Inligting

29.3A: Eienskappe en Evolusie van Amfibieë - Biologie

29.3A: Eienskappe en Evolusie van Amfibieë - Biologie


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Amfibieë het 400 miljoen jaar gelede uit visse ontwikkel en word gekenmerk deur vier ledemate, klam vel en sensitiewe binneoorstrukture.

LEERDOELWITTE

Beskryf die evolusionêre kenmerke wat die amfibie onderskei

Kern punte

  • Die meeste amfibieë word gekenmerk deur vier goed ontwikkelde ledemate, maar sommige spesies salamanders en alle caeciliane is funksioneel lidloos.
  • Amfibieë het 'n klam, deurlaatbare vel wat verkry word deur slymkliere wat die vel gesmeer hou om kutane asemhaling uit te voer.
  • Alle bestaande volwasse amfibieë is vleisetend; sommige terrestriële amfibieë het 'n taai tong wat gebruik word om prooi te vang.
  • Bykomende kenmerke van amfibieë sluit in pedicellate, papilla amphibiorum, papilla basilaris en auricular operculum.
  • Die viervoetige vis, Tiktaalik roseae, het Acanthostega voorafgegaan en ongeveer 375 miljoen jaar gelede in 'n vlakwateromgewing gewoon.
  • Alle bestaande volwasse amfibieë is vleisetend, en sommige terrestriële amfibieë het 'n taai tong wat gebruik word om prooi te vang.

Sleutel terme

  • kutane asemhaling: uitruiling van suurstof en koolstofdioksied met die omgewing wat deur die deurlaatbare vel plaasvind
  • pedicellate tande: tande waarin die wortel en kroon verkalk is, geskei deur 'n sone van nieverkalkte weefsel
  • aurikulêre operkulum: 'n ekstra been in die oor wat klanke na die binneoor oordra

Kenmerke van Amfibieë

As vierpotiges word die meeste amfibieë gekenmerk deur vier goed ontwikkelde ledemate. Sommige spesies salamanders en alle caecilians is funksioneel ledemaatloos; hulle ledemate is vestigiaal. 'n Belangrike eienskap van bestaande amfibieë is 'n klam, deurlaatbare vel wat verkry word deur slymkliere wat die vel klam hou; dus kan uitruiling van suurstof en koolstofdioksied met die omgewing daardeur plaasvind (kutane respirasie). Bykomende kenmerke van amfibieë sluit in pedicellate (tande waarin die wortel en kroon verkalk is, geskei deur 'n sone van nie-verkalkte weefsel) en 'n papilla amphibiorum en papilla basilaris (strukture van die binneoor wat sensitief is vir frekwensies onder en bo 10,00) hertz, onderskeidelik). Amfibieë het ook 'n aurikulêre operculum, wat 'n ekstra been in die oor is wat klanke na die binneoor oordra. Alle bestaande volwasse amfibieë is vleisetend. Sommige terrestriële amfibieë het 'n taai tong wat gebruik word om prooi te vang.

Evolusie van Amfibieë

Die fossielrekord verskaf bewyse van die eerste vierpotiges: nou uitgestorwe amfibiespesies wat byna 400 miljoen jaar gelede dateer. Evolusie van vierpotiges van visse verteenwoordig 'n beduidende verandering in liggaamsplan van een wat geskik is vir organismes wat asemhaal en in water geswem het, na organismes wat lug inasem en land toe beweeg. Hierdie veranderinge het oor 'n bestek van 50 miljoen jaar gedurende die Devoonperiode plaasgevind. Een van die vroegste bekende tetrapods is van die genus Acanthostega. Acanthostega was waterdier; fossiele toon dat dit kieue gehad het soortgelyk aan visse. Dit het egter ook vier ledemate gehad, met die skeletstruktuur van ledemate wat in hedendaagse vierpotiges gevind word, insluitend amfibieë. Daarom word daar gedink dat Acanthostega in vlak water gewoon het en 'n tussenvorm was tussen lobvinvisse en vroeë, ten volle terrestriële vierpotiges. Wat het Acanthostega voorafgegaan?

In 2006 het navorsers nuus gepubliseer van hul ontdekking van 'n fossiel van 'n "tetrapodagtige vis." Tiktaalik roseae, wat blykbaar 'n tussenvorm is tussen visse met vinne en vierpotiges met ledemate. Tiktaalik het waarskynlik sowat 375 miljoen jaar gelede in 'n vlakwateromgewing geleef.

Die vroeë vierpotiges wat land toe beweeg het, het toegang tot nuwe voedingsbronne en relatief min roofdiere gehad. Dit het gelei tot die wydverspreide verspreiding van vierpotiges gedurende die vroeë Karboon-tydperk: soms genoem die "Age of the Amphibians."


Metamorfose van Amfibieë| Filum Chordata

Metamorfose kan gedefinieer word as “'n vinnige differensiasie van volwasse karakters na 'n langdurige tydperk van stadige of gestopte differensiasie in 'n larwe”.

Volgens Duellman en Trueb (1986) kan Metamorfose gedefinieer word as “'n radikale transformasie van larwalewe na die volwasse stadium wat strukturele, fisiologiese, bio- en chemiese en gedragsveranderinge insluit”.

Tipes amfibiese metamorfose:

1. Progressiewe metamorfose:

Tydens metamorfose as die dier in die evolusionêre grade vorder, word die meta­morfose as 'n progressiewe meta­morfose beskou, bv. in die meeste anurane van Amfibie.

2. Retrogressiewe metamorfose:

Wanneer metamorfose in laer rigting plaasvind, d.w.s. deur metamorfose, trek die dier terug of toon aanduiding van degenerasie in die skaal van evolusie, wat retrogressiewe metamorfose genoem word, bv. Ascidia van urochordates of in neoteniese vorms soos salamanders.

Metamorfiese veranderinge van amfibieë:

Etkin (1968) het drie fases verdeel:

a. Premetamorfiese stadium:

Die stadium word gekenmerk deur die aanhoudende groei en ontwikkeling van larwale strukture, maar metamorfose vind nie plaas nie.

Die stadium word gekenmerk deur die voortdurende groei, veral die ontwikkeling van ledemate en die aanvang van metamorfe veranderinge.

