Inligting

Bron van waterstof in reduksie van suurstof in elektronvervoer?

Bron van waterstof in reduksie van suurstof in elektronvervoer?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Wat is die bron van waterstof in die reduksie van suurstof na water in metabolisme?

Impliseer dit dat die helfte van die waterstof van NADH kom en die ander helfte van eensame protone?


Die vergelyking wat jy gewys het, is soortgelyk aan ander sellulêre respirasievergelykings wat ek gesien het, in die sin dat dit 'n redelik komplekse proses probeer vereenvoudig.

My raaiskoot is dat jy eerstejaar selbiologie doen soos ek, so jy weet waarskynlik dat daar 'n verskil is tussen die pH van die mitochondriale matriks (7.8 - wat dit alkalies maak) en die intermembraanruimte (ongeveer dié van die sitosol) - gewoonlik ongeveer 7). Hoe laer die pH van 'n oplossing, hoe groter is die konsentrasie H+. My punt is dat die oplossings aan weerskante van die binneste mitochondriale membraan albei 'n konsentrasie van H+ het.

So alhoewel, wanneer NADH geoksideer word, dit 'n H+ na oplossing verloor, en daardeur bydra tot die pH van die mitochondriale matriks, wat is die waarskynlikheid dat daardie spesifieke H+ die H+ sal wees wat deel is van die molekule wat die elektrone by die einde van die elektronvervoerketting? Ek dink laag.

Indirek dra NADH wel H+ by tot die algehele pH van die mitochondriale matriks, maar dit gee nie direk die H+ tot 'n halwe suurstofgasmolekule nie.

Kyk na die video hieronder wat van die uitgewer is van die handboek wat my kursus gebruik.

http://www.garlandscience.com/garlandscience_resources/resource_detail.jsf?landing=student&resource_id=9780815344544_CH14_QTM02


Elektronvervoerketting

Die elektronvervoerketting is 'n belangrike stap in oksidatiewe fosforilering waarin elektrone oorgedra word van elektrondraers, in die proteïene van die elektrontransportketting wat dan die elektrone op suurstofatome deponeer en gevolglik protone oor die mitochondriale membraan vervoer. Hierdie oormaat protone dryf die proteïenkompleks aan ATP sintase, wat die finale stap in oksidatiewe fosforilering is en skep ATP.


Protongradiënte in reduktiewe metabolisme

Biologiese energie word gereeld gestoor en vrygestel deur middel van redoksreaksies, of die oordrag van elektrone. Reduksie vind plaas wanneer 'n oksidant 'n elektron bykry. Fotosintese behels die reduksie van koolstofdioksied in suikers en die oksidasie van water in molekulêre suurstof. Die omgekeerde reaksie, respirasie, oksideer suikers (verloor 'n elektron) om koolstofdioksied en water te produseer. As intermediêre stappe word die verminderde koolstofverbindings gebruik om nikotinamied adenien dinukleotied (NAD+) te verminder, wat dan bydra tot die skepping van 'n protongradiënt. Dit dryf dan die sintese van adenosientrifosfaat (ATP) aan en word in stand gehou deur die vermindering van suurstof, of alternatiewe reseptore vir anaërobiese respirasie. In dierselle verrig die mitochondria soortgelyke funksies.

Figuur: Die basiese beginsels van Redox: In elke redoksreaksie het jy twee helftes: reduksie en oksidasie.

'n Elektrochemiese gradiënt verteenwoordig een van die vele verwisselbare vorme van potensiële energie waardeur energie bewaar kan word. In biologiese prosesse word die rigting wat 'n ioon beweeg deur diffusie of aktiewe vervoer oor 'n membraan bepaal deur die elektrochemiese gradiënt. In die mitochondria en chloroplaste word protongradiënte gebruik om 'n chemiosmotiese potensiaal te genereer wat ook bekend staan ​​as 'n proton-motiewe krag. Hierdie potensiële energie word gebruik vir die sintese van ATP deur fosforilering. 'n Elektrochemiese gradiënt het twee komponente. Eerstens word die elektriese komponent veroorsaak deur 'n ladingsverskil oor die lipiedmembraan. Tweedens word 'n chemiese komponent veroorsaak deur 'n differensiële konsentrasie van ione oor die membraan. Die kombinasie van hierdie twee faktore bepaal die termodinamies gunstige rigting vir 'n ioon&rsquos-beweging oor 'n membraan. Die elektrochemiese potensiaalverskil tussen die twee kante van die membraan in mitochondria, chloroplaste, bakterieë en ander membraneuse kompartemente wat betrokke is by aktiewe vervoer wat protonpompe insluit, word soms 'n chemiosmotiese potensiaal of proton-dryfkrag genoem.

