Inligting

2.7: Ko-evolusie en natuurlike seleksie - Biologie

2.7: Ko-evolusie en natuurlike seleksie - Biologie


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

In die bestuiwingsverhaal hierbo het jy die produk gesien van 'n lang geskiedenis van medevolusie. Dit kan die blom help om sy stuifmeel te versprei en die suikerproduksiegeen aan sy nageslag oor te dra, maar baie stuifmeel sal in die proses vermors word.

Generasies later kan sy nageslag nog 'n mutasie hê wat veroorsaak het dat dit 'n rooi pigment in plaas van pers produseer. Voëls word aangetrokke tot die kleur rooi en kan die blom besoek om dit te ondersoek, die suiker te ontdek en te drink, en stuifmeel op te tel tydens hul besoek. Ander diere sal egter steeds na die suiker aangetrek word. As sommige van hierdie blom se nageslag (heeltemal toevallig) 'n dieper plek binne die blom sou ontwikkel om die nektar te stoor, dan kon dalk net voëls dit bereik. As net voëls die blomme besoek het, is dit meer waarskynlik dat die stuifmeel direk na 'n ander blom van dieselfde spesie oorgedra word.

Indien wel, sal die dieper blomme met suiker en rooi pigment meer geneig wees om hul gene te reproduseer en deur te gee, wat dalk selfs dieper blomme in toekomstige geslagte tot gevolg sal hê. Voëls sal moet tred hou met hierdie veranderinge as hulle sou voortgaan om toegang tot die suikerryke voedselbron te kry. Nageslag met langer snawels sal makliker toegang tot die suiker kry, minder werk spandeer om kos te vind en dalk meer energie aan paring gewy kan word, wat daartoe lei dat die langer snawelgene aan toekomstige geslagte oorgedra word. Op hierdie manier kan blomme en hul bestuiwers saam ontwikkel deur 'n wedersydse mede-afhanklikheid en die ophoping van ewekansige mutasies. Individue met mutasies wat meer suksesvolle bestuiwing vir die blom en (gewoonlik) meer betroubare voedsel vir die bestuiwer tot gevolg het, is meer geneig om te reproduseer en hierdie gene aan toekomstige geslagte oor te dra.

Hoe illustreer die diagram aan die regterkant die proses van natuurlike seleksie? Omkring die motte wat sal oorleef om hul gene oor te dra.


2.7: Ko-evolusie en natuurlike seleksie - Biologie

Die term ko-evolusie word gebruik om gevalle te beskryf waar twee (of meer) spesies mekaar se evolusie wederkerig beïnvloed. So byvoorbeeld, 'n evolusionêre verandering in die morfologie van 'n plant, kan die morfologie van 'n herbivoor wat die plant eet, beïnvloed, wat op sy beurt die evolusie van die plant kan beïnvloed, wat die evolusie van die herbivoor kan beïnvloed. en so aan.

Ko-evolusie sal waarskynlik plaasvind wanneer verskillende spesies noue ekologiese interaksies met mekaar het. Hierdie ekologiese verhoudings sluit in:

Plante en insekte verteenwoordig 'n klassieke geval van ko-evolusie — een wat dikwels, maar nie altyd, mutualisties is nie. Baie plante en hul bestuiwers is so afhanklik van mekaar en hul verhoudings is so eksklusief dat bioloë goeie rede het om te dink dat die "wedstryd" tussen die twee die resultaat is van 'n ko-evolusionêre proses.

Maar ons kan eksklusiewe "wedstryde" tussen plante en insekte sien, selfs wanneer bestuiwing nie betrokke is nie. Sommige Sentraal-Amerikaanse Acacia spesies het hol dorings en porieë aan die basis van hul blare wat nektar afskei (sien prent regs). Hierdie hol dorings is die eksklusiewe nesplek van sommige spesies miere wat die nektar drink. Maar die miere trek nie net voordeel uit die plant nie — hulle verdedig ook hul akasiaplant teen herbivore.

Hierdie stelsel is waarskynlik die produk van ko-evolusie: die plante sou nie hol dorings of nektarporieë ontwikkel het nie, tensy hul evolusie deur die miere beïnvloed is, en die miere sou nie herbivore verdedigingsgedrag ontwikkel het nie, tensy hul evolusie deur die plante beïnvloed is.


Ko-evolusie

Ons redakteurs sal nagaan wat jy ingedien het en bepaal of die artikel hersien moet word.

Ko-evolusie, die proses van wederkerige evolusionêre verandering wat plaasvind tussen pare spesies of tussen groepe spesies soos hulle met mekaar in wisselwerking tree. Die aktiwiteit van elke spesie wat aan die interaksie deelneem, oefen seleksiedruk op die ander uit. In 'n roofdier-prooi-interaksie, byvoorbeeld, kan die opkoms van vinniger prooi selekteer teen individue in die roofspesies wat nie in staat is om tred te hou nie. Slegs vinnige individue of diegene met aanpassings wat hulle in staat stel om prooi met ander maniere te vang, sal dus hul gene na die volgende generasie oordra. Ko-evolusie is een van die primêre metodes waardeur biologiese gemeenskappe georganiseer word. Dit kan lei tot baie gespesialiseerde verhoudings tussen spesies, soos dié tussen bestuiwer en plant, tussen roofdier en prooi, en tussen parasiet en gasheer. Dit kan ook die evolusie van nuwe spesies bevorder in gevalle waar individuele populasies van interaktiewe spesies hulself vir lang tydperke van hul groter metapopulasies skei.

Hoe 'n interaksie tussen spesies ontwikkel, hang nie net af van die huidige genetiese samestelling van die betrokke spesie nie, maar ook van nuwe mutasies wat ontstaan, die populasie-eienskappe van elke spesie en die gemeenskapskonteks waarin die interaksie plaasvind. Onder sommige ekologiese toestande (soos in sommige roofdier-prooi-interaksies of tussen mededingers vir 'n hulpbron), kan 'n antagonistiese interaksie tussen twee spesies saam-evolueer om die antagonisme te versterk wat die spesie "bou" metodes van verdediging en aanval, baie soos 'n evolusionêre wapen ras. Onder ander ekologiese toestande (soos in sekere parasiet-gasheer-interaksies), kan die antagonisme egter verminder word.

Koevolusie vereis nie noodwendig die teenwoordigheid van antagonisme nie. Die interaksies of kenmerke binne groepe onverwante spesies kan konvergeer om individuele spesies toe te laat om waardevolle hulpbronne te ontgin of verhoogde beskerming te geniet. Sodra 'n interaksie tussen twee spesies ontwikkel, kan ander spesies binne die gemeenskap eienskappe ontwikkel wat soortgelyk is aan dié wat integraal tot die interaksie is, waardeur nuwe spesies in die interaksie tree. Hierdie tipe konvergensie van spesies het algemeen voorgekom in die evolusie van mutualistiese interaksies, insluitend dié tussen bestuiwers (soos bye) en plante en dié tussen gewerwelde diere (soos voëls en vlermuise) en vrugte.

Sommige van die spesies wat in mutualistiese interaksies ingetrek word, word mede-mutualiste, wat bydra sowel as voordeel trek uit die verhouding, terwyl ander bedrieërs word wat net die verhouding uitbuit. In baie interaksies tussen bybestuiwers en plante, versamel bye die nektar van die voortplantingsdele van die plant en word dikwels in die proses met stuifmeel bestrooi. Wanneer die bye na 'n ander plant van dieselfde spesie vlieg, kan hulle die plant bemes deur stuifmeel op die plant se stigma neer te sit. Daarteenoor het sommige hommels, soos dié van Bombus terrestris, verkry nektar van die plant sonder om stuifmeel op of af te gooi. Hulle bedrieg deur ander dele van die plant te sny in plaas daarvan om die blom binne te gaan.

