Inligting

Waarom produseer grondbakterieë stikstofoksied as gevolg van watervrye ammoniakkunsmistoediening?

Waarom produseer grondbakterieë stikstofoksied as gevolg van watervrye ammoniakkunsmistoediening?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Die NPR-artikel en 4 minute oudionuusitem Kan enigiemand, selfs Walmart, die hitte-vangende vloed van stikstof op plase stuit? bespreek onverwagte bydraes van kweekhuisgasse uit die vervaardiging van verbruikersgoedere. Een voorbeeld is brood, of landbouprodukte in die algemeen, en deel hiervan is die watervrye ammoniak wat in kunsmis gebruik word.

Koolstofdioksied blyk 'n biproduk van die vervaardiging te wees, maar stikstofoksied 'n kragtiger kweekhuisgas word deur bakterieë in die grond geproduseer as gevolg van toediening van ammoniak.

Die vervaardiging van stikstofkunsmis is energie-intensief, verbrand baie fossielbrandstowwe en stel koolstofdioksied vry. Wat net so skadelik is, en dalk selfs meer, is wat gebeur wanneer dit op 'n veld versprei word. Bakterieë voed daarop en stel 'n superkragtige kweekhuisgas genaamd stikstofoksied vry.

Hierdie bakterieë is natuurlik in die grond teenwoordig, sê Philip Robertson, 'n navorser aan die Michigan State University, "maar sodra hulle aan stikstofkunsmis blootgestel word, verlig hulle regtig" en pomp distikstofoksied uit.

Vraag: Is dit algemeen dat die meeste grondbakterieë beduidende hoeveelhede stikstofoksied maak nadat ammoniak bygevoeg is, of is daar slegs 'n klein subset van bakterieë in die grond wat dit kan doen? Ook, wat is die metaboliese pad in hierdie geval? Is dit 'n afvalproduk van die "eet" van ammoniak, of iets meer ingewikkeld/subtiel?


hieronder: Watervrye ammoniak tenks in 'n nuut aangeplante koringland. Walmart het groot besnoeiings in die uitstoot van kweekhuisgasse belowe. Om dié doel te bereik, sal die reuse-kleinhandelaar egter dalk boere moet oorreed om minder kunsmis te gebruik. Dit sal nie maklik wees nie. TheBusman/Getty Images. Van hier af.


Om die eerste deel van jou vraag aan te spreek:

Is dit algemeen dat die meeste grondbakterieë beduidende hoeveelhede stikstofoksied maak nadat ammoniak bygevoeg is, of is daar slegs 'n klein subset van bakterieë in die grond wat dit kan doen?

Nee, nie alle grondbakterieë kan ammoniak oksideer nie. Volgens wiki:

Die oksidasie van ammoniak tot nitriet word uitgevoer deur twee groepe organismes, ammoniakoksiderende bakterieë (AOB) en ammoniakoksiderende archaea (AOA).

Die rol van archaea in die grondstikstofsiklus is nog nie bekend nie, hoewel dit groter kan wees as dié van bakterieë. Aan die ander kant word die rol en metabolisme van AOB min of meer bestudeer.

Die proses van ammoniakoksidasie word ook nitrifikasie genoem en AOB word soms nitrifiserende bakterieë genoem. Die bekendste bakterieë genera van hierdie groep is Methylomonas, Nitrosococcus, Nitrosomonas en Nitrosospira. Ek dink die spesie wat die meeste bestudeer is, is Nitrosomonas europaea Winogradsky 1892.

Vir verwysing sien: Arp DJ, Sayavedra-Soto LA, Hommes NG. Molekulêre biologie en biochemie van ammoniakoksidasie deur Nitrosomonas europaea. Boog. Mikrobiol. 178 (2002) 250-5.

Die tweede deel van die vraag:

Wat is die metaboliese pad in hierdie geval?

Alhoewel die metaboliese weë in verskillende genera verskil, kom ons kyk na ammoniakmetabolisme in N. europea.

In die eenvoudigste geval is dit 'n twee-stap proses. Volgens KEGG:

Stap 1. Die ensiem ammoniakmonooksigenase skakel ammoniak om na hidroksielamien. Die ensiem bevat koper, yster en moontlik sink. Dit benodig twee elektrone, wat indirek van die kinoonpoel verkry word via 'n membraangebonde skenker. Die reaksie is:

NH3 + 'n gereduseerde akseptor + O2 = NH2OH + 'n akseptor + H2O

Stap 2. Die ensiem hidroksielamien dehidrogenase skakel hidroksielamien om na nitriet. Hierdie reaksie vereis gespesialiseerde sitochroom as 'n aanvaarder van elektrone. Die reaksie is:

NH2OH + H2O + 4 ferrisitochroom c = NO2 + 4 ferrositochroom c + 5 H+

Terwyl nitriet die hoofproduk is, kan die ensiem van N. europaea ook stikstofoksied produseer. Daarom kan Stap 2 stikstofoksied (NO) produseer. In hierdie geval is bykomende meganismes om NO na NO2 om te skakel betrokke.

Verdere lot van vrygestelde nitriet kan anders wees. In een proses kan dit deur verskillende mikroörganismes (bakterieë, archaea) geoksideer word tot nitraat (NO3) wat deur plante verbruik kan word of met water na dieper horisonne uitgespoel kan word. In 'n ander geval kan nitriet, stikstofoksied en nitraat betrokke wees by proses van denitrifikasie. Tydens hierdie proses verbruik 'n groep denitrifiserende organismes (bakterieë, archaea en swamme) stikstofverbindings en reduseer dit tot stikstof (N2), wat na die atmosfeer kan ontsnap. Hierdie proses kan deur verskillende metaboliese weë plaasvind hoofsaaklik met behulp van reduktase soos stikstofoksied reduktase. Een van die moontlike tussenprodukte van sulke weë is 'n stikstofoksied (NO2). As N2O uit selle ontsnap, kan ons 'n herverkoop van stikstofoksied uit grond waarneem.

Kom ons keer terug na jou eerste vraag, en veral na die deel waar jy vra oor aansienlike hoeveelhede stikstofoksied.

Eerstens is nitrifikasie 'n natuurlike proses en is deel van die stikstofsiklus. Sommige organismes bind stikstof en skakel dit om na ammoniak, sommige oksideer ammoniak na stikstofverbindings en sommige van hulle reduseer dit terug na stikstof. Dit kom feitlik oral in alle aard- en waterbiosenoses voor. In 'n gesonde ekosisteem is die invloei van stikstof teoreties gelyk aan die uitvloei (met tydelike afsetting in trofiese kettings). In sulke natuurlike toestande behoort die vrystelling van stikstofoksied verwaarloosbaar te wees.

Die situasie verander aansienlik wanneer ons 'n ammoniak kunsmatig by grond voeg as 'n kunsmis. Die hoofprobleem is dat ons 'n ewewig tussen stikstofbinding, nitrifikasie en denitrifikasie verbreek. Die tweede groot probleem is dat 'n ammoniak giftig is vir die meeste organismes, so ons kan mikrobioom verander. In so 'n geval kan ons 'n oormaat produkte van nitrifikasie en onbehoorlike denitrifikasie met oordrewe vlakke van vrygestelde distikstofoksied verwag. Die werklike proporsies verskil aansienlik na gelang van beide biotiese en abiotiese toestande, daarom is dit moeilik om werklike vlakke van stikstofoksied vrygestel sonder in situ ondersoek te voorspel.

P.S. jammer vir moontlike slegte skryfwerk.


as ek vir jou 'n blikkie watervrye ammoniak gee, en ek laat val in 'n vuurhoutjie, sal dit opblaas en stikstofoksied lewer.

dit is 'n eksotermiese energievrystellende reaksie.

bakterieë het dit uitgepluis en gebruik dieselfde chemiese reaksie, al is dit met meer stappe, om hul eie energie af te lei, en dryf dus hul eie matabolisme aan.

soos die manier waarop 'n malvalekker (suiker) sal brand, ons liggame het uitgevind hoe om suiker sonder hitte te verbrand en ATP te lewer, sekere bakterieë doen dieselfde, maar met ammoniak. die stikstofoksiede word dan deur ander bakterieë in nitriete omgeskakel, en uiteindelik deur nog ander bakterieë in nitraat. En uiteindelik gaan van die nitrate in die plante in, terwyl ander weer in stikstof verander word, soos wanneer bitrate in buskruit ontplof (koel!)

dit word "nitrifikasie" genoem, soos sommige mense in die kommentaar gesê het.

google die stikstofsiklus as jy nog nie het nie. dit is baie fassinerend.


Is bekalking van grond 'n strategie om stikstofoksiedvrystellings van semi-droë gronde te versag?

Distikstofoksied (N2O) emissies in semi-droë streke is dikwels groter na somerreënval gebeure wanneer die grond braak lê, as in reaksie op N kunsmis toedienings tydens gewasgroei. Stikstofkunsmisbestuurstrategieë sal dus waarskynlik ondoeltreffend wees om N te versag2O-emissies van hierdie bewerkte landbougrond. Hier het ons die invloed van die verhoging van grond pH op N ondersoek2O-emissies, nitrifikasietempo's en beide nitrifiseerder- en denitrifiseerderpopulasies na gesimuleerde somerreënvalgebeurtenisse. Die grond-pH is verhoog deur kalk op 'n veldperseel toe te dien 12 maande voor die uitvoer van die laboratoriumeksperiment, wat gelei het tot grond met kontrasterende pH (4.21 of 6.34). Distikstofoksiedvrystellings het gewissel van 0 wanneer die grond droog was tot 0,065 μg N2O–N g droë grond −1 h −1 na grondbenatting wat aan beide denitrifikasie en nitrifikasie toegeskryf is. Toenemende grond pH het net N verlaag2O-emissies wanneer verliese met nitrifikasie geassosieer is, en toegeneem amoA geenkopienommers. Ons stel die verhoging van grond pH voor as 'n strategie vir die vermindering van grond N2O emissies van suur gronde na somerreënval in semi-droë streke wanneer emissies die gevolg is van nitrifikasie.

Hoogtepunte

► Ons het ondersoek ingestel of bekalking grond N verminder het2O emissies na somerreën. ► N2O-emissies is toegeskryf aan beide denitrifikasie en nitrifikasie. ► Verhoging van grond pH het N verlaag2O emissies van nitrifikasie. ► Die verhoging van grond pH het ammoniak oksiderende bakterieë (AOB) geenkopiegetalle verhoog. ► Daar was geen verandering in AOA of denitrifiseerder geen kopie getalle met grond pH nie.


Vermindering van landbou se kweekhuisgasvrystellings

Hoe om landbou se aardverwarmingsvoetspoor te snoei? Krediet: Neil Howard, CC BY-NC

Die oorweldigende wetenskaplike konsensus is dat gasse wat deur menslike aktiwiteite geproduseer word, die globale klimaat beïnvloed. Maar selfs al glo jy nie die huidige verwarming van die globale klimaat word deur mense veroorsaak nie, is dit net gesonde verstand dat die besnoeiing van menslike produksie van hittevangende gasse kan help om die ontstellende onlangse opwaartse neiging in globale temperature om te keer.

Terwyl politici probeer om die werklikheid te verander deur oor feite te stem, sal wetenskaplikes soos ek so goed ons kan vorentoe beweeg om oplossings vir die oorweldigende probleem van klimaatsverandering te vind.

Landbou is 'n bron van kweekhuisgasse wat deur die mens geproduseer word wat dikwels oor die hoof gesien word. Tans verantwoordelik vir 10%-12% van die wêreldwye antropogeniese kweekhuisgasvrystellings, is dit 'n ryk ryp vir 'n hersiening van emissievermindering. Maar met die groeiende wêreldwye menslike bevolking, hoe kan boere voedselproduksie verhoog om aan die vereistes te voldoen, terwyl hulle terselfdertyd die vrystelling van kweekhuisgasse verminder? Huidige navorsing is gerig op maniere om kweekhuisgasproduksie te versag terwyl landbouproduktiwiteit gehandhaaf word, via strategieë soos om te verander hoe plante in die herfs op lande gelaat word, aan te pas hoeveel en wanneer kunsmis by lande gevoeg word, en aan te pas wat ons vee voer.

Die isolators ter sprake

Kweekhuisgasse absorbeer infrarooi straling – dit wil sê hitte. Sodra hulle in die Aarde se atmosfeer is, dien hulle as 'n isolerende kombers wat die son se warmte vasvang. Koolstofdioksied, die bekendste kweekhuisgas, is wat jy met elke asem uitasem. Die vernaamste menslike aktiwiteit wat CO2 produseer, is die verbranding van fossielbrandstowwe.

Metaan en stikstofoksied is ook kweekhuisgasse, en albei word op plase geproduseer. Metaan kom hoofsaaklik uit rysvelde, misvoorraad en herkouerdiere, soos beeste. Distikstofoksied spoor terug na stikstofbevattende kunsmisstowwe (insluitend mis, gewoonlik die kunsmis van keuse vir organiese plase) wat by grond gevoeg word. Hierdie gasse is veral kommerwekkend aangesien hulle 'n groter hittevangvermoë as CO2 het, wat beteken dat toenemende vlakke van stikstofoksied en metaangasse 'n groter effek op atmosferiese temperatuur het.

Waterdamp in die lug kan ook hitte vasvang en dus as 'n kweekhuisgas optree. Waterdampvlakke hang af van atmosferiese temperatuur, wat op sy beurt beïnvloed word deur vlakke van hittevangende gasse in die lug. Deur die vlakke van ander kweekhuisgasse in die lug te verminder, sal ons ook die hoeveelheid hittevangende waterdamp verminder wat deur verdamping van oppervlakwater geproduseer word. Dit het implikasies vir plase wat besproeiing gebruik.

Die natuurlike stikstofsiklus op die plaas

Alle plante benodig stikstof, maar die vorm wat die meerderheid van die lug uitmaak, is nie geredelik toeganklik vir hulle nie. Hulle is afhanklik van die aarde se stikstofsiklus om dit om te skakel na 'n bruikbare vorm vir hulle.

Die verskaffing van stikstof vir hul gewasse is een van die hoofredes waarom boere kunsmis toedien, hetsy organies of sinteties. ’n Natuurlike biologiese proses genaamd denitrifikasie verander die stikstof in kunsmis (in die vorm van nitraat of ammonium) na onskadelike stikstofgas (N2, ’n hoofkomponent in die aarde se atmosfeer).

Die biologiese en fisiese prosesse waaruit die stikstofsiklus bestaan. Krediet: KoiQuestion, CC BY-SA

Een van die stappe in die proses van denitrifikasie is die produksie van stikstofoksied. Om die denitrifikasieproses te voltooi, skakel bakterieë wat natuurlik in die grond voorkom, stikstofoksied om na N2. Nie elke bakterie in die omgewing wat stikstofoksied produseer, kan dit egter ook tot N2-gas reduseer nie.