In asemhalende bakterieë onder fisiologiese toestande, loop ATP-sintase in die algemeen in die teenoorgestelde rigting, wat ATP skep terwyl die proton-motorkrag wat deur die elektronvervoerketting geskep word, as 'n bron van energie gebruik word. Die algehele proses om energie op hierdie manier te skep, word oksidatiewe fosforilering genoem. Dieselfde proses vind plaas in die mitochondria, waar ATP-sintase in die binneste mitochondriale membraan geleë is, sodat F1-deel in die mitochondriale matriks vassit waar ATP-sintese plaasvind.

Sellulêre respirasie (beide aërobies en anaërobies) gebruik hoogs verminderde spesies soos NADH en FADH2 om 'n elektrochemiese gradiënt (dikwels 'n protongradiënt) oor 'n membraan te vestig, wat lei tot 'n elektriese potensiaal of ioonkonsentrasieverskil oor die membraan. Die gereduseerde spesies word geoksideer deur 'n reeks respiratoriese integrale membraanproteïene met opeenvolgende toenemende reduksiepotensiale, die finale elektronaannemer is suurstof (in aërobiese respirasie) of 'n ander spesie (in anaërobiese respirasie). Die betrokke membraan is die binneste mitochondriale membraan in eukariote en die selmembraan in prokariote. 'n Proton-motiefkrag of pmf dryf protone in die gradiënt af (oor die membraan) deur die protonkanaal van ATP-sintase. Die gevolglike stroom dryf ATP-sintese van ADP en anorganiese fosfaat aan.

Protonreduksie is belangrik vir die opstel van elektrochemiese gradiënte vir anaërobiese respirasie. Byvoorbeeld, in denitrifikasie word protone oor die membraan vervoer deur die aanvanklike NADH-reduktase, kinone en stikstofoksied-reduktase om die elektrochemiese gradiënt wat krities is vir respirasie te produseer. In organismes wat waterstof as 'n energiebron gebruik, word waterstof geoksideer deur 'n membraangebonde hidrogenase wat protonpompe veroorsaak via elektronoordrag na verskeie kinone en sitochrome. Swaeloksidasie is 'n tweestap-proses wat plaasvind omdat sulfied 'n beter elektronskenker is as anorganiese swael of tiosulfaat, wat toelaat dat 'n groter aantal protone oor die membraan getranslokeer word.

In teenstelling hiermee gebruik fermentasie nie 'n elektrochemiese gradiënt nie. In plaas daarvan gebruik dit slegs substraatvlak-fosforilering om ATP te produseer. Die elektronontvanger NAD+ word geregenereer uit NADH wat in oksidatiewe stappe van die fermentasiepad gevorm word deur die reduksie van geoksideerde verbindings. Hierdie geoksideerde verbindings word dikwels tydens die fermentasiepad self gevorm, maar kan ook ekstern wees. Byvoorbeeld, in homofermentatiewe melksuurbakterieë, word NADH wat tydens die oksidasie van gliseraldehied-3-fosfaat gevorm word, teruggeoksideer na NAD+ deur die reduksie van piruvaat na melksuur op 'n later stadium in die pad. In gis word asetaldehied tot etanol gereduseer.


Vorming van reaktiewe suurstofspesies en sellulêre skade

Reaktiewe suurstofspesies (ROS) is molekules wat 'n suurstofatoom bevat met 'n ongepaarde elektron in sy buitenste dop. Soos ROS gevorm word, word hulle baie onstabiel as gevolg van die ongepaarde elektron wat nou in die buitenste dop woon. Die onstabiele vorms van suurstof word soms vrye radikale genoem.

Hoe word ROS eintlik in selle gegenereer? Een manier is via sellulêre respirasie wat deur die elektron vervoer ketting in die mitochondria. Die elektronvervoerketting is verantwoordelik vir die opwekking van ATP, die hoofbron van energie vir 'n sel om te funksioneer. ’n Sleutelmolekule wat help om die elektronvervoerketting te “spring” is NADH (of nikotinamied adenien dinukleotied), wat dien as die elektronskenker (d.w.s. die H in die NADH). Daar word dikwels na NADH verwys as 'n "koënsiem", al is dit nie 'n ensiem ('n proteïen) nie.

NADH is teenwoordig in alle selle–dit word gegenereer deur baie biochemiese reaksies. Een manier waarop NADH in groot hoeveelhede gegenereer word, is wanneer alkohol gemetaboliseer (of geoksideer) word om asetaldehied te vorm en dan na asynsuur. Tydens die metabolisme van alkohol, skakel die ensiem alkoholdehidrogenase (ADH) en NAD + alkohol om na asetielaldehied, wat NADH genereer. 'n Tweede ensiem, aldehied dehidrogenase (ALDH) en NAD + skakel asetaldehied om na asynsuur, wat selfs meer NADH genereer. In hierdie reaksies word die koënsiem NAD + gereduseer tot NADH (en alkohol en asetaldehied word geoksideer).

Hersien die oksidasie van alkohol deur alkoholdehidrogenase (ADH)

Om meer te wete te kom oor die oksidasie van alkohol deur ADH, kan jy deelneem aan 'n virtuele werklikheidspeletjie genaamd "DiVE into Alcohol" by www.rise.duke.edu/dive-alcohol.