Die stadium word gekenmerk deur die radikale veranderinge in die kenmerke van die larwe, en klimaks word beskou deur die verlies van die meeste larwe-kenmerke.

Struktuur van metamorfose:

Struktuur van 'n pas uitgebroeide paddavissie larwe:

1. 'n Pas uitgebroeide paddavislarwe het 'n ledemaatlose liggaam.

2. Die liggaam is verdeel in 'n eiervormige kop, 'n kort romp en 'n skraal stert.

3. 'n Klein opening wat ventraal aan die wortel van die stert geleë is, staan ​​bekend as anus.

4. 'n Kleefsuier is teenwoordig aan die ven­trale kant van die kop waardeur die paddavislarwe homself aan die wateronkruid heg.

5. Die mond ontbreek en gevolglik kan dit niks van buite af vat nie.

6. Die eiergeel materiaal verskaf die voeding.

7. Die respiratoriese organe bestaan ​​uit drie pare hoogs vaskulêre en vertakte veeragtige uitwendige kieue.

8. Na 'n paar dae word die mond naby die suier gevorm.

9. 'n Paar geil kake omring die mond.

10. Die stert word meer verleng en ontwikkel 'n dorsale en 'n ventrale vin.

11. V-vormige miotome ontwikkel aan albei kante van die stert.

12. Op hierdie tydstip neem hierdie vryswemende paddavislarwe wateronkruid in, waardeur die spysverteringskanaal uiters verleng word.

13. Om so 'n lang spysverteringskanaal binne die holte van die kort stam te akkommodeer, word dit spiraalvormig opgerol soos die veer van 'n horlosie.

Struktuur van 'n gevorderde paddavissie larwe:

1. In die gevorderde stadium word die farinks van die paddavislarwe deur kieusplete geperforeer.

2. Uitwendige kieue verdwyn en die inwendige kieue word tussen die kieusplete gevorm.

3. Die kieue en die kieusplete word deur die operculum (of kieuwdeksel) bedek.

4. Die paddavislarwe het dus aan die begin drie pare uitwendige kieue wat vervolgens deur drie pare inwendige kieue vervang word.

5. In die larwale stadiums toon die arteriële boë ook modifikasies in terme van beide uitwendige en shinale en interne kieue (Fig. 7.28).

6. Die operkulum versmelt met die stam aan alle kante behalwe 'n klein opening, genoem spiracle aan die linkerkant.

7. Water kom deur die mond die farinks binne en gaan deur die spirakel uit.

8. Tydens hierdie deurvoer van water word die interne kieue gebad met water wat suurstof daarin opgelos bevat.

9. Terwyl die interne kieue funksioneer, ontwikkel 'n paar longe as uitgroeisels vanaf die farinks op die ventrale oppervlak.

10. Die agterste ledemate verskyn voor die voor- en skaalbene.

11. Die voorpote bly eers versteek onder die operkulum en kom daarna daardeur te voorskyn.

12. Op hierdie stadium is beide die interne kieue sowel as die nuutgevormde longe funksioneel.

13. Wanneer die longe ten volle ontwikkel word, word die interne kieue gedegenereer.

14. Op hierdie stadium lyk dit soos 'n miniatuurpadda, behalwe dat dit 'n stert het.

15. Soos die ledemate ontwikkel, betree die dier 'n tydperk van hongersnood.

16. Die materiaal van die stert word uiteindelik in die liggaam opgeneem.

Struktuur van 'n varsgevormde padda:

1. Na die absorpsie van stert verlaat die jong padda die oer-akwatiese tuiste en kom na die land en hop.

2. Die mond word wyer en 'n paar egte benerige kake vervang die geil kake.

3. Dit verander nou sy eetgewoonte om vleisetende tipe te word, gevolglik word die alimen­tary kanaal kort en minder opgerol.

Die veranderinge wat in die paddavissie plaasvind, kan in vier groepe verdeel word.

1. Veranderinge van paddavissie in gewoonte en habitat:

(i) Met die metamorfose verlaat die meta­morfose larwe akwatiese medi­um en besoek gereeld die land.

(ii) Die plantetende paddavislarwe verander in vleisetende, veral die insekte (insekvretende) besweer.

(iii) Die bidgewoontes ontwikkel deur die volwassenes en die volwasse diere word meer aktief en vinniger in beweging.

(iv) In die eerste stadium van volwasse padda spring hulle in nabygeleë dam en in ander watermedium, en spring dan op die land aan hul langwerpige agterste ledemate.

2. Morfologiese metamorfiese veranderinge:

(i) Die weefsels van stert en stertvin word heeltemal in die liggaam opgeneem.

(ii) Die geil kake met tande word afgeskud en mond word 'n groot dwarsgleuf.

(iii) Die uitwendige kieue verdwyn en die kieusplete kommunikeer met die keelholte en skuimholte.

(iv) Die lengte van die spysverteringskanaal verminder baie.

(v) Die veranderinge van die bloedvatstelsel vind plaas en uiteindelik word sommige bloedvate verminder.

(vi) Die laterale lyn sintuig orgaan verdwyn.

(vii) Operculum en spiracle verdwyn.

b. Progressiewe veranderinge:

(i) Die voor- en agterledemate neem toe in grootte.

(ii) Die tong word lank en meer elasties wat na agter vry en tweeledig is.

(iii) Die oë word groot en prominent en ontwikkel ooglede en niktiterende membraan.

(iv) Eksterne neusgate kommunikeer met bukkale holte deur interne neusgate.

(v) Tympaan en middeloor ontwikkel.

(vi) Lewer word meer vergroot.

(vii) Driekamerhart ontwikkel uit tweekamerhart.

(viii) Pronefros word deur mesonefros vervang.

3. Biochemiese veranderinge tydens meta­morfose:

(i) Die konsentrasie serumproteïen word ongeveer dubbel tydens meta­morfose.

(ii) Biosintese en konsentrasie van hemoglobien is groter by volwassenes as by larwes.

(iii) In die lewer neem DNA-sintese, lipiedsin­thesis, ensieme vir ornitine ureum siklus toe tydens volwasse stadium.

iv) Alkaliese fosfatase en hidrolase afname in volwasse stadium van die anurane.