Die som van die aktiwiteit van alle denitrifiserende bakterieë in die grond, tesame met grondchemie en klimaatsfaktore, sal die relatiewe tempo van stikstofoksiedverbruik of -produksie deur 'n lappie grond beïnvloed. Wanneer die hoeveelheid kunsmis wat by 'n grond gevoeg word meer is as wat plante opgeneem en gebruik kan word, word distikstofoksied dikwels geproduseer. In klimate waar die grond in die winter vries, gaan lente-ontdooiing dikwels ook gepaard met uitbarstings van stikstofoksiedproduksie. Hierdie stikstofoksied bars is 'n probleem vir die warm planeet.

In die natuur skakel mikroörganismes bekend as metanogene eenvoudige vorme van koolstof om na metaan (CH4). Metaanproduksie, of metanogenese, vind plaas in die afwesigheid van suurstof. So versuip grond (soos moerasse of rysvelde) is geneig om meer metaan te produseer, so ook metanogene wat in die rumen (maag) van herkouerdiere, soos koeie en skape, leef.

Hoe om kweekhuisgasse van plase te verminder

Daar is 'n aantal maniere om kweekhuisgasvrystellings vanaf plase te verminder, maar nie een is heeltemal eenvoudig nie - die mikrobiese ekosisteme in gronde en vee-rumens is komplekse omgewings, en die gereedskap om dit deeglik te bestudeer, bestaan ​​eers werklik vir 'n paar dekades. Maar navorsing is aan die gang om kweekhuisgasvrystellings uit die landbou aan te pak, en dit is reeds duidelik dat daar verskeie paaie is wat kan help.

Ons weet dat, in klimate waar die grond vries, oorwinterende plante op die grond (dit wil sê om plante ongeskonde op die grondoppervlak te laat ná oes in plaas daarvan om dit in te ploeg of in die herfs te verwyder) kan help om die vrystelling van stikstofoksied te verminder. Een teorie om hierdie effek te verduidelik, is dat die samestelling en aktiwiteit van bakteriese gemeenskappe in die grond wat stikstofoksiedgas produseer, of dit omskep in N2, beïnvloed word deur grondtemperatuur en voedingstowwe wat by die grond gevoeg word. Die isolerende effek om die plante op die grondoppervlak te laat, sal grondtemperatuur beïnvloed. En die plante dra voedingstowwe by wat by die grond gevoeg word, aangesien hulle gedurende periodes bo vriespunt stadig verval. Dit is 'n ingewikkelde stelsel, om seker te wees, en werk in hierdie onderwerp is aan die gang.

Ons weet ook dat die beperking van insette van stikstof tot net die hoeveelheid wat waarskynlik deur aanlegte bruikbaar sal wees, emissies kan verminder. Dit is natuurlik in beginsel maklik, maar om eintlik te raai hoeveel stikstof 'n veld vol plante nodig het om goed te groei en dan net genoeg te verskaf om goeie opbrengste te verseker, is in die praktyk baie moeilik. Te min stikstof en jou plante groei dalk nie so goed soos hulle moet nie.

Lae-insette landbou het ten doel om vlakke van toegepaste produkte, insluitende kunsmis, na lande te verminder. Saam met beste bestuurspraktyke behoort dit te help om sowel kweekhuisgasproduksie as die omgewingsimpak van boerdery te verminder.

Om vee verskillende soorte kos te gee, kan metaanvrystellings van herkouerdiere verander. Byvoorbeeld, 'n groter hoeveelheid lipied (vet) in die dieet kan vrystellings verminder, maar die byvoeging van te veel veroorsaak newe-effekte vir die diere se vermoë om ander voedingstowwe te verteer. Die byvoeging van nitraat kan ook metaanvrystellings verminder, maar te veel nitraat is giftig. Navorsers werk tans daaraan om die samestelling van mikroörganismebevolkings in die rumen te wysig om metanogenese – en dus emissies – te verminder.

Daarbenewens kan dit moontlik wees om bakterieë by grond of by misverteerders te voeg om die produksie van stikstofoksied te verminder, aangesien sekere denitrifiserende bakterieë wat by bemeste grond gevoeg is, in 'n onlangse studie die vrystelling van distikstofoksied kon verminder. Die bakterieë wat in hierdie studie gebruik is, was natuurlike organismes wat uit Japannese grond geïsoleer is, en soortgelyke bakterieë word oral in die wêreld in grond gevind.

Een van die doelwitte van die laboratorium waarin ek werk, is om uit te vind hoe verskillende landboubestuurstrategieë die natuurlik voorkomende bakterieë in die grond beïnvloed, en hoe hierdie veranderinge verband hou met vlakke van stikstofoksied wat die grond produseer. Dit kan wees dat boere in die toekoms mengsels van bakterieë sal gebruik om beide plantgroei en -gesondheid te bevorder en die vrystelling van stikstofoksied uit die gronde op hul plase te versag.

Die wêreld is 'n ingewikkelde plek – die baie verskillende prosesse waaruit globale koolstof- en stikstofsiklusse bestaan, wissel op komplekse maniere wat ons nog bestudeer. Benewens ander oplossings wat ingenieurs uitgedink het wat moet help om emissies te verminder, moet ons voortgaan om aan die landboustuk van hierdie legkaart te werk.

Hierdie storie word gepubliseer met vergunning van The Conversation (onder Creative Commons-Erkenning/Geen afgeleides).


Die invloed van grond pH op denitrifikasie: vordering met die begrip van hierdie interaksie oor die afgelope 50 jaar

Resultate van die baanbrekersnavorsing oor die interaksies tussen pH en denitrifikasie in grond vanaf die 1950's tot die hede word hersien, die veranderende persepsies van hierdie komplekse verhouding word bespreek en die huidige status van die vak word geassesseer. Fasette van hierdie verhouding wat in detail ontleed word sluit in die direkte of indirekte invloed van pH op algehele denitrifikasietempo's in gronde, veranderinge in die samestelling van gasvormige produkte wat afhanklik is van pH, metodes om die proses te meet, die konsep van 'n optimum pH vir denitrifikasie , en die aanpassing van mikrobiese denitrifiserende gemeenskappe by suur omgewings. Die belangrikste gevolgtrekkings wat gemaak moet word, is soos volg. Totale gasvrystellings na die atmosfeer (N2O, NEE en N2) is herhaaldelik getoon dat dit minder is in suur as in neutrale of effens alkaliese gronde. Dit kan toegeskryf word aan kleiner hoeveelhede organiese koolstof en minerale stikstof wat beskikbaar is vir die denitrifiserende populasie onder suur toestande eerder as 'n direkte effek van lae pH op denitrifikasie ensieme. Talle laboratorium- en veldstudies het getoon dat die verhouding N2O:N2 word verhoog wanneer die pH van grond verlaag word. Die verband tussen grond pH en potensiële denitrifikasie soos bepaal deur verskeie inkubasiemetodes bly onduidelik, resultate word beïnvloed beide deur oorspronklike toestande in grondmonsters en deur onbekende veranderinge tydens inkubasie. Die konsep van 'n optimum pH vir denitrifikasie is gereeld voorgestel, maar so 'n term het min of geen betekenis sonder verwysing na spesifieke eienskappe van die proses nie.


Abstrak

Die faktore wat die relatiewe bydraes van ammoniak beheer- (NH3) oksiderende archaea (AOA) en bakterieë (AOB) tot nitrifikasie en stikstofoksied (N)2O) produksie in grond bly onduidelik. 'n Studie is uitgevoer om die bydraes van AOA en AOB tot nitrifikasie, nitriet (NO2 − ) akkumulasie, en NEE2 − -geaffekteerde N2O-produksie in drie nie-bewerkte Oregon-gronde. Nitrifikasiepotensiaaltempo's in die drie gronde het sewevoudig gewissel van 0.15 tot 1.08 μmol N g −1 d −1, met AOA wat 64–71% van die totale aktiwiteit bygedra het. AOA- en AOB-gedrewe NO2 − akkumulasie verteenwoordig 8–100% van totale NO2 − + NEE3 - akkumulasie, het oor 48 uur voortgeduur, en het gepaard gegaan met asetileen-sensitiewe, ammonium- (NH)4 +) gestimuleer N2O produksie. Ammonium- en NO2 − -afhanklike N2O-produksie het plaasgevind wanneer beide AOA en AOB, of AOA alleen aktief was. Deur die NO2 - oksiderende bakterieë, Nitrobacter vulgaris, aan grondflodders om NO2 − -oksideervermoë, beide NO2 − akkumulasie en N2O-produksie is verhoed, terwyl die algehele tempo van nitrifikasie onaangeraak was. Opbrengs van N2O-N het 0.05 ± 0.01% van totale NO beloop2 − + NEE3 − -N akkumulasie in die teenwoordigheid van aanvullende NH4 + , en 0.28 ± 0.11% in die teenwoordigheid van beide aanvullende NH4 + + NEE2 − . Regressie-analise van die N2O produksie teen NO2 − akkumulasie oor 24 uur het 'n positiewe, nie-lineêre verwantskap vir N geopenbaar2O produksie deur beide AOA plus AOB en deur AOA alleen. Waardes van Vmaks het 12-voudig gewissel van 0,05 tot 0,62 nmol N2O g −1 d −1 , en voorspel Km waardes vir NO2 − het 15-voudig gewissel van 0.02 tot 0.30 μmol NO2 − g −1 grond. Hierdie bevindinge verskaf nuwe insigte oor die impak van NO2 − ophoping in gronde op N2O produksie deur beide AOA en AOB, en wys dat NEE2 − akkumulasie dryf N hoofsaaklik2O-vorming in hierdie gronde, en verhoog N2O opbrengs deur beide AOA en AOB.


2 VERSPREIDING, DIVERSITEIT EN AKTIWITEIT VAN GROND NH3 OKSIDATIES

Grond AOA, wat na raming verantwoordelik is vir tot 5% van alle terrestriële prokariote (Leininger et al., 2006), oortref hul AOB-eweknieë in die meeste gronde met soveel as verskeie ordes van grootte (Alves et al., 2013 He et al. , 2007 Leininger et al., 2006 Taylor et al., 2010), met slegs enkele uitsonderings (Bates et al., 2011 Li et al., 2015 Petersen et al., 2012). Inderdaad, 'n opname van 713 grondmonsters van die National Soil Inventory of Scotland het 'n dominansie van AOA oor AOB in alle monsters oor verskillende grondgebruiktipes gerapporteer (Yao et al., 2013), wat ooreenstem met 'n ander opname van monsters wat oor woud strek. , gewas- en weidinggronde in Oregon, waar die hoogste gerapporteerde AOA aan AOB amoA geenverhouding was ~400:1 in weidingmonsters (Zeglin, Taylor, Myrold, & Bottomley, 2011). Hierdie numeriese oorheersing van grond AOA oor AOB dui op hoër potensiële bydraes tot terrestriële NH3 oksidasie deur AOA as AOB, veral gegee soortgelyke NH3 oksidasietempo's van geselekteerde AOA (~50 µmol ammonium mg proteïen −1 h −1 vir Nitrosopumilus maritimus) en AOB (30-80 µmol ammonium mg proteïen -1 h -1) (Martens-Habbena et al., 2009 Prosser, 1990). Grondinkubasies wat AOA- van AOB-geassosieerde NH onderskei4 + oksidasie demonstreer egter dat numeriese dominansie nie noodwendig vertaal word na ooreenstemmende aktiwiteitsbydraes nie. Byvoorbeeld, in 'n landbougrond, waar AOA amoA geen oorvloed was ongeveer tien maal hoër as dié van AOB, die ammoniak oksidasie aktiwiteit sonder NH4 + toevoeging is oorheers deur AOA (Taylor et al., 2013). In 'n ander langtermynstudie was AOA-geassosieerde nitrifikasiepotensiaal (nitrifikasie-aktiwiteit) laer as wat verwag is op grond van oorvloed, hoewel steeds groter as vir AOB (Taylor, Zeglin, Wanzek, Myrold, & Bottomley, 2012). Die skrywers het voorgestel dat N-toevoegings die aktiwiteite van grond AOA en AOB differensieel beïnvloed, ontkoppelingsaktiwiteit en oorvloed.

Soos uitgebeeld in Figuur 1, beïnvloed omgewingsgradiënte (bv. pH, temperatuur, grond C tot N verhouding en vog) AOA en/of AOB oorvloede (Adair & Schwartz, 2008), asook faktore wat aan gronddiepte gekoppel is (Jia & Conrad) , 2009 Leininger et al., 2006), soos stikstof en koolstof beskikbaarheid (Leininger et al., 2006). Alhoewel AOB amoA geen oorvloede was gekorreleer met grond fisiochemiese faktore (bv. persentasie sand, C tot N verhouding), neerslag en temperatuur, geen sulke verwantskappe is waargeneem tussen AOA populasies en hierdie omgewingsfaktore nie, alhoewel AOA alle monsternemingsplekke langs die C. Hart Merriam oorheers het Hoogtegradiënt in Arizona (Adair & Schwartz, 2008). Grootteordes hoër AOA en AOB amoA geen oorvloede is aangeteken vanaf top 20 cm gronde as 40–50 cm by dieselfde landbouterrein (Jia & Conrad, 2009) en dieselfde patroon is waargeneem so diep as 60–70 cm in 'n sanderige grond (Leininger et al., 2006) ). Veranderlike oorvloede van AOA en AOB langs omgewingsgradiënte as differensiële reaksies op omgewingsfaktore kan 'n sleutelstrategie vir NH wees3 oksideermiddels om te oorleef en te funksioneer in sulke diverse en heterogene grondhabitats, en selfs uiterste toestande (lae pH en hoë temperatuur), waar sommige AOA byvoorbeeld meer aanpasbaar as AOB kan wees.


Die elektronskenkende verbindings in 'n redoksreaksie.

Organismes wat energie uit lig verkry en water as die elektronskenker gebruik, wat molekulêre suurstof en suiker as produkte vorm.

Spesiale selle in diere wat endosimbiotiese bakterieë bevat.

Die filum wat die ammoniak-oksiderende archaea bevat.

Die geneigdheid van organismes om in suur omgewings te groei (pH <6).

Organismes wat metaan oksideer om energie te bespaar.

'n Kandidaat-bakteriefilum, vernoem na die Nullarbor-grotte in Australië, wat 'Kandidaat Methylomirabilis oxyfera', wat die eerste organisme is wat ontdek is wat metaanoksidasie gekoppel aan suurstof denitrifikasie uitvoer.

'n Reaksie wat energie-insette vereis.

'n Bakteriese filum met slegs 'n paar beskryfde spesies, waarvan sommige belangrik blyk te wees in die metaansiklus.

