Inligting

Hoe kan sensuspopulasiegrootte kleiner wees as die effektiewe bevolkingsgrootte in sommige spesies? is dit moontlik?

Hoe kan sensuspopulasiegrootte kleiner wees as die effektiewe bevolkingsgrootte in sommige spesies? is dit moontlik?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Die enigste manier waarop ek kan dink dat dit kan gebeur, is deur 'n onlangse bevolkingsknelnek. Kan dit tog moontlik wees?


Begrip en skatting van effektiewe bevolkingsgrootte vir praktiese toepassing in mariene spesiebestuur

Effektiewe bevolkingsgrootte (N(e)) bepaal die sterkte van genetiese drywing in 'n bevolking en is lank reeds erken as 'n belangrike parameter vir die evaluering van bewaringstatus en bedreigings vir genetiese gesondheid van bevolkings. Spesifiek, 'n skatting van N(e) is noodsaaklik vir bestuur omdat dit genetiese effekte integreer met die lewensgeskiedenis van die spesie, wat voorsiening maak vir voorspellings van 'n bevolking se huidige en toekomstige lewensvatbaarheid. Nietemin, in vergelyking met ekologiese en demografiese parameters, het N(e) beperkte invloed op spesiebestuur gehad, buiten die toepassing daarvan in baie klein bevolkings. Onlangse ontwikkelings het N(e)-beraming aansienlik verbeter, maar daar bly steeds struikelblokke vir die praktiese toepassing van N(e)-skattings. Byvoorbeeld, die behoefte om die ruimtelike en temporele skaal van meting te definieer, maak die konsep kompleks en soms moeilik om te interpreteer. Ons het benaderings tot skatting van N(e) oor beide langtermyn- en kontemporêre tydraamwerke hersien, en hul interpretasies met betrekking tot plaaslike bevolkings en die globale metabevolking verduidelik. Ons beskryf veelvuldige eksperimentele faktore wat robuustheid van kontemporêre N(e) skattings beïnvloed en stel voor dat verskillende steekproefontwerpe gekombineer kan word om grootliks onafhanklike maatstawwe van N(e) te vergelyk vir verbeterde vertroue in die resultaat. Groot populasies met matige geenvloei stel die grootste uitdagings vir robuuste skatting van kontemporêre N(e) en vereis noukeurige oorweging van steekproefneming en analise om beramer-vooroordeel te minimaliseer. Ons beklemtoon die praktiese nut van die skatting van N(e) deur die relevansie daarvan vir die aanpassingspotensiaal van 'n bevolking uit te lig en toepassings in die bestuur van mariene bevolkings te beskryf, waar die fokus nie altyd op krities bedreigde bevolkings is nie. Twee gevalle wat bespreek is, sluit in die meganismes wat N(e)-skattings genereer baie ordes van grootte laer as sensus N in geoesde mariene visse en die voorspelde vermindering in N(e) van broei-gebaseerde bevolkingsaanvulling.


Verwysings

. 1967 Die teorie van eilandbiogeografie . Princeton, NJ: Princeton University Press. Google Scholar

Saccheri I, Kuussari M, Kankare M & Hanski I

. 1998 Inteling en uitwissing in 'n vlinder metapopulasie. Natuur 392, 491–494. (doi:10.1038/33136). Crossref, ISI, Google Scholar

. 2003 Uitwerking van habitatfragmentasie op biodiversiteit. Annu. Ds Ecol. Evol. Syst. 34, 487–515. (doi:10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132419). Crossref, ISI, Google Scholar

. 2012 Genetiese erosie belemmer aanpasbare reaksies op stresvolle omgewings. Evol. Appl. 5, 117–129. (doi:10.1111/j.1752-4571.2011.00214.x). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Willi Y, Van Buskirk J, Schmid B & Fischer M

. 2007 Genetiese isolasie van gefragmenteerde bevolkings word vererger deur wegdrywing en seleksie. J. Evol. Biol. 20, 534–542. (doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01263.x). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2012 Mikrogeografiese aanpassing gekoppel aan woudfragmentasie en habitatkwaliteit in die tropiese vrugtevlieg Drosophila birchii . Oikos 121, 1627–1637. (doi:10.1111/j.1600-0706.2011.20156.x). Crossref, Google Scholar

Wood JLA, Belmar-Lucero S, Hutchings JA en Fraser DJ

. 2014 Verwantskap van bevolkingsgrootte tot habitatveranderlikheid in 'n stroomvis. Ecol. Appl. 24, 1085–1100. (doi:10.1890/13-1647.1). Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1994 Spesiegrense: ekologiese en evolusionêre perspektiewe . Tendense Ecol. Evol. 9, 223–227. (doi:10.1016/0169-5347(94)90248-8). Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2008 Aanpassing by marginale habitats . Annu. Ds Ecol. Evol. Syst. 39, 321–342. (doi:10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095622). Crossref, ISI, Google Scholar

Frankham R, Ballou JD en Briscoe DA

. 2002 Inleiding tot bewaringsgenetika . Cambridge, VK: Cambridge University Press. Crossref, Google Scholar

Koskinen MT, Haugen TO& Primmer CR

. 2002 Hedendaagse visserslewensgeskiedenis-evolusie in klein salmbevolkings. Natuur 419, 826–830. (doi:10.1038/nature01029). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Hendry AP, Kinnison MT, Heino M, Day T, Smith TB en Fitt G

. 2011 Evolusionêre beginsels en die praktiese toepassing daarvan . Evol. Appl. 4, 159–183. (doi:10.1111/j.1752-4571.2010.00165.x). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Aguilar A, Roemer G, Debenham S, Binns M, Garcelon D & Wayne RK

. 2004 Hoë MHC-diversiteit gehandhaaf deur seleksie in 'n andersins geneties monomorfiese soogdier te balanseer. Proc. Natl Acad. Wetenskap. VSA 101, 3490–3494. (doi:10.1073/pnas.0306582101). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Kotliar CB, Baker BW, Whicker AD& Plumb G

. 1999 'n Kritiese oorsig van aannames oor die prêriehond as 'n sluitsteenspesie. Omgewing. Bestuur. 24, 177–192. (doi:10.1007/s002679900225). Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2008 LDNE: 'n program vir die skatting van effektiewe bevolkingsgrootte uit data oor koppelingsongelykheid. Mol. Ecol. Hulpbron. 8, 753–756. (doi:10.1111/j.1755-0998.2007.02061.x). Crossref, PubMed, Google Scholar

Ouborg N, Pertoldi C, Loeschcke V, Bijlsma RK& Hedrick PW

. 2010 Bewaringsgenetika in oorgang na bewaringsgenomika. Tendense Genet. 26, 177–187. (doi:10.1016/j.tig.2010.01.001). Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2014 Genoomvolgordebepaling en bevolkingsgenomika in nie-model organismes. Tendense Ecol. Evol. 29, 51–63. (doi:10.1016/j.tree.2013.09.008). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Waples RS, Luikart G, Faulkner JR & Tallmon DA

. 2013 Eenvoudige lewensgeskiedenis eienskappe verduidelik sleutel effektiewe bevolkingsgrootte verhoudings oor diverse taksa. Proc. R. Soc. B 280, 20131339. (doi:10.1098/rspb.2013.1339). Skakel, Google Scholar

. 2012 Effektiewe/sensus bevolkingsgrootteverhouding skatting: 'n kompendium en evaluering. Ecol. Evol. 2, 2357–2365. (doi:10.1002/ece3.329). Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1988 Effektiewe bevolkingsgrootte, genetiese variasie en hul gebruik in bevolkingsbestuur. Lewensvatbare bevolkings vir bewaring (red.

), pp. 87–123. Cambridge, VK: Cambridge University Press. Google Scholar

Danzmann RG, Morgan R, Jones M & Bernatchez L

. 1998 'n Belangrike sekstet van mitochondriale DNA filogenetiese samestellings wat in Oos-Noord-Amerikaanse spruitkool bestaan ​​(Salvelinus fontinalis): verspreiding en postglasiale verspreidingspatrone. Kan. J. Zool. 76, 1300–1318. (doi:10.1139/cjz-76-7-1300). Crossref, Google Scholar

. 1993 Aanpasbare lewensgeskiedenis bewerkstellig deur ouderdomspesifieke oorlewing en groeitempo. Ekologie 74, 673–684. (doi:10.2307/1940795). Crossref, ISI, Google Scholar

. 1994 Ouderdom- en grootte-spesifieke koste van voortplanting binne populasies van beekforelle, Salvelinus fontinalis . Oikos 10, 12–20. (doi:10.2307/3545693). Crossref, Google Scholar

. 1938 Beraming van die totale visbevolking in 'n meer. Am. Wiskunde. Ma. 45, 348–352. (doi:10.2307/2304025). Google Scholar

. 1896 Die jaarlikse immigrasie van jong schol na die Limfjord vanaf die Duitse See. Rep. Dan. Biol. Stasie 1895 6, 1–77. Google Scholar

Sauvage C, Derome N, Audet C & Bernatchez L

. 2012-koderende geen SNP-kartering onthul QTL wat verband hou met groei en stresreaksie in beekool (Salvelinus fontinalis) . Gene Genomes Genet. (Bethesda) 2, 707–720. (doi:10.1534/g3.112.001990). Google Scholar

Sauvage C, Vagner M, Derome N, Audet C & Bernatchez L

. 2012 Koderende geen SNP-kartering en QTL-opsporing vir fisiologiese voortplantingseienskappe in beekool, Salvelinus fontinalis . Gene Genomes Genet. (Bethesda) 2, 379–392. (doi:10.1534/g3.111.001867). Google Scholar

Weir BS, Reynolds J & Dodds KG

. 1990 Die variansie van monster heterosigositeit. Teore. Pop. Biol. 37, 235–253. (doi:10.1016/0040-5809(90)90038-W). Crossref, PubMed, Google Scholar

Bates D, Maechler M & Bolker B

. 2012 lme4: lineêre modelle met gemengde effekte wat S4-klasse gebruik. R-pakket v. 0.999999–0. Sien http://CRAN.R-project.org/package=lme4. Google Scholar

Antao T, Lopes A, Lopes RJ, Beja-Pereira A & Luikart G

. 2008 LOSITAN: 'n werkbank om molekulêre aanpassing op te spoor gebaseer op 'n Fst-uitskieter-metode. BMC Bioinform. 9, 323. (doi:10.1186/1471-2105-9-323). Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1995 Beheer van die valse ontdekkingskoers: 'n praktiese en kragtige benadering tot veelvuldige toetsing. J. R. Stat. Soc. B (Stat. Metode) 57, 289–300. Google Scholar

. 1997 Klein steekproefafleiding vir vaste effekte van beperkte maksimum waarskynlikheid. Biometrie 53, 983–997. (doi:10.2307/2533558). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Perez-Figueroa A, Garcia-Pereira MJ, Saura M, Rolan-Alvarez E & Caballero A

. 2010 Vergelyk drie verskillende metodes om selektiewe lokusse op te spoor deur dominante merkers te gebruik. J. Evol. Biol. 23, 2267–2276. (doi:10.1111/j.1420-9101.2010.02093.x). Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1980 Evolusionêre verandering in klein bevolkings . Bewaringsbiologie: 'n evolusionêr-ekologiese perspektief . Sunderland, MA: Sinauer. Google Scholar

Belmar-Lucero S, Wood JLA, Scott S, Harbicht AB, Hutchings JA en Fraser DJ

. 2012 Gelyktydige habitat en lewensgeskiedenis invloede op effektiewe/sensus bevolkingsgrootte verhoudings in stroombewonende forel. Ecol. Evol. 2, 562–573. (doi:10.1002/ece3.196). Crossref, PubMed, Google Scholar

Strasburg JL, Sherman NA, Wright KM, Moyle LC, Willis JH & Rieseberg LH

. 2012 Wat kan patrone van differensiasie oor plantgenome vir ons sê oor aanpassing en spesiasie? Phil. Trans. R. Soc. B 367, 364–373. (doi:10.1098/rstb.2011.0199). Skakel, Google Scholar

Lamaze FC, Marie A, Garant D & Bernatchez L

. 2012 Dinamika van introgressiewe hibridisasie geassesseer deur koderende gene SNP-bevolkingsgenomika in gevulde spruitkool (Salvelinus fontinalis) . Mol. Ecol. 21, 2877–2895. (doi:10.1111/j.1365-294X.2012.05579.x). Crossref, PubMed, Google Scholar

Fraser DJ, Calvert AM, Bernatchez L& Coon A

. 2013 Multidissiplinêre bevolkingsmonitering wanneer demografiese data yl is: 'n gevallestudie van afgeleë forelbevolkings. Ecol. Evol. 3, 4954–4969. (doi:10.1002/ece3.871). Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2008 'n Genoomskanderingsmetode om geselekteerde lokusse te identifiseer wat geskik is vir beide dominante en kodominante merkers: 'n Bayesiese perspektief. Genetika 180, 977–993. (doi:10.1534/genetics.108.092221). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2012 Die genetiese differensiasie van kwantitatiewe eienskap loci onder plaaslike aanpassing. Mol. Ecol. 21, 1548–1566. (doi:10.1111/j.1365-294X.2012.05479.x). Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2013 Onophoudelike evolusie . Chicago, IL: Universiteit van Chicago Press. Crossref, Google Scholar

Stockwell CA, Hendry AP en Kinnison MT

. 2003 Kontemporêre evolusie ontmoet bewaringsbiologie. Tendense Ecol. Evol. 18, 94–101. (doi:10.1016/S0169-5347(02)00044-7). Crossref, ISI, Google Scholar


Uitgegee deur die Royal Society. Alle regte voorbehou.