Nou is daar baie NADH beskikbaar om mitochondriale respirasie te "spring begin". NADH beweeg van die sitosol na die mitochondria waar dit 'n elektron aan die elektronvervoerketting skenk. Die elektronvervoerketting bestaan ​​uit 'n groep proteïene (en sommige lipiede) wat saamwerk om elektrone "met die lyn af" deur te laat. Uiteindelik in die teenwoordigheid van suurstof, word ATP gevorm, wat energie verskaf vir baie sellulêre funksies.

Sommige elektrone kan egter die elektronvervoerketting "ontsnap" en met suurstof kombineer om 'n baie onstabiele vorm van suurstof te vorm wat 'n superoksiedradikaal genoem word (O2•-). Die superoksiedradikaal is een van die reaktiewe suurstofspesies (ROS).

Die superoksiedradikaal is 'n tipe vrye radikale. Vrye radikale het 'n eensame elektron in hul buitenste elektronorbitaal en hulle is baie reaktiewe molekules omdat hulle geneig is om enkele elektrone (e-) te skenk of e- van ander molekules te steel. Vrye radikale kan vernietigend wees vir sellulêre komponente. Vrye radikale het dikwels 'n • gewys om die eensame e- aan te dui.

Ons selle het maniere om hulself te beskerm teen die skadelike effekte van hierdie reaktiewe molekules. Ons selle is byvoorbeeld in staat om lae vlakke van die superoksied-radikale te handhaaf met behulp van die ensiem superoksieddismutase (SOD). SOD help om superoksied te verminder om waterstofperoksied te vorm (H2O2), wat dan deur die ensiem katalase omgeskakel (ontgiftig) word na water en O2.

Soms styg die vlakke van superoksied egter, byvoorbeeld na alkoholblootstelling (wat baie NADH genereer). Dus word meer waterstofperoksied gevorm en kan dit nie deur die beperkte hoeveelheid katalase ontgiftig word nie. In plaas daarvan word waterstofperoksied verminder deur yster (Fe 2+ ) (gewoonlik teenwoordig in selle), wat 'n elektron skenk om die hidroksielradikaal (•OH), 'n baie nare molekule, te produseer. Dit is uiters reaktief, en dit’s 'n groot oksideermiddel. Die hidroksielradikaal oksideer sellulêre komponente soos lipiede, proteïene en DNA deur letterlik 'n e- (geassosieer met 'n H-atoom) van hulle te steel, wat selle beskadig.

Figuur: Die metabolisme (d.w.s. oksidasie) van alkohol produseer NADH, wat optree as 'n elektronskenker vir die elektronvervoerketting (molekules aangedui met Romeinse syfers). Elektrone (e-) wat uit die elektronvervoerketting "lek" (sterre by I en III) kombineer met suurstof om superoksiedradikale te produseer (O2•-). Deur 'n reeks reaksies genereer die superoksiedradikale hidroksiel (OH•) radikale. Suurstofradikale is in rooi omsirkel.


Kompleks III

Die derde kompleks is saamgestel uit sitochroom b, 'n ander Fe-S-proteïen, Rieske-sentrum (2Fe-2S-sentrum), en sitochroom c-proteïene, hierdie kompleks word ook sitochroom-oksidoreduktase genoem. Sitochroomproteïene het 'n prostetiese groep heem. Die heemmolekule is soortgelyk aan die heem in hemoglobien, maar dit dra elektrone, nie suurstof nie. As gevolg hiervan word die ysterioon by sy kern gereduseer en geoksideer soos dit die elektrone verbygaan, wat wissel tussen verskillende oksidasietoestande: Fe + + (gereduseer) en Fe + + + (geoksideer). Die heemmolekules in die sitochrome het effens verskillende eienskappe as gevolg van die effekte van die verskillende proteïene wat hulle bind, wat effens verskillende eienskappe aan elke kompleks gee. Kompleks III pomp protone deur die membraan en stuur sy elektrone na sitochroom c vir vervoer na die vierde kompleks van proteïene en ensieme (sitochroom c is egter die aanvaarder van elektrone vanaf Q, terwyl Q pare elektrone dra, kan sitochroom c slegs een by n tyd).


Groeifaktore

Die meeste van die organismes is in staat om ensieme te produseer wat benodig word vir biochemiese weë deur die teenwoordigheid van voedingstowwe, maar daar is verskeie organismes wat nie spesifieke ensieme benodig wat deur die mikrobes benodig word nie. Daarom moet hulle hierdie bestanddele of hul voorlopers uit die omgewing verkry. Organiese verbindings wat noodsaaklike selkomponente of voorlopers van sulke komponente is, maar nie deur die organisme gesintetiseer kan word nie, word groeifaktore genoem. Daar is drie hooftipes groeifaktore soos aminosure, puriene en pirimidiene en vitamiene. Sommige mikroörganismes benodig baie vitamiene, bv. Enterococcus faecalis benodig agt verskillende vitamiene vir groei. Ander groeifaktore word ook gesien heem (van hemoglobien of sitochrome) word vereis deur Haemophilus influenzae, en sommige mikoplasmas het cholesterol nodig.