Hierdie mikroörganismes verkry energie uit lig en gebruik verbindings soos waterstofsulfied in plaas van water as elektronskenker en produseer dus nie molekulêre suurstof nie.

'n Verhoogde inset van voedingstowwe wat lei tot oormatige groei van alge of sianobakterieë.

Protonontwrigting skep 'n verskil van lading en pH tussen twee kante van 'n selmembraan en genereer daardeur 'n elektrochemiese potensiaal, wat vir energiebesparing gebruik word.

Anaërobiese slykverteerders

Bioreaktore waarin oortollige mikrobiese biomassa (slyk) geproduseer tydens afvalwaterbehandeling anaërobies omgeskakel word na koolstofdioksied, metaan, ammonium en gereduseerde swaelverbindings.

Die piek in nitrietkonsentrasies aan die basis van die eufotiese sone.

Twee molekules stikstofoksied word gedisproporsioneer in een molekule molekulêre suurstof en een molekule distikstofgas.

'n Chemiese reaksie waarin twee reaktante wat dieselfde element met 'n verskillende oksidasietoestand bevat, reageer om 'n produk met 'n enkele oksidasietoestand te skep.

'n Bakteriële organel wat gevind word in anaërobiese ammoniumoksiderende (anammoks) bakterieë wat die enigste bekende prokariotiese membraangebonde struktuur is wat gelykop in dogterselle verdeel word by seldeling.

'n Reaksie wat lei tot die vrystelling van vrye energie.

'n Chemiese reaksie waarin 'n reaktant in twee spesies verdeel word wat dieselfde element bevat met verskillende oksidasietoestande, een meer geoksideer en die ander meer gereduseer as die reaktant.


Die skrywers bedank dr. André C. Vitti (APTA), dr. Raffaella Rossetto (APTA), MSc. Rafael M. Sousa, dr. Zaqueu F. Montezano (IAC), en dr. Mauricio R. Dimitrov vir die tegniese bystand en MSc. Márcio F. A. Leite vir die toegeruste veralgemeende lineêre model wat op die data toegepas is.

Bakken, L. R., en Frostegård, Å., (2017). Bronne en wasbakke vir N2O, kan mikrobioloog help om N2O-emissies te versag? Omgewing. Mikrobiol. 19, 4801�. doi: 10.1111/1462-2920.13978

Bolker, B. M., Brooks, M. E., Clark, C. J., Geange, S. W., Poulsen, J. R., Stevens, M. H. H., et al. (2009). Algemene lineêre gemengde modelle: 'n praktiese gids vir ekologie en evolusie. Tendense Ecol. Evol. (Amst.) 24, 127�. doi: 10.1016/j.tree.2008.10.008

Breiman, L., Friedman, J. H., Olshen, R. A., en Stone, C. J. (1984). Klassifikasie- en regressiebome. Belmont, CA: Wadsworth internasionale groep.

Buchfink, B., Xie, C., en Huson, D. H. (2015). Vinnige en sensitiewe proteïenbelyning met DIAMOND. Nat. Metodes 12, 59�. doi: 10.1038/nmeth.3176

Canfield, D. E., Glazer, A. N., en Falkowski, P. G. (2010). Die evolusie en toekoms van die aarde se stikstofsiklus. Wetenskap 330, 192�. doi: 10.1126/wetenskap.1186120

Caranto, J. D., Vilbert, A. C., en Lancaster, K. M. (2016). Nitrosomonas europaea sitochroom P460 is 'n direkte verband tussen nitrifikasie en stikstofoksied vrystelling. Proc. Natl. Acad. Wetenskap. V.S.A. 113, 14704�. doi: 10.1073/pnas.1611051113

Carmo, J. B. D., Filoso, S., Zotelli, L. C., De Sousa Neto, E. R., Pitombo, L. M., Duarte-Neto, P. J., et al. (2013). Kweekhuisgasvrystellings in die veld van suikerrietgronde in Brasilië: effekte van sintetiese en organiese kunsmistoediening en opeenhoping van gewasafval. GCB Bio-energie 5, 267�. doi: 10.1111/j.1757-1707.2012.01199.x

Christofoletti, C. A., Escher, J. P., Correia, J. E., Marinho, J. F. U., en Fontanetti, C. S. (2013). Suikerrietvinasse: omgewingsimplikasies van die gebruik daarvan. Afvalbestuur. 33, 2752�. doi: 10.1016/j.wasman.2013.09.005

CONAB (2017). Acompanhamento da Safra Brasileira de Cana-de-Aç響r: V. 3 - SAFRA 2016/17 N. 3. Beskikbaar by: http://www.conab.gov.br [toegang op 15 Oktober 2017].

Daims, H., Lebedeva, E. V., Pjevac, P., Han, P., Herbold, C., Albertsen, M., et al. (2015). Voltooi nitrifikasie deur Nitrospira bakterieë. Natuur 528, 504�. doi: 10.1038/nature16461

De Boer, W., en Kowalchuk, G. A. (2001). Nitrifikasie in suur gronde: mikro-organismes en meganismes. Grond Biol. Biochem. 33, 853�. doi: 10.1016/S0038-0717(00)00247-9

De Figueiredo, E. B., en La Scala, N. Jr. (2011). Kweekhuisgasbalans as gevolg van die omskakeling van suikerrietgebiede van verbrande na groen oes in Brasilië. Agric. Ekostelsel. Omgewing. 141, 77�. doi: 10.1016/j.agee.2011.02.014

De𠆚th, G. (2002). Meerveranderlike regressiebome: 'n nuwe tegniek vir die modellering van spesies en omgewingsverhoudings. Ekologie 83, 1105�. doi: 10.2307/3071917

De𠆚th, G. (2007). mvpart: Multivariate Partitioning, R Package Weergawe 1.6–2. Beskikbaar by: http://CRAN.R-project.org/package=mvpart

Di, H. J., Cameron, K. C., Podolyan, A., en Robinson, A. (2014). Effek van grondvogstatus en 'n nitrifikasie-inhibeerder, dicyandiamide, op ammoniak-oksideermiddel en denitrifiseerdergroei en stikstofoksied-emissies in 'n grasveldgrond. Grond Biol. Biochem. 73, 59�. doi: 10.1016/j.soilbio.2014.02.011

Dray, S., en Dufour, A. B. (2007). Die ade4-pakket: implementering van die dualiteitsdiagram vir ekoloë. J. Stat. Sagtew. 22, 1�. doi: 10.18637/jss.v022.i04

Edgar, R.C. (2010). Soek en groepeer grootteordes vinniger as BLAST. Bioinformatika 26, 2460�. doi: 10.1093/bioinformatika/btq461

Elia-Neto, A., en Nakahodo, T. (1995). Caracterização Físico-Química da Vinha๺ Projeto - 9500278. Relatório Tຜnico da Seção de Tegua de Tecnologia de Tecnologia de Centro Piracicaba: Copersucar, 26.

FAO (2015). Wêreldverwysingsbasis vir grondhulpbronne 2014, opdatering 2015. Internasionale grondklassifikasiestelsel vir die benoeming van grond en die skep van legendes vir grondkaarte. World Soil Resources Reports No. 106. Rome: Voedsel- en Landbou-organisasie van die Verenigde Nasies, 203.

Felsenstein, J. (1985). Vertrouensgrense op filogenieë: 'n benadering met behulp van die bootstrap. Evolusie 39, 783�. doi: 10.1111/j.1558-5646.1985.tb00420.x

Fierer, N., Jackson, J.A., Vilgalys, R., en Jackson, R.B. (2005). Assessering van grondmikrobiese gemeenskapstruktuur deur gebruik te maak van takson-spesifieke kwantitatiewe PKR-toetse. Appl. Omgewing. Mikrobiol. 71, 4117�. doi: 10.1128/aem.71.7.4117-4120.2005

Fish, J. A., Chai, B., Wang, Q., Sun, Y., Brown, C. T., Tiedje, J. M., et al. (2013). FunGene: die funksionele geenpyplyn en bewaarplek. Voorkant. Mikrobiol. 4:291. doi: 10.3389/fmicb.2013.00291

Fuess, L.T., en Garcia, M.L. (2014). Implikasies van die wegdoen van stilstandgrond: 'n kritiese oorsig oor die impak van bemesting. J. Omgewing. Bestuur. 145, 210�. doi: 10.1016/j.jenvman.2014.07.003

Galdos, M.V., Cerri, C.C., Lal, R., Bernoux, M., Feigl, B., en Cerri, C.E.P. (2010). Netto kweekhuisgasvloei in Brasiliaanse etanolproduksiestelsels. GCB Bio-energie 2, 37�. doi: 10.1111/j.1757-1707.2010.01037.x

Glaser, K., Hackl, E., Inselsbacher, E., Strauss, J., Wanek, W., Zechmeister-Boltenstern, S., et al. (2010). Dinamika van ammoniak-oksiderende gemeenskappe in gars-aangeplante grootmaat grond en risosfeer na die wysiging van nitraat en ammonium kunsmis. FEMS Microbiol. Ecol. 74, 575�. doi: 10.1111/j.1574-6941.2010.00970.x

Goreau, T. J., Kaplan, W. A., Wofsy, S. C., Mcelroy, M. B., Valois, F. W., en Watson, S. W. (1980). Produksie van NO2- en N2O deur bakterieë te nitrifiseer teen verminderde konsentrasies suurstof. Appl. Omgewing. Mikrobiol. 40, 526�.

Habteselassie, M., Xu, L., en Norton, J. (2013). Ammoniak-oksideerder gemeenskappe in 'n landbougrond behandel met kontrasterende stikstofbronne. Voorkant. Mikrobiol. 4:326. doi: 10.3389/fmicb.2013.00326

Hastings, R. C., Ceccherini, M. T., Miclaus, N., Saunders, J. R., Bazzicalupo, M., en Mccarthy, A. J. (1997). Direkte molekulêre biologiese ontleding van ammoniakoksiderende bakterieë populasies in bewerkte grondpersele wat met varkmis behandel is. FEMS Microbiol. Ecol. 23, 45�. doi: 10.1111/j.1574-6941.1997.tb00390.x

Hy, J.-Z., Shen, J.-P., Zhang, L.-M., Zhu, Y.-G., Zheng, Y.-M., Xu, M.-G., et al. . (2007). Kwantitatiewe ontledings van die oorvloed en samestelling van ammoniak-oksiderende bakterieë en ammoniak-oksiderende archaea van 'n Chinese hoogland rooi grond onder langtermyn-bemestingspraktyke. Omgewing. Mikrobiol. 9, 2364�. doi: 10.1111/j.1462-2920.2007.01358.x

Hothorn, T. H., Hornik, K., Van De Wiel, M. A. en Zeileis, A. (2008). Implementering van 'n klas permutasietoetse: die muntstukpakket. J. Stat. Sagtew. 28, 1�. doi: 10.18637/jss.v028.i08

Hu, H.-W., Chen, D., en He, J.-Z. (2015). Mikrobiese regulering van terrestriële stikstofoksiedvorming: verstaan ​​van die biologiese weë vir voorspelling van emissietempo's. FEMS Microbiol. Ds. 39, 729�. doi: 10.1093/femsre/fuv021

Huson, D. H. en Weber, N. (2013). “Hoofstuk een-en-twintig - mikrobiese gemeenskapsontleding deur MEGAN,” in Metodes in Ensimologie, ed. E. F. Delong (Amsterdam: Elsevier), 465�.

IPCC (2013). Antropogeniese en natuurlike stralingsforsering. In: Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Bydrae van Werkgroep I tot die Vyfde Assesseringsverslag van die Interregeringspaneel oor Klimaatsverandering [Aanlyn]. Beskikbaar by: https://www.ipcc.ch/pdf/assessment-report/ar5/wg1/WG1AR5_Chapter08_FINAL.pdf

Jones, C. M., Graf, D. R. H., Bru, D., Philippot, L., en Hallin, S. (2013). Die onverklaarde dog volop stikstofoksied-verminderende mikrobiese gemeenskap: 'n potensiële stikstofoksied sink. ISME J. 7, 417�. doi: 10.1038/ismej.2012.125

Joo, H.-S., Hirai, M. en Shoda, M. (2005). Eienskappe van ammoniumverwydering deur heterotrofiese nitrifikasie-aërobiese denitrifikasie deur Alcaligenes faecalis nr. 4. J. Biosci. Bioeng. 100, 184�. doi: 10.1263/jbb.100.184

Kamphake, L. J., Hannah, S. A., en Cohen, J. M. (1967). Outomatiese analise vir nitraat deur hidrasienreduksie. Water Res. 1, 205�. doi: 10.1016/0043-1354(67)90011-5

Krom, M. D. (1980). Spektrofotometriese bepaling van ammoniak: 'n studie van 'n gemodifiseerde Berthelot-reaksie met behulp van salisilaat en dichloorisosianuraat. Ontleder 105, 305�. doi: 10.1039/AN9800500305

Kumar, S., Stecher, G., en Tamura, K. (2016). MEGA7: Molekulêre evolusionêre genetika-analise weergawe 7.0 vir groter datastelle. Mol. Biol. Evol. 33, 1870�. doi: 10.1093/molbev/msw054

Letunic, I., en Bork, P. (2016). Interaktiewe boom van die lewe (iTOL) v3: 'n aanlyn hulpmiddel vir die vertoon en annotasie van filogenetiese en ander bome. Nukleïensure Res. 44, W242–W245. doi: 10.1093/nar/gkw290

Ma, W. K., Bedard-Haughn, A., Siciliano, S. D., en Farrell, R. E. (2008). Verwantskap tussen nitrifiseerder en denitrifiseerder gemeenskapsamestelling en oorvloed in die voorspelling van stikstofoksiedvrystellings vanaf kortstondige vleilandgronde. Grond Biol. Biochem. 40, 1114�. doi: 10.1016/j.soilbio.2007.12.004

Macedo, I.C., Seabra, J.E.A., en Silva, J.E.A.R. (2008). Kweekhuisgasvrystellings in die produksie en gebruik van etanol uit suikerriet in Brasilië: die 2005/2006-gemiddeldes en 'n voorspelling vir 2020. Biomassa Bio-energie 32, 582�. doi: 10.1016/j.biombioe.2007.12.006

Mathieu, O., Hénault, C., Lévêque, J., Baujard, E., Milloux, M. J., en Andreux, F. (2006). Kwantifisering van die bydrae van nitrifikasie en denitrifikasie tot die stikstofoksied vloed met behulp van 15N spoorsnyers. Omgewing. Besoedel. 144, 933�. doi: 10.1016/j.envpol.2006.02.005

McMurdie, P. J. en Holmes, S. (2013). phyloseq: 'n R-pakket vir reproduceerbare interaktiewe analise en grafika van mikrobioom-sensusdata. PLoS Een 8:e61217. doi: 10.1371/journal.pone.0061217