Verwysings

. 1931 Evolusie in Mendeliese bevolkings. Genetika 16, 97–159. Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1970 'n Inleiding tot bevolkingsgenetika. Minneapolis, MN: Burgess Publishing Co. Google Scholar

. 1995 Effektiewe bevolkingsgrootte volwasse bevolkingsgrootteverhoudings in wild: 'n oorsig. Genet. Res. 66, 95–107. (doi:10.1017/S0016672300034455) Crossref, Google Scholar

. 2008 Genetiese skattings van kontemporêre effektiewe bevolkingsgrootte: wat kan hulle ons vertel oor die belangrikheid van genetiese stogastisiteit vir wilde bevolkingsvolharding? Mol. Ecol. 17, 3428–3447. (doi:10.1111/j.1365-294X.2008.03842.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2012 Effektiewe/sensus bevolkingsgrootteverhouding skatting: 'n kompendium en evaluering. Ecol. Evol . 2, 2357–2365. (doi:10.10002/ece3.329) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2012 Koppelingswanbalans en effektiewe bevolkingsgrootte wanneer generasies oorvleuel . Evol. Appl. 6, 290–302. (doi:10.1111/j.1752-4571.2012.00289.x) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2002 Effektiewe grootte van fluktuerende salmbevolkings. Genetika 161, 783–791. PubMed, Google Scholar

Skrbinsek T, Jelenic M, Waits L, Kos I, Jerina K, Yrontelj P

. 2012 Monitering van die effektiewe bevolkingsgrootte van 'n bruinbeer (Ursus arctos) bevolking deur nuwe enkelsteekproefbenaderings te gebruik. Mol. Ecol. 21, 862–875. (doi:10.1111/j.1365-294X.2011.05423.x) Crossref, PubMed, Google Scholar

Waples RS, Luikart G, Faulkner JR, Tallmon DA

. 2013 Eenvoudige lewensgeskiedenis eienskappe verduidelik sleutel effektiewe bevolkingsgrootte verhoudings oor diverse taksa. Proc. R. Soc. B 280, 20131339. (doi:10.1098/rspb.2013.1339) Skakel, Google Scholar

Waples RS, Antao T, Luikart G

. 2014 Effekte van oorvleuelende generasies op koppelingsonewewig skattings van effektiewe bevolkingsgrootte. Genetika 197, 769–780. (doi:10.1534/genetics.114.164822) Crossref, PubMed, Google Scholar

Koizumi I, Yamamoto S, Maekawa K

. 2006 Ontbinde paarsgewyse regressie-analise van genetiese en geografiese afstande onthul 'n metapopulasiestruktuur van stroombewonende Dolly Varden-verkool. Mol. Ecol. 15, 3175–3189. (doi:10.1111/j.1365-294X.2006.03019.x) Crossref, PubMed, Google Scholar

Gomez-Uchida D, Knight TW, Ruzzante DE

. 2009 Interaksie van landskap- en lewensgeskiedenis-kenmerke op genetiese diversiteit, neutrale divergensie en geenvloei in 'n ongerepte gemeenskap van salmagtiges. Mol. Ecol. 18, 4857–4869. (doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04409.x) Crossref, Google Scholar

Gomez-Uchida D, Palstra FP, Knight T, Ruzzante DE

. 2013 Hedendaagse bevolking en metapopulasie effektiewe grootte (Ne en meta-Ne): vergelyking tussen drie salmspesies wat 'n gefragmenteerde sisteem bewoon en verskil in geenvloei en sy asimmetrieë. Ecol. Evol. 3, 569–580. (doi:10.1002/ece3.485) Crossref, PubMed, Google Scholar

Kanno Y, Vokoun JC, Letcher BH

. 2011 Fynskaalse bevolkingstruktuur en rivierlandskap-genetika van beekforelle (Salvelinus fontinalis) deurlopend langs kopwaterkanaalnetwerke versprei. Mol. Ecol. 20, 3711–3729. (doi:10.1111/j.1365-294X.2011.05210.x) Crossref, PubMed, Google Scholar

Belmar-Lucero S, Wood SLA, Scott S, Harbicht AB, Hutchings JA, Fraser DJ

. 2012 Gelyktydige habitat en lewensgeskiedenis beïnvloed op effektiewe/sensus bevolkingsgrootte verhoudings in stroombewonende forel. Ecol. Evol. 2, 562–573. (doi:10.1002/ece3.196) Crossref, PubMed, Google Scholar

Whiteley AR, Coombs JA, Hudy M, Robinson Z, Colton AR, Nislow KH, Letcher BH

. 2013 Fragmentasie en kolgrootte vorm genetiese struktuur van beekforel populasies. Kan. J. Vis. Aquat. Wetenskap. 70, 678–688. (doi:10.1139/cjfas-2012-0493) Crossref, Google Scholar

Wood JLA, Belmar-Lucero S, Hutchings JA, Fraser DJ

. 2014 Verwantskap van habitatveranderlikheid tot bevolkingsgrootte in 'n stroomvis. Ecol. Appl. 24, 1085–1100. (doi:10.1890/13-1647.1) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1975 Berekening en interpretasie van biologiese statistieke van vispopulasies. Bul. Vis. Res. Bd. Kan . 191, 382. Google Scholar

Elphinstone MS, Hinten GN, Anderson MJ, Nock CJ

. 2003 'n Goedkoop en hoë-deursetprosedure om totale genomiese DNA vir bevolkingstudies te onttrek en te suiwer. Mol. Ecol. Notas 3, 317–320. (doi:10.1046/j.1471-8286.2003.00397.x) Crossref, Google Scholar

van Oosterhout C, Hutchinson WF, Wills DPM, Shipley P

. 2004 MICRO-CHECKER: sagteware vir die identifisering en regstelling van genotiperingsfoute in mikrosatellietdata. Mol. Ecol. Notas 4, 535–538. (doi:10.1111/j.1471-8286.2004.00684.x) Crossref, Google Scholar

. 2010 Arlequin suite v3.5: 'n nuwe reeks programme om bevolkingsgenetiese analise onder Linux en Windows uit te voer. Mol. Ecol. Hulpbron. 10, 564–567. (doi:10.1111/j.1755-0998.2010.02847.x) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2006 GENALEX 6: genetiese analise in Excel. Bevolkingsgenetiese sagteware vir onderrig en navorsing. Mol. Ecol. Notas 6, 288–295. (doi:10.1111/j.1471-8286.2005.01155.x) Crossref, Google Scholar

. 1995 FSTAT Weergawe 1.2: 'n rekenaarprogram om F-statistieke te bereken. Oorerflikheid 86, 485–486. Crossref, Google Scholar

Paradis E, Claude J, Strimmer K

. 2004 APE: ontledings van filogenetika en evolusie in R-taal. Bioinformatika 20, 289–290. (doi:10.1093/bioinformatics/btg412) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Hubisz MJ, Falush D, Stephens M, Pritchard JK

. 2009 Afleiding van swak bevolkingstruktuur met behulp van steekproefgroepinligting. Mol. Ecol. Hulpbron. 9, 1322–1332. (doi:10.1111/j.1755-0998.2009.02591.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Evanno G, Regnaut S, Goudet J

. 2005 Bespeur die aantal groepe individue deur die sagteware STRUKTUUR: 'n simulasiestudie . Mol. Ecol. 14, 2611–2620. (doi:10.1111/j.1365-294X.2005.02553.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2012 STRUCTURE HARVESTER: 'n webwerf en program om STRUCTURE-uitset te visualiseer en die Evanno-metode te implementeer. Conserv. Genet. Hulpbron. 4, 359–361. (doi:10.1007/s12686-011-9548-7) Crossref, Google Scholar

. 2007 CLUMPP: 'n groeppassing- en permutasieprogram vir die hantering van etiketwisseling en multimodaliteitsanalise van bevolkingstruktuur. Bioinformatika 23, 1801–1806. (doi:10.1093/bioinformatics/btm233) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2004 DISTRUCT: 'n program vir die grafiese vertoon van bevolkingstruktuur. Mol. Ecol. Notas 4, 137–138. (doi:10.1046/j.1471-8286.2003.00566.x) Crossref, Google Scholar

. 2003 Bayesiaanse afleiding van onlangse migrasietempo's met behulp van multilokus genotipes. Genetika 163, 1177–1191. PubMed, ISI, Google Scholar

. 2008 LDNE: 'n program vir die skatting van effektiewe bevolkingsgrootte uit data oor koppelingsonewewig. Mol. Ecol. Hulpbron. 8, 753–756. (doi:10.1111/j.1755-0998.2007.02061.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2003 Skatting van effektiewe bevolkingsgrootte en migrasiekoerse vanaf genetiese monsters oor ruimte en tyd. Genetika 163, 429–446. PubMed, ISI, Google Scholar

Waples RS, Do C, Chopelet J

. 2011 Berekening Ne en Ne/N in ouderdomsgestruktureerde bevolkings: 'n hibriede Felsenstein-Hill-benadering. Ekologie 92, 1513–1522. (doi:10.1890/10-1796.1) Crossref, PubMed, Google Scholar

Halfyard EA, MacMillan JL, Madden RJ

. 2008 Vrugbaarheid en seksuele volwassenheid in uitgesoekte Nova Scotia-forelbevolkings. Ongepubliseerde verslag. Pictou, Nova Scotia: Binnelandse Visserye Afdeling, Nova Scotia Departement van Visserye en Akwakultuur. Google Scholar

. 2015 Toetsing vir Hardy-Weinberg-proporsies: het ons die plot verloor? J. Hered. 106, 1–19. (doi:10.1093/jhered/esu062) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2002 Die effektiewe grootte van eenjarige plantpopulasies: die interaksie van 'n saadbank met fluktuerende bevolkingsgrootte in die handhawing van genetiese variasie. Am. Nat. 160, 195–204. (doi:10.1086/341017) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2006 Saadbanke, salm en slaapgene: effektiewe bevolkingsgrootte in semelparous, ouderdom-gestruktureerde spesies met wisselende oorvloed. Am. Nat. 167, 118–135. (doi:10.1086/498584) PubMed, Google Scholar

Whiteley AR, Coombs JA, Cembrola M, O'Donnell MJ, Hudy M, Nislow KH, Letcher BH.