4. Veranderinge in Fisiologie:

(i) Aan die begin van metamorfose begin die pankreas insulien en glukagonhormone afskei. Dit word geassosieer met die verhoogde rol van die lewer.

(ii) Tydens die larwale stadium is die eindpro­duct van stikstofmetabolisme ammo&shinia. Maar ná metamorfose skei die paddas en paddas die meeste van hul stikstof in die vorm van ureum uit. Dit is 'n verskuiwing van ammonotelisme na ureotelisme met die verandering van omgewing van akwatiese medium na land.

Hormonale beheer vir metamorfose:

Twee hormone soos Triiodothyronine (T3) en tetrajodotironien (T4) of tiroksien is nodig vir biochemiese en morfolo&sjiese veranderinge tydens anuran metamorfose. Hierdie tiroïedhormone word geproduseer deur die induksie van anterior pituïtêre lob of pars distalis wanneer dit 'n sekere mate van differensiasie bereik.

Dan is dit in staat om 'n hormoon, tirotropien (Tiroid Stimulating Hormone, TSH) te sintetiseer wat op die tiroïed inwerk, wat die produksie en afskeiding van trijodotironien (T) stimuleer3) en tiroksien.

In pre-metamorfiese stadium is die prolaktienvlak hoog, maar vlakke van tiroïedstimulerende hormoon (TSH) en tiroïedhormoon (T)3, T4) is laag. Die hipotalamus & # 8211 pituïtêre skakel is swak ontwikkel. In pro-metamorfose ontwikkel die hipotalamus en pituïtêre skakel.

Die prolaktienvlak is laag, maar die vlakke van tiroïedstimulerende hormoon (TSH) en tiroïedhormone (T)3, T4) is hoog. In metamorfiese klimaks neem die pro­laktienvlak skielik toe en handhaaf dan 'n konstante lae vlak. Die TSH is hoog tot aan die einde van klimaks en die tiroïedhormoon (T4) vlak word laag.

Metamorfose van Padda:

Die jong paddavis larwe lyk soos 'n vis. Dit lei 'n onafhanklike en selfonderhoudende lewe. Hierdie vis soos paddavisse larwe verander heeltemal in padda, is uitsluitlik 'n progressiewe proses. Volgens Mohanty-Hejmadi en Dutta (1978) – ontwikkeling is vinnig voltooi in 34-52 dae. Daniel (1963) meld die uitbroei in ongeveer 4 dae na lê.


Geskiedenis van Evolusie

Gedurende die 16de eeu

  • Europese geleerdes kon slegs toegang verkry tot 'n basiese begrip van die anatomie van diere en mense aangesien hul kennis uitsluitlik beperk is tot hul waarnemings.
  • Natuurlike teologie, 'n tak van teologie en filosofie wat handel oor die bewys van God se bestaande en afgeleide leerstellings gebaseer op menslike rede, het na vore gekom [3].

Gedurende die 17de eeu

  • Gedurende hierdie tydperk het die studie van Paleontologie in plek gekom. Dit het baie moontlikhede oopgemaak om fossiele en artefakte te bestudeer.

Gedurende die 18de eeu

  • Carolus Linnaeus
  • George Leclerc
  • James Hutton
  • Thomas Malthus

Gedurende die 19de eeu

  • Erasmus Darwin
  • Gedurende die eerste dekade van die 19de eeu Die beginsel van biologiese opvolging is ontwikkel deur William Smith. Dit verklaar dat elke tydperk van die aardgeskiedenis sy eie unieke versameling fossiele het. William Smith het later die "Vader van Stratigrafie" geword, wat 'n wetenskap is wat handel oor die korrelasie van rotslae na gelang van hul fossielinhoud [4] .
  • 1801 Jean Baptiste de Lamarck het een van die eerste teorieë ontwikkel oor hoe spesies verander. Hy het gesê dat meer komplekse organismes "ontwikkel" het van voorafbestaande minder komplekse organismes.
    Kameelperde
  • 1830 ’n Wetenskaplike genaamd Charles Lyell het sy teorie van Uniformitarisme gepubliseer, wat geïnspireer is deur James Hutton se vorige idee van geleidelike veranderinge. Hierdie teorie stel dat die prosesse wat die Aarde verander eenvormig is deur tyd [5] .
  • 1859 Charles Darwin het ná sy reis en tyd in die Galapagos-eiland sy teorie van evolusie en aanpassing voorgestel. Die teorie het gesê dat:
    • [1] – Alle soorte organismes pas by hul omgewing aan.
    • [2] – Alle organismes het veranderlike eienskappe.
    • [3] – Organismes is geneig om oor te reproduseer (hierdie idee was gebaseer op Thomas Malthus studie van hoe bevolkings geneig was om geometries te groei totdat daar 'n beperking in hul bevolking is).
    • [4] – Die idee van natuurlike seleksie wat meer algemeen na verwys word as "oorlewing van die sterkste".

    Die idee van natuurlike seleksie stel dat sommige organismes sal oorleef en uiteindelik beter voortplant as ander. Natuurlike seleksie handel egter net oor die voortplantingsukses van die organismes, nie net hul relatiewe sterkte of spoed nie.

    Charles Darwin het saamgewerk met Alfred Russel Wallace, wat voorheen die eerste was om die rol van natuurlike seleksie in spesievorming te definieer. Charles Darwin het uiteindelik sy bekende en hoogs erkende boek On the gepubliseer Oorsprong van spesies deur middel van natuurlike seleksie [4] .

    Om korrek te wees, is dit belangrik om daarop te let dat beide Darwin en Wallace die teorie van natuurlike seleksie ontwikkel het.


    Diere wat as amniote beskou word

    Sauropsid Amniote

    Daar is twee hoofafdelings van amniote, die sauropsid amniote en die sinapsied amniote. Die sauropside amniote sluit die reptiele en voëls in. Formeel bestaan ​​dit uit baie verskillende groepe, maar die sauropside amniote deel baie afgeleide kenmerke wat hulle van die sinapsiede skei. Die twee groepe het ongeveer dieselfde tyd ontwikkel, van 'n gemeenskaplike voorouer wat waarskynlik nie aards was nie.