In ander gevalle kan die gedrag of voorkoms van verskeie spesies konvergeer om hul wedersydse beskerming te verbeter (sien Mulleriaanse nabootsing). Byvoorbeeld, verskeie spesies helikoniese skoenlappers wat onsmaaklik is vir roofdiere, het ontwikkel om op mekaar te lyk. Daarbenewens kan een spesie ontwikkel om die gedrag of voorkoms van 'n ander na te boots om van dieselfde beskerming te kry wat die modelspesie geniet (sien Batesiaanse nabootsing). Hierdie evolusionêre strategie was suksesvol vir nie-giftige slange, soos die bloedrooi koningslang (Lampropeltis triangulum elapsoides), wie se kleur baie ooreenstem met dié van koraalslange, wat 'n giftige byt kan lewer.

Koevolusie is 'n komplekse proses wat op baie vlakke plaasvind. Dit kan voorkom in situasies waar een spesie nou interaksie het met verskeie ander, soos die interaksie tussen Europese koekoeke (Cuculus canorus) en die ander spesies wie se neste hulle dit parasiteer kan baie spesies betrek, soos in verhoudings tussen vrugdraende plante en voëls of dit kan in sommige subgroepe spesies voorkom, maar nie ander nie (sien geografiese mosaïekteorie van ko-evolusie). Dit is belangrik om daarop te let dat menslike aktiwiteite dikwels die proses van ko-evolusie ontwrig deur die aard en omvang van die interaksies tussen mede-evolusie te verander. Enkele voorbeelde van skadelike menslike aktiwiteite sluit in habitatfragmentasie, verhoogde jagdruk, begunstiging van een spesie bo 'n ander, en die bekendstelling van eksotiese spesies in ekosisteme wat swak toegerus is om dit te hanteer (sien ook gemeenskapsekologie).


Skrywer Opsomming

Oor miljarde jare het lewe ontwikkel tot die buitengewoon diverse en komplekse organismes wat die Aarde vandag bevolk. Alhoewel evolusie dikwels in die rigting van toenemende kompleksiteit vorder, maak meer komplekse eienskappe nie noodwendig organismes meer fiks nie. So wanneer en hoekom word groter kompleksiteit bevoordeel? Een hipotese is dat antagonistiese ko-evolusie tussen gashere en parasiete die evolusie van meer komplekse eienskappe kan dryf deur wapenwedrenne met verhoogde verdediging en teenverdediging te bevorder. Hier, deur gebruik te maak van populasies van selfrepliserende gasheerrekenaarprogramme en parasitiese programme, wat verwerkingskrag van hul gashere steel, het ons gedemonstreer dat ko-evolusie kompleksiteit bevorder en ontleed hoe dit dit doen. In plaas van eenvoudige eskalasie, het ons gevind dat 'n diversiteit van mede-ontwikkelende afstammelinge moet ontstaan ​​vir mede-evolusie om komplekse eienskappe te dryf. Verbasend genoeg het ko-evolusie 'n tweede effek gehad, dit het die evolusie van meer evolueerbare gashere bevorder. Gevolglik vind mutasies in die geëvolueerde gasheergenome wat weerstand teen parasiete verleen teen hoë tempo's plaas, wat die saamgeëvolueerde gashere help om hul parasiete te oortref. Ons eksperimente met 'n kunsmatige stelsel demonstreer hoe die natuurlik alomteenwoordige proses van ko-evolusie kompleksiteit kan bevorder en evolusie kan bevorder.

Aanhaling: Zaman L, Meyer JR, Devangam S, Bryson DM, Lenski RE, Ofria C (2014) Co-evolution dryf die opkoms van komplekse eienskappe en bevorder evolusie. PLoS Biol 12(12): e1002023. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1002023

Akademiese redakteur: Laurent Keller, Universiteit van Lausanne, Switserland

Ontvang: 3 Junie 2014 Aanvaar: 31 Oktober 2014 Gepubliseer: 16 Desember 2014

Kopiereg: © 2014 Zaman et al. Hierdie is 'n ooptoegang-artikel wat versprei word onder die bepalings van die Creative Commons Erkenningslisensie, wat onbeperkte gebruik, verspreiding en reproduksie in enige medium toelaat, mits die oorspronklike outeur en bron gekrediteer word.

Databeskikbaarheid: Die skrywers bevestig dat alle data onderliggend aan die bevindings ten volle beskikbaar is sonder beperking. Alle data en konfigurasielêers is beskikbaar vanaf die Dryad Digital Repository (doi:10.5061/dryad.485qq).

Befondsing: Hierdie werk is ondersteun deur die BEACON Centre for the Study of Evolution in Action (NSF Cooperative Agreement DBI-0939454), 'n AT&T Research Labs Fellowship aan L.Z., en NSF Grant CCF-0643952 aan C.O. Die befondsers het geen rol in studie-ontwerp, data-insameling en -analise, besluit om te publiseer of voorbereiding van die manuskrip gehad nie.

Mededingende belange: Die skrywers het verklaar dat geen mededingende belange bestaan ​​nie.

Afkortings: MRCA, mees onlangse gemeenskaplike voorouer


Niskonstruksie, bronne van seleksie en eienskap-koevolusie

Organismes verander en kies komponente van hul plaaslike omgewings. Hierdie 'niskonstruksie' kan ekologiese prosesse verander, natuurlike seleksie verander en bydra tot oorerwing deur ekologiese nalatenskappe. Hier stel ons voor dat niskonstruksie die seleksie inisieer en wysig wat die konstruktor, en op ander spesies direk raak, op 'n ordelike, gerigte en volgehoue ​​wyse. Deur betroubaar spesifieke omgewingstoestande te genereer, rig niskonstruksie mede-aanpassings-evolusie deur 'n konsekwente statistiese vooroordeel op seleksie af te lê. Ons illustreer hoe niskonstruksie hierdie evolusionêre vooroordeel kan genereer deur dit met kunsmatige seleksie te vergelyk. Ons stel voor dat dit die middelgrond tussen kunsmatige en natuurlike seleksie inneem. Ons wys hoe die perspektief lei tot toetsbare voorspellings wat verband hou met: (i) verminderde variansie in maatstawwe van reaksies op natuurlike seleksie in die natuur (ii) veelvuldige eienskap-koevolusie, insluitend die evolusie van reekse eienskappe en patrone van parallelle evolusie en (iii) 'n positiewe verband tussen niskonstruksie en biodiversiteit. Meer algemeen voer ons aan dat evolusionêre biologie baat sal vind by groter aandag aan die diverse eienskappe van alle bronne van seleksie.

Sleutelwoorde: aanpasbare evolusie nis konstruksie eienskap ko-evolusie.

Verklaring van belangebotsing

Ons verklaar ons het geen mededingende belange nie.

Syfers

Die siklus van oorsaak-gevolg verhoudings...

Die siklus van oorsaak-gevolg verhoudings wat met niskonstruksie geassosieer word. Die selfversterkende aard van...