. 2015 Effektiewe aantal telers verskaf 'n skakel tussen interjaarlikse variasie in stroomvloei en individuele voortplantingsbydrae in 'n stroom salmonid. Mol. Ecol. 24, 3585–3602. (doi:10.1111/mec.13273) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2009 'n Nuwe metode vir die skatting van effektiewe bevolkingsgroottes uit 'n enkele steekproef van multilokus genotipes. Mol. Ecol. 18, 2148–2164. (doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04175.x) Crossref, PubMed, Google Scholar

Kanno Y, Letcher BH, Coombs JA, Nislow KH, Whiteley AR

. 2014 Koppeling van beweging en voortplantingsgeskiedenis van beekforel om habitatkonnektiwiteit in 'n heterogene stroomnetwerk te bepaal. Varsw. Biol. 59, 142–154. (doi:10.1111/fwb.12254) Crossref, Google Scholar

Kelson SJ, Kapuscinski AR, Timmins D, Ardren WR

. 2015 Fynskaalse genetiese struktuur van beekforel in 'n dendritiese stroomnetwerk. Conserv. Genet. 16, 31–42. (doi:10.1007/s10592-014-0637-5) Crossref, Google Scholar

Perrier C, April J, Cote G, Bernatchez L, Dionne M

. In druk. Effektiewe aantal telers in verhouding tot sensusgrootte as bestuursinstrumente vir Atlantiese salmbewaring in 'n konteks van veebevolkings. Conserv. Genet . (doi:10.1007/s10592-015-0758-5) Google Scholar

Duong YD, Scribner KT, Forsythe PS, Crossman JA, Baker EA

. 2013 Tussenjaarlikse variasie in effektiewe aantal telers en skatting van effektiewe bevolkingsgrootte in langlewende iteroparous meersteur. Mol. Ecol.22, 1282–1294. (idoi:10.1111/mec.12167) Google Scholar


2 METODES

2.1 Demografiese data

Ons het die data ingesamel wat benodig word vir demografiese skatting van Ne tydens bevolkingstudies wat regdeur die see-otter se verspreidingsgebied in Kalifornië tussen 2000 en 2014 uitgevoer is (Tinker, Bentall, & Estes, 2008a Tinker et al., 2006, 2017). Hierdie studies het die vang, merking en daaropvolgende monitering (via radiotelemetrie oor 3-5 jaar periodes) van meer as 350 individuele see-otters behels. Ons het die skattings van ouderdom by eerste reproduksie en ouderdomspesifieke oorlewing en voortplantingsyfers uit hierdie data bereken deur maksimum waarskynlikheid en Bayes-gebaseerde merk-hervangsmodelle te gebruik, soos elders beskryf (Tinker et al., 2006, 2017). Ons het die variasie in vroulike voortplantingsukses (gedefinieer as die jaarlikse waarskynlikheid om 'n kleintjie te produseer en suksesvol te speen) beraam uit die individuele geskiedenisse van meer as 100 wyfies (Staedler, 2011) en die variasie in manlike voortplantingsukses (gedefinieer as die relatiewe bydrae tot vaderskap) van oorlewende kleintjies in elke kohort) uit 'n genetiese vaderskap-analise van 67 mannetjies en 183 kleintjies (Tarjan, 2016).

2.2 Monsterversameling

Ons het skeletspiermonsters van see-otter-karkasse verkry wat deur 'n grootskaalse strandingsnetwerk wat deur die California Department of Fish and Wildlife (CDFW), die US Geological Survey (USGS), die Monterey Bay Aquarium (MBA) en The Marine Mammal uitgevoer is, verkry is Sentrum (TMMC) (Kreuder et al., 2003). Ons het addisionele argiefbloed-, hare- en buccale deppermonsters verkry van lewende-monster see-otters wat gevang is as deel van deurlopende merk-hervangstudies wat deur USGS in samewerking met CDFW en MBA uitgevoer is (Tinker et al., 2006, 2017). See-otters is in die veld verouder deur gebruik te maak van standaard tanduitbarsting, tandslytasie, eksterne morfometrie en pelagekenmerke, soos voorheen beskryf (Tinker et al., 2006). Vir gestrande karkasse en 'n subset van lewende diere is ouderdomskattings gekruis-valideer deur gebruik te maak van sement-analise van gemonsterde premolêre tande (Bodkin, Ames, Jameson, Johnson, & Matson, 1997). Ons het die geboortedatum vir individuele otters bereken deur die geskatte ouderdom by vang/karkasherwinning van die vang- of nekropsiedatum af te trek. Genomiese DNA is geïsoleer van 10 tot 20 mg weefsel of 100 tot 200 μl bloed deur gebruik te maak van QIAGEN DNeasy Blood & Tissue kit (QIAGEN Inc., Valencia, CA, VSA). Vir hare- en deppermonsters het ons DNA onttrek met die QIAamp DNA Micro Kit.

2.3 Genotipering

'n Paneel van 38 mikrosatelliet lokusse is gebruik om see-otters te genotipeer by die Universiteit van Kalifornië Davis, Ernest Lab en Veterinêre Genetiese Laboratorium. Ons het mikrosatelliet lokusse en metodes vir amplifikasie van Larson, Jameson, Etnier, Fleming en Bentzen (2002), Kretschmer, Olsen en Wenburg (2009) en Arias et al. (2016) en word verder beskryf in aanvullende materiaal. Alle genotipes is twee keer uitgevoer en bevestig, en elke plaat DNA het beide positiewe en negatiewe kontroles ingesluit. Twee mense het afsonderlik STRAand-analise-sagteware (Toonen & Hughes, 2001) gebruik om allele te telling en bining om konsekwente alleeloproepe te verseker. MS toolkit (Park, 2001) is gebruik om toegang tot potensiële duplikaatmonsters te verkry, en vermoedelike duplikate is uit die datastel verwyder.

Ons het die evaluasies van lokusse uitgevoer om te toets vir afwykings van Hardy-Weinberg proporsies (HWP) en koppelingsonewewig in Genepop v4.2 (Rousset, 2008). Ons het opeenvolgende Bonferroni-regstellings uitgevoer bl-waardes om meervoudige vergelykings te verantwoord (Holm, 1979). Daarbenewens het ons toetse vir afwyking van HWP op kohorte see-otters uitgevoer en die ongekorrigeerde resultate aangebied. Ons het die aantal allele bereken, FIS, Shannon inligtingsindeks, en verwagte en onbevooroordeelde verwagte heterosigositeit met behulp van GenAlEx v6.501 (Peakall & Smouse, 2012). Ons het alleliese rykheid, wat kontroleer vir verskille in steekproefgroottes, in R 3.2.1 (R Core Development Team, 2013) met behulp van die pakket “PopGenReport” (Adamack & Gruber, 2014). Ons het onbevooroordeelde heterosigositeit en alleliese rykdom oor die jaar van vang en geboortejaar vergelyk om veranderinge in genetiese diversiteit oor tyd te evalueer met behulp van 'n lineêre model wat geïmplementeer is in R.

2.4 Genetiese struktuur

Ruimtelik eksplisiete Bayesiaanse ontledings wat GPS-liggingdata ingesluit het, is met behulp van die program uitgevoer TESS 2.3 (Durand, Chen, & Francois, 2009). TESS sagteware modelle populasie bymenging proporsies oor 'n multirigting oppervlak terwyl ruimtelik outokorreleerde ewekansige effekte in die vorm van 'n voorwaardelike outoregressiewe residuele term ingesluit word. Dit dien om breëskaalse genetiese groepering oor 'n multi-rigting oppervlak te modelleer terwyl daar aangepas word vir genetiese struktuur wat verband hou met verwantskap tussen individue en isolasie deur afstand (Durand, Chen, & Francois, 2009). Die pakket "POPSutilities" in R is gebruik om steekproeflokasies te karteer met die populasietoewysingswaarskynlikhede (V koëffisiënte) regdeur die suidelike see-otterreeks (Jay et al., 2012). Ons het alle genetiese struktureringsontledings op beide saamgevoegde en geslagspesifieke datastelle uitgevoer. Toets vir genetiese isolasie volgens afstand is uitgevoer met behulp van Rousset se skatting (Rousset, 2000) geïmplementeer in "Genepop" (Rousset, 2008) vir alle monsters met GPS-koördinate (n = 712). Daarbenewens het ons geografiese genetiese variasie geëvalueer deur die enkelbevolking ruimtelike outokorrelasie geïmplementeer met 999 permutasies in GenAlEx v6.501 (Peakall & Smouse, 2012). Die ontledings het nege-en-twintig afstandklasse van 25 km beskou wat bepaal is deur geografiese afstande tussen individue te gebruik.

2.5 Effektiewe bevolkingsgrootte

Ons het die genetiese skattings van effektiewe bevolkingsgrootte (Ne) met behulp van die koppelingsonewewiginligting (Hill, 1981), geïmplementeer in NeEstimator V2.01 (Do et al., 2014) en die sibship frekwensie metode, geïmplementeer in die program Kolonie V2.0 (Jones & Wang, 2010). Hierdie metodes is die mees robuuste en akkurate enkelmonster genetiese beramers van Ne, en die twee-steekproefmetodes is nie van toepassing nie omdat ons data nie oor 'n voldoende aantal generasies strek nie (d.w.s. ten minste 3-5 vir spesies met oorvleuelende generasies) (Waples & Yokota, 2007). Om toegang te verkry tot veranderinge in Ne met verloop van tyd het ons die koppelingsonewewig (LD)-metode uitgevoer op twee subgroepe otters met bekende of geskatte geboortedatums tussen 1995 en 2000, en tussen 2000 en 2005. Verder, deur die LD-metode op kohorte otters te implementeer, het ons die aantal telers (Nb) oor jare heen. Ons het ook die skattings van bereken Ne en Nb van demografiese lewenstabeldata met behulp van die program OuderdomNe (Waples et al., 2011). OuderdomNe sagteware maak voorsiening vir twee geslagte met ongelyke geslagsverhouding en/of differensiële oorlewing, en kan ook rekening hou met afwykings van Poisson-variansie in reproduktiewe sukses (Waples et al., 2011). Ons verskaf gedetailleerde verduidelikings van insetveranderlikes en berekeninge wat gebruik word met OuderdomNe (Waples et al., 2011) in die aanvullende materiaal.

Ons het die skattings van Ne oor die hele suidelike see-otterreeks, aangesien voorlopige genetiese skattings voorgestel het dat daar geen bevolkingstruktuur binne die reeks is nie. Omdat merkstudies egter toon dat wyfies otters relatief kort afstande versprei (Tarjan & Tinker, 2016 Tinker et al., 2006, 2008b), is daar die potensiaal van isolasie deur afstand. Dit sou beïnvloed Ne ramings, dus het ons alle berekeninge vir 'n geografiese subset van die bevolking herhaal, wat ontleding beperk tot otters van Monterey County.


Materiale en Metodes

Voorbereiding van data

Polimorfisme data is verkry vanaf GenBank http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Genbank of in geval van Arabidopsis thaliana afgelaai vanaf http://walnut.usc.edu/2010. 'n Opsomming van die geanaliseerde datastelle word in tabel 1 getoon. Filogenetiese bome vir die plant en Drosophila spesies wat in ons ontleding gebruik word, word onderskeidelik in aanvullende syfers S1 en Aanvullende Data (aanvullende materiaal aanlyn) gegee (Drosophila 12 Genomes Consortium et al. 2007 Tang et al. 2008 Stevens 2010). Sekwensies is in lyn gebring met behulp van ClustalW deur gebruik te maak van verstek parameterwaardes (Thompson et al. 1994). Koderstreke is toegeken deur gebruik te maak van proteïenkoderende genomiese datakoördinate of, indien gegee, afgelei van die inligting in die GenBank-invoerlêers. 'n Uitgroep is toegeken deur die beste Blast (Altschul et al. 1990) treffer teen die uitgroepgenoom te gebruik of, indien ingesluit, geneem uit die GenBank Popset-databasis (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/popset). Vir alle ontledings het sinonieme webwerwe as die neutrale standaard gedien. Omdat sommige lokusse in meer individue as ander gemonster is en ander lokusse ontbrekende data het, het ons die terreinfrekwensiespektra (SFS) vir elke aantal chromosome vir elke spesie verkry (bv., ons het die SFS vir daardie terreine met 4, 5, . . . ens. chromosome afsonderlik). As gevolg hiervan was daar gewoonlik meer as een SFS en sy gepaardgaande divergensiedata vir elke spesie. Die skatting van die verspreiding van fiksheidseffekte (DFE), en ωa is gesamentlik gedoen deur alle beskikbare SFS en divergensiedata vir 'n gegewe spesie te gebruik. Opsommende statistieke, soos π, is as geweegde gemiddeldes bereken. Die getalle van sinonieme en nie-sinonieme plekke en substitusies is bereken deur gebruik te maak van die F3×4-model wat in PAML (Yang 1997) geïmplementeer is, waarin kodonfrekwensies beraam word vanaf die nukleotiedfrekwensies by die drie kodonposisies.