Om die groeifaktorvereistes van mikrobes te verstaan, het belangrike praktiese toepassings. Beide mikrobes met bekende, spesifieke vereistes en dié wat groot hoeveelhede van 'n stof produseer (bv. vitamiene) is nuttig. Mikrobes met 'n spesifieke groeifaktorvereiste kan in biotoetse gebruik word vir die faktor wat hulle benodig. Die atipiese toets is 'n groei-respons-toets, wat toelaat dat die hoeveelheid groeifaktor in 'n oplossing bepaal word.


Die basiese beginsels van die elektronvervoerketting

Die elektronvervoerketting bestaan ​​uit vier proteïenkomplekse, wat elk 'n spesifieke funksie het om elektrone van NADH en FADH₂ na suurstof oor te dra.

  • Kompleks I tel die elektrone van NADH op en reduseer dit na NAD + , asook stel vier waterstofione vry (H+) vanaf die mitochondriale matriks na die intermembraanruimte. Dit vestig 'n elektrochemiese gradiënt.
  • Kompleks II ontvang FADH₂, wat die eerste kompleks omseil en elektrone direk in die elektronvervoerketting aflewer. Ubiquinone(V), 'n draer wat vrylik deur die membraan kan beweeg, ontvang die elektrone van komplekse I en II en lewer dit aan kompleks III. Hierdie kompleks pomp nie protone in die intermembraanruimte in nie.
  • Kompleks III pomp vier waterstofione in die intermembraanruimte uit. Dit gee ook elektrone aan sitochroom c, 'n ander draer met die vermoë om deur die membraan te beweeg, wat hulle na kompleks IV oordra.
  • Kompleks IV ontvang elektrone van sitochroom c en dra dit oor na suurstof – die finale aanvaarder in die elektronvervoerketting. Dan tel suurstof twee waterstofione uit die omliggende medium op en vorm water. Let daarop dat sonder suurstof die elektrontransport sal ophou werk en ATP kan nie aërobies geproduseer word nie.

Die vrygestelde waterstofione produseer 'n uitwaartse stroom, wat elektriese potensiaal oor die mitochondriale membraan skep. Die verskil in stroom tussen die twee kante van die membraan skep 'n elektrochemiese gradiënt, ook bekend as 'n proton-motiewe krag. Dan diffundeer hierdie ione van hoër na laer konsentrasie terug in die mitochondriale matriks, wat elektriese potensiaal dra.

Hierdie beweging van waterstofione dryf 'n ensiem genaamd ATP sintase, wat ADP fosforileer en ATP produseer. Maar voor ons te ver vooruit spring, kom ons kyk van naderby na wat in elke kompleks gebeur.

Deel hierdie plasing

Die oksidatiewe fase van oksidatiewe fosforilering Oksideer NADH & FADH₂ Aërobiese proses Vind plaas in die mitochondria Pomp waterstofione uit in die intermembraanruimte Skep 'n waterstofioongradiënt

Kompleks I

Kompleks I bestaan ​​uit flavienmononukleotied (FMN) en 'n yster-swael (Fe-S) -bevattende proteïene. FMN is afgelei van vitamien B₂, ook bekend as riboflavien. Dit is ook een van vele prostetiese groepe in die elektronvervoerketting.

'n Prostetiese groep is 'n nie-aminosuur komponent wat nodig is vir die biologiese funksie van 'n proteïen. Hierdie nie-peptiedmolekules kan wees organies (soos vitamiene, suikers of lipiede) of anorganiese (soos metaalione). Prostetiese groepe sluit ook koënsieme in, want dit is prostetiese groepe ensieme.

In kompleks I is die kataliserende ensiem NADH dehidrogenase – een van ons grootste membraangebonde proteïene wat uit 46 aminosuurkettings bestaan. Hierdie kompleks het twee hooffunksies om elektrone van NADH na ubiquinoon oor te dra en waterstofione oor die mitochondriale matriks na die intermembraanruimte uit te pomp.

Hierdie proses begin wanneer FMN NADH van sy twee elektrone stroop en hulle in 'n ketting van yster-swaelgroepe aflewer. Dan word hierdie elektrone op 'n ubikinoonmolekule geplaas wat hulle na die volgende kompleks in die elektronvervoerketting dra. Hierdie proses stel vier protone oor die membraan vry vir elke molekule van NADH, wat 'n elektrochemiese gradiënt wat magte ATP sintase.