6| Reëls van Erfenis

Alhoewel 'n agtergrond in genetika beslis nie noodsaaklik is vir waardering van baie bevolkings- en ekologiese verskynsels nie, is dit 'n nuttige hulpmiddel vir toepassing op sommige sulke verskynsels en word dit vereis vir 'n volle begrip van ander. Presiese reëls van oorerwing was eintlik onbekend toe Darwin (1859) die teorie van natuurlike seleksie ontwikkel het, maar dit is kort daarna geformuleer (Mendel 1865). Darwin het destyds die hipotese van oorerwing in die mode aanvaar: vermenging van erfenis. Onder die vermenging oorerwing hipotese, word voorgestel dat genetiese samestellings van beide ouers in hul nageslag gemeng word, en alle nageslag wat deur seksuele voortplanting geproduseer word, moet geneties intermediêr tussen hul ouers wees. genetiese variasie gaan dus vinnig verlore, tensy nuwe variasie voortdurend geproduseer word. (Onder die vermenging van oorerwing en ewekansige paring word genetiese veranderlikheid elke generasie gehalveer.) Darwin was gedwing om uiters hoë mutasietempo's te postuleer om die genetiese veranderlikheid wat in die meeste organismes waargeneem word, te handhaaf, en hy was pynlik bewus van die ontoereikendheid van kennis oor oorerwing. Mendel se ontdekking van deeltjie-oorerwing verteenwoordig een van die groot empiriese deurbrake in biologie.

Mendel het teeleksperimente met verskillende variëteite ertjies uitgevoer, met aandag aan 'n enkele eienskap op 'n slag. Hy het twee tipes gehad wat "true" vir onderskeidelik geel en groen ertjies geteel het. Wanneer 'n rasegte groenertjieplant gekruis is met 'n rasegte geel ertjieplant, is alle nageslag, of individue van die eerste filiale generasie (F)1), het geel ertjies gehad. Wanneer hierdie F1 plante is met mekaar gekruis of selfbevrug, ongeveer een uit elke vier nageslag in die tweede filiale generasie (F2) het groen ertjies gehad. Verder is slegs ongeveer een derde van die geel F2 ertjieplante geteel waar die ander twee derdes, wanneer hulle selfbevrug is, het 'n paar nageslag met groen ertjies voortgebring. Alle groen ertjieplante waar geteel. Mendel het 'n baie eenvoudige kwantitatiewe hipotese voorgestel om sy resultate te verduidelik en het baie ander teeleksperimente op 'n verskeidenheid ander eienskappe uitgevoer wat sy interpretasies bevestig en bevestig het. Daaropvolgende werk het Mendel se hipotese versterk, hoewel dit ook gelei het tot sekere wysigings en verbeterings.

Moderne terminologie vir verskeie aspekte van Mendeliaanse oorerwing is soos volg: (1) die "karakter" of "dosis" wat 'n spesifieke eienskap beheer, word 'n alleel (2) sy posisie op 'n chromosoom (wat later gedefinieer word) word sy genoem lokus (3) 'n enkele dosis is die haploïed toestand, aangewys deur n, terwyl die dubbelgedoseerde toestand, aangewys deur 2n, is diploïed (poliploïede, soos triploïede en tetraploïede, word met nog hoër getalle aangedui) (4) die stel alternatiewe allele wat by 'n gegewe lokus kan voorkom (daar kan slegs twee allele in 'n individu wees, maar daar kan meer as twee in enige gegewe populasie) word a geen (5) rasegte diploïede individue met identiese allele is homosigote, homosigoties vir die betrokke eienskap (6) individue met twee verskillende allele, soos die voorafgaande F2 plante, is heterosigote, heterosigoties by daardie lokus (7) word gesê dat 'n alleel wat die uitdrukking van 'n ander alleel masker dominant, terwyl die een wat gemasker is, is resessief (8) ongekoppelde allele skei, of skei, van mekaar in die vorming van gamete (9) wanneer ook al heterosigote of twee individue wat homosigoties is vir verskillende allele paring, nuwe kombinasies van allele ontstaan ​​in die volgende generasie d.m.v. hersortering van die genetiese materiaal (10) is waarneembare eienskappe van 'n individu (bv. geel of groen in die vorige voorbeeld) aspekte van sy fenotipe, wat alle waarneembare eienskappe van 'n organisme insluit en (11) of 'n organisme waar teel al dan nie, word bepaal deur sy genotipe, wat die somtotaal van al sy gene is.

Soms het sommige organismes pare allele met onvolledige dominansie. In sulke gevalle is die fenotipe van die heterosigote intermediêr tussen dié van die twee homosigote, dit wil sê, fenotipe weerspieël genotipe akkuraat en omgekeerd. Vermoedelik ontwikkel allele wat voordele aan hul draers verleen, gewoonlik dominansie met verloop van tyd omdat sulke dominansie verseker dat 'n maksimum aantal van die organisme se nageslag en afstammelinge sal baat by die besit van daardie alleel. Die oënskynlike rariteit van onvolledige dominansie is verdere bewys dat dominansie ontwikkel het. Sogenaamde wilde-tipe allele, dit wil sê dié wat die meeste in natuurlike wilde populasies voorkom, is byna altyd dominant oor ander allele wat op dieselfde lokus voorkom. Genetici het talle teorieë oor die evolusie van dominansie ontwikkel, maar die presiese besonderhede van die proses is nog nie heeltemal opgelos nie.

Mendel het gepostuleer dat elke ertjieplant 'n dubbele dosis van die "karakter" beheersende ertjiekleur gehad het, maar dat slegs 'n enkele dosis in elk van sy geslagselle, of gamete (stuifmeel en ovules of sperm en eiers) oorgedra is. Rasegte plante, met identiese dosisse, het geneties identiese enkelgedoseerde gamete die bogenoemde F geproduseer1 plante, aan die ander kant, het met twee verskillende dosisse gelyke getalle van die twee soorte gamete geproduseer, die helfte van die karakter vir groen en die helfte van dié vir geel. Daarbenewens het Mendel voorgestel dat geel groen gemasker het wanneer die twee saam in dubbele dosis voorkom, dus al die F1 plante het geel ertjies gehad, maar wanneer hulle selfbevrug was, het dit 'n bietjie F geproduseer2 nageslag met groen ertjies. Alle groenertjieplante, wat 'n dubbele dosis groen gehad het, het altyd waar geteel.

Sitologiese waarnemings van toepaslik voorbereide selkerne bevestig Mendel se hipotese pragtig (Figuur 6.1). Mikroskopiese ondersoek van sulke selle openbaar verlengde digte liggame in selkerne dit is chromosome, wat werklike genetiese materiaal, DNA, bevat. Kerns van diploïede selle, insluitend die sigoot (die bevrugte ovule of eiersel) en die somatiese (liggaams) selle van die meeste organismes, bevat altyd 'n ewe aantal chromosome. (Die presiese getal verskil baie van spesie tot spesie, met so min as twee in sekere geleedpotiges tot honderde in sommige plante.) Pare van duidelik soortgelyke homoloë chromosome is altyd teenwoordig en word dikwels maklik visueel opgespoor. Gamete bevat egter net die helfte van die aantal chromosome wat in diploïede selle voorkom, en, behalwe in poliploïede, is nie een van hulle homoloog nie. Dus, haploïede selle bevat slegs een volledige stel verskillende chromosome en allele, of een genoom, terwyl alle diploïede selle twee bevat. Tydens die reduksiedeling (meiose) waarin diploïede gonadale selle aanleiding gee tot haploïede gamete, skei homoloë chromosome (Figuur 6.1). Later, wanneer manlike en vroulike gamete saamsmelt om 'n diploïede sigoot te vorm wat in 'n nuwe diploïede organisme sal ontwikkel, kom homoloë chromosome weer bymekaar. Gevolglik is een genoom in elke diploïede organisme van vaderlike oorsprong terwyl die ander van moederlike afkoms is. Omdat elke lid van 'n paar homoloë chromosome los van sy homoloog skei, onafhanklik van ander chromosoompare, word die vorige generasie se chromosome met elke reduksie-afdeling hersaamgestel. Die genetiese materiaal word dus gereeld herrangskik en vermeng deur die dubbele prosesse van meiose en die werklike samesmelting van gamete (dit is die " genoem). Mendeliese lotery").