Opsomming van datastelle wat vir die ontledings gebruik word

Spesies Uitgroep Loki Datastel
Drosophila melanogasterDrosophila simulans373 Shapiro et al. (2007)
Drosophila mirandaDrosophila affinis76 Haddrill et al. (2010)
Drosophila pseudoobscuraDrosophila persimilis72 Haddrill et al. (2010)
Homo sapiensMacaca mulatta445 EGP/PGA a
Mus musculus castaneusRattus norvegicus77 Halligan et al. (2010)
Arabidopsis thalianaArabidopsis lyrata932 Nordborg et al. (2005)
Capsella grandifloraNeslia paniculata251 Slotte et al. (2010)
Helianthus annuusLactuca sativa34 Strasburg et al. (2011)
Populus tremulaPopulus trichocarpa77 Ingvarsson (2008)
Oryza rufipogonOryza spp.106 Caicedo et al. (2007)
Schiedea globosaSchiedea adamantis23 Gossmann et al. (2010)
Zea maysSorghum tweekleurig437 Wright et al. (2005)
Saccharomyces paradoxusSaccharomyces cerevisiae98 Tsai et al. (2008)
Spesies Uitgroep Loki Datastel
Drosophila melanogasterDrosophila simulans373 Shapiro et al. (2007)
Drosophila mirandaDrosophila affinis76 Haddrill et al. (2010)
Drosophila pseudoobscuraDrosophila persimilis72 Haddrill et al. (2010)
Homo sapiensMacaca mulatta445 EGP/PGA a
Mus musculus castaneusRattus norvegicus77 Halligan et al. (2010)
Arabidopsis thalianaArabidopsis lyrata932 Nordborg et al. (2005)
Capsella grandifloraNeslia paniculata251 Slotte et al. (2010)
Helianthus annuusLactuca sativa34 Strasburg et al. (2011)
Populus tremulaPopulus trichocarpa77 Ingvarsson (2008)
Oryza rufipogonOryza spp.106 Caicedo et al. (2007)
Schiedea globosaSchiedea adamantis23 Gossmann et al. (2010)
Zea maysSorghum tweekleurig437 Wright et al. (2005)
Saccharomyces paradoxusSaccharomyces cerevisiae98 Tsai et al. (2008)

Opsomming van datastelle wat vir die ontledings gebruik word

Spesies Uitgroep Loki Datastel
Drosophila melanogasterDrosophila simulans373 Shapiro et al. (2007)
Drosophila mirandaDrosophila affinis76 Haddrill et al. (2010)
Drosophila pseudoobscuraDrosophila persimilis72 Haddrill et al. (2010)
Homo sapiensMacaca mulatta445 EGP/PGA a
Mus musculus castaneusRattus norvegicus77 Halligan et al. (2010)
Arabidopsis thalianaArabidopsis lyrata932 Nordborg et al. (2005)
Capsella grandifloraNeslia paniculata251 Slotte et al. (2010)
Helianthus annuusLactuca sativa34 Strasburg et al. (2011)
Populus tremulaPopulus trichocarpa77 Ingvarsson (2008)
Oryza rufipogonOryza spp.106 Caicedo et al. (2007)
Schiedea globosaSchiedea adamantis23 Gossmann et al. (2010)
Zea maysSorghum tweekleurig437 Wright et al. (2005)
Saccharomyces paradoxusSaccharomyces cerevisiae98 Tsai et al. (2008)
Spesies Uitgroep Loki Datastel
Drosophila melanogasterDrosophila simulans373 Shapiro et al. (2007)
Drosophila mirandaDrosophila affinis76 Haddrill et al. (2010)
Drosophila pseudoobscuraDrosophila persimilis72 Haddrill et al. (2010)
Homo sapiensMacaca mulatta445 EGP/PGA a
Mus musculus castaneusRattus norvegicus77 Halligan et al. (2010)
Arabidopsis thalianaArabidopsis lyrata932 Nordborg et al. (2005)
Capsella grandifloraNeslia paniculata251 Slotte et al. (2010)
Helianthus annuusLactuca sativa34 Strasburg et al. (2011)
Populus tremulaPopulus trichocarpa77 Ingvarsson (2008)
Oryza rufipogonOryza spp.106 Caicedo et al. (2007)
Schiedea globosaSchiedea adamantis23 Gossmann et al. (2010)
Zea maysSorghum tweekleurig437 Wright et al. (2005)
Saccharomyces paradoxusSaccharomyces cerevisiae98 Tsai et al. (2008)

Dit is belangrik in hierdie tipe analise om die getalle van sinonieme en nie-sinonieme webwerwe korrek en konsekwent oor die divergensie en polimorfisme data te tel. Dit is gepas om 'n "mutasiegeleentheid"-definisie van 'n terrein te gebruik (Bierne en Eyre-Walker 2003) aangesien ons belangstel in die relatiewe getalle mutasies wat moontlik by sinonieme en nie-sinonieme terreine kan voorkom. PAML verskaf ramings van die proporsie webwerwe wat nie-sinoniem is (en dus ook sinoniem) uit die divergensiedata, en dit is gebruik om die aantal nie-sinonieme en sinonieme webwerwe vir die polimorfismedata te bereken.

Skatting van Ne en ωa

Ons het die mutasietempo per generasie in geskat Populus tremula op die volgende wyse. Tuskan et al. (2006) merk op dat volgorde-divergensie in vermoedelik neutrale rye ongeveer ses keer stadiger is in P. tremula as in A. thaliana en dat die gemiddelde generasie tyd vir P. tremula is ≈15 jaar. Ons het dus die mutasietempo per generasie in beraam P. tremula deur die mutasietempo geskat in te vermenigvuldig A. thaliana vanaf mutasie-akkumulasielyne met 15/6 = 1,75 × 10 −8.

Skep van onafhanklike datastelle


Bedreigde spesies: Mense kon 1 miljoen jaar gelede uitsterwing in die gesig gestaar het

Nuwe genetiese bevindings dui daarop dat vroeë mense wat ongeveer een miljoen jaar gelede geleef het, uiters naby aan uitsterwing was.

Die genetiese bewyse dui daarop dat die effektiewe bevolkingsaanwyser van genetiese diversiteit van vroeë menslike spesies destyds, insluitend Homo erectus, H. ergaster en argaïes H. sapiens, was ongeveer 18 500 individue (daar word gedink dat moderne mense ontwikkel het uit H. erectus), sê Lynn Jorde, 'n menslike genetikus aan die Universiteit van Utah in Salt Lake City. Daardie syfer kom neer op 'n totale bevolking van 55 500 individue, tops.

Mens kan aanvaar dat hominiengetalle op daardie tydstip toegeneem het, aangesien fossielbewyse toon dat lede van ons Homo-genus oor Afrika, Asië en Europa versprei het, sê Jorde. Maar die huidige studie deur Jorde en sy kollegas dui eerder daarop dat die bevolking en dus die genetiese diversiteit daarvan, sowat een miljoen jaar gelede 'n groot terugslag gehad het. Die bevinding word in die uitgawe van 18 Januarie van Verrigtinge van die Nasionale Akademie van Wetenskappe.

Om hierdie skattings te maak, het Jorde se groep twee volledig opeenvolgende moderne menslike genome geskandeer vir 'n tipe mobiele element genaamd Alu-reekse. Alu-volgordes is kort stukkies DNS wat tussen streke van die genoom beweeg, alhoewel met so lae frekwensie dat hul teenwoordigheid in 'n streek daarop dui dat dit redelik oud is. Omdat ouer Alu-bevattende streke tyd gehad het om meer mutasies op te bou, kon die span ook die ouderdom van 'n streek skat op grond van sy nukleotieddiversiteit. Die span het toe die nukleotiede in hierdie ou streke vergelyk met die algehele diversiteit in die twee genome om verskille in effektiewe bevolkingsgrootte, en dus genetiese diversiteit tussen moderne en vroeë mense, te skat.

"Dit is 'n oorspronklike benadering omdat hulle wys dat jy mobiele elemente kan gebruik en 'n streek van die genoom kan vlag," sê Cédric Feschotte, 'n evolusionêre genetikus aan die Universiteit van Texas Arlington.

Die doeltreffende bevolkingsnavorsers skat op ongeveer 18 500 toon dat die omvang van genetiese diversiteit onder hominiene wat een miljoen jaar gelede geleef het, tussen 1,7 en 2,9 keer groter was as onder mense vandag. (Ander studies het getoon dat die hedendaagse effektiewe bevolking sowat 10 000 is.) Jorde sê die rede waarom die moderne effektiewe bevolking soveel kleiner is as die huidige aantal mense (byna sewe biljoen), is dat 'n bevolkingsontploffing plaasgevind het, waarskynlik a.g.v. die ontwikkeling van landbou sowat 10 000 jaar gelede. Hy verwag nie dat daar so 'n verbysterende verskil tussen die effektiewe en werklike bevolkings van vroeë mense sou gewees het nie.

Jorde dink dat die verminderde genetiese diversiteit een miljoen jaar gelede daarop dui dat menslike voorouers 'n rampspoedige gebeurtenis op daardie tydstip beleef het wat so verwoestend was soos 'n beweerde supervulkaan wat vermoedelik mense 70 000 jaar gelede byna tot niet gemaak het. "Ons het deur hierdie siklusse gegaan waar ons groot bevolkingsgrootte gehad het, maar ook waar ons bevolking baie, baie klein was," hy sê.

OOR DIE OUTEUR(S)

Carina Storrs is 'n vryskutskrywer in New York. Die Pulitzer-sentrum vir krisisverslaggewing het reisondersteuning verskaf vir hierdie storie, wat oorspronklik in verskyn het Natuur.


Verwysings

Lynch M, Conery JS. Die oorsprong van genoomkompleksiteit. Wetenskap. 2003302:1401–4.

Lynch M, Bobay LM, Catania F, Jig JF, Rho M. Die herpatroon van eukariotiese genome deur ewekansige genetiese drywing. Annu Rev Genoics Hum Genet. 201112:347–66.

Kuo CH, Moran NA, Ochman H. Die gevolge van genetiese drywing vir bakteriese genoom kompleksiteit. Genoom Res. 200919:1450–4.

Romiguier J, Gayral P, Ballenghien M, Bernard A, Cahais V, Chenuil A, et al. Vergelykende bevolkingsgenomika in diere ontbloot die determinante van genetiese diversiteit. Natuur. 2014515:261–3.

Kashtan N, Roggensack SE, Rodrigue S, Thompson JW, Biller SJ, Coe A, et al. Enkelselgenomika openbaar honderde naasbestaande subpopulasies in wilde Prochlorococcus. Wetenskap. 2014344:416–20.

Rocha EP, Feil EJ. Mutasiepatrone kan nie genoomsamestelling verklaar nie: is daar enige neutrale plekke in die genome van bakterieë? PLoS Genet. 20106:e1001104.

Rocha EPC, Smith JM, Hurst LD, Holden MTG, Cooper JE, Smith NH, et al. Vergelykings van dN/dS is tydafhanklik vir naverwante bakteriese genome. J Theor Biol. 2006239:226–35.

Hill WG, Robertson A. Die effek van koppeling op grense tot kunsmatige seleksie. Genet Res. 19668:269–94.

Prys MN, Arkin AP. Swak skadelike mutasies en lae tempo van rekombinasie beperk die impak van natuurlike seleksie op bakteriese genome. MBio. 20156:e01302–15.

Bobay LM, Ochman H. Biologiese spesies is universeel oor Life se domeine. Genome Biol Evol. 20179:491–501.

Lynch M, Ackerman MS, Gout JF, Long H, Sung W, Thomas WK, et al. Genetiese drywing, seleksie en die evolusie van die mutasietempo. Nat Ds Genet. 201617:704–14.

Borges V, Ferreira R, Nunes A, Sousa-Uva M, Abreu M, Borrego MJ, et al. Effek van langtermyn-laboratoriumvoortplanting op chlamydia trachomatis-genoomdinamika. Infekteer Genet Evol. 201317:23–32.

Charlesworth B, Betancourt AJ, Kaiser VB, Gordo I. Genetiese rekombinasie en molekulêre evolusie. Cold Spring Harb Symp Quant Biol. 200974:177–86.