Meinicke, P. (2015). UProC: gereedskap vir ultra-vinnige proteïendomeinklassifikasie. Bioinformatika 31, 1382�. doi: 10.1093/bioinformatika/btu843

Nelson, M. B., Martiny, A. C. en Martiny, J. B. H. (2016). Globale biogeografie van mikrobiese stikstof-siklusseienskappe in grond. Proc. Natl. Acad. Wetenskap. V.S.A. 113, 8033�. doi: 10.1073/pnas.1601070113

Norton, J. M., Alzerreca, J. J., Suwa, Y., en Klotz, M. G. (2002). Diversiteit van ammoniakmonooksigenase-operon in outotrofiese ammoniakoksiderende bakterieë. Boog. Mikrobiol. 177, 139�. doi: 10.1007/s00203-001-0369-z

Oksanen, J., Blanchet, F. G., Kindt, R., Legendre, P., Minchin, P. R., O’hara, R., et al. (2015). Pakket ‘vegan’. Gemeenskapsekologiepakket, weergawe, 2.2𠄱. Beskikbaar by: https://github.com/vegandevs/vegan

Ouellette, M.-H., Legendre, P., en Borcard, D. (2012). Cascade multivariate regression tree: 'n nuwe benadering vir die modellering van geneste verklarende stelle. Metodes Ecol. Evol. 3, 234�. doi: 10.1111/j.2041-210X.2011.00171.x

Ouyang, Y., Norton, J. M., Stark, J. M., Reeve, J. R., en Habteselassie, M. Y. (2016). Ammoniak-oksiderende bakterieë reageer meer as archaea op stikstofbron in 'n landbougrond. Grond Biol. Biochem. 96, 4�. doi: 10.1016/j.soilbio.2016.01.012

Oved, T., Shaviv, A., Goldrath, T., Mandelbaum, R. T., en Minz, D. (2001). Invloed van uitvloeiwaterbesproeiing op gemeenskapsamestelling en funksie van ammoniakoksiderende bakterieë in grond. Appl. Omgewing. Mikrobiol. 67, 3426�. doi: 10.1128/AEM.67.8.3426-3433.2001

Paredes, D. S., Alves, B. J. R., Dos Santos, M. A., Bolonhezi, D., Sant𠆚nna, S. A., Urquiaga, S., et al. (2015). Distikstofoksied en metaanvloeie na toediening van ammoniumsulfaat en vinasse op suikerrietgrond. Omgewing. Wetenskap. Tegn. 49, 11209�. doi: 10.1021/acs.est.5b01504

Paredes, D. S., Lessa, A. C. R., de Sant𠆚nna, S. A. C., Boddey, R. M., Urquiaga, S., en Alves, B. J. R. (2014). Distikstofoksied vrystelling en ammoniak vervlugtiging veroorsaak deur vinasse en N kunsmis toediening in 'n suikerriet gewas by Rio de Janeiro, Brasilië. Nutr. Fietsry Agrocosyst. 98, 41�. doi: 10.1007/s10705-013-9594-5

Philippot, L., Hallin, S., en Schloter, M. (2007). Ekologie van denitrifiserende prokariote in landbougrond. Adv. Agron. 96, 249�. doi: 10.1016/S0065-2113(07)96003-4

Phillips, C. J., Harris, D., Dollhopf, S. L., Gross, K. L., Prosser, J. I., en Paul, E. A. (2000). Effekte van agronomiese behandelings op struktuur en funksie van ammoniak-oksiderende gemeenskappe. Appl. Omgewing. Mikrobiol. 66, 5410�. doi: 10.1128/AEM.66.12.5410-5418.2000

Pitombo, L. M., Do Carmo, J. B., De Hollander, M., Rossetto, R., López, M. V., Cantarella, H., et al. (2015). Verkenning van grondmikrobiese 16S rRNA-volgordedata om koolstofopbrengs en stikstofdoeltreffendheid van 'n bio-energie-gewas te verhoog. GCB Bio-energie 8, 867�. doi: 10.1111/gcbb.12284

Pommerening-Röser, A., en Koops, H.-P. (2005). Omgewings-pH as 'n belangrike faktor vir die verspreiding van urease-positiewe ammoniak-oksiderende bakterieë. Mikrobiol. Res. 160, 27�. doi: 10.1016/j.micres.2004.09.006

Prosser, J. I., Head, I. M. en Stein, L. Y. (2014). 𠇍ie familie Nitrosomonadaceae,” in Die prokariote: Alphaproteobacteria en Betaproteobacteria, eds E. Rosenberg, E. F. Delong, S. Lory, E. Stackebrandt en F. Thompson (Berlyn: Springer), 901�.

Ravishankara, A. R., Daniel, J. S. en Portmann, R. W. (2009). Distikstofoksied (N2O): Die dominante osoon-afbrekende stof wat in die 21ste eeu vrygestel is. Wetenskap 326, 123�. doi: 10.1126/science.1176985

Renault, P., Cazevieille, P., Verdier, J., Lahlah, J., Clara, C., en Favre, F. (2009). Variasies in die katioonuitruilvermoë van 'n ferralsol wat met vinasse voorsien word, onder veranderende belugtingstoestande. Geoderma 154, 101�. doi: 10.1016/j.geoderma.2009.10.003

Ritchie, G.A.F., en Nicholas, D.J.D. (1972). Identifikasie van die bronne van stikstofoksied wat deur oksidatiewe en reduktiewe prosesse in Nitrosomonas europaea. Biochem. J. 126, 1181�. doi: 10.1042/bj1261181

Rodrigues Reis, C. E., en Hu, B. (2017). Vinasse van suikerriet-etanolproduksie: beter behandeling of beter benutting? Voorkant. Energie Res. 5:7. doi: 10.3389/fenrg.2017.00007

Rotthauwe, J. H., Witzel, K. P. en Liesack, W. (1997). Die ammoniak monooksigenase strukturele geen amoA as 'n funksionele merker: molekulêre fynskaalse analise van natuurlike ammoniak-oksiderende populasies. Appl. Omgewing. Mikrobiol. 63, 4704�.

Saitou, N., en Nei, M. (1987). Die naaste-aansluitingsmetode: 'n nuwe metode om filogenetiese bome te rekonstrueer. Mol. Biol. Evol. 4, 406�. doi: 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040454

Schloss, P. D., Westcott, S. L., Ryabin, T., Hall, J. R., Hartmann, M., Hollister, E. B., et al. (2009). Bekendstelling van mothur: oopbron, platformonafhanklike, gemeenskapsondersteunde sagteware om mikrobiese gemeenskappe te beskryf en te vergelyk. Appl. Omgewing. Mikrobiol. 75, 7537�. doi: 10.1128/aem.01541-09

Seabra, J. E. A., Macedo, I. C., Chum, H. L., Faroni, C. E., en Sarto, C. A. (2011). Lewensiklusbeoordeling van Brasiliaanse suikerrietprodukte: KHG-vrystellings en energiegebruik. Biobrandstof Bioprodukte Bioraffinering 5, 519�. doi: 10.1002/bbb.289

Shaw, L. J., Nicol, G. W., Smith, Z., Fear, J., Prosser, J. I., en Baggs, E. M. (2006). Nitrosospira spp. kan stikstofoksied produseer via 'n nitrifiseerder denitrifikasie pad. Omgewing. Mikrobiol. 8, 214�. doi: 10.1111/j.1462-2920.2005.00882.x

Shi, X., Hu, H.-W., Zhu-Barker, X., Hayden, H., Wang, J., Suter, H., et al. (2017). Nitrifikator-geïnduseerde denitrifikasie is 'n belangrike bron van distikstofoksied in die grond en kan deur 'n nitrifikasie-inhibeerder 3,4-dimetielpirasoolfosfaat geïnhibeer word. Omgewing. Mikrobiol. 19, 4851�. doi: 10.1111/1462-2920.13872

Simpson, E. H. (1949). Meting van diversiteit. Natuur 163:688. doi: 10.1038/163688a0

Siqueira Neto, M., Galdos, M.V., Feigl, B.J., Cerri, C.E.P., en Cerri, C.C. (2016). Direkte N2O-emissiefaktore vir sintetiese N-kunsmis en organiese residue wat op suikerriet vir bio-etanolproduksie in Sentraal-Suid-Brasilië toegedien word. GCB Bio-energie 8, 269�. doi: 10.1111/gcbb.12251

Smith, P. S., en Hein, G. E. (1960). Die beweerde rol van nitroksiel in sekere reaksies van aldehiede en alkielhaliede1. J. Am. Chem. Soc. 82, 5731�. doi: 10.1021/ja01506a043

Soares, J. R., Cassman, N. A., Kielak, A. M., Pijl, A., Carmo, J. B., Lourenço, K. S., et al. (2016). Distikstofoksiedvrystelling wat verband hou met ammoniakoksiderende bakterieë en versagtingsopsies vanaf N-bemesting in 'n tropiese grond. Wetenskap. Rep. 6:30349. doi: 10.1038/srep30349

Spott, O., Russow, R., en Stange, C. F. (2011). Vorming van baster N2O en baster N2 as gevolg van kodenitrifikasie: eerste hersiening van 'n skaars oorweegde proses van mikrobiese bemiddelde N-nitrosasie. Grond Biol. Biochem. 43, 1995�. doi: 10.1016/j.soilbio.2011.06.014

Stephen, J. R., Mccaig, A. E., Smith, Z., Prosser, J. I., en Embley, T. M. (1996). Molekulêre diversiteit van grond en mariene 16S rRNA geenvolgordes wat verband hou met beta-subgroep ammoniak-oksiderende bakterieë. Appl. Omgewing. Mikrobiol. 62, 4147�.

Systatsagteware (2014). SSI. Sigmaplot vir Windows, weergawe 13,0. San Jose, CA: Systat-sagteware.

Taylor, A. E. en Bottomley, P. J. (2006). Nitrietproduksie deur Nitrosomonas europaea en Nitrosospira sp. AV in grond by verskillende oplossingskonsentrasies van ammonium. Grond Biol. Biochem. 38, 828�. doi: 10.1016/j.soilbio.2005.08.001

Therneau, T. M. en Atkinson, E. J. (1997). 'n Inleiding tot rekursiewe partisionering deur die RPART-roetines te gebruik. Tegniese Verslag. Rochester, MN: Mayo-stigting.

Torbert, H. A. en Wood, C. W. (1992). Effekte van grondverdigting en watergevulde porieë op grond mikrobiese aktiwiteit en N verliese. Commun. Grondwetenskap. Plant Anaal. 23, 1321�. doi: 10.1080/00103629209368668

van Kessel, M. A. H. J., Speth, D. R., Albertsen, M., Nielsen, P. H., Op den Camp, H. J. M., Kartal, B., et al. (2015). Voltooi nitrifikasie deur 'n enkele mikro-organisme. Natuur 528, 555�. doi: 10.1038/nature16459

Verhamme, D. T., Prosser, J. I. en Nicol, G. W. (2011). Ammoniakkonsentrasie bepaal differensiële groei van ammoniakoksiderende archaea en bakterieë in grondmikrokosmos. ISME J. 5, 1067�. doi: 10.1038/ismej.2010.191

Wrage, N., Velthof, G. L., Van Beusichem, M. L. en Oenema, O. (2001). Rol van nitrifiseerder denitrifikasie in die produksie van stikstofoksied. Grond Biol. Biochem. 33, 1723�. doi: 10.1016/S0038-0717(01)00096-7

Xiang, X., He, D., He, J.-S., Myrold, D. D., en Chu, H. (2017). Ammoniakoksiderende bakterieë eerder as archaea reageer op korttermyn-ureumverandering in 'n alpiene grasveld. Grond Biol. Biochem. 107, 218�. doi: 10.1016/j.soilbio.2017.01.012

Zhao, B., An, Q., He, Y.L., en Guo, J.S. (2012). N2O en N2 produksie tydens heterotrofiese nitrifikasie deur Alcaligenes faecalis stam NR. Biohulpbron. Tegn. 116, 379�. doi: 10.1016/j.biortech.2012.03.113

Zhu, X., Burger, M., Doane, T. A., en Horwath, W. R. (2013). Ammoniak oksidasie paaie en nitrifiseerder denitrifikasie is beduidende bronne van N2O en NO onder lae suurstof beskikbaarheid. Proc. Natl. Acad. Wetenskap. V.S.A. 110, 6328�. doi: 10.1073/pnas.1219993110

Sleutelwoorde: stikstof en koolstof biochemiese siklusse, herwinning, vinasse, kwantitatiewe intydse PCR, amo'n Geen, suikerriet

Aanhaling: Lourenço KS, Cassman NA, Pijl AS, van Veen JA, Cantarella H en Kuramae EE (2018) Nitrosospira sp. Beheer stikstofoksied-emissies in 'n tropiese grond wat gewysig is met reste van bio-energie-gewas. Voorkant. Mikrobiol. 9:674. doi: 10.3389/fmicb.2018.00674

Ontvang: 09 Desember 2017 Aanvaar: 22 Maart 2018
Gepubliseer: 10 April 2018.

Maria J. Delgado, Consejo Superior de Investigaciones Cientໟicas (CSIC), Spanje

Xuesong Luo, Huazhong Landbou Universiteit, China
Muhammad Ali, King Abdullah Universiteit van Wetenskap en Tegnologie, Saoedi-Arabië

Kopiereg © 2018 Lourenço, Cassman, Pijl, van Veen, Cantarella en Kuramae. Hierdie is 'n ooptoegang-artikel wat onder die bepalings van die Creative Commons Attribution License (CC BY) versprei word. Die gebruik, verspreiding of reproduksie in ander forums word toegelaat, mits die oorspronklike outeur(s) en die kopieregeienaar gekrediteer word en dat die oorspronklike publikasie in hierdie tydskrif aangehaal word, in ooreenstemming met aanvaarde akademiese praktyk. Geen gebruik, verspreiding of reproduksie word toegelaat wat nie aan hierdie bepalings voldoen nie.


