 1998, 95: 10698-10703. 10.1073/pnas.95.18.10698.

Romero H, Zavala A, Musto H: Codon usage in Chlamydia trachomatis is the result of strand-specific mutational biases and a complex pattern of selective forces. Nukleïensure Res. 2000, 28: 2084-2090. 10.1093/nar/28.10.2084.

Tillier ERM, Collins RA: The contributions of replication orientation, gene direction, and signal sequences to base-composition asymmetries in bacterial genomes. J Mol Evol. 2000, 50: 249-257.

Francino MP, Ochman H: A comparative genomics approach to DNA asymmetry. Ann New York Acad Sci. 1999, 870: 428-431.

Francino MP, Ochman H: Strand symmetry around the beta-globin origin of replication in primates. Mol Biol Evol. 2000, 17: 416-422.

Rocha EPC, Danchin A: Ongoing evolution of strand composition in bacterial genomes. Mol Biol Evol. 2001, 18: 1789-1799.

Lobry JR: A simple vectorial representation of DNA sequences for the detection of replication origins in bacteria. Biochimie. 1996, 78: 323-326. 10.1016/0300-9084(96)84764-X.

Cebrat S, Dudek MR: The effect of DNA phase structure on DNA walks. Eur Phys J B. 1998, 3: 271-276. 10.1007/s100510050313.

Mackiewicz P, Gierlik A, Kowalczuk M, Dudek MR, Cebrat S: Asymmetry of nucleotide composition of prokaryotic chromosomes. J Appl Genet. 1999, 40: 1-14.

Mackiewicz P, Gierlik A, Kowalczuk M, Szczepanik D, Dudek MR, Cebrat S: Mechanisms generating long-range correlation in nucleotide composition of the Borrelia burgdorferi genoom. Physica A. 1999, 273: 103-115. 10.1016/S0378-4371(99)00345-3.

Salzberg SL, Salzberg AJ, Kerlavage AR, Tomb J-F: Skewed oligomers and origins of replication. Gene. 1998, 217: 57-67. 10.1016/S0378-1119(98)00374-6.

Lobry JR: Asymmetric substitution patterns in the two DNA strands of bacteria. Mol Biol Evol. 1996, 13: 660-665.

Mrázek J, Karlin S: Strand compositional asymmetry in bacterial and large viral genomes. Proc Natl Acad Sci VSA. 1998, 95: 3720-3725. 10.1073/pnas.95.7.3720.

Grigoriev A: Analyzing genomes with cumulative skew diagrams. Nukleïensure Res. 1998, 26: 2286-2290. 10.1093/nar/26.10.2286.

Grigoriev A: Strand-specific compositional asymmetries in double-stranded DNA viruses. Virus Res. 1999, 60: 1-19. 10.1016/S0168-1702(98)00139-7.

Mclean MJ, Wolfe KH, Devine KM: Base composition skews, replication orientation and gene orientation in 12 prokaryote genomes. J Mol Evol. 1998, 47: 691-696.

Ikemura T: Correlation between the abundance of Escherichia coli transfer RNAs and the occurrence of the respective codons in its protein genes. J Mol Biol. 1981, 146: 1-21.

Sharp PM, Li W-H: An evolutionary perspective on synonymous codon usage in unicellular organisms. J Mol Evol. 1986, 24: 28-38.

Francino MP, Chao L, Riley MA, Ochman H: Asymmetries generated by transcription-coupled repair in enterobacterial genes. Wetenskap. 1996, 272: 107-109.

Gouy M, Gautier C: Codon usage in bacteria: correlation with gene expressivity. Nukleïensure Res. 1982, 10: 7055-7075.

Kanaya S, Yamada Y, Kudo Y, Ikemura T: Studies of codon usage and tRNA genes of 18 unicellular organisms and quantification of Bacillus subtilis tRNAs: gene expression level and species-specific diversity of codon usage based on multivariate analysis. Gene. 1999, 238: 143-155. 10.1016/S0378-1119(99)00225-5.

Brewer BJ: When polymerases collide: replication and the transciptional organization of the E coli chromosome. Sel. 1988, 53: 679-686.

French S: Consequences of replication fork movement through transcription units in vivo. Wetenskap. 1992, 258: 1362-1365.

Liu B, Alberts BM: Head-on collision between a DNA replication apparatus and RNA polymerase transcription complex. Wetenskap. 1995, 267: 1131-1137.

Brenner DJ, Fanning GR, Skerman FJ, Falkow S: Polynucleotide sequence divergence among strains of Escherichia coli and closely related organisms. J Bakteriool. 1972, 109: 953-965.

Rocha EPC, Danchin A, Viari A: Bacterial DNA strand compositional asymmetry: Response. Tendense Microbiol. 1999, 7: 308-308. 10.1016/S0966-842X(99)01561-9.