Vos M, Didelot X. 'n Vergelyking van homoloë rekombinasietempo's in bakterieë en archaea. ISME J. 20093:199–208.

Didelot X, Wilson DJ. ClonalFrameML: doeltreffende afleiding van rekombinasie in hele bakteriese genome. PLoS Comput Biol. 201511:e1004041.

Touchon M, Hoede C, Tenaillon O, Barbe V, Baeriswyl S, Bidet P, et al. Georganiseerde genoomdinamika in die Escherichia coli spesies lei tot hoogs diverse aanpassingspaaie. PLoS Genet. 20095:e1000344.

Andreani NA, Hesse E, Vos M. Prokariote genoomvloeibaarheid is afhanklik van effektiewe bevolkingsgrootte. ISME J. 201711:1719–21.

Csuros M. Count: evolusionêre analise van filogenetiese profiele met spaarsaamheid en waarskynlikheid. Bioinformatika. 201026:1910–2.

Whittam TS, Ochman H, Selander RK. Multilocus genetiese struktuur in natuurlike populasies van Escherichia coli. Proc Natl Acad Sci U S A. 198380:1751–5.

Maynard Smith J. Die populasiegenetika van bakterieë. Proc Royal Soc London Ser B. 1991245:37–41.

Giovannoni SJ, Cameron Thrash J, Temperton B. Implikasies van vaartbelyningsteorie vir mikrobiese ekologie. ISME J. 20148:1553–65.

Batut B, Knibbe C, Marais G, Daubin V. Reduktiewe genoom-evolusie aan beide kante van die bakteriese bevolkingsgroottespektrum. Nat Rev Microbiol. 201412:841–50.

Fraser C, Alm EJ, Polz MF, Spratt BG, Hanage WP. Die uitdaging van bakteriese spesies: sin maak van genetiese en ekologiese diversiteit. Wetenskap. 2009323:741–6.

Zhaxybayeva O, Doolittle WF, Papke RT, Gogarten JP. Verstrengelde evolusionêre geskiedenisse van mariene Synechococcus en Prochlorococcus marinus. Genome Biol Evol. 20091:325–39.

Feil EJ, Spratt BG. Rekombinasie en die populasiestrukture van bakteriële patogene. Annu Rev Microbiol. 200155:561–90.

Lynch M. Die oorsprong van genoomargitektuur. Sinauer Associates, Inc., Uitgewers. Sunderlan, Massachusetts 2007.

Doroghazi JR, Buckley DH. Intraspesie vergelyking van Streptomyces pratensis genome toon hoë vlakke van rekombinasie en geenbewaring tussen stamme van uiteenlopende geografiese oorsprong. BMC Genomics. 201415:970.

Hellmann I, Prufer K, Ji H, Zody MC, Paabo S, Ptak SE. Waarom verskil menslike diversiteitsvlakke op 'n megabasisskaal? Genoom Res. 200515:1222–31.

Presgraves DC. Rekombinasie verhoog proteïenaanpassing in Drosophila melanogaster. Curr Biol. 200515:1651–6.

Larracuente AM, Sackton TB, Greenberg AJ, Wong A, Singh ND, Sturgill D, et al. Evolusie van proteïenkoderende gene in Drosophila. Tendense Genet. 200824:114–23.

Sela I, Wolf YI, Koonin EV. Teorie van prokariotiese genoom-evolusie. Proc Natl Acad Sci U S A. 2016113:11399–407.

Sung W, Ackerman MS, Miller SF, Doak TG, Lynch M. Dryfversperringhipotese en mutasietempo-evolusie. Proc Natl Acad Sci U S A. 2012109:18488–92.

Lerat E, Daubin V, Ochman H, Moran NA. Evolusionêre oorsprong van genomiese repertoriums in bakterieë. PLoS Biol. 20053:e130.

Ohta T. Effens skadelike mutantvervangings in evolusie. Natuur. 1973246:96–8.

Bobay LM, Ochman H. Die evolusie van bakteriële genoomargitektuur. Voor Genet. 20178:72.

Bobay LM, Touchon M, Rocha EP. Deurlopende makmaak van gebrekkige profagee deur bakterieë. Proc Natl Acad Sci U S A. 2014111:12127–32.

McInerney JO, McNally A, O'Connell MJ. Waarom prokariote pangenome het. Nat Microbiol. 20172:17040.

Andersson JO, Andersson SG. Pseudogene, rommel-DNS en die dinamika van rickettsia-genome. Mol Biol Evol. 200118:829–39.

Mira A, Ochman H, Moran NA. Deletional vooroordeel en die evolusie van bakteriese genome. Tendense Genet. 200117:589–96.

Shapiro BJ. Die bevolkingsgenetika van pangenome. Nat Microbiol. 20172:1574.

Vos M, Eyre-Walker A. Is pangenome aanpasbaar of nie? Nat Microbiol. 20172:1576.

Touchon M, Bernheim A, Rocha EP. Genetiese en lewensgeskiedenis eienskappe wat verband hou met die verspreiding van profeë in bakterieë. ISME J. 201610:2744–54.

Brown SP, Le Chat L, De Paepe M, Taddei F. Ekologie van mikrobiese invalle: versterking laat virusdraers toe om vinniger in te val wanneer dit skaars is. Curr Biol. 200616:2048–52.

Moran NA, Plaag GR. Genomiese veranderinge na gasheerbeperking in bakterieë. Curr Opin Genet Dev. 200414:627–33.

Lerat E, Ochman H. Herkenning van die pseudogene in bakteriese genome. Nukleïensure Res. 200533:3125–32.

McInerney JO, McNally A, O'Connell MJ. Antwoord op 'Die populasiegenetika van pangenome'. Nat Microbiol. 20172:1575.

Keeling PJ. Funksionele en ekologiese impakte van horisontale geenoordrag in eukariote. Curr Opin Genet Dev. 200919:613–9.

Andersson JO. Geenoordrag en diversifikasie van mikrobiese eukariote. Annu Rev Microbiol. 200963:177–93.

Syvanen M. Evolusionêre implikasies van horisontale geenoordrag. Annu Ds Genet. 201246:341–58.

Eddy SR. Versnelde profiel HMM soektogte. PLoS Comput Biol. 20117:e1002195.

Raymann K, Brochier-Armanet C, Gribaldo S. Die twee-domein boom van lewe is gekoppel aan 'n nuwe wortel vir die archaea. Proc Natl Acad Sci U S A. 2015112:6670–5.

Katoh K, Standley DM. MAFFT meervoudige volgorde belyning sagteware weergawe 7: verbeterings in werkverrigting en bruikbaarheid. Mol Biol Evol. 201330:772–80.

Stamatakis A. RAxML-VI-HPC: maksimum waarskynlikheid-gebaseerde filogenetiese ontledings met duisende taksa en gemengde modelle. Bioinformatika. 200622:2688–90.

Criscuolo A, Gribaldo S. BMGE (blokkartering en versameling met entropie): 'n nuwe sagteware vir seleksie van filogenetiese informatiewe streke uit veelvuldige volgorde-belynings. BMC Evol Biol. 201010:210.

Stamatakis A, Hoover P, Rougemont J. 'n Vinnige selflaai-algoritme vir die RAxML-webbedieners. Syst Biol. 200857:758–71.

Felsenstein J. Phylogenies en die vergelykende metode. Is Nat. 1985125:1–15.

Paradis E, Claude J, Strimmer K. APE: ontledings van Filogenetika en evolusie in R-taal. Bioinformatika. 200420:289–90.

Edgar RC. Soek en groepeer grootteordes vinniger as BLAST. Bioinformatika. 201026:2460–1.

Watterson GA. Op die aantal segregerende terreine in genetiese modelle sonder rekombinasie. Theor Popul Biol. 19757:256–76.

Paradis E. Pegas: 'n R-pakket vir bevolkingsgenetika met 'n geïntegreerde-modulêre benadering. Bioinformatika. 201026:419–20.

Yang ZH, Nielsen R. Skatting van sinonieme en nie-sinonieme vervangingskoerse onder realistiese evolusionêre modelle. Mol Biol Evol. 200017:32–43.

Yang Z. PAML 4: filogenetiese analise deur maksimum waarskynlikheid. Mol Biol Evol. 200724:1586–91.

Kryazhimskiy S, Plotkin JB. Die bevolkingsgenetika van dN/dS. PLoS Genet. 20084:e1000304.

Vieira-Silva S, Rocha EP. Die sistemiese afdruk van groei en die gebruike daarvan in ekologiese (meta)genomika. PLoS Genet. 20106:e1000808.

Oliveira PH, Touchon M, Rocha EP. Regulering van genetiese vloed tussen bakterieë deur beperking-modifikasiestelsels. Proc Natl Acad Sci U S A. 2016113:5658–63.


Inleiding

Die hoeveelheid genetiese diversiteit in 'n spesie weerspieël die effektiewe bevolkingsgrootte (Ne), wat in praktiese terme inlig oor die aantal telers wat tot die nageslag bydra, generasie na generasie is hierdie getal, veral in sommige seediere, geskat as verskeie ordes van grootte laer as sensusgrootte (Nc) (Hauser en Carvalho, 2008). Dit is bekend dat sensusgrootteskommelings en ekologiese versteurings verminder Ne, veral in gefragmenteerde bevolkings. Lewensgeskiedenis-eienskappe speel egter ook 'n fundamentele rol in die bepaling van die effektiewe grootte van 'n bevolking (hersien in Caballero (1994)). Lee et al. (2011) stel voor dat vertraagde ouderdom by volwassenheid en verlaagde jeugdige oorlewing verminder Ne/Nc. Onlangs is getoon dat ouderdom by volwassenheid en volwasse leeftyd die helfte van die variansie in Ne/Nc onder 63 dier- en plantspesies (Waples et al., 2013). Dus, variasie in sleutel-lewensgeskiedenis-eienskappe wat verband hou met paringsukses en oorlewingsyfers, deur hul effek op individuele leeftyd voortplantingsukses, blyk dus te vorm Ne verskille tussen bevolkings.

By teleoste produseer ouer en groter wyfies oor die algemeen meer en groter eiers (Chambers en Leggett, 1996 Palumbi, 2004). Groter grootte verbeter ook die paringsvermoë van mans deur gedrag soos dominansie en beskerming van gebiede (Warner, 1988). Gevolglik is groeikoers waarskynlik ook 'n sleutelfaktor wat reproduktiewe sukses bepaal. Bykomende voortplantingseienskappe in mariene visse kan egter verantwoordelik wees vir verdere komponente van lewenslange variasie in reproduktiewe sukses. Opeenvolgende hermafrodiete word eers as een geslag volwasse en, nadat hulle verander het, reproduseer as die teenoorgestelde geslag. Aangesien jonger en kleiner individue van die eerste geslag oor die algemeen meer volop is as ouer en groter individue van die tweede geslag, vertoon opeenvolgende hermafrodietspesies tipies skewe geslagsverhoudings in vergelyking met gonochoristiese (afsonderlike geslagte) spesies (Allsop en West, 2004). Volgens die groottevoordeelmodel (Ghiselin, 1969 Warner, 1975), neig reproduktiewe sukses in opeenvolgende hermafrodiete om aansienlik toe te neem na geslagsverandering, met individue van die 'tweede geslag' wat na verwagting 'n groter bydrae tot die volgende generasie sal hê. Daarom sal die ouderdom waarop individue van geslag verander - wat getoon is om te wissel in reaksie op omgewingsfaktore (Hamilton et al., 2007 Mariani et al., 2013) - 'n beduidende impak hê op die leeftyd voortplantingsukses in opeenvolgende hermafrodiete. As gevolg hiervan word teoreties verwag dat intrinsiek bevooroordeelde geslagsverhoudings (Wright, 1931) en variansie in reproduktiewe sukses tot laer Ne in opeenvolgende hermafroditiese spesies, in vergelyking met gonochoristiese spesies, met die veronderstelling dat ander eienskappe ietwat gelyk is. Dit word onvermydelik gekompliseer deur die buigsame aard van ouderdom-/grootte-by-geslag verandering in natuurlike bevolkings (sien Ross, 1990, Avise en Mank, 2009 Mariani et al., 2013, vir bespreking).