Kompleks II en Ubiquinone

Kompleks II, suksinaat dehidrogenase, speel 'n interessante rol in mitochondriale metabolisme. Dit is dieselfde ensiem wat ook in die sitroensuursiklus gebruik is om suksinaat in fumaraat te omskep in die proses om FADH₂ te produseer. Saam vorm suksinaatdehidrogenase en FADH₂ 'n klein kompleks wat die eerste kompleks omseil en elektrone direk in die elektronvervoerketting oordra. Anders as kompleks I, pomp kompleks II nie waterstofione in die intermembraanruimte uit nie.

Ubiquinone (V) is 'n verbinding wat komplekse I en II aan kompleks III bind. Dit is lipiedoplosbaar en kan vrylik deur die hidrofobiese kern van die mitochondriale membraan beweeg. Na ubiquinone word verminder tot ubiquinol (QH₂), stel dit sy elektrone vry na die volgende kompleks in die elektronvervoerketting.

Ubiquinone ontvang elektrone van twee bronne:

Aangesien die elektrone wat deur FADH₂ verskaf word die eerste kompleks omseil, neem hulle nie deel aan die uitpomp van waterstofione in die intermembraanruimte nie. Omdat die totale ATP-opbrengs direk verband hou met die aantal waterstofione wat vrygestel word, word minder ATP-molekules uit FADH₂ gegenereer.

Kompleks III

Kompleks III staan ​​ook bekend as Q-sitochroom c oksidoreduktase. Dit bestaan ​​uit drie subeenhede:

  1. Sitochroom c, wat 'n enkele prostetiese heemgroep bevat.
  2. Sitochroom b, wat twee prostetiese heemgroepe bevat.
  3. Die Rieske sentrum, wat die 2Fe-2S-sentrum bevat.

Sitochroomproteïene bevat 'n prostetiese heemgroep. 'n Haemmolekule is soortgelyk aan hemoglobien, maar dra elektrone in plaas van suurstof. Dit beteken ook dat die ysterioon by sy kern gereduseer en geoksideer word soos dit elektrone skenk en aanvaar. Dus, dit wissel tussen geoksideer (Fe 3+ ) en verminder (Fe 2+ ) toestande tydens die elektronvervoerproses. Omdat die heemmolekules in die sitochrome aan verskillende proteïene gebind is, het hulle verskillende eienskappe. Dit is ook wat elke kompleks van die elektronvervoerketting maak.

Sitochroom c is 'n unieke elektrontransportproteïen omdat dit nie 'n deel van 'n groter kompleks is nie. Dit is dus vry om deur die binneste mitochondriale membraan te diffundeer. Sitochroom c is die aanvaarder van elektrone vanaf ubikinoon. Terwyl Q elektrone in pare dra, kan sitochroom c egter net een van hulle op 'n slag aanvaar. Hierdie proses van oordrag van elektrone van ubiquinol na sitochroom c word genoem die Q-siklus.

Benewens die oordrag van elektrone na sitochroom c vir vervoer na die vierde kompleks, pomp kompleks III ook vier waterstofione oor die mitochondriale membraan uit.

Kompleks IV

Kompleks IV, ook bekend as sitochroom c oksidase, is 'n multi-eenheidstruktuur wat elektrone van sitochroom c na suurstof oordra. Dit is saamgestel uit drie sitochroomproteïene c, a en a3. Die kompleks bevat twee heemgroepe (een in elk sitochrome a en a3) asook drie koperione (twee CuA en een CuB in sitochroom a3).

Hierdie sitochrome hou 'n suurstofmolekule tussen die yster- en koperione. Nadat die suurstof verminder is, tel dit twee waterstofione uit die omliggende medium op en produseer water (H₂O).

Kompleks IV pomp ook twee waterstofione uit die mitochondriale matriks na die intermembraanruimte, wat verder bydra tot die elektrochemiese gradiënt. Hierdie gradiënt word gebruik in die proses van chemiosmose om ATP te sintetiseer.


Elektronvervoer in die energiesiklus van die sel

Die eukariotiese sel se doeltreffendste pad vir die produksie van noodsaaklike ATP is die aërobiese respirasie wat in die mitochondria plaasvind. Na glikolise word die piruvaatproduk in die mitochondia ingeneem en word dit verder geoksideer in die TCA-siklus. Hierdie siklus deponeer energie in die verminderde koënsieme wat daardie energie oordra deur wat genoem word die elektrontransportketting.

Die energie wat deur die TCA-siklus aan die elektrone van die gereduseerde koënsiem NADH gegee word en om te suksineer, word in klein stappies in die binnemembraan van die mitochondrion deur 'n ketting van vyf proteïenkomplekse oorgedra. Hierdie klein oksidasie stappe bewerkstellig die omskakeling van ADP na die energie geldeenheid molekule ATP. Hierdie reeks gekoppelde reaksies word dikwels na verwys as oksidatiewe fosforilering.