    Die sauropside amniote skei ook afval anders uit as die sinapside. Sauropsides skei tipies uit uriensuur (die wit pasta in voëlkat). Hierdie stof presipiteer uit die urine in die cloaca, waar baie van die water herabsorbeer kan word. Dit maak uriensuur 'n meer waterdoeltreffende manier om stikstofafval uit te skei, teenoor die sinapsiedmetode. Sauropsides sluit skilpaaie, akkedisse, krokodille en voëls in. Tipies lê hulle eiers, hoewel daar 'n paar uitsonderings is.

    Sinapside Amniote

    Die sinapsied amniote doen dinge effens anders, aangesien hulle miljoene jare gelede van die sauropsides geskei het. Die sinapsied-strategie vir die verdryf van afval, byvoorbeeld, is tipies alle ureum. Ureum kan in die sinapsiednier gekonsentreer word en met klein stukkies water uitgeskei word. Alhoewel dit dalk nie so waterdoeltreffend soos uriensuur is nie, is dit baie doeltreffender as om reguit ammoniak uit te skei, wat visse en amfibieë tipies doen.

    Die hart van sinapsiede is 4-kamers, met 'n goed gedefinieerde skeiding tussen ventrikels. Dit verbeter die doeltreffendheid om die bloed te suurstof, deur aparte paaie te verseker vir bloed wat na en van die hart gaan. Sinapside het ander longe ontwikkel as die sauropsides. Die sinapsied long is 'n aveolêr long. In plaas van klein sakke uit 'n sentrale kamer, het die aveolêre long baie takke van tragea, wat elkeen by 'n aveolêre sak eindig.

    Daar is net 3 bestaande groepe sinapsiede, wat almal is soogdiere. Alhoewel al hierdie amniote nog amniotiese sakke het, het hulle ook baie verskillende metodes om voort te plant. Die monotreme, soos die platypus, lê steeds eiers in neste. Wanneer die kleintjies uitbroei, voer hulle hulle melk uit kliere in hul vel, soos alle ander soogdiere. Die buideldiere verteenwoordig 'n mediaan tussen die monotreme en die plasentale soogdiere. Hulle ontwikkel hul kleintjies binne 'n baarmoeder, maar die kleintjies word op 'n uiters vroeë ouderdom gebore. Hulle moet langs die ma klim in die buideldier sakkie, waar hulle vir die res van ontwikkeling op melk kan voed.

    Die plasentale soogdiere verteenwoordig die res van die sinapsied amniote. Hierdie diere gebruik a plasenta, of suurstof en voedingstowwe wat moedermembraan verbygaan, om nageslag in die baarmoeder te voed en te voed. By geboorte is die nageslag van hierdie diere relatief die grootste van alle amniote. Plasentale soogdiere het egter ook minder nageslag in vergelyking met sauropside amniote.


    Inhoud

    Die woord "amfibie" is afgelei van die Antieke Griekse term ἀμφίβιος (amfibios), wat "albei soorte lewe" beteken, ἀμφί wat beteken "van albei soorte" en βιος beteken "lewe".Die term is aanvanklik gebruik as 'n algemene byvoeglike naamwoord vir diere wat op land of in water kon lewe, insluitend robbe en otters. [3] Tradisioneel sluit die klas Amfibies alle viervoetige gewerwelde diere in wat nie amniote is nie. Amfibie in sy wydste sin (sensu lato) is in drie subklasse verdeel, waarvan twee uitgesterf het: [4]

    • Subklas Lepospondyli† (klein Paleosoïese groep, wat nader verwant is aan amniote as Lissamphibia)
    • Subklas Temnospondyli† (diverse Paleosoïkum en vroeë Mesosoïkum graad)
    • Subklas Lissamphibia (alle moderne amfibieë, insluitend paddas, paddas, salamanders, salamanders en caecilians)
      • Salientia (paddas, paddas en verwante): Jura tot hede—7 360 huidige spesies in 53 families [5]
      • Caudata (salamanders, salamanders en verwante): Jura tot huidige—764 huidige spesies in 9 families [5]
      • Gymnophiona (caecilians en familie): Jurassic tot hede—215 huidige spesies in 10 families [5]
      • Allocaudata† (Albanerpetontidae) Middel Jurassic - Vroeë Pleistoseen

      Die werklike aantal spesies in elke groep hang af van die taksonomiese klassifikasie wat gevolg word. Die twee mees algemene stelsels is die klassifikasie wat aangeneem is deur die webwerf AmphibiaWeb, Universiteit van Kalifornië, Berkeley en die klassifikasie deur herpetoloog Darrel Frost en die American Museum of Natural History, beskikbaar as die aanlyn verwysingsdatabasis "Amphibian Species of the World". [6] Die getalle spesies wat hierbo aangehaal is, volg op Frost en die totale aantal bekende amfibiespesies soos op 31 Maart 2019 is presies 8 000, [7] waarvan byna 90% paddas is. [8]

      Met die filogenetiese klassifikasie is die takson Labyrinthodontia weggegooi aangesien dit 'n poliparafiletiese groep is sonder unieke definiërende kenmerke afgesien van gedeelde primitiewe kenmerke. Klassifikasie verskil volgens die voorkeurfilogenie van die skrywer en of hulle 'n stamgebaseerde of 'n nodusgebaseerde klassifikasie gebruik. Tradisioneel word amfibieë as 'n klas gedefinieer as alle vierpotiges met 'n larfstadium, terwyl die groep wat die gemeenskaplike voorouers van alle lewende amfibieë (paddas, salamanders en caecilians) en al hul afstammelinge insluit, Lissamphibia genoem word. Die filogenie van Paleosoïese amfibieë is onseker, en Lissamphibia kan moontlik binne uitgestorwe groepe val, soos die Temnospondyli (tradisioneel geplaas in die subklas Labyrinthodontia) of die Lepospondyli, en in sommige ontledings selfs in die amniote. Dit beteken dat voorstanders van filogenetiese nomenklatuur 'n groot aantal basale Devoon- en Karboon-amfibie-tipe vierpotige groepe verwyder het wat voorheen in Amphibia geplaas is in Linnaeaanse taksonomie, en hulle elders onder kladistiese taksonomie ingesluit het. [1] As die gemeenskaplike voorouer van amfibieë en amniote by Amfibie ingesluit word, word dit 'n parafiletiese groep. [9]