In die huidige studie, deur direk empiriese data te ondersoek, ondersoek ons ​​of geslagsveranderende lewensgeskiedenis wel 'n vermindering in Ne as gevolg van verhoogde lewenslange variasie van reproduktiewe sukses en skewe geslagsverhouding. Ons het genetiese data vergelyk in twee naverwante en simtriese spesies (familie: Sparidae) met grootliks vergelykbare habitat-, ekologie-, oorvloed-, gedrag- en lewensgeskiedenis-eienskappe, met die uitsondering van hul voortplantingsmetodes: een spesie is protogien (die slinger-seebrasem) Chrysoblephus puniceus, wat eers as wyfie volwasse word, later na mannetjie verander en die ander een gonochoristies is (santer seebrasem Cheimerius nufar Volwasse óf as manlik óf vroulik Garratt, 1985a, b 1986, 1993). C. puniceus is endemies en beperk tot die suidooskus van suidelike Afrika, terwyl C. nufar is oor 'n wyer gebied van die Wes-Indiese Oseaan versprei. Beide spesies word geteiken deur dieselfde plaaslike kommersiële en ontspanningslynvisserye, en verteenwoordig saam 'n groot deel van vangste uit hierdie streek (Mann en Fennessy, 2013a, b). Albei spesies is opportunistiese roofdiere wat in skole rondom kusriwwe voorkom en voed op skaaldiere, weekdiere en klein vissies (Garratt, 1986). Daar is gevind dat geslagsverhoudings baie wissel C. puniceus, beide ruimtelik, tussen suidelike Mosambiek en die KwaZulu-Natal-streek (Garratt, 1985a), en tydelik (Mariani et al., 2013), met veranderinge tot 'n mate wat deur die mate van visvangdruk beïnvloed word. Daarteenoor is selfs geslagsverhoudings gevind in C. nufar (Garratt, 1985a). Resultate verkry met behulp van kern- en mitochondriale molekulêre merkers word geïnterpreteer as 'n funksie van oorerwingsmodus en voortplantingstrategie. Die bevindinge verbeter ons begrip van die rol van lewensgeskiedenis in bevolkingsgenetika en kan implikasies hê vir die bestuur van uitgebuitde bevolkings.


Resultate

Die argument hierbo uiteengesit impliseer dat die verwagte tyd tot mees onlangse gemeenskaplike voorouer (TMRCA) tussen twee monsters twee keer so lank is by 'n genomiese streek wat 'n polimorfiese mobiele element bevat as by 'n tipiese genomiese lokus. Hierdie resultaat veronderstel egter ewekansige paring en konstante bevolkingsgrootte. Om die invloed van hierdie aannames te evalueer, meet ons die paarsgewyse nukleotieddiversiteit in die haploïede menslike verwysingsgenoom (hg18) en die diploïede genoom van Craig Venter (HuRef). Hier dui "paarwise" aan dat diversiteit gemeet word as 'n vergelyking tussen die verwysingsvolgorde en een HuRef-chromosoom by elke lokus (6). Die genoomgemiddelde paarsgewyse nukleotieddiversiteit tussen HuRef en die menslike verwysingsvolgorde is 8.13 × 10 −4, wat ooreenstem met 'n TMRCA van 462 duisend jaar gelede (kya). Vir die 638 HuRef-spesifieke mobiele element-invoegings in ons analise, het ons 9 609 SNP's in die 10-kb-streke rondom die invoegings waargeneem, vir 'n gemiddelde paarsgewyse nukleotieddiversiteit van 1.51 × 10-3. Dit stem ooreen met 'n TMRCA van 856 kya, wat 1,85 keer die genoomgemiddelde is (sien Materiale en Metodes vir besonderhede). Met 'n genoomgemiddelde nukleotieddiversiteit van 8,13 × 10 −4, verwag ons 5 190 SNP's in 'n volgordelengte van 6 380 kb en ons het 9 609 waargeneem. Die 99% vertrouensinterval (CI) vir nukleotieddiversiteit in streke binne 10 kb van 'n invoeging (gemeet vanaf 100 000 bootstrap monsters oor 638 lokusse) was 1,39 × 10 −3 tot 1,66 × 10 −3, wat ver bo die skatting is vir genoomwye nukleotieddiversiteit (8.13 × 10 −4 ).

Omdat ons ongeveer een rekombinasiegebeurtenis per miljoen jaar in 'n 1.5-kb-streek verwag (8), sal nie alle terreine in die 10-kb-streek in volledige koppelingsonewewig met die polimorfiese invoeging wees nie.Werwe nader aan die invoegplek is nouer aan die invoeging gekoppel en is dus 'n beter weerspieëling van die diversiteit daarvan. Daarom onderskat die diversiteit in die 10-kb-streek rondom die invoeging die diversiteit by die invoegplek. Fig. 2 demonstreer hierdie effek deur die toename in nukleotieddiversiteit as 'n funksie van afstand vanaf die invoeging uit te stip. Nukleotieddiversiteit neem lineêr toe met nabyheid aan die invoeging (korrelasiekoëffisiënt r = 0,94), sodat tussen 4 500 en 5 000 basisse weg die nukleotieddiversiteit slegs 166% van die genoomgemiddelde is, maar tussen 0 en 500 basisse het dit tot 200% toegeneem. Daarom, ten spyte van die bekende afwykings van ewekansige paring en konstante bevolkingsgrootte in menslike geskiedenis, pas die waargenome toename in nukleotieddiversiteit naby polimorfiese invoegings baie goed by die teoretiese voorspelling.

Toename in nukleotieddiversiteit tussen HuRef en die verwysingssamestelling in streke naby 'n polimorfiese invoeging. Nukleotied diversiteit metings is van 500-bp streke. Diversiteit neem lineêr af soos die streek wegbeweeg van die invoeging as gevolg van rekombinasie (korrelasiekoëffisiënt r = 0.94). By 4 500 tot 5 000 basisse vanaf die invoeging is die diversiteit 1,72 keer die genoomgemiddeld, terwyl die diversiteit by 0 tot 500 basisse 1,99 keer die genoomgemiddeld is.

Omdat genomiese streke naby polimorfiese mobiele element invoegings gemiddeld twee keer die nukleotieddiversiteit van 'n tipiese streek het, is die genealogieë van hierdie streke gemiddeld twee keer so oud. Dus, alhoewel die gemiddelde TMRCA tussen HuRef en die verwysingsvolgorde 462 kya is, is die gemiddelde TMRCA binne 500 bp van 'n polimorfiese mobiele element 924 kya. Omdat hierdie geslagsregisters gemiddeld byna 1 miljoen jaar terug strek, kan hulle unieke insigte oor antieke menslike bevolkingsgeskiedenis bevat. Om hierdie moontlikheid te ondersoek, evalueer ons 'n drie-parameter demografiese model waar moderne effektiewe bevolkingsgrootte (NM), antieke effektiewe bevolkingsgrootte (NA), en tyd van bevolkingsgrootte verandering (t) word toegelaat om te wissel, met 'n rekombinasietempo van 1 cm/Mb. Ons toetsstatistiek vir elke parameterstel is die waarskynlikheid van die waargenome verspreiding van nukleotieddiversiteit (oranje lyn in Fig. 3). Ons maksimum waarskynlikheid skatting vir die drie-parameter model is NA =18 500 voorheen t = 1.2 Mya, met NM = 8 500 (95% CI 8 100–8 750) vir die laaste 1,2 miljoen jaar (Fig. 3 en 4). Vashou NM konstant, die 95% vertroue streek vir NA en t word begrens deur NA = 14 500–26 000 en t = 0,9–1,5 Mya. Die model wat die beste pas, is aansienlik meer waarskynlik as een waarin die effektiewe bevolkingsgrootte nog altyd konstant was (P = 2,5 × 10 −16 Fig. 3). Ons skatting vir NM is kleiner as die wêreldwye moderne menslike effektiewe bevolkingsgrootte omdat dit sterk beïnvloed word deur die Europese afkoms van die HuRef-genoom. Maar omdat NA is 'n skatting van bevolkingsgrootte voor die divergensie van moderne menslike bevolkings, behoort die Europese oorsprong van die genoommonsters min of geen invloed te hê op ons skatting vir NA. Ons resultate toon dat die effektiewe bevolkingsgrootte van menslike voorouers wat meer as 1 miljoen jaar gelede geleef het, 1,7 tot 2,9 keer groter was as wat dit vandag is.

Kumulatiewe waarskynlikheidsverspreiding van SNP-nukleotieddiversiteit tussen HuRef en die verwysingsvolgorde in 5,000-bp streke. (A) Die verspreidings van gesimuleerde demografiese modelle gekondisioneer op die teenwoordigheid van 'n polimorfiese invoeging (demografiese modelle in blou getoon). (B) Die onvoorwaardelike verspreidings van die demografiese modelle (wys in grys). Die oranje lyn is die waargenome verspreiding in streke rondom polimorfiese invoegings, terwyl die rooi lyn die waargenome verspreiding van 2 432 ewekansig gekose genomiese streke is. Die demografiese model wat die beste pas, is die maksimum waarskynlikheidskatting onder alle drie-parameter demografiese modelle wat oorweeg word, met 'n groot antieke bevolkingsgrootte van NA = 18 500 begin t = 1.2 Mya (sien Materiale en Metodes). Omdat geslagsregisters wat polimorfiese mobiele elemente bevat oud is, word die beste gepaste model duidelik onderskei van die konstante bevolkingsgrootte model in A. Daarteenoor is die twee modelle byna ononderskeibaar in B, wat aantoon dat die onvoorwaardelike verspreiding van nukleotieddiversiteit relatief min inligting oor antieke bevolkingsgeskiedenis bevat, met slegs baie groot veranderinge in antieke bevolkingsgrootte wat 'n merkbare effek produseer (NA = 50 000). Vir die konstante bevolkingsgrootte-model is die effektiewe bevolkingsgrootte n = 9.244, wat die effektiewe bevolkingsgrootte vir HuRef is en die verwysingsvolgorde gebaseer op genoomwye skattings van nukleotieddiversiteit (23). Die model wat die beste pas is aansienlik meer waarskynlik as die konstante bevolkingsgrootte model (P = 2,5 × 10 −16, waarskynlikheid-verhouding toets). Die verskille in die waargenome verspreidings vir streke rondom polimorfiese invoegings en streke wat ewekansig gekies is, is hoogs betekenisvol (P < <10 −30 , χ 2 Tabel S1). Nukleotieddiversiteit is ook stogasties groter in streke rondom polimorfiese invoegings in vergelyking met streke wat lukraak gekies is (P < <10 −30 , Mann-Whitney U).

Maksimum waarskynlikheidskatting en vertrouestreek vir antieke menslike effektiewe bevolkingsgrootte (NA) onder 'n drie-parameter demografiese model. Beramings vir sjimpansee en gorilla effektiewe bevolkingsgrootte is van ref. 21. Die foutbalk en datumreeks vir NA en t is van die twee-parameter 95% vertrouestreek (met NM vasgestel op 8 500 individue).

Implisiet in die bogenoemde analise is die aanname dat mutasietempo's in genomiese streke wat polimorfiese mobiele element invoegings bevat nie verskil van tempo's in die res van die genoom nie. Tian et al. (9) het 'n 40% toename in nukleotied divergensie in streke onmiddellik rondom indels gerapporteer teenoor streke ver van indels in 'n vergelyking tussen sjimpansees en mense (sien figuur 1)a in verw. 9). Die patroon van oortollige substitusies word gekenmerk deur 'n 50% toename in die proporsie van transversies (sien figuur 3)h in verw. 9). Die outeurs veronderstel dat die waargenome toename in substitusietempo die gevolg is van heterosigotiese indele wat nukleotiedmutasies in die omliggende DNA veroorsaak. As hierdie verduideliking korrek is, moet die meganisme ook van toepassing wees op heterosigotiese mobiele element invoegings, wat sal veroorsaak dat ons die mutasietempo naby polimorfiese mobiele elemente onderskat en dus effektiewe bevolkingsgrootte oorskat. Om te toets vir moontlike mutageniese effekte van mobiele elemente, het ons 3 705 genomiese streke gekies wat mensspesifieke bevat Alu invoegings en vergelyk die nukleotied diversiteit tussen die menslike en die sjimpansee genoom in hierdie streke. Vir die 100-bp-streek rondom hierdie invoegings was beide die nukleotied divergensie en die proporsie van transversies naby die genoomgemiddelde en aansienlik laer as die waargenome waardes vir indels in Tian et al. (9), wat aantoon dat die mutageniese eienskappe van indels nie van toepassing is op Alu elemente (Tabel 1).