Die energie wat in die elektronvervoerketting gebruik word, pomp protone oor die binneste mitochondriale membraan van die binnematriks na die intermembraanruimte, wat 'n sterk waterstofkonsentrasiegradiënt produseer. Hierdie proses is chemiosmose genoem deur sy ontdekker, Peter Mitchell. Hierdie verskil in protonkonsentrasie produseer beide 'n elektriese potensiaal en 'n pH-potensiaal oor die membrane. Die proteïenkompleks ATP sintase maak dan gebruik van hierdie membraanpotensiaal om die fosforilering van ADP na ATP te bewerkstellig.


Inhoud

Anaërobiese sellulêre respirasie en fermentasie genereer ATP op baie verskillende maniere, en die terme moet nie as sinonieme behandel word nie. Sellulêre respirasie (beide aërobies en anaërobies) maak gebruik van hoogs verminderde chemiese verbindings soos NADH en FADH2 (byvoorbeeld geproduseer tydens glikolise en die sitroensuursiklus) om 'n elektrochemiese gradiënt (dikwels 'n protongradiënt) oor 'n membraan te vestig. Dit lei tot 'n elektriese potensiaal of ioonkonsentrasieverskil oor die membraan. Die gereduseerde chemiese verbindings word geoksideer deur 'n reeks respiratoriese integrale membraanproteïene met opeenvolgende toenemende reduksiepotensiale, met die finale elektronaannemer suurstof (in aërobiese respirasie) of 'n ander chemiese stof (in anaërobiese respirasie). 'n Proton-dryfkrag dryf protone teen die gradiënt af (oor die membraan) deur die protonkanaal van ATP-sintase. Die gevolglike stroom dryf ATP-sintese van ADP en anorganiese fosfaat aan.

Fermentasie, daarenteen, gebruik nie 'n elektrochemiese gradiënt nie. Fermentasie gebruik eerder slegs substraatvlak-fosforilering om ATP te produseer. Die elektronontvanger NAD + word geregenereer uit NADH wat in oksidatiewe stappe van die fermentasiebaan gevorm word deur die reduksie van geoksideerde verbindings. Hierdie geoksideerde verbindings word dikwels tydens die fermentasiepad self gevorm, maar kan ook ekstern wees. Byvoorbeeld, in homofermentatiewe melksuurbakterieë, word NADH wat tydens die oksidasie van gliseraldehied-3-fosfaat gevorm word, teruggeoksideer na NAD + deur die reduksie van piruvaat na melksuur op 'n later stadium in die pad. In gis word asetaldehied tot etanol gereduseer om NAD + te regenereer.

Daar is twee belangrike anaërobiese mikrobiese metaanvormingsweë, deur koolstofdioksied/bikarbonaat (HCO)3 − ) reduksie (respirasie) of asetaatfermentasie. [3]

Anaërobiese respirasie is 'n kritieke komponent van die globale stikstof-, yster-, swael- en koolstofsiklusse deur die vermindering van die oksianione van stikstof, swael en koolstof tot meer gereduseerde verbindings. Die biogeochemiese siklusse van hierdie verbindings, wat afhanklik is van anaërobiese respirasie, het 'n aansienlike impak op die koolstofsiklus en aardverwarming. Anaërobiese respirasie kom in baie omgewings voor, insluitend varswater- en mariene sedimente, grond, ondergrondse akwifere, diep ondergrondse omgewings en biofilms. Selfs omgewings, soos grond, wat suurstof bevat, het ook mikro-omgewings wat 'n gebrek aan suurstof het as gevolg van die stadige diffusie-eienskappe van suurstofgas.

'n Voorbeeld van die ekologiese belangrikheid van anaërobiese respirasie is die gebruik van nitraat as 'n terminale elektronaannemer, of dissimilerende denitrifikasie, wat die hoofroete is waardeur vaste stikstof as molekulêre stikstofgas na die atmosfeer teruggekeer word. [4] Die denitrifikasieproses is ook baie belangrik in gasheer-mikrobe-interaksies. Soortgelyk aan mitochondria in suurstof-respirerende mikroörganismes, gebruik sommige enkelsellulêre anaërobiese siliate denitrifiserende endosimbionts om energie te verkry. [5] Nog 'n voorbeeld is metanogenese, 'n vorm van koolstofdioksied-respirasie, wat gebruik word om metaangas te produseer deur anaërobiese vertering. Biogene metaan word as 'n volhoubare alternatief vir fossielbrandstowwe gebruik. Aan die negatiewe kant stel onbeheerde metanogenese in stortingsterreine groot volumes metaan in die atmosfeer vry, waar dit as 'n kragtige kweekhuisgas optree. [6] Sulfaatrespirasie produseer waterstofsulfied, wat verantwoordelik is vir die kenmerkende 'vrot eier'-reuk van kusvleilande en die vermoë het om swaarmetaalione uit oplossing neer te sit, wat lei tot die afsetting van sulfidiese metaalertse. [7]