Andersson SGE, Kurland CG: An extreme codon preference strategy: codon reassignment. Mol Biol Evol. 1991, 8: 530-544.

Asakawa S, Kumazawa Y, Araki T, Himeno H, Miura K, Watanabe K: Strand-specific nucleotide composition bias in echninoderm and vertebrate mitochondrial genomes. J Mol Evol. 1991, 32: 511-520.

Tanaka M, Ozawa T: Strand asymmetry in human mitochondrial DNA mutations. Genomics. 1994, 22: 327-335. 10.1006/geno.1994.1391.

Morton BR: Strand asymmetry and codon usage bias in the chloroplast genome of Euglena gracilis. Proc Natl Acad Sci VSA. 1999, 96: 5123-5128. 10.1073/pnas.96.9.5123.

Gierlik A, Kowalczuk M, Mackiewicz P, Dudek MR, Cebrat S: Is there replication-associated mutational pressure in the Saccharomyces cerevisiae genome?. J Theor Biol. 2000, 202: 305-314. 10.1006/jtbi.1999.1062.

Bentley SD, Chater KF, Cerdeño-Tárraga AM, Challis GL, Thomson NR, James KD, Harris DE, Quail MA, Kieser H, Harper D, et al: Complete genome sequence of the model actinomycete Streptomyces coelicolor A3(2). Natuur. 2002, 417: 141-147. 10.1038/417141a.

Okazaki R, Okazaki T, Sakabe K, Sugimoto K, Sugino A: Mechanism of DNA chain growth. I. Possible discontinuity and unusual secondary structure of newly synthesized chains. Proc Natl Acad Sci VSA. 1968, 59: 598-605.

Simandan T, Sun J, Dix TA: Oxidation of DNA bases, deoxyribonucleosides and homopolymers by peroxyl radicals. Biochem J. 1998, 335: 233-240.

Cheng KC, Cahill DS, Kasai H, Nishimura S, Loeb LA: 8-hydroxyguanine, an abundant form of oxidative DNA damage, causes G → T and A → C substitutions. J Biol Chem. 1992, 267: 166-172.

Mo J-Y, Maki H, Sekiguchi M: Hydrolytic elimination of a mutagenic nucleotide, 8-oxodGTP, by human 18-kilodalton protein: sanitization of nucleotide pool. Proc Natl Acad Sci VSA. 1992, 89: 11021-11025.

Kamiya H, Maki H, Kasai H: Two DNA polymerases of Escherichia coli display distinct mis-insertion specificities for 2-hydroxy-dATP during DNA synthesis. Biochemistry. 2000, 39: 9508-9513. 10.1021/bi000683v.

Lindahl T, Nyberg B: Heat-induced deamination of cytosine residues in deoxyribonucleic acid. Biochemistry. 1974, 13: 3405-3410.

Frederico LA, Kunkel TA, Shaw BR: A sensitive genetic assay for the detection of cytosine deamination: determination of rate constants and the activation energy. Biochemistry. 1990, 29: 2532-2537.

Karran P, Lindahl T: Hypoxanthine in deoxyribonucleic acid: generation by heat-induced hydrolysis of adenine residues and release in free form by a deoxyribonucleic acid glycosylase from calf thymus. Biochemistry. 1980, 19: 6005-6011.

Frederico LA, Kunkel TA, Shaw BR: Cytosine deamination in mismatched base pairs. Biochemistry. 1993, 32: 6523-6530.

Raghunathan S, Kozlov AG, Lohman TM, Waksman G: Structure of the DNA binding domain of E coli SSB bound to ssDNA. Nature Struct Biol. 2000, 8: 648-652. 10.1038/77943.

Beletskii A, Bhagwat AS: Transcription-induced mutations: increase in C to T mutations in the nontranscribed strand during transcription in Escherichia coli. Proc Natl Acad Sci VSA. 1996, 93: 13919-13924. 10.1073/pnas.93.24.13919.

Beletskii A, Bhagwat AS: Correlation between transcription and C to T mutations in the non-transcribed DNA strand. Biol Chem. 1998, 379: 549-551.

Beletskii A, Grigoriev A, Joyce S, Bhagwat AS: Mutations induced by bacteriophage T7 RNA polymerase and their effects on the composition of the T7 genome. J Mol Biol. 2000, 300: 1057-1065. 10.1006/jmbi.2000.3944.

Reyes A, Gissi C, Pesole G, Saccone C: Asymmetrical directional mutation pressure in the mitochondrial genome of mammals. Mol Biol Evol. 1998, 15: 957-966.