Nukleotied divergensie en proporsie van transversies tussen sjimpansees en mense in 100-bp streke rondom afstamming spesifiek Alus en indels


Metodes

Versamel genetiese diversiteitsdata.

Vir meer as 'n dekade het ons 2 475 eweknie-geëvalueerde artikels wat in 164 wetenskaplike joernale gepubliseer is (Dataset S1) noukeurig ondersoek en DNS-polimorfismedata vir gewerwelde spesies wat in verskeie ekosisteme leef, versamel. Ons het op gewerwelde spesies gefokus omdat beskikbare data meestal van gewerwelde diere was. Die genetiese diversiteit in elk van hierdie spesies is tipies geassesseer deur een of twee molekulêre tegnieke: allele variasie by mikrosatelliet lokusse en volgorde variasie in die kontrole (D-lus) en koderende streke van die mitochondriale DNA. Daarom verteenwoordig die genetiese diversiteitsdata wat hier aangebied word die polimorfismevlak in beide kern- en mitochondriale genome.

Om datakwaliteit te verseker, as 'n teenstrydigheid (in die steekproefgrootte, die aantal haplotipes, die aantal allele, of enige verwante sleutelinligting) in 'n artikel gevind is, het ons die skrywers gekontak vir hul bevestiging of die data weggegooi as ons geen ontvang het nie reaksie. Ons het ook studies uitgesluit wat museummonsters gebruik omdat die aantal sulke studies baie beperk is. Om nomenklaturale konsekwentheid te verhoog, is die standaard wêreldkontrolelyste (weergawe 2014.3) op die IUCN Rooilys gebruik (www.iucnredlist.org/technical-documents/information-sources-and-quality).

Die binne-spesies polimorfisme data van 2 764 gewerwelde spesies word in Datastel S1 aangebied. In hierdie datastel was daar 400 gewerwelde spesies wat deur meer as een metode ondersoek is, so ons het 3 219 nie-oortollige inskrywings in totaal, waar elke inskrywing saamgestel is uit een tot drie opsommende statistieke. As die mikrosatelliet lokusse van 'n gewerwelde spesie ondersoek is, sal die steekproefgrootte (n), die aantal mikrosatelliet lokusse, die verwagte heterosigositeit (H e), die waargenome heterosigositeit (H o), die gemiddelde aantal allele per lokus (α), FST (29) en die jaar van publikasie is aangeteken en later gebruik in simulasies. As die D-lus-gebied van die mitochondrion in 'n gewerwelde spesie in volgorde geplaas is, het ons die steekproefgrootte aangeteken (n), die lengte van die opeenvolgende streek, die gemiddelde aantal paarsgewyse nukleotiedverskille per basispaar (π) tussen die DNA-volgorde wat ondersoek is, Watterson se θ w per basispaar (10) en die jaar van publikasie. Wanneer dit nodig en moontlik was, het ons mitochondriale volgordes vanaf EMBL/GenBank afgelaai en dit deur DNASTAR belyn, die belyning per oog nagegaan en dan π en Watterson se θ w bereken. Die haplotipe frekwensies is verkry uit die oorspronklike artikels, en die webwerwe wat invoegings en skrappings bevat is in ons analise uitgesluit. Om bevolkingstruktuur te ondersoek, het ons Tajima's bereken D (13) en sy P waarde, as die opsommende statistiek vir die antieke bevolkingstruktuur (14). Die π en Watterson se θ w is herskaal volgens die lengte van die opeenvolgende fragment wat gebruik is om Tajima se D. Ons het ook 'n klein datastel van genetiese diversiteit vir die koderende streke van mitochondriale DNA versamel. Die versamelingsproses was soortgelyk aan dié wat hierbo beskryf is, en ons het die datastel slegs in die beskrywingsanalise gebruik omdat die aantal beskikbare spesies klein is.

Volgens die IUCN sluit die bedreigde spesies (TS) dié in wat as kritiek bedreigde (CR), bedreigde (EN) en kwesbaar (VU) (3) gelys is. Die spesies wat as naby bedreigde (NT) en minste kommer (LC) gekategoriseer is, word as die nie-bedreigde spesies (NS) behandel. Die ongekategoriseerde spesies sluit dié in wat as data gebrekkig (DD) gelys is en nie deur die IUCN geëvalueer is nie. 'n Takson word gelys as 'n gebrek aan data wanneer daar onvoldoende inligting is om 'n beoordeling van sy risiko van uitsterwing te maak (3). Oor die algemeen is die ongekategoriseerde spesies uitgesluit van ons ontledings (Fig. 1), tensy anders vermeld.

Versamel spesieverspreiding en generasietyddata.

Die geografiese verspreidings van 2 552 gewerwelde spesies is van die IUCN Rooilys (weergawe 2014.3) en 'n reptieldatabasis (www.reptile-database.org) verkry. Die data word in Datastel S1 gegee. Die generasietye van 3 146 gewerwelde spesies is verkry uit verskillende gepubliseerde hulpbronne (Dataset S1), wat die basis vir ons generasietydskattings gevorm het. Aanvaar dat die generasietyd van 'n spesie β ρ is, waar ρ die geslagsrypheidsouderdom van die spesie is. β is gelyk aan die generasietyd gedeel deur die geslagsrypheidsouderdom en is spesie/genus-afhanklik. As die generasietyd van 'n spesie onbekend is, maar sy ouderdom van geslagsrypheid is gedokumenteer, is sy generasietyd beraam deur gebruik te maak van die gemiddelde β van nouverwante goed bestudeerde spesies.

Verhouding van effektiewe bevolkingsgroottes tussen nie-bedreigde en bedreigde spesies.

Dit is moeilik om die effektiewe bevolkingsgrootte op 'n spesifieke tyd van 'n spesie met wisselende bevolkingsgrootte (5 ⇓ –7) te skat. Die verhouding van N ( 0 ) tussen twee spesiegroepe, elk saamgestel uit 'n groot aantal verwante spesies, kan egter benader word deur die verhouding van hul huidige sensusgrootte N ′ . Daar is afgelei dat die verhouding van die effektiewe tot die werklike bevolkingsgrootte [ f = N ( 0 ) / N ′ ] in die orde van 0,1 (16) is, en f is gewoonlik onafhanklik van N ′ . Wanneer beide nie-bedreigde en bedreigde spesiegroepe elk uit 'n groot aantal verwante spesies saamgestel is, is dit redelik om E ( f N S ) ≈ E ( f T S ) aan te neem, waar subskripsies NS en TS verteenwoordig nie-bedreigde en bedreigde spesies, onderskeidelik. Gevolglik is ω = E ( θ NS ( 0 ) ) E ( θ TS ( 0 ) ) = E ( NNS ( 0 ) ) E ( NTS ( 0 ) ) = E ( f NSNNS ′ ) E ( f TSNTS ′ ) ≈ E ( NNS ′ ) E ( NTS ′ ), [1]

waar N ( t ) die effektiewe bevolkingsgrootte op tyd t (agtertoe tel) aandui en N ′ die huidige sensusgrootte.

Gebaseer op die huidige sensus van 1 868 gewerwelde spesies verkry van IUCN, 'n professionele boek (30) en eweknie-geëvalueerde literatuur (Dataset S1), het ons geskat ω ^ ≈ 25 vir soogdiere, 146 vir voëls, 32 vir amfibieë, 26 vir reptiele , en 14 vir vis (SI Aanhangsel, Tabel S9). Daarom het ons ω ^ = 25 in die modelleringstudie gestel, maar ons het ook ω ^ = 10 en 100 gebruik om die robuustheid van die resultate te ondersoek.

Demografiese model en waarskynlikheidsafleiding van RPD.

Demografiese model.

Ons het aangeneem dat die effektiewe bevolkingsgrootte van 'n nie-bedreigde spesie konstant bly. Dui die voorouerlike effektiewe bevolkingsgrootte van 'n bedreigde spesie op tyd t aan deur N T S ( t ), en neem aan dat sy bevolkingsgrootte t jaar gelede eksponensieel begin afneem het (Fig. 5A) tyd t word agteruit getel. Ons het aangeneem dat die begindatum van RPD in bedreigde spesies die normale, die eksponensiële of die eenpunt (d.i. konstante) verspreiding volg met die gemiddelde τ . Sodra ω = E (N N S ( 0 ) ) / E ( N T S ( 0 ) ) is geskat deur Vgl. 1, is die demografiese model gekenmerk deur twee parameters, R = E (θ N S (t)) / E (θ T S (t)) en τ = E (t). Dan is die twee parameters R en τ beraam uit 'n analise in die waarskynlikheidraamwerk soos hieronder beskryf.

Onder die aanname van konstante bevolkingsgrootte gedurende die eerste fase en E(f NS) ≈ E(f TS), het ons R = E(NNS(t))/E(NTS(t))≈E(N′NS( t ) ) / E ( N ′ TS ( t ) ), waar N ′ NS ( t ) en N ′ TS ( t ) die sensusgroottes van die nie-bedreigde en bedreigde spesies by die begindatum van RPD is. Dus, R verteenwoordig die verhouding van sensusgrootte op die begindatum van RPD tussen die twee spesiegroepe. As die aanname van konstante grootte tydens die eerste fase ongeldig is, R verteenwoordig die langtermynverhouding van sensusgrootte tussen twee spesiegroepe voor die begin van RPD.

Aanname oor steekproeftye.

Die steekproeftydperk is waarskynlik verskillend in verskillende studies, maar die tydsduur tussen die tyd van steekproefneming en die tyd van publikasie is oor die algemeen baie korter as t. Ons het aanvaar dat die steekproefneming 3 jaar voor die jaar van publikasie plaasgevind het. In hierdie studie beteken die term "tans" "2015," dus die steekproef van die i-de spesie het jare gelede by γ i ′ ( = 2015 − γ i + 3 ) gebeur, waar γ i die jaar van publikasie is. Die tydsduur tussen die begindatum van RPD en die jaar van steekproefneming is t i ′ = t − γ i ′ .

Samevloeiing-gebaseerde simulasies.

Die samesmelting-gebaseerde simulasies het die standaardprosedure gevolg (31, 32). Om die mikrosatelliet polimorfisme data vir die i-de spesie, ons het (lukraak) θ i ( γ i ′ ) = 4 N i ( γ i ′ ) μ uit die θ obs-waarde(s) van sy nie-bedreigde verwante spesies gekies, waar μ die mutasietempo per lokus per generasie is , en die monsterneming het γ i ′ jaar gelede plaasgevind. Die besonderhede word hieronder gegee.

Ons het eers bereken θ o b s van die waargenome binne-spesies polimorfisme data van nonthreatened spesies met 'n redelike steekproefgrootte (n ≥ 20) gebaseer op die stapsgewyse mutasie model (15). Dan het ons die stel θ o b s waardes aangedui in die groep nie-bedreigde spesies wat verband hou met die i-de spesie as θ i = < θ o b s , 1 , θ o b s , 2 , … >. As θ i = ∅ op die genusvlak, sal θ i op die gesinsvlak verkry word, of selfs op die filumvlak. Toe is 'n waarde θ s (lukraak) uit θ i getrek. Die waarde θ s sal gebruik word as θ ( = 4 N N S , i ( 0 ) μ = 4 N N S , i ( γ i ′ ) μ ) indien die i-de spesie is nie bedreig nie. As die i-de spesie bedreig is, is die waarde θ s herskaal volgens sy effektiewe bevolkingsgrootte ten tyde van steekproefneming, N T S , i ( γ i ′ ). Dan het ons θ T S , i ( γ i ′ ) = < e λ t i ′ ω ^ e λ t θ s , t i ′ > 0 1 R θ s , t i ′ ≤ 0 , [2]

waar λ die tempo van RPD is, en 'n negatiewe t i ' dui aan dat die monsterneming voor die begin van RPD plaasgevind het. Uit die definisies van R en ω en Vgl. 1, ons het λ = ln ( R ω ^ ) / t , [3]

waar t ewekansig gesteek is uit die verspreiding hierbo beskryf.