  • Figuur 6.1. Diagrammatiese voorstelling van die sitologiese gebeure in selkerne wat wys hoe die twee ouerlike genome in die volgende generasie gesorteer en herkombineer word, of die F2. Vir eenvoud word slegs een paar chromosome getoon en die komplekse gebeurtenisse van die reduksiedeling (meiose) word weggelaat.

Talle verskillende lokusse en alleliese sisteme kom op elke chromosoom voor. Twee verskillende eienskappe wat beheer word deur verskillende allele wat op dieselfde chromosoom geleë is, skei nie werklik onafhanklik nie, maar word statisties geassosieer met of gedissosieer van mekaar. Dit is die verskynsel van koppeling. Tydens meiose kan homoloë chromosome effektief gedeeltes uitruil d.m.v oorkruisings na hierdie proses word verwys as herkombinasie. Omdat die frekwensie van voorkoms van kruisings tussen twee lokusse toeneem met die afstand tussen hulle op die chromosoom, gebruik genetici oorkruisingsfrekwensies om die effektiewe afstand tussen lokusse te karteer, sowel as hul posisies relatief tot mekaar op chromosome. Deur middel van noue koppeling kan hele blokke van statisties geassosieerde allele aan nageslag oorgedra word as 'n funksioneel geïntegreerde eenheid van ko-aangepaste allele.

Sekere soorte chromosomale herrangskikkings, soos inversies, kan oorkruisings onderdruk. Inderdaad, 'n groot voordeel van chromosome is dat hulle die mate waarin groepe gene saam kan voorkom, verbeter. In baie organismes 'n enkele paar chromosome, genoem geslagschromosome, bepaal die geslag van hul draer (die oorblywende chromosome, wat nie by geslagsbepaling betrokke is nie, is outosome). Tipies is een homoloog van die geslagschromosoompaar kleiner. In die diploïede toestand is 'n individu heterosigoties vir die geslagschromosome heterogameties. By soogdiere is mans die heterogametiese geslag met 'n XY-paar geslagschromosome, terwyl wyfies die homogameties seks met 'n XX-paar. Omdat manlike-manlike parings onmoontlik is, kan die homosigotiese genotipe YY nooit voorkom nie. By voëls en sommige ander organismes is die wyfie die heterogametiese geslag. By baie reptiele bestaan ​​geslagschromosome nie en geslag word bepaal deur die omgewingstemperatuur waarteen eiers geïnkubeer word.

Alhoewel natuurlike seleksie eintlik op fenotipes van individue werk (d.w.s. 'n organisme se onmiddellike fiksheid word bepaal deur sy totale fenotipe), hang die effektiwiteit van seleksie in die verandering van die samestelling van 'n populasie af van die oorerflikheid van fenotipiese kenmerke of die persentasie fenotipiese veranderlikheid wat aan genotipe toegeskryf kan word.

Eienskappe wat onder sterk seleksie is vertoon gewoonlik lae oorerflikheid omdat die genetiese komponent van fenotipiese variasie deur seleksie verminder is. Omdat niegenetiese eienskappe nie oorgeërf word nie, kan differensiële voortplanting deur verskillende fenotipes wat voortspruit uit sulke nie-oordraagbare eienskappe natuurlik nie 'n populasie se genepoel. Verskillende genotipes kan dikwels redelik soortgelyke fenotipes en dus soortgelyke fiksheid hê. Seleksie kan selfs allele bevoordeel wat "goeie mengers" is en goed saam met 'n wye verskeidenheid ander gene werk om hul draer se fiksheid in verskeie genetiese agtergronde te verhoog (Mayr 1959). Omgekeerd kan identiese genotipes natuurlik ontwikkel tot taamlik verskillende fenotipes onder verskillende omgewingstoestande.

Gene wat optree om die uitdrukking van ander gene by verskillende lokusse te beheer, word modifier of genoem regulatoriese gene, terwyl dié wat vir spesifieke selprodukte kodeer, genoem word strukturele gene (sommige gene pas nie by hierdie digotomie nie, maar kan in beide hoedanighede dien). Alhoewel relatief min bekend is, verbeel genetici dat 'n ingewikkelde hiërargie moet bestaan ​​wat lei van reguleerdergene na strukturele gene na proteïene na ander nie-proteïenagtige metaboliese produkte tot spesifieke fenotipes. Boonop moet komplekse interaksies tussen reguleerders voorkom, soos onder proteïene en ander metaboliete soos neuro-oordragstowwe en hormone.

Mense en groot ape deel baie gene, insluitend die bekende ABO-bloedgroepe. 'n Gedetailleerde molekulêre vergelyking van menslike proteïene met dié van sjimpansees deur drie verskillende tegnieke (volgordebepaling, immunologiese afstand en elektroforese) het byna identiese aminosuurvolgordes in die oorgrote meerderheid proteïene (99 persent ooreenkoms, met ooreenstemmende resultate by 44 lokusse) aan die lig gebring, vermoedelik die produkte van strukturele gene (King en Wilson 1975). Blykbaar kan 'n relatief min genetiese veranderinge in groot regulatoriese gene diepgaande fenotipiese effekte hê sonder veel verskil op die vlak van proteïene. Dus kan relatief onbenullige genetiese verskille tot groot fenotipiese verskille lei. Die genetiese ooreenkoms tussen mense en sjimpansees is vergelykbaar met dié van broers en susters in insekte en ander soogdiere. Onlangse DNA-hibridisasiestudies het 98,4 persent ooreenkoms tussen mense en sjimpansees getoon (Sibley et al. 1990). Terwyl mense in die familie Hominidae geplaas word, word sjimpansees by die groot ape in die familie Pongidae geplaas. Filogenieë gebaseer op molekulêre ooreenkomste toon egter dat mense in die ape ingebed is (Figuur 6.2). Dit is duidelik dat dit tyd is om herklassifikasie te oorweeg!

  • Figuur 6.2. Filogenie van primate gebaseer op DNA hibridisasie. [Aangepas uit Diamond (1991) na Sibley en Ahlquist.]

'n Wydverspreide wanopvatting is dat enige fenotipiese eienskap altyd aan een van twee onderling uitsluitende kategorieë toegeken kan word: geneties of omgewings. Hierdie tweespalt is egter nie net oorvereenvoudig nie, maar kan nogal misleidend wees. Omdat natuurlike seleksie slegs op oorerflike fenotipiese eienskappe inwerk, moet selfs omgewingsbuigsame eienskappe gewoonlik 'n onderliggende genetiese basis hê. Byvoorbeeld, wanneer gegroei op droë plantvoedsel, die Texas sprinkane Syrbula en Chortophaga word bruin, maar wanneer dit op klam grasse gevoer word, ontwikkel hierdie selfde insekte groen fenotipes -- hierdie klassieke "omgewingsgeïnduseerde" polimorfisme is vermoedelik hoogs aanpasbaar aangesien dit agtergrondkleur-ooreenstemmende kriptiese groen sprinkane produseer wanneer omgewings groen is, maar bruin in bruin omgewings (Otte en Williams 1972). Die kapasiteit vir ontwikkelingsplastisiteit self het byna seker ontwikkel in reaksie op die onvoorspelbare omgewing wat hierdie sprinkane in die gesig moet staar. As genoeg bekend was, sou baie omgewingsbepaalde fenotipiese variasie vermoedelik 'n ietwat vergelykbare basis in natuurlike seleksie hê. Dus, werklik nie-genetiese eienskappe is onbelangrik en oninteressant bloot omdat hulle nie kan ontwikkel nie en nie fiksheid beïnvloed nie. Inderdaad, vir doeleindes van evolusionêre ekologie, kan feitlik alle eienskappe beskou word as onderhewig aan natuurlike seleksie (dié wat nie kan nie maklik voortduur nie en het min of geen evolusionêre betekenis nie). Die volledige stel verskillende fenotipes wat deur 'n gegewe genotipe oor 'n reeks omgewings geproduseer kan word, word sy reaksie norm.