Dissimilerende denitrifikasie word wyd gebruik in die verwydering van nitraat en nitriet uit munisipale afvalwater. 'n Oormaat nitraat kan lei tot eutrofikasie van waterweë waarin behandelde water vrygestel word. Verhoogde nitrietvlakke in drinkwater kan tot probleme lei as gevolg van die toksisiteit daarvan. Denitrifikasie omskep beide verbindings in onskadelike stikstofgas. [8]

Anaërobiese denitrifikasie (ETC-stelsel)

Afrikaans: Die model hierbo toon die proses van anaërobiese respirasie deur denitrifikasie, wat stikstof gebruik (in die vorm van nitraat, NO3 − ) as die elektronontvanger. GEEN3 − gaan deur respiratoriese dehidrogenase en verminder deur elke stap vanaf die ubiquinose deur die bc1-kompleks deur die ATP-sintaseproteïen ook. Elke reduktase verloor suurstof deur elke stap sodat die finale produk van anaërobiese respirasie N2 is.

1. Sitoplasma
2. Periplasma Vergelyk met die aërobiese elektronvervoerketting.

Spesifieke tipes anaërobiese respirasie is ook van kritieke belang in bioremediëring, wat mikroörganismes gebruik om giftige chemikalieë in minder skadelike molekules om te skakel om besmette strande, waterdraers, mere en oseane skoon te maak. Byvoorbeeld, giftige arsenaat of selenaat kan deur verskeie anaërobiese bakterieë deur anaërobiese respirasie tot minder giftige verbindings verminder word. Die vermindering van gechloreerde chemiese besoedelingstowwe, soos vinielchloried en koolstoftetrachloried, vind ook plaas deur anaërobiese respirasie.

Anaërobiese respirasie is nuttig in die opwekking van elektrisiteit in mikrobiese brandstofselle, wat bakterieë gebruik wat vaste elektronontvangers (soos geoksideerde yster) asemhaal om elektrone van gereduseerde verbindings na 'n elektrode oor te dra. Hierdie proses kan terselfdertyd organiese koolstofafval afbreek en elektrisiteit opwek. [9]


  • Sulfaatvermindering is 'n noodsaaklike meganisme vir bakterieë en archaea wat in suurstofarme, sulfaatryke omgewings leef.
  • Sulfaatverminderaars kan organotrofies wees, deur koolstofverbindings, soos laktaat en piruvaat as elektronskenkers te gebruik, of litotrofies, en gebruik waterstofgas (H)2) as 'n elektronskenker.
  • Voordat sulfaat as 'n elektronaannemer gebruik kan word, moet dit geaktiveer word deur ATP-sulfurilase, wat ATP en sulfaat gebruik om adenosien 5&prime-fosfosulfaat (APS) te skep.
  • Sulfaat-verminderende bakterieë kan teruggevoer word na 3,5 miljard jaar gelede en word beskou as een van die oudste vorme van mikroörganismes, wat bygedra het tot die swaelsiklus kort nadat lewe op Aarde ontstaan ​​het.
  • Giftige waterstofsulfied is een afvalproduk van sulfaatverminderende bakterieë, en is die bron van die vrot eierreuk.
  • Sulfaat-verminderende bakterieë kan gebruik word vir die skoonmaak van besmette gronde.
  • litotrofies: Verkry elektrone vir respirasie vanaf anorganiese substrate.
  • organotrofies: Verkry elektrone vir respirasie vanaf organiese substrate.

Sulfaatreduksie is 'n tipe anaërobiese respirasie wat sulfaat as 'n terminale elektronaannemer in die elektronvervoerketting gebruik. In vergelyking met aërobiese respirasie, is sulfaatvermindering 'n relatief energieke swak proses, hoewel dit 'n noodsaaklike meganisme is vir bakterieë en archaea wat in suurstofarme, sulfaatryke omgewings leef.

Baie sulfaatreduktors is organotrofies en gebruik koolstofverbindings, soos laktaat en piruvaat (onder vele ander) as elektronskenkers, terwyl ander litotrofies is en waterstofgas gebruik (H)2) as 'n elektronskenker. Sommige ongewone outotrofiese sulfaat-verminderende bakterieë (bv. Desulfotignum phosphitoxidans) kan fosfiet (HPO 3- ) as 'n elektronskenker gebruik, terwyl ander (bv. Desulfovibrio sulfodismutans, Desulfocapsa thiozymogenes, en Desulfocapsa sulfoexigens) is in staat om swawel disproporsionering (die verdeling van een verbinding in twee verskillende verbindings, in hierdie geval 'n elektronskenker en 'n elektronaannemer) deur gebruik te maak van elementêre swael (S0), sulfiet (SO)3 2&minus), en tiosulfaat (S2O3 2&minus) om beide waterstofsulfied (H2S) en sulfaat (SO4 2&minus).