      Alle moderne amfibieë word ingesluit in die subklas Lissamphibia, wat gewoonlik as 'n klade beskou word, 'n groep spesies wat uit 'n gemeenskaplike voorouer ontwikkel het. Die drie moderne ordes is Anura (die paddas en paddas), Caudata (of Urodela, die salamanders), en Gymnophiona (of Apoda, die caecilians). [10] Daar is voorgestel dat salamanders apart van 'n Temnospondyl-agtige voorouer ontstaan ​​het, en selfs dat caecilians die sustergroep is van die gevorderde reptiliomorfe amfibieë, en dus van amniote. [11] Alhoewel die fossiele van verskeie ouer proto-paddas met primitiewe eienskappe bekend is, is die oudste "ware padda" Prosalirus bitis, van die vroeë Jurassic Kayenta-formasie van Arizona. Dit is anatomies baie soortgelyk aan moderne paddas. [12] Die oudste bekende caecilian is nog 'n vroeë Jurassic spesie, Eocaecilia micropodia, ook van Arizona. [13] Die vroegste salamander is Beiyanerpeton jianpingensis van die Laat Jurassic van noordoostelike China. [14]

      Owerhede stem nie saam of Salientia 'n superorde is wat die orde Anura insluit nie, en of Anura 'n sub-orde van die orde Salientia is. Die Lissamphibia word tradisioneel in drie ordes verdeel, maar 'n uitgestorwe salamanderagtige familie, die Albanerpetontidae, word nou saam met die superorde Salientia as deel van Lissamphibia beskou. Verder bevat Salientia al drie onlangse bestellings plus die Trias-proto-padda, Triadobatrachus. [15]

      Die eerste groot groepe amfibieë het in die Devoon-tydperk, ongeveer 370 miljoen jaar gelede, ontwikkel uit lobvinvisse wat soortgelyk was aan die moderne selakant en longvisse. [16] Hierdie antieke lobvinvisse het meervoudige beenagtige vinne ontwikkel met syfers wat hulle in staat gestel het om langs die seebodem te kruip. Sommige visse het primitiewe longe ontwikkel wat hulle help om lug in te asem wanneer die stilstaande poele van die Devoon-moerasse min suurstof was. Hulle kan ook hul sterk vinne gebruik om hulself uit die water en op droë grond te hys indien omstandighede dit vereis. Uiteindelik sou hul benige vinne in ledemate ontwikkel en hulle sou die voorouers van alle viervoetiges word, insluitend moderne amfibieë, reptiele, voëls en soogdiere. Ten spyte daarvan dat hulle op land kon kruip, het baie van hierdie prehistoriese tetrapodomorfe visse steeds die meeste van hul tyd in die water deurgebring. Hulle het longe begin ontwikkel, maar het steeds hoofsaaklik met kieue asemgehaal. [17]

      Baie voorbeelde van spesies wat oorgangskenmerke toon, is ontdek. Ichthyostega was een van die eerste primitiewe amfibieë, met neusgate en doeltreffender longe. Dit het vier stewige ledemate gehad, 'n nek, 'n stert met vinne en 'n skedel wat baie ooreenstem met dié van die lobvinvis, Eustenopteron. [16] Amfibieë het aanpassings ontwikkel wat hulle toegelaat het om vir langer periodes uit die water te bly. Hul longe het verbeter en hul geraamtes het swaarder en sterker geword, beter in staat om die gewig van hul liggame op land te dra. Hulle het "hande" en "voete" met vyf of meer syfers ontwikkel [18] die vel het meer in staat geword om liggaamsvloeistowwe te behou en uitdroging te weerstaan. [17] Die vis se hyomandibula-been in die hyoïedgebied agter die kieue het in grootte afgeneem en die stape van die amfibiese oor geword, 'n aanpassing wat nodig is vir gehoor op droëland. [19] 'n Verwantskap tussen die amfibieë en die teleostvisse is die veelvoude struktuur van die tande en die gepaarde supra-oksipitale bene aan die agterkant van die kop, nie een van hierdie kenmerke word elders in die diereryk gevind nie. [20]

      Aan die einde van die Devoon-tydperk (360 miljoen jaar gelede), het die seë, riviere en mere van die lewe gewemel terwyl die land die ryk van vroeë plante was en sonder gewerwelde diere was, [20] hoewel sommige, soos bv. Ichthyostega, kan hulself soms uit die water gehaal het. Daar word gemeen dat hulle hulself met hul voorpote aangedryf het en hul agterkwart op 'n soortgelyke manier gesleep het as dié wat deur die olifantrob gebruik word. [18] In die vroeë Karboon (360 tot 345 miljoen jaar gelede) het die klimaat nat en warm geword. Uitgestrekte moerasse het ontwikkel met mosse, varings, perdesterte en kalamiete. Lug-asemende geleedpotiges het ontwikkel en die land binnegeval waar hulle kos verskaf het vir die vleisetende amfibieë wat by die terrestriële omgewing begin aanpas het. Daar was geen ander vierpotiges op die land nie en die amfibieë was aan die bopunt van die voedselketting en beklee die ekologiese posisie wat tans deur die krokodil gehou word. Alhoewel hulle toegerus is met ledemate en die vermoë om lug in te asem, het die meeste steeds 'n lang tapslopende lyf en sterk stert gehad. [20] Hulle was die toplandroofdiere, wat soms etlike meters lank bereik het, wat op die groot insekte van die tydperk en die baie soorte visse in die water gejaag het. Hulle moes nog na die water terugkeer om hul doplose eiers te lê, en selfs die meeste moderne amfibieë het 'n ten volle akwatiese larwestadium met kieue soos hul visvoorouers. Dit was die ontwikkeling van die amniotiese eiersel, wat keer dat die ontwikkelende embrio uitdroog, wat die reptiele in staat gestel het om op land voort te plant en wat gelei het tot hul oorheersing in die tydperk wat gevolg het. [16]