Sekere allele gehoorsaam nie die Mendeliese lotery van meiose en rekombinasie nie: in plaas daarvan verkry hierdie "outlaw gene"e onevenredige verteenwoordiging in 'n draer se gamete ten koste van alternatiewe allele op homoloë chromosome. 'n Voorbeeld van so 'n selfsugtige geen is die " segregasie vervorming" alleel in die vrugtevlieg Drosophila. Mans wat heterosigoties is vir hierdie geslagsgekoppelde eienskap produseer sperm waarvan sowat 95 persent die alleel dra (eerder as die verwagte 50 persent). Hierdie proses staan ​​bekend as meiotiese dryfkrag. Hoekom tree meer gene nie so op nie? Heel waarskynlik het die intense wedstryd om verteenwoordiging in die gamete self op 'n dooiepunt geëindig, wat die tradisionele Mendeliaanse verhoudings opgelewer het (so beskou, is segregasie self duidelik 'n produk van natuurlike seleksie).

Voorstanders van die "selfish gene" hipotese (Dawkins 1982, 1989) redeneer ietwat soos volg. Behalwe vir mutasies, is gene perfekte replikeerders, wat altyd presiese kopieë van hulself maak. Fenotipes van individuele organismes word egter slegs onvolmaak na hul nageslag oorgedra, ten minste in seksueel voortplantende spesies. Individue kan dus as blote "voertuie" beskou word vir die gene wat hulle dra.

Behalwe vir virusse, bestaan ​​gene gewoonlik nie in isolasie nie, maar moet saam in groot trosse voorkom. 'n Soort "verpakkingsprobleem" ontstaan, met die aantal kopieë wat deur enige gegewe alleel gelaat word, afhangende van die spesifieke kombinasie van ander gene, of "genetiese agtergrond", waarin die betrokke alleel werklik voorkom. (Eintlik "seer" seleksie" natuurlik die fenotipiese uitdrukking wat voortspruit uit interaksies tussen alle allele in 'n bepaalde genetiese konstellasie in 'n gegewe omgewing.) Gene kan ook duidelik nie hulself repliseer nie, behalwe deur middel van suksesvolle voortplanting van die hele organisme. Gevolglik moet seleksie gewoonlik gene bevoordeel wat saamwerk om 'n individu se vermoë om dit voort te sit, te verbeter en sodoende sy fiksheid te verhoog. 'n "parlement van gene" tree op om die fenotipe te beheer. 'n Mutante geen wat sy draer verhinder het om voort te plant, sou inderdaad van korte duur wees! Net so sal mutasies wat die reproduktiewe sukses van individue verminder, normaalweg 1 deur natuurlike seleksie benadeel word. Virusse is inderdaad selfsugtige gene, aangesien hul belangstellings nie hoef saam te stem met dié van hul gashere nie.

Elke generasie meng seksueel voortplantende organismes hul genetiese materiale. Sulke gedeelde genetiese materiaal word a genoem genepoel, en al die organismes wat bydra tot 'n genepoel word gesamentlik genoem a Mendeliese bevolking. Geenpoele het kontinuïteit deur tyd, selfs as individue bygevoeg en verwyder word deur geboortes en sterftes. Een van die mees fundamentele konsepte van bevolkingsgenetika is die idee van geen frekwensie. 'n Alleel se frekwensie in die haploïede geenpoel, of sy proporsionele voorstelling, word tradisioneel deur die simbool voorgestel bl of q. Veranderinge in alleelfrekwensies in 'n genepoel in tyd vorm evolusie. 'n Individu se vermoë om sy eie gene tot die genepoel by te dra, verteenwoordig daardie individu s'n fiksheid.

Ekwilibriumfrekwensies van verskeie diploïede genotipes wat in 'n gegewe genepoel na vore kom, gegewe ewekansige paring en geen evolusie, kan uit die haploïedegeenfrekwensies bereken word deur die binomiaal 2 uitbreiding (ook bekend as die Hardy-Weinberg-ewewig):

1 = (p + q)(p + q) = bl 2 + 2pq + q 2

As bl is die frekwensie van alleel A1 en q die frekwensie van alleel A2, die verwagte ewewigsfrekwensies van die drie diploïede genotipes A1/A1, A1/A2 en A2/A2 word gegee deur die drie terme aan die regterkant: bl 2 , 2pq, en q 2 , onderskeidelik.

Met ewekansige paring en geen evolusie nie, bly alleelfrekwensies onveranderd van geslag tot geslag. Die ewewigsfrekwensie van heterosigote bereik sy maksimum van 50 persent wanneer die twee allele eweredig verteenwoordig word (bl = q = 0.5
Figuur 6.3).

  • Figuur 6.3.Frekwensies van die drie diploïede genotipes vir verskeie geenfrekwensies in 'n twee-allele sisteem in Hardy-Weinberg-ewewig.

Bevolkingsgenetici het hierdie beperkende aannames verslap en hierdie vergelykings uitgebrei en uitgebrei om verskeie verskynsels soos ewekansige genetiese drywing, geenvloei, nie-ewekansige paring en frekwensie-afhanklike seleksie te modelleer. Genotipes kan ook vaste relatiewe fiksheid toegeken word wanneer die heterosigote fikser is as enige van die homosigote, beide allele word onbepaald gehandhaaf, selfs al is een of albei van die homosigote eintlik dodelik! Hierdie wydverspreide en belangrike verskynsel staan ​​bekend as heterosigote voordeel of heterose. So 'n vermindering in fiksheid as gevolg van genetiese segregasie word genoem genetiese lading. If one homozygote enjoys the highest fitness, it is favored by natural selection until that locus becomes "fixed" with an allele frequency of 1.0. Ultimately, maintenance of genetic variation depends on the precise rules coupling allele frequencies to genotype frequencies.

The fundamental source of variation between individuals is sexual reproduction reassortment and recombination of genes in each generation ensures that new genotypes will arise regularly in any population with genetic variability. In most higher organisms, no two individuals are genetically identical (except identical twins and progeny produced asexually). Population biologists are interested in understanding factors that create and maintain genetic variability in natural populations. When a population is reduced to a very small size, it must go through a genetic bottleneck which can greatly reduce genetic variability. Numerous genetic mechanisms, including linkage and heterosis, produce genetic variability both within and between populations.