Voordat sulfaat as 'n elektronaannemer gebruik kan word, moet dit geaktiveer word. Dit word gedoen deur die ensiem ATP-sulfurilase, wat ATP en sulfaat gebruik om adenosien 5&prime-fosfosulfaat (APS) te skep. APS word vervolgens na sulfiet en AMP gereduseer. Sulfiet word dan verder tot sulfied gereduseer, terwyl AMP in ADP verander word deur 'n ander molekule ATP te gebruik. Die algehele proses behels dus 'n belegging van twee molekules van die energiedraer ATP, wat uit die reduksie herwin moet word.

Alle sulfaat-verminderende organismes is streng anaërobe. Omdat sulfaat energeties stabiel is, moet dit deur adenilering geaktiveer word om APS (adenosien 5&prime-fosfosulfaat) te vorm om APS te vorm voordat dit gemetaboliseer kan word en daardeur ATP verbruik. Die APS word dan deur die ensiem APS reduktase verminder om sulfiet (SO3 2&minus ) en AMP. By organismes wat koolstofverbindings as elektronskenkers gebruik, word die ATP wat verbruik word, verreken deur fermentasie van die koolstofsubstraat. Die waterstof wat tydens fermentasie geproduseer word, is eintlik wat asemhaling tydens sulfaatreduksie aandryf.

Sulfaat-verminderende bakterieë kan teruggevoer word na 3,5 miljard jaar gelede en word beskou as een van die oudste vorme van mikroörganismes, wat bygedra het tot die swaelsiklus kort nadat lewe op Aarde ontstaan ​​het. Sulfaat-verminderende bakterieë is algemeen in anaërobiese omgewings (soos seewater, sediment en water ryk aan verrottende organiese materiaal) waar hulle help met die afbreek van organiese materiale. In hierdie anaërobiese omgewings onttrek fermenterende bakterieë energie uit groot organiese molekules, die resulterende kleiner verbindings (soos organiese sure en alkohole) word verder geoksideer deur asetogene, metanogene en die mededingende sulfaat-verminderende bakterieë.

Baie bakterieë verminder klein hoeveelhede sulfate om swaelbevattende selkomponente te sintetiseer, dit staan ​​bekend as assimilerende sulfaatreduksie. Daarenteen verminder sulfaatverminderende bakterieë sulfaat in groot hoeveelhede om energie te verkry en die gevolglike sulfied uit te dryf as afval, dit staan ​​bekend as &ldquodissimilatoriese sulfaatreduksie. &rdquo Die meeste sulfaatverminderende bakterieë kan ook ander geoksideerde anorganiese swaelverbindings verminder, soos sulfiet, tiosulfaat of elementêre swael (wat tot sulfied as waterstofsulfied gereduseer word).

Giftige waterstofsulfied is een afvalproduk van sulfaatverminderende bakterieë, die vrot eierreuk is dikwels 'n merker vir die teenwoordigheid van sulfaatverminderende bakterieë in die natuur. Sulfaat-verminderende bakterieë is verantwoordelik vir die swawelagtige reuke van soutmoerasse en modderplatte. Baie van die waterstofsulfied sal met metaalione in die water reageer om metaalsulfiede te produseer. Hierdie metaalsulfiede, soos ystersulfied (FeS), is onoplosbaar en dikwels swart of bruin, wat lei tot die donker kleur van slyk. Die swart kleur van slyk op 'n dam is dus te wyte aan metaalsulfiede wat voortspruit uit die werking van sulfaatverminderende bakterieë.

Figuur: Swart slyk: Die swart kleur van hierdie dam is te wyte aan metaalsulfiede wat voortspruit uit die werking van sulfaatverminderende bakterieë.

Sommige sulfaat-reduserende bakterieë speel 'n rol in die anaërobiese oksidasie van metaan (CH4+ SO4 2- &rarr HCO3&ndash + HS&ndash + H2O). An important fraction of the methane formed by methanogens below the seabed is oxidized by sulfate-reducing bacteria in the transition zone separating the methanogenesis from the sulfate reduction activity in the sediments.This process is also considered a major sink for sulfate in marine sediments. In hydrofracturing fluids used to frack shale formations to recover methane (shale gas), biocide compounds are often added to water to inhibit the microbial activity of sulfate-reducing bacteria in order to avoid anaerobic methane oxidation and to minimize potential production loss.

Sulfate-reducing bacteria often create problems when metal structures are exposed to sulfate-containing water. The interaction of water and metal creates a layer of molecular hydrogen on the metal surface. Sulfate-reducing bacteria oxidize this hydrogen, creating hydrogen sulfide, which contributes to corrosion. Hydrogen sulfide from sulfate-reducing bacteria also plays a role in the biogenic sulfide corrosion of concrete, and sours crude oil.

Sulfate-reducing bacteria may be utilized for cleaning up contaminated soils some species are able to reduce hydrocarbons, such as benzene, toluene, ethylbenzene, and xylene. Sulfate-reducing bacteria may also be a way to deal with acid mine waters.


Kyk die video: Expeditie Mars. Urine: bron van water en nutriënten (Oktober 2022).