Om die heterogeniteit van mutasiekoerse onder mikrosatelliet lokusse te modelleer, het ons aanvaar dat die mutasietempo vir 'n ewekansige geselekteerde lokus 'n lognormale verspreiding volg, met die variasiekoëffisiënt gelyk aan 1 (33). Ons het ook aanvaar dat die mikrosatelliet lokusse onafhanklik is en outosomaal is.

As die evolusie van die i-de spesie het 'n nie-konstante grootte model gevolg, die tyd in die eenheid van jare is getransformeer na die eenheid van 2 N i ( 0 ) generasies (31, 32), waar N i ( 0 ) = E ( f ) N i ′ , E ( f ) = 0.1 (16), en N i ′ is die huidige sensusgrootte van die i-de spesie.

Om die enkel-nukleotied polimorfisme data op die D-lus streek te simuleer, het ons die prosedures hierbo beskryf met twee modifikasies gevolg. Eerstens is θ obs geskat as Watterson se θ w (10), gebaseer op die binne-spesie volgorde variasie in die D-lus van nie-bedreigde spesies met n ≥ 20 is die gevalle van θ obs = 0 weggegooi omdat daardie geskatte waardes N ( 0) = 0 of μ = 0. Tweedens is die herskaalde afnametyd vermenigvuldig met 4 omdat die effektiewe populasiegrootte van 'n mitochondriale lokus slegs een-vierde dié van 'n outosomale lokus is.

Waarskynlikheid afleiding van RPD.

Die waargenome genetiese diversiteit van 'n spesie kan voorgestel word deur 'n vektor S = < H e , α , θ w , π > waarin ten minste een element waargeneem is. Die ooreenstemmende waarskynlikheidsfunksie is L (R, τ) = ∏i P (Si | R, τ), waar die i-de spesie word deur onderskrif aangewys i. Alhoewel daar geen presiese metode is om L (R, τ) te bereken nie, kan numeriese benaderings verkry word deur die beginsel van verwerpingsteekproefneming (5, 17, 18) te volg en deur die data voor te stel as die relatiewe verskille in die gemiddelde genetiese diversiteit tussen nie-bedreigdes en bedreigde spesies. Die besonderhede is soos volg.

Vir die opsommende statistiek He op die mikrosatelliet lokusse dui ons Δ H e = ( H e , N S ¯ − H e , T S ¯ ) / H e , N S ¯ . Dui Δ H e , s i m u en Δ H e , o b s aan as die gesimuleerde en waargenome relatiewe verskil van gemiddelde He tussen nie-bedreigde en bedreigde spesies. Die waarskynlikheidsfunksie L H e ( R , τ ) word dan geskat as 'n numeriese benadering van P ( | Δ H e , s i m u − Δ H e , o b s | ≤ ε | R , τ ), waar ε 'n vaste toleransie is. Wanneer ε baie klein is, is die berekeningslading baie groot, terwyl die akkuraatheid van die skatting swak sal wees wanneer ε groot is. Ons ervaring dui daarop dat ε = 0.05 goed werk, en die skatting van τ is nie sensitief vir ε nie. Ons het ook ε = 0.01, 0.1 of 0.2 gestel, en die resultate het byna onveranderd gebly. Die skattingsprosedure van P ( | Δ H e , s i m u − Δ H e , o b s | ≤ ε | R , τ ) word hieronder gegee. In stap 1 het ons die mikrosatelliet polimorfiese datastel gesimuleer deur gebruik te maak van die prosedure hierbo beskryf en Δ H e , s i m u bereken. Die patroon van ontbrekende data, die inligting van steekproefgrootte en die aantal lokusse is behoorlik in ag geneem in die simulasie en ook in die verwante berekening. In stap 2 het ons 'n aanwyserveranderlike I ( H e ) = < 1 , | bekendgestel Δ H e , s i m u − Δ H e , o b s | ≤ ε 0, andersins. In stap 3 het ons stappe 1 en 2 herhaal B tye. Die waarskynlikheid L H e ( R , τ ) is dan beraam deur L ^ H e ( R , τ ) ≈ 1 B ∑ ​I ( H e ) , waar B = 10 4 .

Bogenoemde prosedure is toegepas op veelvuldige opsommende statistieke met slegs geringe wysigings. Vir die mikrosatellietdatastel het ons gesamentlik oorweeg He en α , wat nie onafhanklik is nie. Dan het ons L mikro ( R , τ ) = LH e , α ( R , τ ) = P ( | Δ H e , simu − Δ H e , obs | ≤ ε , | Δ α , simu − Δ α , obs | ≤ ε | R , τ ) . Net so het ons L m t D N A ( R , τ ) = L θ , π ( R , τ ). Laastens het ons L ( R , τ ) = L m i c r o ( R , τ ) L m t D N A ( R , τ ) .

Dan word R en τ beraam deur 'n twee-stap proses deur 'n waarskynlikheid raamwerk. Die eerste stap is om die profielwaarskynlikheid vir R [L 1 ( R ) = maks τ L ( R , τ ) ] te bereken en dan die gemiddelde R ^ , wat die gemiddelde is van R'e geweeg deur die relatiewe profielwaarskynlikheidwaardes ( Fig. 5 CF). Die tweede stap is om die maksimum waarskynlikheidskatting τ ^ van τ te verkry, voorwaardelik op R = R ^ . Oor die algemeen, as R > 1, wat aandui dat die voorvaderlike genetiese diversiteit van nie-bedreigde spesies hoër is as dié van bedreigde spesies, is 'n klein τ nodig om die waargenome lae genetiese diversiteit in die hedendaagse bedreigde spesies te verduidelik. In die besonder, as R ≥ 1.35 , het ons τ ≤ 40 (Fig. 5)C). Omdat dit gedokumenteer is dat die RPD van bedreigde spesies ten minste 40 jaar gelede (2) plaasgevind het, het ons 1.35 as die boonste grens van R gestel. Boonop is dit waarskynlik dat die voorvaderlike grootte van nie-bedreigde spesies gemiddeld groter was as dié van sy verwante bedreigde spesies. Ons het dus R ≥ 1 aangeneem.

Al die versamelde spesies, insluitend dié met 'n klein steekproefgrootte (n < 20), is geneem in die samesmelting-gebaseerde modellering, tensy anders vermeld. Dit is omdat die modellering uitgevoer is op voorwaarde van die waardes van n.

Waarskynlikheid verhouding toets.

Om die waarskynlikheidverhoudingstoets uit te voer en waarskynlikheidgebaseerde vertrouensintervalle te verkry, het ons die empiriese verspreiding van die waarskynlikheidverhouding ζ = log (maks L 1 / maks L 0) verkry deur 10 4 gesimuleerde datastelle te analiseer wat op R en τ , waar L 1 en L 0 is die waarskynlikhede vir die alternatiewe en nulmodelle onderskeidelik. 'n Voorbeeld van die empiriese verspreiding van ζ word getoon (SI Aanhangsel, Fig. S8). In hierdie geval is die 95% kritieke waarde (ζ 95%) 1,792. Let daarop dat, vir 'n ander datastel, of vir verskillende R en τ , ζ 95 % anders kan wees. Daarom is die ooreenstemmende empiriese verspreiding van ζ gebruik om ζ 95 % vir die waarskynlikheidsverhoudingtoets te verkry.

Effek van RPD op die verskil in genetiese diversiteit tussen nie-bedreigde en bedreigde spesies.

Ons het eers die samesmelting-gebaseerde modellering uitgevoer wat hierbo beskryf is, op voorwaarde dat R = 1.22 en τ = 0 of 123. Ons het θ N S ( τ ) = 2 (mikrosatelliet lokus, per lokus) en 0.02 (mitochondriale lokus, per basispaar) gebruik. Ons het toe die geval van τ = 123 (die geskatte RPD) vergelyk met die geval van τ = 0 (wat geen RPD aandui nie) om die effek van PRD op die verskil in genetiese diversiteit tussen nie-bedreigde en bedreigde spesies te skat. Ons het Δ M , τ = ( M τ , NS ¯ − M τ , TS ¯ ) / M τ , NS ¯ aangedui, waar M staan ​​vir H e , die gemiddelde aantal allele per lokus ( α ), π , of Watterson se θ w . Die effek van PRD is bereken as (Δ M, τ = 123 − Δ M, τ = 0) / Δ M, τ = 123 (SI Aanhangsel, Tabel S7). In die oorweegde model het ons M τ = 123 , NS ¯ = M τ = 0 , NS ¯ , dus kan die effek van RPD vereenvoudig word as ( M τ = 0 , TS ¯ − M τ = 123 , TS ¯ ) / ( M τ = 123 , NS ¯ − M τ = 123 , TS ¯ ) . In die mitochondriale geval van τ = 0 , kan die waardes van Δ π , τ = 0 en Δ θ w , τ = 0 analities bereken word, wat ooreenstem met die simulasie.

Stewigheidsanalise onder verskillende demografiese modelle.

Om die robuustheid van die ramings te ondersoek, het ons herontledings onder verskeie demografiese modelle uitgevoer. Die waarskynlikheidsmetode wat hierbo beskryf word, is baie buigsaam, en min wysiging is nodig om ander demografiese modelle te ontleed. Eerstens het ons 'n stadige bevolkingsafname in 'n nie-bedreigde gewerwelde spesie gekategoriseer as byna-bedreig (NT) oorweeg, gebaseer op die rasionaal dat menslike aktiwiteite ook 'n impak op daardie nie-bedreigde gewerwelde spesies kan hê. Ons het aangeneem dat hul bevolkingsgrootte met die helfte afgeneem het (E(NN T(τ))/E(NNT(0))=2). Ons het aangeneem dat die bevolkings van daardie byna bedreigde gewerwelde spesies ook begin afneem het op tyd τ .

Tweedens het ons 'n voorvaderlike bevolking met wisselende grootte (SI Aanhangsel, Fig. S4). Onder die voorvaderlike oombliklike uitbreiding model (SI Aanhangsel, Fig. S4 A en B), het ons aangeneem dat t 1 'n eenvormige verspreiding volg in [100 000, 1 000 000] (in eenheid van jare), en N 2 / N 1 is eenvormig versprei tussen [2, 5], waar N 1 en N 2 die effektiewe populasie is grootte voor en na die uitbreiding, onderskeidelik. Vir die voorvaderlike oombliklike bottelnek-model (SI Aanhangsel, Fig. S4 C en D), het ons aangeneem dat t 0 'n eenvormige verspreiding van [10,000, 100,000 volg], t 1 volg 'n eenvormige verspreiding van [100,000, 1,000,000], en N 2 / N 1 is eenvormig versprei tussen [2, 5], waar N 1 is die effektiewe bevolkingsgrootte tydens die bottelnek en N 2 die effektiewe bevolkingsgrootte voor en na die bottelnek. Toe het ons die voorvaderlike uitbreiding of die voorvaderlike bottelnekmodel met gelyke waarskynlikheid (0.5 vs. 0.5) vir 'n spesie toegeken as sy demografiese scenario voor die RPD.

Om te verseker dat die gesimuleerde genetiese diversiteitsvlak gelyk is aan die waargenome een in 'n nie-bedreigde spesie met wisselende bevolkingsgrootte, is θ N S (0) soos volg bepaal. Gebaseer op die konstante grootte model, is θ eerste geskat uit die waargenome polimorfiese data (10, 15). Toe het ons 50 ewekansige samevloeiende bome gesimuleer, gegee die verlangde demografiese model en die gemiddelde boomlengte met l ¯ aangedui. Dan het ons σ = l ¯ / ∑ i = 1 n − 1 2 i, en θ N S ( 0 ) = θ / σ .

Om θ T S (0) van 'n bedreigde spesie te bepaal, het ons 'n demografiese model van die nie-bedreigde spesie gerekonstrueer. Gedurende die eerste fase is die model dieselfde as dié van die bedreigde spesie. Gedurende die tweede fase is die bevolkingsgrootte egter konstant. Toe is θ T S ( τ ) verkry deur die metode hierbo beskryf, en θ T S ( 0 ) is herskaal vanaf θ T S ( τ ). Die effek van verskillende monsternemingstyd is ook oorweeg en Vgl. 2 is effens hersien.


Kyk die video: Totally Geography - Bevolking (Augustus 2022).