At the outset, we must distinguish phenotypic van genotypic variation. The phenotypic component of variability is the total observable variability the genotypic component is that with a genetic basis. It is usually difficult to distinguish genetically induced variation from environmentally induced variation. However, by growing clones of genetically identical individuals (i.e., with the same genotype) under differing environmental conditions, biologists have been able to determine how much interindividual variation is due to the developmental plasticity of a particular genotype in different environments. Pedigree studies show that approximately half the phenotypic variation in height observed in human populations has a genetic basis and the remaining variation is environmentally induced. The proportion of phenotypic variation that has a genetic basis is known as heritability. Because natural selection can act only on heritable traits, many phenotypic variants may have little direct selective value. The degree of developmental flexibility of a given phenotypic trait strongly influences an organism's fitness such a trait is said to be canalized when the same phenotypic character is produced in a wide range of genetic and environmental backgrounds. Presumably, some genes are rather strongly canalized, such as those that produce " wilde tipe" individuals, whereas others are less determinant, allowing individuals to adapt and regulate via developmental plasticity. Such environmentally induced phenotypic varieties are common in plants, but they are less common among animals, probably because mobile organisms can easily select an appropriate environment. Presumably, it is selectively advantageous for certain genetically induced traits to be under tight control, whereas others increase individual fitness by allowing some flexibility of response to differing environmental influences.

Genotypic and phenotypic variation between individuals, in itself, is probably seldom selected for directly. But it may often arise and be maintained in a number of more or less indirect ways. Especially important are changing environments in a temporally varying environment, selective pressures vary from time to time and the phenotype of highest fitness is always changing. There is inevitably some lag in response to selection, and organisms adapted to tolerate a wide range of conditions are frequently at an advantage. (Heterozygotes may often be better able to perform under a wider range of conditions than homozygotes.) Indeed, in unpredictably changing environments, reproductive success may usually be maximized by the production of offspring with a broad spectrum of phenotypes (which may well be the major advantage of sexual reproduction).

Similar considerations apply to spatially varying environments because phenotypes best able to exploit various "patches" usually differ. On a broader geographic level, differences from one habitat to the next presumably often result in different selective milieus and therefore in different gene pools adapted to local conditions. Gene flow between and among such divergent populations can result in substantial amounts of genetic variability, even at a single spot.

Competition among members of a population for preferred resources may often confer a relative advantage on variant individuals that are better able to exploit marginal resources thus, competition within a population can directly favor an increase in its variability. By virtue of such variation between individuals, the population exploits a broader spectrum of resources more effectively and has a larger populational " niche breadth" the "between phenotype" component of niche breadth is great (Roughgarden 1972).

Because such increased phenotypic variability between individuals promotes a broader populational niche, this has been termed the "niche-variation hypothesis" (Soulé and Stewart 1970). Similarly, environments with low availability of resources usually require that individuals exploiting them make use of a wide variety of available resources in this case, however, because each individual must possess a broad niche, variation between individuals is not great (i.e., the "between-phenotype" component of niche breadth is slight, whereas the "within-phenotype" component is great).

One further way in which variability can be advantageous involves coevolutionary interactions between individuals belonging to different species, especially interspecific competition and predation. Fisher (l958b) likened such interspecific interactions and coevolution to a giant evolutionary game in which moves alternate with countermoves. It may well be more difficult to evolve against an unpredictable and variable polymorphic species than against a better standardized and more predictable monomorphic species. A possible example may be foraging birds developing a " search image" for prey items commonly encountered, often bypassing other less abundant kinds of suitable prey.

Classical Darwinian natural selection acts only on heritable phenotypic traits of individuals. As discussed earlier, selfish genes are also known to exist. Can selection operate on entire groups of individuals such as families, colonies, populations, species, communities, and ecosystems? To what extent is the individual a natural "unit" of selection? How are conflicts between suborganismal, organismal, and superorganismal levels of selection resolved? These questions are often discussed both by geneticists and by ecologists, but there is no clear consensus as to correct answers.

Many behavioral and ecological attributes can be interpreted as having evolved for the benefit of the group rather than the individual. As an example of such group selection, consider the assertion that "mockingbirds lay fewer eggs during a drought year because competition for limited food supplies would be detrimental to the species." Such statements have a fatal flaw: "Cheaters" that laid as many eggs as possible would reap a higher reproductive success than individuals that voluntarily decreased their clutch size for the "benefit of the species." The same phenomenon can be interpreted more plausibly in terms of classical Darwinian selection at the level of the individual. During droughts, parental birds cannot bring as many insects to their nest and therefore cannot feed and fledge as many chicks as they can when food supplies are more ample. Birds can actually leave more surviving offspring to breed in the next generation by laying fewer eggs. Most evolutionary biologists now dismiss the preceding sort of "naive" group selection as untenable.

In the last two decades, thinking about group selection has achieved considerably greater sophistication, although it remains speculative. Two distinct types of selection at the level of groups emerge from these mathematical arguments. For " extinction" group selection to oppose natural selection at the level of the individual, isolated selfish subgroups must go extinct faster than selfishness arises within altruistic subgroups and most newly founded isolates must be altruistic. "G raded" group selection requires that distinct subpopulations contribute differentially to reproduction in a bigger population at large. In essence, entire groups must possess differential rates of survivorship or reproduction (i.e., differential fitness).

A major consideration is the extent to which an individual's own best interests are in conflict with those of the group to which it belongs. Ultimately, the frequency of occurrence of socially advantageous behaviors depends largely on the precise form of the trade-offs between group benefit(s) versus individual cost(s). Any individual sacrificing its own reproductive success for the benefit of a group is obviously at a selective disadvantage (within that group) to any other individual not making such a sacrifice. Classical Darwinian selection will always favor individuals that maximize their own reproductive success. Clearly, the course of selection acting within groups cannot be altered by selection operating between groups. Group selection requires very restricted conditions.

Williams (1966a) reemphasized, restated, and expanded the argument against naive group selection, pointing out that classical Darwinian selection at the level of the individual is adequate to explain most putatively "group-selected" attributes of populations and species, such as those suggested by Wynne-Edwards (1962) and Dunbar (1960, 1968, 1972). Williams reminds us that group selection has more conditions and is therefore a more onerous process than classical natural selection furthermore, he urges that it be invoked only after the simpler explanation has clearly failed. Although group selection is certainly possible, it probably would not actually oppose natural selection at the individual level except under most unusual circumstances. A special form of selection at the level of the individual, kin selection, may frequently be the mechanism behind many phenomena interpreted as evidence for group selection. We will return to this issue from time to time in later chapters.

Modern molecular biotechnological tools, 3 such as restriction enzymes and gene splicing, now enable geneticists to transfer particular genes from one organism to another. For example, the firefly gene for luciferase has been successfully transferred to tobacco, resulting in transgenic bioluminescent plants. Human insulin and growth hormones are now routinely produced in chemostats of E. coli bacteria that have had human genes spliced into their genomes. Some researchers have even proposed using such transgenic bacteria as live vaccines (the genetically altered bacteria would live within humans and would confer resistance to particular diseases such as hepatitis). Such recombinant DNA technology has also enabled us to produce useful new life forms such as pollutant-eating bacteria that can help us to clean up what's left of our environment. Research is in progress to transfer nitrogen-fixing genes into crop plants.

There are legitimate concerns, however, about the safety of research on such man-made transgenic organisms, particularly the possibility of accidental release of virulent strains that might attack humans. Such concerns have been addressed by implementation of strict containment procedures for recombinant DNA products, as well as by selecting and creating host organisms for foreign DNA that are incapable of surviving outside the laboratory.

Obviously, genetically engineered organisms must eventually be designed for release into nature (indeed, genetically engineered tomatoes are now being grown commercially). Another concern is that genetically engineered organisms could have adverse effects on other species in natural ecosystems. We already have enough natural pests and certainly don't want to make any new ones!

Unfortunately, we still know far too little to engineer ecological systems intelligently (obviously genetic engineers should work hand in hand with ecological engineers). Still another problem is the human tendency to allow short-term financial returns to override long-term prospects.