      Na die ineenstorting van die Karboon-reënwoud het amfibiese oorheersing plek gemaak vir reptiele, [21] en amfibieë is verder verwoes deur die Perm-Trias-uitsterwingsgebeurtenis. [22] Gedurende die Trias-tydperk (250 tot 200 miljoen jaar gelede) het die reptiele voortgegaan om die amfibieë uit te kompeteer, wat gelei het tot 'n vermindering in beide die amfibieë se grootte en hul belangrikheid in die biosfeer. Volgens die fossielrekord het Lissamphibia, wat alle moderne amfibieë insluit en die enigste oorlewende geslag is, moontlik van die uitgestorwe groepe Temnospondyli en Lepospondyli in 'n sekere tydperk tussen die Laat Karboon en die Vroeë Trias vertak. Die relatiewe skaarsheid van fossielbewyse sluit presiese datering uit, [17] maar die mees onlangse molekulêre studie, gebaseer op multilokus-volgordetipering, dui op 'n Laat-Koolboon/Vroeë Perm-oorsprong vir bestaande amfibieë. [23]

      Die oorsprong en evolusionêre verwantskappe tussen die drie hoofgroepe amfibieë is 'n kwessie van debat. ’n Molekulêre filogenie van 2005, gebaseer op rDNA-analise, dui daarop dat salamanders en caeciliane nader aan mekaar verwant is as wat hulle aan paddas is. Dit blyk ook dat die divergensie van die drie groepe in die Paleosoïkum of vroeë Mesosoïkum plaasgevind het (ongeveer 250 miljoen jaar gelede), voor die opbreek van die superkontinent Pangea en kort na hul divergensie van die lobvinvisse. Die kortheid van hierdie tydperk, en die vinnigheid waarmee bestraling plaasgevind het, sou help om die relatiewe skaarsheid van primitiewe amfibiese fossiele te verantwoord. [24] Daar is groot gapings in die fossielrekord, maar die ontdekking van 'n Gerobatrachus hottoni uit die Vroeë Perm in Texas in 2008 het 'n ontbrekende skakel met baie van die kenmerke van moderne paddas verskaf. [11] Molekulêre analise dui daarop dat die padda-salamander divergensie aansienlik vroeër plaasgevind het as wat die paleontologiese bewyse aandui. [11] Nuwer navorsing dui daarop dat die gemeenskaplike voorouer van alle Lissamfibieë sowat 315 miljoen jaar gelede geleef het, en dat stereospondiele die naaste familie van die caecilians is. [25]

      Namate hulle ontwikkel het uit vis wat uitgestoot is, moes amfibieë sekere aanpassings maak om op land te leef, insluitend die behoefte om nuwe maniere van voortbeweging te ontwikkel. In die water het die sywaartse stoot van hul sterte hulle vorentoe gedryf, maar op land was heel ander meganismes nodig. Hul werwelkolomme, ledemate, ledemaatgordels en bespiering moes sterk genoeg wees om hulle van die grond af te lig vir voortbeweging en voeding. Terrestriële volwassenes het hul laterale lynstelsels weggegooi en hul sensoriese stelsels aangepas om stimuli via die medium van die lug te ontvang. Hulle moes nuwe metodes ontwikkel om hul liggaamshitte te reguleer om fluktuasies in omgewingstemperatuur te hanteer. Hulle het gedrag ontwikkel wat geskik is vir voortplanting in 'n aardse omgewing. Hul velle is blootgestel aan skadelike ultravioletstrale wat voorheen deur die water geabsorbeer is. Die vel het verander om meer beskermend te word en oormatige waterverlies te voorkom. [26]

      Die superklas Tetrapoda word in vier klasse gewerwelde diere met vier ledemate verdeel. [27] Reptiele, voëls en soogdiere is amniote, waarvan die eiers óf deur die wyfie gelê of gedra word en omring word deur verskeie membrane, waarvan sommige ondeurdringbaar is. [28] By gebrek aan hierdie membrane benodig amfibieë waterliggame vir voortplanting, hoewel sommige spesies verskeie strategieë ontwikkel het om die kwesbare waterlarwestadium te beskerm of te omseil. [26] Hulle word nie in die see aangetref nie, met die uitsondering van een of twee paddas wat in brakwater in mangrove-moerasse leef [29] die Anderson se salamander kom intussen in brak- of soutwatermere voor. [30] Op land is amfibieë beperk tot klam habitatte weens die behoefte om hul vel klam te hou. [26]

      Moderne amfibieë het 'n vereenvoudigde anatomie in vergelyking met hul voorouers as gevolg van pedomorfose, wat veroorsaak word deur twee evolusionêre neigings: miniaturisering en 'n buitengewoon groot genoom, wat 'n stadiger groei- en ontwikkelingstempo in vergelyking met ander gewerwelde diere tot gevolg het. [31] [32] Nog 'n rede vir hul grootte word geassosieer met hul vinnige metamorfose, wat blykbaar net in die voorouers van lissamphibia ontwikkel het in alle ander bekende lyne, die ontwikkeling was baie meer geleidelik. Omdat 'n hermodellering van die voedingsapparaat beteken dat hulle nie tydens die metamorfose vreet nie, moet die metamorfose vinniger gaan hoe kleiner die individu is, so dit gebeur in 'n vroeë stadium wanneer die larwes nog klein is. (Die grootste spesie salamanders gaan nie deur 'n metamorfose nie.) [33] Amfibieë wat eiers op land lê, gaan dikwels deur die hele metamorfose binne-in die eier. 'n Anamniotiese terrestriële eier is minder as 1 cm in deursnee as gevolg van diffusieprobleme, 'n grootte wat 'n beperking op die hoeveelheid na-uitbroeiende groei plaas. [34]

      Die kleinste amfibie (en gewerwelde dier) ter wêreld is 'n mikrohilid padda van Nieu-Guinee (Paedophryne amauensis) vir die eerste keer ontdek in 2012. Dit het 'n gemiddelde lengte van 7,7 mm (0,30 duim) en is deel van 'n genus wat vier van die wêreld se tien kleinste paddaspesies bevat. [35] Die grootste lewende amfibie is die 1,8 m (5 voet 11 duim) Chinese reuse salamander (Andrias davidianus) [36] maar dit is heelwat kleiner as die grootste amfibie wat ooit bestaan ​​het—die uitgestorwe 9 m (30 voet) Prionosuchus, 'n krokodilagtige temnospondiel wat 270 miljoen jaar gelede uit die middel Perm van Brasilië dateer. [37] Die grootste padda is die Afrika Goliat padda (Conraua goliath), wat 32 cm (13 duim) kan bereik en 3 kg (6,6 lb) weeg. [36]