TEGNIEKE EN BENADERINGS OM MIKROBIESE BADJES VAN N TE differensieer2O IN GRONDE

Omdat veelvuldige N2O-produserende en -reduserende paaie is terselfdertyd betrokke by verskillende mikro-omgewings in dieselfde grond, dit bly 'n groot uitdaging om hul relatiewe bydraes bloot op grond van basiese grondeienskappe toe te ken. Pogings is aangewend om die tempo van ammoniakoksidasie, heterotrofiese denitrifikasie en grond N te koppel.2O vloei met die oorvloed, gemeenskapsamestelling en uitdrukking van die sleutel stikstof-siklus funksionele gene soos amoA, hao, nirK, nirS, narG, norB, napA en nosZ (Tabel S1, Ondersteunende Inligting) in verskeie ekosisteme deur gebruik te maak van molekulêre metodologieë (Philippot et al. 2002 Balser en Firestone 2005 Ma et al. 2008 Avrahami en Bohannan 2009 Dai et al. 2013). Byvoorbeeld, die verspreiding van nosZDaar is gevind dat -bevattende denitrifiseerders in grasvelde beduidend korreleer met potensiële N2O-emissies en die verhouding van N2O/(N2O + N2) (Philippot et al. 2009), wat ook sterk gekoppel was aan die geenkopiegetalle van nirS, napA en narG in 'n ander grasveldondersoek (Cuhel et al. 2010). Gemeenskapsdiversiteit van ammoniakoksideerders kan sterk verwantskappe met N hê2O-emissiekoerse, wat ook nou verband hou met die ammoniakoksiderende gemeenskapsamestellings (Avrahami en Bohannan 2009). Korrelatiewe bewyse en genetiese potensiaal kan egter nie die metaboliese aktiwiteit van veelvuldige N volledig verklaar nie2O-relevante funksionele mikrobes, tensy gekombineer met kragtige gereedskap om die relatiewe belangrikheid van mikrobiese bronne op te los (Huang et al. 2014). Daarom word 'n multidissiplinêre benadering vereis deur die toepaslike kombinasie van verskillende bronverdelingstegnieke met molekulêre benaderings om die vraag oor die relatiewe belangrikheid van verskeie bronne en sinke vir grondvrygestelde N op te los.2O onder uiteenlopende scenario's.

Natuurlike oorvloed isotopiese handtekeninge

Die N2O isotopiese spesies kom in natuurlike omgewings voor met drie tipes: 14 N 15 N 16 O (0.37%), 15 N 14 N 16 O (0.37%) en 14 N 14 N 16 O (>99%). Die intramolekulêre verspreiding van stikstofisotope in die interne (α) en eksterne (β) posisies van die lineêre N2O (N β -N α -O) molekule (bv. 14 N 15 NO versus 15 N 14 NO) word gedefinieer as plek voorkeur (SP = δ 15 N α − δ 15 N β ) (Toyoda) et al. 2005). Die SP-waardes bly konstant gedurende die loop van N2O-produksie, en is vermoedelik bepaal deur die reaksiestappe wat tot N lei2O-formasie (Toyoda et al. 2005 Sutka et al. 2006) en die relatiewe belangrikheid van N2O produksie- en verbruiksprosesse (Jinuntuya-Nortman et al. 2008), en om onafhanklik te wees van die isotopoloog-eienskappe van die substrate (Sutka et al. 2006 Jung et al. 2014). Hierdie kragtige instrument maak die weë oop om op 'n nie-indringende manier tussen verskillende mikrobiese prosesse te onderskei, en is wyd gebruik om N kwantitatief te interpreteer.2O bronne (Mathieu et al. 2006 Wel et al. 2008 Kato et al. 2013). Ten einde die doeltreffendheid van isotopiese handtekeninge in brontoewysing te evalueer, het ons 'n gedetailleerde vergelykende analise van die tans beskikbare data uitgevoer om die prosesspesifieke isotoop-effekte te verken (Fig. 4). Hierdie vergelyking waarsku teen oorvereenvoudiging van die verskille tussen bondelkulture, mikrokosmos en veldwaarnemings, omdat grondammoniakkonsentrasies, opgeloste suurstofvlakke, pH en mikrobiese seldigtheid oor die studies heen veranderlik is (Fig. 4, Tabelle S2 en S3, Ondersteunende Inligting).

Isotopiese handtekeninge (insluitend werfvoorkeur, δ 15 N grootmaat -N2O, en δ 18 O-H2O) van N2O van suiwer of verrykte kulture van AOA, AOB, metaanoksideermiddels, bakteriële denitrifiseerders, en swam denitrifiseerders en van grondmikrokosmos en in situ veldmetings. Gedetailleerde inligting oor hierdie data en die relevante verwysings word in Tabelle S2 en S3 (Ondersteunende Inligting) gelys. (Afkortings: AO, ammoniakoksidasie ND, nitrifiseerder denitrifikasie AOA, ammoniakoksiderende archaea AOB, ammoniakoksiderende bakterieë).

Isotopiese handtekeninge (insluitend werfvoorkeur, δ 15 N grootmaat -N2O, en δ 18 O-H2O) van N2O van suiwer of verrykte kulture van AOA, AOB, metaanoksideermiddels, bakteriële denitrifiseerders, en swam denitrifiseerders en van grondmikrokosmos en in situ veldmetings. Gedetailleerde inligting oor hierdie data en die relevante verwysings word in Tabelle S2 en S3 (Ondersteunende Inligting) gelys. (Afkortings: AO, ammoniakoksidasie ND, nitrifiseerder denitrifikasie AOA, ammoniakoksiderende archaea AOB, ammoniakoksiderende bakterieë).

Fig. 4 illustreer dat N2O geproduseer uit verskillende weë van verrykte of suiwer kulture het 'n wye spektrum van die SP-waardes gestrek. Byvoorbeeld, die SP waardes vir AOA ammoniak oksidasie wat wissel van +13.1 tot +34.0‰ is vergelykbaar met dié vir AOB ammoniak oksidasie wat wissel van +14.9 tot +36.3‰. Die SP vir metanotrofiese ammoniakoksidasie het effens hoër waardes getoon wat wissel van +30.8 tot +35.6‰, maar het steeds binne die reekse van AOA en AOB ammoniakoksidasie geval (Fig. 4). Daarenteen het die SP vir AOB nitrifiseerder denitrifikasie negatiewe waardes gehad wat wissel van -19.9 tot +0.1‰, maar die SP waardes vir AOA nitrifiseerder denitrifikasie is nog nie beskikbaar nie as gevolg van die veronderstelling van AOA se onvermoë om te denitrifiseer (Jung) et al. 2014). Dit is opmerklik dat die SP waardes vir swam denitrifikasie gewissel het van +22.8 tot +40.0‰, wat oorvleuel met AOA en AOB ammoniak oksidasie. Bakteriële denitrifikasie het aansienlik laer SP waardes (wat wissel van -7.5 tot +27.7‰) in vergelyking met swam denitrifikasie getoon, maar hierdie waardes is moeilik om te onderskei van AOB nitrifiseerder denitrifikasie. Daarom is die SP-instrumente nuttig om N te onderskei2O geproduseer deur ammoniakoksidasie en deur nitrifeer denitrifikasie in gronde waar N2O-emissies word oorheers deur nitrifikasie, maar is ondoeltreffend wanneer swam denitrifikasie saam voorkom (Fig. 4). In hierdie geval kan die swaminhibeerder sikloheksimied en die bakteriële inhibeerder streptomisien gekies word om tussen N te onderskei.2O wat deur bakterieë en swamme geproduseer word (Sutka et al. 2008).

In parallel met hierdie studies is pogings ook gerig om die isotopomere samestellings van N vas te vang2O van 'n verskeidenheid grondomgewings (Fig. 4 en Tabel S3, Ondersteunende Inligting), wat vergelyk kan word met dié van verrykte of suiwer kulture van mikroörganismes om die dominante weë af te lei. Byvoorbeeld, die SP-waardes van N2O van alpiene wei- en struikgronde is onderskeidelik geskat as +33.7 en +30.1‰, wat naby die SP-waardes is wat vir ammoniakoksidasie en swamdenitrifikasie aangemeld is (Kato) et al. 2013). Soos getoon in Fig. 4, het die meeste van die gerapporteerde SP-waardes van gronde 'n wye span van positiewe waardes van +2,2 tot +41,8‰, behalwe vir een gematigde grasveldgrond met -16,8‰, en dus ammoniakoksidasie of swam/bakteriële denitrifikasie kan die dominante N wees2O paadjies in hierdie gronde. Boonop het die SP-waardes van Stille Oseaan-waters gewissel van +8 tot +10‰ (Sutka et al. 2004), wat toegeskryf is aan 'n oorheersende N2O bron van AOA ammoniak oksidasie (Santoro et al. 2011), terwyl N2O wat uit besproeiingsgrond vrygestel is, het SP-waardes gehad wat wissel van -5.4 tot +0.1‰, wat dui op 'n dominante rol van nitrifiseerder denitrifikasie of bakteriële denitrifikasie (Huang) et al. 2014). Daarom kan werfvoorkeur in sommige gevalle 'n nuttige hulpmiddel wees, maar nie 'n streng unieke parameter soos voorheen gerapporteer nie, want ons sintese dui op duidelike oorvleueling van die SP-waardes tussen verskillende kulture en paaie (Fig. 4 en Tabel S2, Ondersteunende inligting).

Benewens die SP waardes, ander isotopiese handtekeninge insluitend δ 15 N grootmaat -N2O en δ 18 O-N2O, is ook opkomende aanwysers wat vir N gebruik word2O brontoewysing (Jung et al. 2014). Maar, anders as die SP-waardes, die δ 15 N grootmaat -N2O en δ 18 O-N2O-waardes word oor die algemeen gereguleer deur (1) isotopiese handtekeninge van die substrate (bv. NH)4 + , NEE2 − en NEE3 − ) (2) isotopiese fraksionering eienskappe van individuele mikrobiese weë (3) isotoop uitruiling tussen verskillende dele in die medium (bv. suurstof atoom uitruiling tussen O2, H2O en tussenprodukte van nitrifikasie en denitrifikasie) (Toyoda et al. 2005) en (4) N2O verbruiksprosesse. Soos getoon in Fig. 4, die δ 15 N grootmaat -N2O-waardes strek oor 'n wye reeks en oorvleuel tussen AOA ammoniakoksidasie (−35.5–+8.7‰), AOB ammoniakoksidasie (−28.6–+0.3‰), AOB nitrifiseerder denitrifikasie (−34–+56.9‰), metanotrofiese ammoniakoksidasie ( +0.8–+3.4‰), bakteriële denitrifikasie (−37.2–+36.7‰) en swam denitrifikasie (−20.0–−2.6‰). Die δ 15 N grootmaat -N2O-waardes wat van grond verkry is, het breedweg gevarieer van -91.6‰ in 'n tropiese woudgrond tot -3.4‰ in 'n gematigde ureum-gewysigde grasveldgrond (Fig. 4), terwyl positiewe waardes van +5–+10‰ gerapporteer is vanaf oppervlak-oseane en troposfeer (Jung et al. 2014). δ 15 N grootmaat -N2O-waardes laer as −40‰ oorvleuel nie met enige waardes van AOA, AOB of denitrifiseerders nie (Fig. 4), wat aandui dat sommige onbekende mikroörganismes of prosesse verantwoordelik is vir die vrystelling van N2O in hierdie gronde, of die reekse van isotopiese handtekeninge vir bestaande paaie word nie volledig ondersoek nie.

δ 18 O-N2O-waardes van die verrykte en suiwer kulture het oorvleuel in 'n nou reeks van +15.6 tot +57.3‰, behalwe vir dié van AOB nitrifiseerder denitrifikasie met baie laer waardes wat wissel van -8.4‰ tot +10.8‰ (Fig. 4). As gevolg daarvan, δ 18 O-N2O-waardes kan addisionele inligting verskaf om die onderskeid van nitrifiseerder-denitrifikasie van ander prosesse te help. In natuurlike omgewing, die δ 18 O-N2O-waardes het gewissel van +9.6‰ in tropiese woudgronde tot +48.4‰ in gematigde bewerkbare gronde (Fig. 4), en dié van die oppervlak-oseane tot troposfeer het gewissel tussen +20 en +40‰ (Jung) et al. 2014). Dit is moeilik om die mikrobiese N vas te stel2O bronne wat bloot hierop gebaseer is δ 18 O-N2O waardes. Daar is voorheen gedink dat N2O vervaardig uit nitrifikasie is meer uitgeput (meer negatiewe waardes) in δ 15 N grootmaat -N2O en δ 18 O-N2O vergelyk met dié wat uit heterotrofiese denitrifikasie (Baggs 2008) geproduseer word, maar hierdie resultate word bevraagteken deur ons analise wat probleme voorgestel het om dit alleen vir brondifferensiasie te gebruik. Hierdie natuurlike oorvloed isotopiese handtekeninge is nie so prosesafhanklik soos voorheen verwag nie (Frame en Casciotti 2010), en is nie konstant of voldoende differensieerbaar om mikrobiese prosesse op te los nie (Park et al. 2011). Vergelykende analise van hierdie isotopiese handtekeninge, soos SP versus δ 18 O-N2O, of SP teenoor δ 15 N grootmaat -N2O, kan 'n kragtige manier wees om die verskillende prosesse op te los (Fig. 5), maar kan slegs aandui of 'n proses plaasvind of nie (Baggs 2008). Die kwantifisering van hul akkurate bydraes word grootliks beperk deur die gebrek aan isotopiese handtekeninge van verteenwoordigende suiwer kulture en verskillende ekosisteme, eksperimentele toestande en klimaattipes. Boonop is grondmikrobiese gemeenskappe baie meer divers as die gekarakteriseerde suiwer kulture, wat probleme bydra om die laboratoriumbevindinge te ekstrapoleer na in situ grondmikro-organismes met dieselfde funksionele eienskappe.

Gesamentlike gebruik van werfvoorkeur versus δ 18 O-H2O, of werfvoorkeur versus δ 15 N grootmaat -N2O om bronne van grond N af te lei2O. Die blokkies dui die verwagte reekse vir verskillende mikrobiese weë aan gebaseer op die beskikbare data van verrykte of suiwer kulture van nitrifiseerders en denitrifiseerders in Tabel S2 (Ondersteunende Inligting). Die oop driehoeke is voorbeelde van isotopiese handtekeninge van grondmikrokosmos en in situ veldmetings (Tabel S3, Ondersteunende Inligting). As die gemete isotopiese handtekening slegs in een boks voorkom, sal die grond N2O-produksie word oorheers deur die ooreenstemmende roete as daar in die oorvleuelde area van twee of drie bokse, veelvuldige paaie gelyktydig voorkom as buite al die bokse, sommige onbekende paaie kan funksioneer of die reeks isotopiese handtekeninge vir bestaande paaie nie ten volle ondersoek word nie. Meer in situ veldmetings deur gebruik te maak van inhibeerders of substraat weglatings vir spesifieke weë word vereis om te verifieer dat hierdie natuurlike oorvloed isotopiese handtekeninge deur spesifieke weë veroorsaak word.