Basic Mendelian Genetics

Darlington and Mather (1949) Darwin (1859) Ehrlich and Holm (1963) Fisher (1930) Ford (1931, 1964) King and Wilson (1975) Maynard Smith (1958) Mayr (1959) Mendel (1865) Mettler and Gregg (1969) Sheppard (1959).

Nature versus Nurture

Bradshaw (1965) Clausen, Keck, and Hiesey (1948) Greene (1989) Otte and Williams (1972) Quinn (1987) Via et al. (1995)

Selfish Genes

Alexander and Borgia (1978) Dawkins (1982, 1989) Hamilton (1967) Leigh (1977) Orgel and Crick (1980).

Bevolkingsgenetika

Crow (1986) Crow and Kimura (1970) Falconer (1981) Fisher (1930, 1958a) Ginzburg and Golenberg (1985) Haldane (1932, 1941, 1964) Hedrick (1983) Mayr (1959) Mettler and Gregg (1969) Wright (1931, 1968, 1969, 1977, 1978).

Maintenance of Variability

Ehrlich and Raven (1969) Fisher (l958b) Mettler and Gregg (1969) Roughgarden (1972) Somero (1969) Soulé and Stewart (1970) Van Valen (1965) Wilson and Bossert (1971).

Units of Selection

Alexander and Borgia (1978) Boorman and Levitt (1972, 1973) Brown (1966) Cole (1954b) Darlington (1971) Darnell (1970) Dawkins (1976, 1982) Dunbar (1960, 1968, 1972) Emerson (1960) Emlen (1973) Eshel (1972) Fisher (l958a) Gilpin (1975a) Leigh (1977) Levins (1970, 1975) Lewontin (1970) Maynard Smith (1964) Sober and Wilson (1998) Uyenoyama (1979) Van Valen (1971) Wade (1976, 1977, 1978) Wiens (1966) Williams (1966a, 1971) D. S. Wilson (1975, 1980, 1983) E. O. Wilson (1973, 1976) Wright (1931) Wynne-Edwards (1962, 1964, 1965a, b).

Genetiese ingenieurswese

Baba et al. (1992) Cockburn (1991) Tiedje et al (1989) Simonsen and Levin (1988).

1. The qualifiers "usually" and "normally" in the above sentences are necessary because other copies of the genes concerned, identical by descent, occur in the bodies of related individuals (the important phenomenon of kin selection is considered later).

2. With only two alleles, q = 1 - bl. For three alleles, the appropriate equation is a trinomial, with bl + q + r = 1, and so on.

3. Other techniques, such as polymerase chain reaction (PCR) amplification of DNA segments, DNA sequencing, and DNA fingerprinting hold great promise as tools that will allow informative evolutionary studies.


2.7: Coevolution and Natural Selection - Biology

Alle artikels wat deur MDPI gepubliseer word, word onmiddellik wêreldwyd beskikbaar gestel onder 'n ooptoeganglisensie. Geen spesiale toestemming word vereis om die hele of 'n gedeelte van die artikel wat deur MDPI gepubliseer is, te hergebruik nie, insluitend syfers en tabelle. Vir artikels wat onder 'n ooptoegang Creative Common CC BY-lisensie gepubliseer is, mag enige deel van die artikel sonder toestemming hergebruik word, mits die oorspronklike artikel duidelik aangehaal word.

Feature Papers verteenwoordig die mees gevorderde navorsing met beduidende potensiaal vir 'n hoë impak in die veld. Spesifieke referate word op individuele uitnodiging of aanbeveling deur die wetenskaplike redakteurs ingedien en ondergaan ewekniebeoordeling voor publikasie.

Die hoofartikel kan óf 'n oorspronklike navorsingsartikel wees, 'n aansienlike nuwe navorsingstudie wat dikwels verskeie tegnieke of benaderings behels, óf 'n omvattende oorsigartikel met bondige en presiese opdaterings oor die jongste vordering in die veld wat sistematies die opwindendste vooruitgang in wetenskaplike letterkunde. Hierdie tipe vraestel bied 'n uitkyk op toekomstige navorsingsrigtings of moontlike toepassings.

Editor's Choice-artikels is gebaseer op aanbevelings deur die wetenskaplike redakteurs van MDPI-tydskrifte van regoor die wêreld. Redakteurs kies 'n klein aantal artikels wat onlangs in die joernaal gepubliseer is wat hulle glo veral interessant sal wees vir skrywers, of belangrik sal wees in hierdie veld. Die doel is om 'n momentopname te verskaf van van die opwindendste werk wat in die verskillende navorsingsareas van die joernaal gepubliseer is.


2.7: Coevolution and Natural Selection - Biology

Natural selection is one of the basic mechanisms of evolution, along with mutation, migration, and genetic drift.

Darwin's grand idea of evolution by natural selection is relatively simple but often misunderstood. To find out how it works, imagine a population of beetles:

  1. There is variation in traits.
    For example, some beetles are green and some are brown.
  1. There is differential reproduction.
    Since the environment can't support unlimited population growth, not all individuals get to reproduce to their full potential. In this example, green beetles tend to get eaten by birds and survive to reproduce less often than brown beetles do.
  1. There is heredity.
    The surviving brown beetles have brown baby beetles because this trait has a genetic basis.
  1. End result:
    The more advantageous trait, brown coloration, which allows the beetle to have more offspring, becomes more common in the population. If this process continues, eventually, all individuals in the population will be brown.

If you have variation, differential reproduction, and heredity, you will have evolution by natural selection as an outcome. It is as simple as that.


Hologenomes As the Units of Selection

Although sometimes hard to demonstrate, coevolution and codiversification are likely common for hosts and associated microorganisms. But the proposals that the hologenome is the primary unit of selection and that microbes can be equated to genes within a larger genome are far more sweeping claims. They imply that selection on constituent genomes acts primarily to increase fitness at the level of the holobiont, that is, that conflicts between the evolutionary interests of host and symbionts are suppressed due to selection at the higher level. Even demonstrating coevolution does not necessarily imply that hologenomes are a significant unit of selection. In fact, most documented cases of interspecific coevolution involve antagonistic changes such as those of hosts and pathogens, or plants and herbivores.

A host’s survival depends on its interactions with microorganisms, and hosts are, therefore, under selection to encourage colonization by beneficial bacteria and to discourage colonization by harmful ones. However, such selection can often be interpreted in the simple context of a host adapting to the microorganisms in its environment, including those involved in antagonistic coevolution. For the hologenome to be the primary unit of selection, the evolution of microbial lineages must also be contributing to increased holobiont fitness. This view has many parallels with the idea of group selection: that natural selection acts on groups of individuals within a species, and not only on the individuals. Group selection can and does occur in some circumstances, but the required conditions are restrictive and often depend on groups that consist of genetic relatives [2,7,24] or the enforcement of a system of mutual policing to limit cheating [3,4,25]. Early and oversimplified views of group selection (e.g., that ungulate herds have evolved to avoid overexploiting rangeland plants, so as to conserve resources for future generations [8,26]) failed to recognize that population-level adaptations are unstable under most circumstances, due to susceptibility to invasion by selfish individuals (e.g., that eat more than their share and thereby reproduce more [10,11,27]). Many of the same issues arise for the proposal that hologenomes are the primary units of selection: what mechanisms are there to limit the tendency of microorganisms to evolve selfish traits at the expense of fitness of the holobiont?