      Amfibieë is ektotermiese (koelbloedige) gewerwelde diere wat nie hul liggaamstemperatuur deur interne fisiologiese prosesse handhaaf nie. Hul metaboliese tempo is laag en gevolglik is hul voedsel- en energiebehoeftes beperk. In die volwasse toestand het hulle traankanale en beweegbare ooglede, en die meeste spesies het ore wat lug- of grondvibrasies kan opspoor. Hulle het gespierde tonge, wat by baie spesies uitgesteek kan word. Moderne amfibieë het ten volle versteende werwels met artikulêre prosesse. Hulle ribbes is gewoonlik kort en kan aan die werwels saamgesmelt word. Hulle skedels is meestal breed en kort, en is dikwels onvolledig versteend. Hulle vel bevat min keratien en het nie skubbe nie, afgesien van 'n paar visagtige skubbe by sekere caeciliane. Die vel bevat baie slymkliere en by sommige spesies gifkliere ('n tipe korrelklier). Die harte van amfibieë het drie kamers, twee atria en een ventrikel. Hulle het 'n urinêre blaas en stikstofhoudende afvalprodukte word hoofsaaklik as ureum uitgeskei. Die meeste amfibieë lê hul eiers in water en het waterlarwes wat metamorfose ondergaan om landvolwasse mense te word. Amfibieë haal asem deur middel van 'n pompaksie waarin lug eers deur die neusgate in die buccofaringeale gebied ingetrek word. Dit word dan toegemaak en die lug word deur sametrekking van die keel in die longe gedwing. [38] Hulle vul dit aan met gaswisseling deur die vel. [26]

      Anura

      Die orde Anura (van die Antieke Grieks 'n (n)- wat beteken "sonder" en onse wat "stert" beteken, bestaan ​​uit die paddas en paddas. Hulle het gewoonlik lang agterste ledemate wat onder hulle invou, korter voorpote, gewebde tone sonder kloue, geen sterte, groot oë en klieragtige klam vel. [10] Daar word algemeen na lede van hierdie orde met gladde velle verwys as paddas, terwyl dié met vratagtige velle as paddas bekend staan. Die verskil is nie 'n formele een taksonomies nie en daar is talle uitsonderings op hierdie reël. Lede van die familie Bufonidae staan ​​bekend as die "ware paddas". [39] Paddas wissel in grootte van die 30 sentimeter (12 duim) Goliat-padda (Conraua goliath) van Wes-Afrika [40] tot die 7,7 millimeter (0,30 in) Paedophryne amauensis, wat vir die eerste keer in 2012 in Papoea-Nieu-Guinee beskryf is, wat ook die kleinste bekende gewerwelde dier is. [41] Alhoewel die meeste spesies met water en klam habitatte geassosieer word, is sommige gespesialiseerd om in bome of in woestyne te leef. Hulle word wêreldwyd aangetref, behalwe vir poolgebiede. [42]

      Anura word in drie subordes verdeel wat breedweg deur die wetenskaplike gemeenskap aanvaar word, maar die verhoudings tussen sommige families bly onduidelik. Toekomstige molekulêre studies behoort verdere insigte in hul evolusionêre verhoudings te verskaf. [43] Die suborde Archaeobatrachia bevat vier families primitiewe paddas. Dit is Ascaphidae, Bombinatoridae, Discoglossidae en Leiopelmatidae wat min afgeleide kenmerke het en waarskynlik parafileties is met betrekking tot ander padda-afstammelinge. [44] Die ses families in die meer evolusionêr gevorderde suborde Mesobatrachia is die fossiele Megophryidae, Pelobatidae, Pelodytidae, Scaphiopodidae en Rhinophrynidae en die verpligte akwatiese Pipidae. Hierdie het sekere eienskappe wat tussen die twee ander subordes is. [44] Neobatrachia is verreweg die grootste suborde en sluit die oorblywende families van moderne paddas in, insluitend die mees algemene spesies. Ses-en-negentig persent van die meer as 5 000 bestaande paddaspesies is neobatrachians. [45]

      Caudata

      Die orde Caudata (van die Latynse cauda wat "stert" beteken, bestaan ​​uit die salamanders—langwerpige, laagslanke diere wat in vorm meestal soos akkedisse lyk. Dit is 'n simplesiomorfiese eienskap en hulle is nie nouer verwant aan akkedisse as aan soogdiere nie. [46] Salamanders het nie kloue nie, het skubbevrye velle, hetsy glad of bedek met knolle, en sterte wat gewoonlik van kant tot kant plat en dikwels vinne is. Hulle wissel in grootte van die Chinese reuse salamander (Andrias davidianus), wat na berig word groei tot 'n lengte van 1,8 meter (5 voet 11 duim), [47] tot die verkleinwoord Thorius pennatulus van Mexiko wat selde 20 mm (0,8 duim) in lengte oorskry. [48] ​​Salamanders het 'n meestal Laurasiese verspreiding, en is teenwoordig in 'n groot deel van die Holarktiese gebied van die noordelike halfrond. Die familie Plethodontidae word ook in Sentraal-Amerika en Suid-Amerika noord van die Amasonebekken aangetref [42] Suid-Amerika is blykbaar teen die begin van die Mioseen, 23 miljoen jaar gelede, vanaf Sentraal-Amerika binnegeval. [49] Urodela is 'n naam wat soms vir al die bestaande spesies salamanders gebruik word. [50] Lede van verskeie salamanderfamilies het pedomorfies geword en óf nie daarin om hul metamorfose te voltooi nie óf behou sommige larwe-eienskappe as volwassenes. [51] Die meeste salamanders is minder as 15 cm (6 duim) lank. Hulle kan terrestrisch of akwaties wees en baie spandeer 'n deel van die jaar in elke habitat. Wanneer hulle op land is, bring hulle meestal die dag deur versteek onder klippe of stompe of in digte plantegroei, en kom in die aand en nag op om vir wurms, insekte en ander ongewerwelde diere te soek. [42]