Gesamentlike gebruik van werfvoorkeur versus δ 18 O-H2O, of werfvoorkeur versus δ 15 N grootmaat -N2O om bronne van grond N af te lei2O. Die blokkies dui die verwagte reekse vir verskillende mikrobiese weë aan gebaseer op die beskikbare data van verrykte of suiwer kulture van nitrifiseerders en denitrifiseerders in Tabel S2 (Ondersteunende Inligting). Die oop driehoeke is voorbeelde van isotopiese handtekeninge van grondmikrokosmos en in situ veldmetings (Tabel S3, Ondersteunende Inligting). As die gemete isotopiese handtekening slegs in een boks voorkom, sal die grond N2O-produksie word oorheers deur die ooreenstemmende roete as daar in die oorvleuelde area van twee of drie bokse, veelvuldige paaie gelyktydig voorkom as buite al die bokse, sommige onbekende paaie kan funksioneer of die reeks isotopiese handtekeninge vir bestaande paaie nie ten volle ondersoek word nie. Meer in situ veldmetings deur die gebruik van inhibeerders of substraat weglatings vir spesifieke weë word vereis om te verifieer dat hierdie natuurlike oorvloed isotopiese handtekeninge deur spesifieke weë veroorsaak word.

15 N, 18 O en 13 C isotoop verrykingstegnieke

Benewens die natuurlike isotopiese handtekeninge, is stabiele isotoopverrykingsbenaderings ook ontwikkel om N te identifiseer2O bronne na toediening van 15 N-gemerkte kunsmisstowwe in korttermyn eksperimente. Oor die algemeen, denitrifikasie-afgeleide N2O word gekwantifiseer na aanvoer van 15 N-NO3 − , terwyl nitrifikasie-afgeleide N2O volgende toevoer van 15 N-NH4 + (Baggs 2008). Die vermindering van N2O tot N2 kan ook gekwantifiseer word deur 15 N in N te bepaal2 na toevoer van 15 N-NO3 − (Stevens en Laughlin 1998). Byvoorbeeld, toepassings van 14 NH4 15 NR3 en 15 NH4 14 NEE3 is gebruik om die relatiewe bydraes van nitrifikasie en denitrifikasie tot N te bepaal2O-produksie (Baggs en Blum 2004). Verryking van 15 N by die interne (α) posisie van die N2O-molekule word vermoedelik afkomstig van nitrifikasie, en die N2O van denitrifikasie het 'n laer SP-waarde (∼0‰) (Santoro et al. 2011). Terwyl die enkele 15 N-isotopiese verrykingstegniek N kan onderskei2O produksie tussen nitrifikasie en denitrifikasie, dit maak nie diskriminasie van die N moontlik nie2O van nitrifiseerder denitrifikasie of N2O as 'n neweproduk van ammoniakoksidasie (Wrage et al. 2005), veral onder suurstofbeperkende toestande, waar ammoniakoksidasie, nitrifiseerder denitrifikasie en heterotrofiese denitrifikasie gelyktydig plaasvind. 'n Dubbele etiketteringtegniek, insluitend die toepassing van 15 N-gemerkte NH4 + of NEE3 - en 18 O-gemerkte H2O gevolg deur kwantifisering van 15 N en 18 O handtekeninge (Wrage et al. 2005 Baggs 2008), is toegepas om te onderskei tussen nitrifikasie-denitrifikasie en ammoniakoksidasie in gemengde bevolkingstelsels, met die veronderstelling dat suurstofbronne wat tydens verskillende nitrifikasiestappe verkry word, ook verskillend is. Soos getoon in Fig. 6, vir die nitrifiseerder denitrifikasie-weg, die eerste stap van die oksidasie van ammoniak na NH2OH/HNO inkorporeer een suurstofatoom van O2, en die oksidasie van NH2OH/HNO na NEE2 − inkorporeer 'n tweede suurstofatoom van H2O, wat lei tot 'n 50% afhanklikheid van δ 18 O-N2O aan δ 18 O-H2O aanvaar geen suurstofwisseling tussen NO2 - en H2O (Santoro et al. 2011). Teoreties kom 100% van suurstof egter van O2 vir die ammoniak oksidasie pad. Vir die heterotrofiese denitrifikasiepad kom een ​​derde van suurstof van O2 en twee derdes is van H2O (Fig. 6). Dit is egter erken dat die potensiële suurstofuitruiling tussen H2O en tussenprodukte tydens N2O-produksie kan die data-interpretasie bemoeilik (Wrage et al. 2005). Hierdie dubbele etikettering benadering is verder verfyn deur die 18 O-NO te oorweeg3 − om die uitruil van suurstofatome tussen stikstofoksiede en H te kwantifiseer2O tydens nitrifikasie en denitrifikasie in gronde (Kool et al. 2010).

Skematiese voorstelling van die verskillende suurstofatome wat tydens die oorheersende mikrobiese weë (insluitend ammoniakoksidasie, nitrifiseerder denitrifikasie en heterotrofiese denitrifikasie) van N geïnkorporeer is2O produksie in gronde. Aangepas uit Huang et al. (2014), met toestemming.

Skematiese voorstelling van die verskillende suurstofatome wat tydens die oorheersende mikrobiese weë (insluitend ammoniakoksidasie, nitrifiseerder denitrifikasie en heterotrofiese denitrifikasie) van N geïnkorporeer is2O produksie in gronde. Aangepas uit Huang et al. (2014), met toestemming.

Alhoewel die 15 N- en 18 O-verrykingstegnieke en natuurlike isotoop-handtekeninge voordele getoon het in die verdeling van die mikrobiese N2O weë, hulle het magteloos bewys in die verskaffing van kritiese inligting rakende die metaboliese aktiwiteit van die funksionele mikroörganismes. Trouens, grond stikstof siklusse en N2O-emissies word in stand gehou en gereguleer deur die funksioneel aktiewe samestellings van mikroörganismes (Hu et al. 2014a), maar in natuurlike grondomgewings word verwag dat tot 80% van mikrobiese spesies metabolies onaktief of in 'n dormante toestand is (Lennon en Jones 2011). Die ontwerp van meer geteikende versagtingstrategieë berus dus op die verdeling van die relatiewe bydraes van mikrobiese weë tesame met 'n begrip van die funksioneel aktiewe mikrobes wat direk bydra tot die fundamentele prosesse. Hierdie pogings kan gestaaf word deur 15 N- 18 O- verrykingstegnieke te kombineer met 13 C-CO2 DNA/RNA SIP wat moontlik die funksioneel aktiewe spelers betrokke by ammoniakoksidasie kan identifiseer (Zhang) et al. 2012 Hu et al. 2014a) moontlik deur hulle indirek met N te koppel2O produksie. Die heterotrofiese groei van ammoniakoksideerders kon egter nie deur DNA-SIP (Pratscher, Dumont en Conrad 2011), aktiwiteit van N opgespoor word nie.2O-produksie is nie noodwendig sinoniem met sellulêre groeitempo's nie (Shaw et al. 2006) en 13 C-DNA/RNA-SIP om aktiewe denitrifiseerders op te spoor, word beperk deur die assimilasie van die gemerkte 13 C deur ander respiratoriese prosesse in denitrifiseerders (Butterbach-Bahl et al. 2013). Boonop, terwyl die onlangse toepassing van nanoskaal sekondêre ioonmassaspektrometrie (Nano-SIMS) die potensiaal getoon het om 15 N-verrykte bakterieë in die grondmatriks ruimtelik na te spoor (Herrmann) et al. 2007), laat dit nie opsporing van N toe nie2O-produksie in enkelselle, omdat N2O kan maklik uit die selle ontsnap. Om die ruimtelike verspreiding van verskillende N te bepaal2O-produserende mikroörganismes in enkelselle oor grondprofiele heen, is dit wenslik om Nano-SIMS, 15 N, 18 O en 13 C isotoopverrykingstegnieke te kombineer met fluoressensie-gebaseerde metodologieë (bv. kleurstowwe wat fluoressensie verander na reaksie met geproduseerde N2O).

Inhibisie tegnieke

Die gebruik van nitrifikasie-inhibeerders saam met stikstofbemestingstowwe het groot potensiaal getoon in die verbetering van kunsmisdoeltreffendheid en om N te verminder2O-emissies en nitraatloging in landbou-ekosisteme (Magalhaes, Chalk and Strong 1984 Di et al. 2010 Liu, Wang en Zheng 2013). Toepaslike gebruik van nitrifikasie-inhibeerders kan ook dien as 'n kragtige instrument om biologiese N te onderskei2O paaie in laboratorium eksperimente. Lae vlakke (10–100 Pa) asetileen (C2H2) kan nitrifikasie effektief inhibeer, en daarom is gedink dat dit N kan elimineer2O-produksie van beide ammoniakoksidasie en nitrifiseerder denitrifikasie (Zhu et al. 2013). So N2O geproduseer in die lae-vlak C2H2 Daar is voorspel dat bygevoegde behandelings slegs van heterotrofiese denitrifikasie sou wees. Die differensiasie van N2O-weë tussen ammoniakoksidasie en nitrifiseerder-denitrifikasie kan verder bereik word deur O te gebruik2 as 'n inhibeerder van nitrifiseerder denitrifikasie (Wrage et al. 2004), maar daar moet kennis geneem word dat hoë vlakke van O2 kan nie net nitrifiseerder denitrifikasie inhibeer nie, maar kan ook die tempo van N verhoog2O-produksie van ammoniakoksidasie (Fig. 3). Veral, C2H2 inhibisie van N2O-reduktase is ook aangemeld vir denitrifiserende mikroörganismes (Toyoda et al. 2005). Hoë konsentrasies van C2H2 (>10 kPa) kan beide nitrifikasie en die laaste stap van heterotrofiese denitrifikasie (die omskakeling van N) inhibeer2O tot N2) en dra dus by tot N2O akkumulasie (Klemedtsson et al. 1988 Abed et al. 2013). Die N2O gemeet in die hoëvlak C2H2 bygevoegde behandelings (>10 kPa) kan gedefinieer word as die bruto N2O produksie van heterotrofiese denitrifikasie. Daarom is sorg nodig om toepaslike vlakke van C te kies2H2 om bevooroordeelde skatting teen enige spesifieke mikrobiese pad te vermy.

Alhoewel inhibeerders diskriminerend is oor weë van nitrifikasie en denitrifikasie, bly dit onduidelik of hulle die relatiewe bydraes van AOA en AOB tot N kan onderskei2O (Chen et al. 2008a). AOA en AOB verskil in baie biochemiese en generiese kenmerke, soos membraanstrukture, selgrootte, amo geenstrukture en weë van ammoniakoksidasie en koolstoffiksasie (soos hersien in He, Hu en Zhang 2012). Daar word vermoed dat hierdie verskille hul relatiewe sensitiwiteit vir inhibeerders beïnvloed, en daarom het baie studies probeer om spesifieke inhibeerders te vind wat uitsluitlik AOA of AOB teiken. Daar is egter gerapporteer dat AOA sterker deur dicyandiamide (DCD) geïnhibeer is in vergelyking met AOB in suur gronde (Zhang) et al. 2012), terwyl DCD meer effektiewe inhibisie op AOB in stikstofryke grasveldgronde gehad het (Di et al. 2009 Dai et al. 2013). C2H2 Daar is ook getoon dat dit 'n nie-selektiewe nitrifikasie-inhibeerder is, en dit kan groei van AOA of AOB belemmer afhangende van watter groep meer funksioneel dominant in nitrifikasie is (Jia en Conrad 2009 Offre, Prosser en Nicol 2009). Sommige onlangs getoetste inhibeerders in bondelkulture sluit in DCD, allylthiourea, amidinothiourea, nitrapirien, antibiotika sulfathiazole en NO-cavenger carboxy-PTIO met 'n wye reeks konsentrasies (Shen et al. 2013). Afgesien van nitrapirien, het die ander vyf inhibeerders kontrasterende halfmaksimum effektiewe inhiberende konsentrasies tussen verteenwoordigende stamme van grond AOA en AOB getoon. Byvoorbeeld, die inhibeerder allylthiourea, wat daarop gemik is om die AMO-omsettempo te verminder, kan ammoniakoksidasie van AOB merkbaar inhibeer, maar byna 1000 keer hoër konsentrasies was nodig om AOA te inhibeer. AOA die ammoniak oksidasietempo's van AOB is heeltemal belemmer deur karboksie-PTIO by 52 μM, maar selfs 200 μM karboksie-PTIO het nie 'n sterk impak op AOA gehad nie (Shen et al. 2013) het sulfonamied geen duidelike inhiberende effek op AOA gehad by dosisse wat groei van AOB effektief geïnhibeer het nie (Schauss et al. 2009). Daarom, alhoewel geen eksklusiewe nitrifikasie-inhibeerder nog gevind is nie, kan 'n belowende benadering wees om 'n gepaste konsentrasie inhibeerder te kies wat AOA of AOB heeltemal kan inhibeer, maar min effek op die ander het. Meer stamme van AOA en AOB moet egter met hierdie nitrifikasie-inhibeerders getoets word om te kan veralgemeen, en die doeltreffendheid moet getoets word in situ in meer diverse grondtipes.

In veldstudies en landboupraktyke is die uitwerking van die wyd gebruikte nitrifikasie-inhibeerders DCD en 3,4-dimetielpirasoolfosfaat (DMPP) op grond N2O-emissies is hoogs veranderlik oor grondtipes. Toepassing van DCD kan byvoorbeeld die totale N verminder2O-emissies met 65% in suur gronde, terwyl die uitwerking daarvan in alkaliese of neutrale gronde nie duidelik was nie (Robinson et al. 2014). In 'n koring-mielie-rotasie het DCD en DMPP die jaarlikse N verminder2O-vrystellings met onderskeidelik 35 en 38% (Liu, Wang en Zheng 2013), en het die kumulatiewe N verminder2O-emissies met 97 en 99% in 'n kalkhoudende fluvo-watergrond (Huang et al. 2014). Vir vergelykbare of beter inhibisie van grond N2O-emissies, aansienlik minder hoeveelhede DMPP as DCD word gebruik, en 'n meta-analise het bevind dat toedieningshoeveelhede van DMPP en DCD onderskeidelik van 0,5–5 en 7–30 kg ha −1 in landbou-ekosisteme (Liu, Wang en Zheng) gewissel het. 2013). Hierdie kommersiële nitrifikasie-inhibeerders kan gebruik word vir die verdeling van N2O bronne onder in situ veldtoestande, en hul verskillende effekte op nitrifiseerders kan help met die ontwerp van lae-emissie landbouriglyne vir die keuse van nitrifikasie-inhibeerders wat geskik is vir spesifieke grondtipes. Alhoewel veldtoepassing van C2H2 vervaardig uit CaH2 korrels is soms gerapporteer (Klemedtsson en Mosier 1994), hierdie benadering is wyd gekritiseer as gevolg van veldontbinding van C2H2, gebruik van C2H2 vir denitrifikasie, asetileen-gekataliseerde oksidasie van NO (Murray en Knowles 2003) en onvoldoende diffusie in waterversadigde en fyntekstuurgronde (Watts en Seitzinger 2000).