Kowalczuk M, Mackiewicz P, Mackiewicz D, Nowicka A, Dudkiewicz M, Dudek RM, Cebrat S: High correlation between the turnover of nucleotides under mutational pressure and the DNA composition. BMC Evol Biol. 2001, 1: 13-10.1186/1471-2148-1-13.

Bachellier S, Clement JM, Hofnung M: Short palindromic repetitive DNA elements in enterobacteria: a survey. Res Microbiol. 1999, 150: 627-639. 10.1016/S0923-2508(99)00128-X.

Francino MP, Ochman H: Deamination as the basis of strand-asymmetric evolution in transcribed Escherichia coli sequences. Mol Biol Evol. 2001, 18: 1147-1150.

Picardeau M, Lobry JR, Hinnebusch BJ: Physical mapping of an origin of bidirectional replication at the center of the Borrelia burgdoferi linear chromosome. Mol Microbiol. 1999, 32: 437-445. 10.1046/j.1365-2958.1999.01368.x.

Lobry JR: Origin of replication of Mycoplasma genitalium. Wetenskap. 1996, 272: 745-746.

Kano-Sueoka T, Lobry JR, Sueoka N: Intra-strand biases in bacteriophage T4 genome. Gene. 1999, 238: 59-64. 10.1016/S0378-1119(99)00296-6.

Perals K, Cornet F, Merlet Y, Delon I, Louarn JM: Functional polarization of the Escherichia coli chromosome terminus: the dif site acts in chromosome dimer resolution only when located between long stretches of opposite polarity. Mol Microbiol. 2000, 36: 33-43. 10.1046/j.1365-2958.2000.01847.x.

Capitaux H, Cornet F, Corre J, Guijo M-I, Pérals K, Rebollo JE, Louarn J-M: Polarization of the Escherichia coli chromosome. A view from the terminus. Biochimie. 2001, 83: 161-170. 10.1016/S0300-9084(00)01202-5.

Perrière G, Bessieres P, Labedan B: EMGLib: the enhanced microbial genomes library. Nukleïensure Res. 2000, 28: 68-71. 10.1093/nar/28.1.68.

Frank AC, Lobry JR: Oriloc: prediction of replication boundaries in unannotated bacterial chromosomes. Bioinformatika. 2000, 16: 560-561. 10.1093/bioinformatics/16.6.560.

Tillier ERM, Collins RA: Genome rearrangement by replication-directed translocation. Natuur Genet. 2000, 26: 195-197. 10.1038/79918.

Takami H, Nakasone K, Takaki Y, Maeno G, Sasaki R, Masui N, Fuji F, Hirama C, Nakamura Y, Ogasawara N, et al: Complete genome sequence of the alkaliphilic bacterium Bacillus halodurans and genomic sequence comparison with Bacillus subtilis. Nucl Acids Res. 2000, 28: 4317-4331. 10.1093/nar/28.21.4317.

Read TD, Brunham RC, Shen C, Gill SR, Heidelberg JF, White O, Hickey EK, Peterson J, Utterback T, Berry K, et al: Genome sequence of Chlamydia trachomatis MoPn and Chlamydia pneumoniae AR39. Nucl Acids Res. 2000, 28: 1397-1406. 10.1093/nar/28.6.1397.

Eisen JA, Heidelberg JF, White O, Salzberg SL: Evidence for symmetric chromosomal inversions around the replication origin in bacteria. Genoom Biol. 2000, 1: research0011.1-0011.9. 10.1186/gb-2000-1-6-research0011.

Mackiewicz P, Mackiewicz D, Kowalczuk M, Cebrat S: Flip-flop around the origin and terminus of replication in prokaryotic genomes. Genoom Biol. 2001, 2: interactions1004.1-1004.4. 10.1186/gb-2001-2-12-interactions1004.

Mackiewicz P, Mackiewicz D, Gierlik A, Kowalczuk M, Nowicka A, Dudkiewicz M, Dudek MR, Cebrat S: The differential killing of genes by inversions in prokaryotic genomes. J Mol Evol. 2001, 53: 615-621. 10.1007/s002390010248.

Moran NA, Mira A: The process of genome shrinkage in the obligate symbiont Buchnera aphidicola. Genoom Biol. 2001, 2: research0054.1-0054.12. 10.1186/gb-2001-2-12-research0054.

Suyama M, Bork P: Evolution of prokaryotic gene order: genome rearrangements in closely related species. Tendense Genet. 2001, 17: 10-13. 10.1016/S0168-9525(00)02159-4.

Fickett JW: ORFs and genes: how strong a connection?. J Comp Biol. 1995, 2: 117-123.

Oliver JL, Marin A: A relationship between GC content and coding-sequence length. J Mol Evol. 1996, 43: 216-223.


Kyk die video: QUE PRO Todas las Versiones (Oktober 2022).