Do hosts and their associated microorganisms ever form new units of selection, resulting in phenotypes only understandable as arising from selection on hologenomes? And, if so, when and how often? The answer to the first question is yes. Heritable obligate symbioses such as those of mitochondria and eukaryotes, or of insects and obligate bacterial symbionts that provision nutrients, provide clear cases in which fitness of each party is directly dependent on fitness of the other. Furthermore, this codependence is maintained, in some cases, for many millions of generations through the co-transmission of genomes of both parties. In the aphid–Buchnera symbiosis, the bacterium Buchnera provides nutrients to aphid hosts and is passed directly from mother to progeny. Selection acts on Buchnera to increase female fecundity and on the aphid to maintain the Buchnera upon which it depends. Both the aphid and the Buchnera have specific features that can only be interpreted as adaptations to promote the fitness of the holobiont: both parties cooperate in the production of a joint metabolism able to provide needed nutrients [2,6,7,12,28–30], and the aphid has evolved specialized mechanisms for housing and transmitting Buchnera [13,31]. In other insect groups, acquisitions of heritable bacteria and host adaptations for maintaining them appear to have been key adaptations in shifts between dietary niches, such as xylem versus phloem sap of plants [32,33]. Clearly, these systems are shaped by holobiont-level selection, acting both on gains and losses of heritable symbionts and on mutational changes in symbiont and host genomes [8].

But even in these extreme cases of co-inherited genomes, selection at the level of the hologenome fails to explain many features, which are understandable only by considering the distinct transmission routes and selective milieu of each partner. For mitochondria, the most intimate and coevolved example of symbiosis, traits sometimes oppose fitness interests of the “host,” resulting in cytonuclear conflict [34–36]. Selection acts at multiple levels simultaneously, and heritable symbionts can evolve as both helpers and antagonists. For example, maternally inherited symbionts such as Wolbachia en Spiroplasma provide insect hosts with protection against natural enemies [37,38] but also inflict costs on hosts by manipulating their reproductive systems to favor female progeny [39,40].

Thus, even when symbionts are vertically inherited and more readily regarded as part of the host genetics than as part of the environment, conflicts are rampant. To state that the hologenome is the primary unit of selection oversimplifies, and ignores a large body of theoretical and experimental work devoted to teasing apart how selection acts on these composite entities.

But the majority of microbial associations of multicellular animals and plants are non-heritable. Sometimes these too appear to involve selection on hologenomes. In the bobtail squid–Vibrio fischeri symbiosis, hosts are colonized repeatedly during their lives and employ specific mechanisms for recognizing and admitting their symbionts [41], and symbionts retain features (luminescence) that benefit hosts. These cases are intriguing, as their stability suggests that hosts have evolved effective policing mechanisms that prevent “selfish” symbionts from invading and spreading.

Gut-dwelling organisms are of particular interest, due to their potential to affect the health of animal hosts. To what extent are they selected at the hologenome level? The fidelity to a host and transmission routes vary enormously among host species and among gut symbionts. At one extreme, gut symbionts are directly transferred from mothers to progeny through mechanisms such as the deposition of a symbiont mass that is ingested by newly hatched progeny (e.g., [42]). Alternatively, maternal behaviors or gregarious lifestyles may effect direct transfer of gut organisms between members of a host species. But in many cases, gut organisms are promiscuous: they are picked up from the environment or from unrelated host individuals every generation, or repeatedly during the lives of single individuals as they develop. In some cases, gut communities appear to consist of microbial species that are widespread in the environment, so natural selection associated with the host gut may be inconsequential for these organisms. In many insects, gut communities are a highly selected subset of microbial species ingested with food but nonetheless are variable among host individuals and habitats [43–46].

Across this spectrum, how can we determine if and when selection at the hologenome level has an important evolutionary impact? Even in the highly dynamic cases, fitness interests of host and symbionts can align: symbiont fitness may depend on host longevity and growth rate, which may correlate with opportunities for symbiont replication and dispersal. Thus, opportunity for selection at the hologenome level exists, but it may be small or insignificant relative to selection on individual interacting genomes.

Reciprocal fitness benefits, i.e., mutualism, or developmental dependence of the host on its symbionts are sometimes taken as evidence of selection at the hologenome level. But even if microorganisms are effectively parasitic and provide no initial benefit to hosts, host development can evolve to become dependent on them. Thus, the striking finding that normal development of the vertebrate gut is dependent on microorganisms [47] does not imply that gut inhabitants have evolved to promote gut development, only that vertebrates have evolved dependence on a part of the environment that is reliably present. Just as day length is used by many plants as a cue for initiating flowering times, presence of particular organisms can provide useful developmental cues. Another example is the role of bacteria in promoting multicellularity in choanoflagellates [48]: this finding does not imply that the bacteria evolved to carry out this role, only that they have been adopted by choanoflagellates as a developmental cue.


Metodes

Eight T. castaneum populations, which each originated as a hybrid cross between two stock lines [43], were split up and assigned to two treatments: a parasite-free control, and a coevolution treatment with N. whitei. Each original population was thus present in both treatments. In addition, each population, in each treatment, was maintained at two different population sizes. In the small populations, every generation 50 unsexed beetles were randomly picked to generate the next generation. In the large populations, 500 unsexed beetles were picked to found the new generation. More details about the long-term coevolution experiment are described in [43]. Beetles from the 24 th generation of the coevolution experiment were used for tests. Infection with N. whitei has been found to decrease mating frequency in T. castaneum[15]. All beetle populations, including those from the coevolution treatment, were therefore kept under parasite-free conditions for two additional generations. Adults from both coevolved and control populations were allowed to deposit eggs in parasite-free medium. After 5 days we removed the adults from the medium, thus making sure that the medium would remain parasite-free. Because no dead individuals were left to disintegrate or to be cannibalized on, we could prevent spores from possibly infected individuals to be transmitted to the next generation, Additionally, offspring were monitored for signs of infection with N. whitei (e.g. the presence of dead larvae). Next, we selected three populations (corresponding to nrs. 2, 7 and 8 in [43]), and collected male and female pupae from both coevolution treatments and population sizes. Six weeks after collecting the pupae, the emerged adult beetles were used in mating assays. Individual beetles were paired with one Georgia1 (see [10,19,20]) tester beetle of the opposite sex to assess male and female effects separately against a standard background. Every minute, for a total of 25 minutes, we scored mounting of the female by the male. In case a male mounted a female for more than 30 consecutive seconds, we scored a successful mating. Per population, per treatment, per population size, and per sex, we performed up to 24 unique mating assays, resulting in a total of 545 assays. In some lines we were not able to collect enough individuals, or individuals died after collection.

All analyses were performed for males and females separately, as our experiments were designed to assess specific male and female effects in isolation. We used generalized linear mixed models (GLMM) to analyse differences in (a) the proportion of the assays that resulted in a mating (distribution: binary, link: logit), and (b) the total number of times that mounting was positively scored (distribution: negative binomial, link: log). Both models included coevolution treatment, population size, and the interaction between the two as fixed factors, and population as a random factor. GLMMs were performed using the GLIMMIX procedure in SAS (SAS Institute Inc.). In addition, we analysed pairwise comparisons for the effects of population size and coevolution treatment on total mounts via Mann–Whitney U tests (IBM SPSS Statistics, version 19), and on the proportion of assays that resulted in a mating via Chi-square tests (IBM SPSS Statistics, version 19). We used stratified Cox regressions to analyse the time to the first mount (IBM SPSS Statistics, version 19). Coevolution treatment, population size and the interaction between the two were included as covariates. The model was stratified according to population.


Kyk die video: DOKAZI EVOLUCIJE (Oktober 2022).