Publikasie van hierdie artikel is gedeeltelik befonds deur die Universiteit van Florida Open-Access Publishing Fund.

Angel, R., Soares, M. I., Ungar, E. D., en Gillor, O. (2010). Biogeografie van grond archaea en bakterieë langs 'n steil neerslaggradiënt. ISME J. 4, 553�.

Arp, D. J., Sayavedra-Soto, L. A., en Hommes, N. G. (2002). Molekulêre biologie en biochemie van ammoniakoksidasie deur Nitrosomonas europaea. Boog. Mikrobiol. 178, 250�.

Bates, S. T., Berg-Lyons, D., Caporaso, J. G., Walters, W. A., Knight, R., en Fierer, N. (2011). Ondersoek die globale verspreiding van dominante argaeale bevolkings in grond. ISME J. 5, 908�.

Belnap, J. (2001). �ktore wat stikstofbinding en stikstofvrystelling in biologiese grondkorse beïnvloed,” in Biologiese grondkorse: struktuur, funksie en bestuur. Ekologiese Studies, Vol. 150, eds J. Belnap en O. L. Lange (Springer Verlag: Berlyn), 241�.

Bernhard, A. E., Landry, Z. C., Blevins, A., de la Torre, J. R., Giblin, A. E., en Stahl, D. A. (2010). Oorvloed van ammoniak-oksiderende archaea en bakterieë langs 'n estuariene soutgradiënt in verhouding tot potensiële nitrifikasietempo's. Appl. Omgewing. Mikrobiol. 76, 1285�.

Blainey, P. C., Mosier, A. C., Potanina, A., Francis, C. A., en Quake, S. R. (2011). Genoom van 'n lae-soutgehalte ammoniak-oksiderende argeon bepaal deur enkelsel en metagenomiese analise. PLoS EEN 6, 1�. doi: 10.1371/journal.pone.0016626

Bouskill, N. J., Eveillard, D., Chien, D., Jayakumar, A., en Ward, B. B. (2012). Omgewingsfaktore wat ammoniakoksiderende organismeverspreiding en diversiteit in mariene omgewings bepaal. Omgewing. Mikrobiol. 14, 714�.

Brochier-Armanet, C., Boussau, B., Gribaldo, S., en Forterre, P. (2008). Mesofiele crenarchaeota: voorstel vir 'n derde argaeale filum, die Thaumarchaeota. Nat. Ds Microbiol. 6, 245�.

Bru, D., Ramette, A., Saby, N. P. A., Dequiedt, S., Ranjard, L, Jolivet, C., Arrouays D., en Philippot, L. (2011). Determinante van die verspreiding van stikstofkringlopende mikrobiese gemeenskappe op die landskapskaal. ISME J. 5, 532�.

Caffrey, J. M., Bano, N., Kalanetra, K., en Hollibaugh, J. T. (2007). Ammoniakoksidasie en ammoniakoksiderende bakterieë en archaea van riviermondings met verskillende geskiedenisse van hipoksie. ISME J. 1, 660�.

Chen, X., Zhu, Y., Xia, Y., Shen, J., en He, J. (2008). Ammoniak-oksiderende archaea: belangrike spelers in risosfeergrond? Omgewing. Mikrobiol. 10, 1978�.

Christman, G. D., Cottrell, M. T., Popp, B. N., Gier, E., en Kirchman, D. L. (2011). Oorvloed, diversiteit en aktiwiteit van ammoniak-oksiderende prokariote in die kus-arktiese oseaan in die somer en winter. Appl. Omgewing. Mikrobiol. 77, 2026�.

Colliver, B. B., en Stephenson, T. (2000). Produksie van stikstofoksied en distikstofoksied deur outotrofiese nitrifiseerders. Biotegnologie. Adv. 18, 219�.

Coolen, M. J. L., Abbas, B., van Bleijswijk, J., Hopmans, E. C., Kuypers, M. M. M., Wakeham, S. G., en Sinninghe Damste, J. S. (2007). Vermeende ammoniak-oksiderende crenarchaeota in suboksiese waters van die Swart See: 'n komwye ekologiese studie met behulp van 16S ribosomale en funksionele gene en membraanlipiede. Omgewing. Mikrobiol. 9, 1001�.

de Boer, W., en Kowalchuk, G. A. (2001). Nitrifikasie in suur gronde: mikroörganismes en meganismes. Grond Biol. Biochem. 33, 853�.

de la Torre, J. R., Walker, C. B., Ingalls, A. E., Könneke, M., en Stahl, D. A. (2008). Kweek van 'n termofiele ammoniak oksiderende argaeon wat crenarchaeol sintetiseer. Omgewing. Mikrobiol. 10, 810�.

Di, H. J., Cameron, K. C., Shen, J. P., Winefield, C. S., O�llaghan, M., Bowatte, S., en He, J. Z. (2009). Nitrifikasie aangedryf deur bakterieë en nie archaea in stikstofryke grasveldgronde nie. Nat. Geosci. 2, 621�.

Di, H. J., Cameron, K. C., Shen, J. P., Winefield, C. S., O�llaghan, M., Bowatte, S., en He, J. Z. (2010). Ammoniakoksiderende bakterieë en archaea groei onder kontrasterende grondstikstoftoestande. FEMS Microbiol. Ecol. 72, 386�.

Erguder, T. H., Boon, N., Wittebolle, L., Marzorati, M., en Verstraete, W. (2009). Omgewingsfaktore wat die ekologiese nisse van ammoniak-oksiderende archaea vorm. FEMS Microbiol. Ecol. Ds. 33, 855�.

Ghosh, P., en Dhyani, P. P. (2005). Stikstofmineralisasie-, nitrifikasie- en nitrifikasiebevolking in 'n beskermde grasveld en reënvoedende landbougrond. Trop. Ecol. 46, 173�.

Gubry-Rangin, C., Hai, B., Quince, C., Engel, M., Thomson, BC, James, P., Schloter, M., Griffiths, RI, Prosser, JI, en Nicol, GW (2011) ). Nisspesialisasie van terrestriële argaeale ammoniakoksideerders. Proc. Natl. Acad. Wetenskap. V.S.A. 108, 21206�.

Gubry-Rangin, C., Nicol, G. W. en Prosser, J. I. (2010). Archaea eerder as bakterieë beheer nitrifikasie in twee suur landbougronde. FEMS Microbiol. Ecol. 74, 566�.

Hallam, S. J., Mincer, T. J., Schleper, C., Preston, C. M., Roberts, K., Richardson, P. M., en DeLong, E. F. (2006). Weë van koolstofassimilasie en ammoniakoksidasie voorgestel deur omgewingsgenomiese ontledings van mariene Crenarchaeota. PLoS Biol. 4, 0520�. doi: 10.1371/journal.pbio.0040095

Hastings, R. S., Butler, C., Singleton, I., Saunders, J. R., en McCarthy, A. J. (2000). Ontleding van ammoniak-oksiderende bakterieë populasies in suur bosgrond tydens toestande van vogbeperking. Lett. Appl. Mikrobiol. 30, 14�.

Hatzenpichler, R., Lebedeva, E. V., Spieck, E., Stoecker, K., Richter, A., Daims, H., en Wagner, M. (2008). 'n Matig termofiele ammoniak-oksiderende crenarchaeote uit 'n warmwaterbron. Proc. Natl. Acad. Wetenskap. V.S.A. 6, 2134�.

He, J., Shen, J., Zhang, L., Zhu, Y., Zheng, Y., Xu, M., en Di, H. (2007). Kwantitatiewe ontledings van die oorvloed en samestelling van ammoniak-oksiderende bakterieë en ammoniak-oksiderende archaea van 'n Chinese hoogland rooi grond onder langtermyn-bemestingspraktyke. Omgewing. Mikrobiol. 9, 2364�.

Herfort, L., Schouten, S., en Abbas, B. (2007). Variasies in ruimtelike en temporale verspreiding van Archaea in die Noordsee in verhouding tot omgewingsveranderlikes. FEMS Microbiol. Ecol. 62, 242�.

Hermansson, A., en Lindgren, P.E. (2001). Kwantifisering van ammoniakoksiderende bakterieë in bewerkbare grond deur intydse PCR. Appl. Omgewing. Mikrobiol. 67, 972�.

Herndl, G. J., Reinthaler, T., Teira, E., Aken, H., Veth, C., Pernthaler, A., en Pernthaler, J. (2005). Bydrae van Archaea tot totale prokariotiese produksie in die diep Atlantiese oseaan. Appl. Omgewing. Mikrobiol. 71, 2303�.

Hofferle, S., Nicol, G. W., Pal, L., Hacin, J., Prosser, J. I., en Mandic-Mulec, I. (2010). Ammoniumtoevoertempo beïnvloed argaeale en bakteriële ammoniakoksideerders in 'n vertikale profiel van vleilandgrond. FEMS Microbiol. Ecol. 74, 302�.

Hoshino, Y. T., Morimoto, S., Hayatsu, M., Nagaoka, K., Suzuki, C., Karasawa, T., Takenaka, M., en Akiyama, H. (2011). Effek van grondtipe en kunsmisbestuur op argaeale gemeenskap in hooglandgronde. Mikrobes omgewing. 26, 307�.

Isobe, K., Koba, K., Suwa, Y., Ikutani, J., Fang, Y., Yoh, M., Mo, J., Otsuka, S., en Senoo, K. (2012). Hoë oorvloed van ammoniak-oksiderende archaea in versuurde subtropiese woudgronde in suidelike China na langtermyn N-neerlegging. FEMS Microbiol. Ecol. 80, 193�.

Jia, Z. J. en Conrad, R. (2009). Bakterieë eerder as Archaea oorheers mikrobiese ammoniakoksidasie in 'n landbougrond. Omgewing. Mikrobiol. 11, 1658�.

Jung, M. Y., Park, S. J., Min, D., Kim, J. S., Rijpstra, W. I., Damsté, J. S., Kim, G. J., Madsen, E. L., en Rhee, S. K. (2011). Verryking en karakterisering van 'n outotrofiese ammoniak-oksiderende argeon van mesofiele krenarchaeale Groep I.1a vanaf 'n landbougrond. Appl. Omgewing. Mikrobiol. 77, 8635�.

Kalanetra, K.M., Bano, N., en Hollibaugh, J.T. (2009). Ammoniak-oksiderende Archaea in die Arktiese Oseaan en Antarktiese kuswaters. Omgewing. Mikrobiol. 11, 2434�.

Ke, X. en Lu, Y. (2012). Aanpassing van ammoniak-oksiderende mikrobes by omgewingsverskuiwing van rysveldgrond. FEMS Microbiol. Ecol. 80, 87�.

Kim, B. K., Jung, M. Y., Yu, D. S., Park, S. J., Oh, T. K., Rhee, S. K., en Kim, J. F. (2011). Genoomvolgorde van 'n ammoniakoksiderende grond-argeon, “Candidatus Nitrosoarchaeum koreensis” MY1. J. Bakteriol. 193, 5539�.

Kirschbaum, M. U. (1995). Die temperatuurafhanklikheid van grondorganiese materiaal-ontbinding, en die effek van aardverwarming op grondorganiese C-berging. Grond Biol. Biochem. 27, 753�.

Könneke, M., Bernhard, A. E., de la Torre, J. R., Walker, C. B., Waterbury, J. B., en Stahl, D. A. (2005). Isolasie van 'n outotrofiese ammoniak-oksiderende mariene argeon. Natuur 437, 543�.

Kowalchuk, G.A., en Stephen, J.A. (2001). Ammoniak-oksiderende bakterieë: 'n model vir molekulêre mikrobiese ekologie. Annu. Ds Microbiol. 55, 485�.

Lehtovirta, L. E., Prosser, J. E., en Nicol, G. W. (2009). Grond pH reguleer die oorvloed en diversiteit van Groep 1.1c Crenarchaeota. FEMS Microbiol. Ecol. 70, 367�.

Lehtovirta-Morley, L. E., Stoecker, K., Vilcinskas, A., Prosser, J. I., en Nicol, G. W. (2011). Kweek van 'n verpligte asidofiele ammoniak oksideermiddel uit 'n nitrifiserende suur grond. Proc. Natl. Acad. Wetenskap. V.S.A. 108, 15892�.

Leininger, S., Urich, T., Schloter, M., Schwark, L., Qi, J., Nicol, G. W., Prosser, J. I., Schuster, S. C., en Schleper, C. (2006). Archaea oorheers onder ammoniakoksiderende prokariote in gronde. Natuur 442, 806�.

Martens-Habbena, W., Berube, P. M., Urakawa, H., de la Torre, J.R, en Stahl, D.A. (2009). Ammoniakoksidasiekinetika bepaal nisskeiding van nitrifiserende Archaea en Bakterieë. Natuur 461, 976�.

Martens-Habbena, W., en Stahl, D. A. (2011). Stikstofmetabolisme en kinetika van ammoniak-oksiderende archaea. Metodes Ensiemol. 496, 465�.

Morimoto, S., Hayatsu, M., Hoshino, Y. T., Nagaoka, K., Yamazaki, M., Karasawa, T., Takenaka, M., en Akiyama, H. (2011). Kwantitatiewe ontledings van ammoniak-oksiderende archaea (AOA) en ammoniak-oksiderende bakterieë (AOB) in lande met verskillende grondtipes. Mikrobes omgewing. 26, 248�.

Muller, F., Brissac, T., Le Bris, N., Felbeck H., en Gros, O. (2010). Eerste beskrywing van reuse Archaea (Thaumarchaeota) wat geassosieer word met vermeende bakteriële ektosimbionte in 'n sulfidiese mariene habitat. Omgewing. Mikrobiol. 12, 2371�.

Nicol, G. W., Leininger, S., Schleper, C., en Prosser, J. I. (2008). Die invloed van grond pH op die diversiteit, oorvloed en transkripsionele aktiwiteit van ammoniak oksiderende archaea en bakterieë. Omgewing. Mikrobiol. 10, 2966�.

Norton, J. M. en Stark, J. M. (2011). Regulering en meting van nitrifikasie in terrestriële stelsels. Metodes Ensiemol. 486, 343�.

Offre, P., Prosser, J. I., en Nicol, G. W. (2009). Groei van ammoniak-oksiderende archaea in grondmikrokosmose word deur asetileen geïnhibeer. FEMS Microbiol. Ecol. 70, 99�.

Oishi, R., Tada, C., Asano, R., Yama-moto, N., Suyama, Y., en Nakai, Y. (2011). Groei van ammoniakoksiderende archaea en bakterieë in beesmiskompos onder verskillende temperature en ammoniakkonsentrasies. Mikrobes Ecol. doi: 10.1007/s00248-011-9971-z [Epub voor druk].

Oldeman, L. R., Hakkeling, R. T. A. en Sombroek, W. G. (1991). Wêreldkaart van die status van mens-geïnduseerde gronddegradasie (GLASOD): 'n Verduidelikende nota. Wageningen: Internasionale Grondverwysing- en Inligtingsentrum.

Ouverney, C. C., en Fuhrman, J. A. (2000). Mariene planktoniese archaea neem aminosure op. Appl. Omgewing. Mikrobiol. 66, 4829�.

Park, H., Wells, G. F., Bae, H., Criddle, C. S., en Francis, C. A. (2006). Voorkoms van ammoniakoksiderende archaea in bioreaktore vir afvalwaterbehandelingsaanlegte. Appl. Omgewing. Mikrobiol. 72, 5643�.

Pelve, E., Lindås, A. C., Martens-Habbena, W., de la Torre, J. R., Stahl, D. A., en Bernander, R. (2011). Cdv-gebaseerde seldeling en selsiklusorganisasie in die thaumarchaeon Nitrosopumilus maritimus. Mol. Mikrobiol. 82, 555�.

Pester, M., Rattei, T., Flench, S., Gröngr཯t, A., Richter, A., Overmann, J., Reinhold-Hurek, B., Loy, A., en Wagner, M. (2012). amoA-gebaseerde konsensusfilogenie van ammoniakoksiderende archaea en diep volgordebepaling van amoA-gene vanaf gronde van vier verskillende geografiese streke. Omgewing. Mikrobiol. 14, 525�.

Pitcher, A., Villanueva, L., Hopmans, E. C., Schouten, S., Reichart, G., en Sinninghe Damste, J. S. (2011). Nissegregasie van ammoniak-oksiderende archaea en anammox-bakterieë in die Arabiese See suurstof minimum sone. ISME J. 5, 1896�.

Pratscher, J., Dumont, M. J., en Conrad, R. (2011). Ammoniakoksidasie gekoppel aan CO2 fiksasie deur archaea en bakterieë in 'n landbougrond. Proc. Natl. Acad. Wetenskap. V.S.A. 108, 4170�.

Preston, C. M., Wu, K. M., Molinski, T. F., en Delong, E. F. (1996). 'n Psigrofiele krenarchaeon bewoon 'n mariene spons: Cenarchaeum symbiosum genl. nov., sp. nov. Proc. Natl. Acad. Wetenskap. V.S.A. 93, 6241�.

Ravishankara, A. R., Daniel, J. S. en Portmann, R. W. (2011). Distikstofoksied (N2O): die dominante osoonafbrekende stof wat in die 21ste eeu vrygestel is. Wetenskap 326, 123�.

Reigstad, L. J., Richter, A., Daims, H., Urich, T., Schwark, L., en Schleper, C. (2008). Nitrifikasie in aardse warmwaterbronne van Ysland en Kamchatka. FEMS Microbiol. Ecol. 64, 167�.

Santoro, A. E., Buchwald, C., McIlvin, M. R., en Casciotti, K. L. (2011). Isotopiese handtekening van N2O vervaardig deur mariene ammoniak-oksiderende archaea. Wetenskap 333, 1282�.

Schauss, K., Focks, A., Leininger, S., Kotzerke, A., Heuer, H., Thiele-Bruhn, S., Sharma, S., Wilke, BM, Matthies, M., Smalla, K. , Munch, JC, Amelung, W., Kaupenjohann, M., Schloter, M., en Schleper, C. (2009). Dinamika en funksionele relevansie van ammoniak-oksiderende Archaea in twee landbougronde. Omgewing. Mikrobiol. 11, 446�.

Schjonning, P., Thomsen, I. K., Moldrup, P., en Christensen, B. T. (2003). Koppeling van grondmikrobiese aktiwiteit aan water- en lugfase-inhoude en diffusiwiteite. Grondwetenskap. Soc. Am. J. 67, 156�.

Schleper, C. (2010). Ammoniakoksidasie: verskillende nisse vir bakterieë en archaea? ISME J. 4, 1092�.

Sexstone, A. J., Revsbech, N. P., Parkin, T. B. en Tiedje, J. M. (1985). Direkte meting van suurstofprofiele en denitrifikasietempo's in grondaggregate. Grondwetenskap. Soc. Am. J. 49, 645�.

Shaw, L. J., Nicol, G. W., Smith, Z., Fear, J., Prosser, J. I., en Baggs, E. M. (2006). Nitrosospira spp. kan stikstofoksied produseer via 'n nitrifiseerder denitrifikasie pad. Omgewing. Mikrobiol. 8, 214�.

Shen, J., Zhang, L., Zhu, Y., Zhang, J., en He, J. (2008). Oorvloed en samestelling van ammoniak-oksiderende bakterieë en ammoniak-oksiderende archaea gemeenskappe van 'n alkaliese sandleem. Omgewing. Mikrobiol. 10, 1601�.

Spang, A., Hatzenpichler, R., Brochier-Armanet, C., Rattei, T., Tischler, P., Spieck, E., Streit, W., Stahl, DA, Wagner, M., en Schleper, C. (2010). Afsonderlike genestel in twee verskillende afstammelinge van ammoniak-oksiderende archaea ondersteun die filum Thaumarchaeota. Tendense Microbiol. 18, 331�.

Stark, J. M. en Firestone, M. K. (1996). Kinetiese eienskappe van ammonium-oksideerder gemeenskappe in Kalifornië eikebos-jaarlikse grasveld. Grond Biol. Biochem. 28, 1307�.

Stopnisek, N., Gubry-Rangin, C., H󶿾rle, S., Nicol, G. W., Mandic-Mulec, I., en Prosser, J. I. (2010). Thaumarchaeale ammoniakoksidasie in 'n suur bosveengrond word nie deur ammoniumverandering beïnvloed nie. Appl. Omgewing. Mikrobiol. 76, 7626�.

Stres, B., Danevcic, T., Pal, L., Fuka, MM, Resman, L., Leskovec, S., Hacin, J., Stopar, D., Mahne, I., en Mandic-Mulec, I. (2008). Invloed van temperatuur en grondwaterinhoud op bakteriële, argaeale en denitrifiserende mikrobiese gemeenskappe in gedreineerde fengrasveldgrondmikrokosmose. FEMS Microbiol. Ecol. 66, 110�.

Suzuki, I., Dular, U., en Kwok, S.C. (1974). Ammoniak of ammoniumioon as substraat vir oksidasie deur Nitrosomonas europaea selle en ekstrakte. J. Bakteriol. 120, 1181�.

Szukics, U., Hackla, E., Zechmeister-Boltenstern, S., en Sessitsch, A. (2012). Vinnige en ongelyksoortige reaksie van ammoniak wat archaea en bakterieë oksideer op stikstof- en waterverandering in twee gematigde woudgronde. Mikrobiol. Res. 67, 103�.

Teira, E., Reinthaler, T., Pernthaler, A., Pernthaler, J., en Herndl, G. J. (2004). Kombinasie van gekatalyseerde verslaggewerafsetting-fluoressensie in situ hibridisasie en mikro-outoradiografie om substraatbenutting deur bakterieë en archaea in die diepsee op te spoor. Appl. Omgewing. Mikrobiol. 70, 4411�.

Tourna, M., Freitag, T. E., Nicol, G. W., en Prosser, J. I. (2008). Groei, aktiwiteit en temperatuurreaksies van ammoniakoksiderende archaea en bakterieë in grondmikrokosmos. Omgewing. Mikrobiol. 10, 1357�.

Tourna, M., Freitag, T. E., en Prosser, J. I. (2010). Stabiele isotoopondersoekende analise van interaksies tussen ammoniakoksideerders. Appl. Omgewing. Mikrobiol. 76, 2468�.

Tourna, M., Stieglmeier, M., Spang, A., Könneke, M., Schintlmeister, A., Urich, T., Engel, M., Schloter, M., Wagner, M., Richter, A. ., en Schleper, C. (2011). Nitrososphaera viennensis, 'n ammoniak oksiderende argeon uit grond. Proc. Natl. Acad. Wetenskap. V.S.A. 20, 8420�.

Treusch, A. H., Leininger, S., Kletzin, A., Schuster, S. C., Klenk, H. P., en Schleper, C. (2005). Nuwe gene vir nitrietreduktase en Amo-verwante proteïene dui op 'n rol van ongekultiveerde mesofiele crenarchaeota in stikstofsiklusse. Omgewing. Mikrobiol. 7, 1985�.

van Groenigen, K. J., Osenberg, C. W., en Hungate, B. A. (2011). Verhoogde grondvrystellings van kragtige kweekhuisgasse onder verhoogde atmosferiese CO2. Natuur 475, 214�.

Verhamme, D. T., Prosser, J. I. en Nicol, G. W. (2011). Ammoniakkonsentrasie bepaal differensiële groei van ammoniakoksiderende archaea en bakterieë in grondmikrokosmos. ISME J. 5, 1067�.

Venter, CJ, Remington, K., Heidelberg, KJ, Halpern, AL, Rusch, D., Eisen, JA, Wu, D., Paulsen, I., Nelson, KE, Nelson, W., Fouts, DE, Levy. , S., Knap, AH, Lomas, MW, Nealson, K., White, O., Peterson, J., Hoffman, J., Parsons, R., Baden-Tillson, H., Pfannkoch, C., Rogers. , YH, en Smith, HO (2004). Omgewingsgenoom haelgeweer volgordebepaling van die Sargasso See. Wetenskap 304, 66�.

Walker, CB, de la Torre, JR, Klotz, MG, Urakawa, H., Pinela, N., Arp, DJ, Brochier-Armanet, C., Chain, PS, Chan, PP, Gollabgir, A., Hemp, J., Hügler, M., Karr, EA, Könneke, M., Shin, M., Lawton, TJ, Lowe, T., Martens-Habbena, W., Sayavedra-Soto, LA, Lang, D., Sievert, SM, Rosenzweig, AC, Manning, G., en Stahl, DA (2010). Nitrosopumilus maritimus genoom openbaar unieke meganismes vir nitrifikasie en outotrofie in wêreldwyd verspreide mariene crenarchaea. Proc. Natl. Acad. Wetenskap. V.S.A. 107, 8818�.

Wang, S., Xiao, X., Jiang, L., Peng, X., Zhou, H., Meng, J., en Wang, F. (2009). Diversiteit en oorvloed van ammoniak-oksiderende archaea in hidrotermiese vent skoorstene van die Juan de Fuca Ridge. Appl. Omgewing. Mikrobiol. 75, 4216�.

Wessén, E., Nyberg, K., Jansson, J. K., en Hallin, S. (2010). Reaksies van bakteriële en argaeale ammoniakoksideerders op grondorganiese en kunsmisaanpassings onder langtermynbestuur. Appl. Grond Ecol. 45, 193�.

Wuchter, C., Abbas, B., Coolen, M., Herfort, L., Bleijswijk, J., Timmers, P., Strous, M., Teira, E., Herndl, GJ, Middelburg, JJ, Schouten, S., en Sinninghe Damsté, JS (2006). Argeale nitrifikasie in die see. Proc. Natl. Acad. Wetenskap. V.S.A. 103, 12317�.

Yao, H., Gao, Y., Nicol, G. W., Campbell, C. D., Prosser, J. I., Zhang, L., Han, W., en Singh, B. K. (2011). Skakels tussen ammoniak oksideermiddel gemeenskapstruktuur, oorvloed, en nitrifikasie potensiaal in suur gronde. Appl. Omgewing. Mikrobiol. 77, 4618�.

Xu, M., Schnorr, J., Brandon Keibler, B., en Simon, H. M. (2012). Vergelykende analise van 16S rRNA en amoA gene van archaea geselekteer met organiese en anorganiese wysigings in verrykingskultuur. Appl. Omgewing. Mikrobiol. 78, 2137�.

Zhang, CL, Ye, Q., Huang, Z., Li, W., Chen, J., Song, Z., Zhao, W., Bagwell, C., Inskeep, WP, Ross, C., Gao, L., Wiegel, J., Romanek, CS, Shock, EL, en Hedlund, BP (2008). Wêreldwye voorkoms van archaea amoA gene in aardse warmwaterbronne. Appl. Omgewing. Mikrobiol. 74, 6417�.

Zhang, L., Hu, H., Shen, J., en He, J. (2011). Ammoniakoksiderende archaea speel 'n groter rol as ammoniakoksiderende bakterieë in ammoniakoksidasie van sterk suur gronde. ISME J. 6, 1032�.

Zhang, L., Offre, P. R., He, J. Z., Verhamme, D. T., Nicol, G. W., en Prosser, J. I. (2010). Outotrofiese ammoniakoksidasie deur grond thaumarchaea. Proc. Natl. Acad. Wetenskap. V.S.A. 107, 17240�.

Zhang, L. M., Wang, M., Prosser, J. I., Zheng, Y. M., en He, J. Z. (2009). Hoogte ammoniak-oksiderende bakterieë en archaea in gronde van Mount Everest. FEMS Microbiol. Ecol. 70, 208�.

Zheng, X., Wang, M., Wang, Y., Shen, R., Ji Gou, J., Li, J., Jin, J., en Li, L. (2000). Impakte van grondvog op die vrystelling van stikstofoksied uit gewaslande: 'n gevallestudie oor die rysgebaseerde landbou-ekosisteem in Suidoos-China. Chemosfeer Globale Verandering Wetenskap. 2, 207�.

Sleutelwoorde: ammoniak-oksiderende archaea, ammoniak monooksigenase, grond

Aanhaling: Zhalnina K, Dörr de Quadros P, Camargo FAO en Triplett EW (2012) Drywers van argaeale ammoniak-oksiderende gemeenskappe in grond. Voorkant. Mikrobio. 3:210. doi: 10.3389/fmicb.2012.00210

Ontvang: 15 Maart 2012 Referaat hangende gepubliseer: 05 Mei 2012
Aanvaar: 22 Mei 2012 Aanlyn gepubliseer: 15 Junie 2012.

Rich Boden, Universiteit van Plymouth, VSA

Jennifer F. Biddle, Universiteit van Delaware, VSA
J. Michael Beman, Universiteit van Kalifornië, Merced, VSA
Nathan Basiliko, Universiteit van Toronto, Kanada

Kopiereg: © 2012 Zhalnina, Dörr de Quadros, Camargo en Triplett. Hierdie is 'n ooptoegang-artikel wat versprei word onder die bepalings van die Creative Commons Attribution Non-Commercial License, wat nie-kommersiële gebruik, verspreiding en reproduksie in ander forums toelaat, mits die oorspronklike outeurs en bron gekrediteer word.


Kyk die video: Basen im Detail - Der Ammoniak-Springbrunnenversuch (Oktober 2022).