      Die suborde Cryptobranchoidea bevat die primitiewe salamanders. 'n Aantal fossiele kriptobranchidee is gevind, maar daar is net drie lewende spesies, die Chinese reuse salamander (Andrias davidianus), die Japannese reuse salamander (Andrias japonicus) en die helbender (Cryptobranchus alleganiensis) van Noord-Amerika. Hierdie groot amfibieë behou verskeie larwe-eienskappe in hul volwasse toestand kieue is teenwoordig en die oë is onbedek. 'n Unieke kenmerk is hul vermoë om te suig, óf die linkerkant van hul onderkaak óf die regterkant indruk. [52] Die mannetjies grawe neste uit, oorreed wyfies om hul eierstringe in hulle te lê en bewaak hulle. Benewens asemhaling met longe, asemhaal hulle deur die baie voue in hul dun vel, wat kapillêre naby die oppervlak het. [53]

      Die suborde Salamandroidea bevat die gevorderde salamanders. Hulle verskil van die kriptobranchidee deur saamgesmelte preartikulêre bene in die onderkaak te hê, en deur interne bevrugting te gebruik. In salamandrids plaas die mannetjie 'n bondel sperm, die spermatofoor, en die wyfie tel dit op en plaas dit in haar kloaka waar die sperm gestoor word totdat die eiers gelê is. [54] Die grootste familie in hierdie groep is Plethodontidae, die longlose salamanders, wat 60% van alle salamanderspesies insluit. Die familie Salamandridae sluit die ware salamanders in en die naam "salamander" word aan lede van sy subfamilie Pleurodelinae gegee. [10]

      Die derde suborde, Sirenoidea, bevat die vier spesies sirenes, wat in 'n enkele familie, Sirenidae, is. Lede van hierdie orde is palingagtige watersalamanders met baie verminderde voorpote en geen agterste ledemate nie. Sommige van hul kenmerke is primitief terwyl ander afgelei is. [55] Bevrugting sal waarskynlik uitwendig wees aangesien sirenede nie die kloakkliere het wat deur manlike salamandriede gebruik word om spermatofore te produseer nie en die wyfies nie spermathecae vir spermberging nie. Ten spyte hiervan word die eiers alleen gelê, 'n gedrag wat nie bevorderlik is vir uitwendige bevrugting nie. [54]

      Gymnophiona

      Die orde Gymnophiona (uit die Grieks gimnasiums wat beteken "naak" en ophis wat "slang" beteken, of Apoda bestaan ​​uit die caecilians. Dit is lang, silindriese, ledemaatlose diere met 'n slang- of wurmagtige vorm. Die volwassenes wissel in lengte van 8 tot 75 sentimeter (3 tot 30 duim) met die uitsondering van Thomson se caecilian (Caecilia thompsoni), wat 150 sentimeter (4,9 voet) kan bereik. 'n Caecilian se vel het 'n groot aantal dwarsvoue en bevat in sommige spesies klein ingebedde dermale skubbe. Dit het rudimentêre oë wat met vel bedek is, wat waarskynlik beperk is tot onderskeidende verskille in ligintensiteit. Dit het ook 'n paar kort tentakels naby die oog wat verleng kan word en wat tas- en reukfunksies het. Die meeste caecilians leef ondergronds in gate in klam grond, in vrot hout en onder plantafval, maar sommige is water. [56] Die meeste spesies lê hul eiers ondergronds en wanneer die larwes uitbroei, gaan hulle na aangrensende waterliggame. Ander broei hul eiers en die larwes ondergaan metamorfose voordat die eiers uitbroei. 'n Paar spesies gee geboorte aan lewende kleintjies, wat hulle met klierafskeidings voed terwyl hulle in die ovidukt is. [57] Caecilians het 'n meestal Gondwanaanse verspreiding, wat in tropiese streke van Afrika, Asië en Sentraal- en Suid-Amerika aangetref word. [58]

      Die integumentêre struktuur bevat 'n paar tipiese kenmerke wat algemeen is vir landgewerwelde diere, soos die teenwoordigheid van hoogs verdornde buitenste lae, wat periodiek hernu word deur 'n vervellingsproses wat deur die pituïtêre en tiroïedkliere beheer word. Plaaslike verdikkings (dikwels vratte genoem) is algemeen, soos dié wat op paddas voorkom. Die buitekant van die vel word periodiek meestal in een stuk gestort, in teenstelling met soogdiere en voëls waar dit in skilfers gestort word. Amfibieë eet dikwels die gesnyde vel. [42] Caecilians is uniek onder amfibieë deurdat gemineraliseerde dermale skubbe in die dermis tussen die vore in die vel ingebed is. Die ooreenkomste hiervan met die skubbe van beenvisse is grootliks oppervlakkig. Akkedisse en sommige paddas het ietwat soortgelyke osteoderms wat benige neerslae in die dermis vorm, maar dit is 'n voorbeeld van konvergente evolusie met soortgelyke strukture wat onafhanklik ontstaan ​​het in diverse gewerwelde afstammelinge. [59]

      Amfibiese vel is deurlaatbaar vir water. Gaswisseling kan deur die vel plaasvind (kutane asemhaling) en dit laat volwasse amfibieë toe om asem te haal sonder om na die oppervlak van water op te styg en aan die onderkant van damme te hiberneer. [42] Om vir hul dun en delikate vel te vergoed, het amfibieë slymkliere ontwikkel, hoofsaaklik op hul koppe, rug en sterte. Die afskeidings wat hierdeur geproduseer word, help om die vel klam te hou. Daarbenewens het die meeste spesies amfibieë korrelkliere wat onsmaaklike of giftige stowwe afskei. Sommige amfibiese gifstowwe kan dodelik wees vir mense terwyl ander min effek het. [60] Die vernaamste gifproduserende kliere, die parotoïede, produseer die neurotoksien bufotoxien en is geleë agter die ore van paddas, langs die rug van paddas, agter die oë van salamanders en op die boonste oppervlak van caecilians. [61]

      Die velkleur van amfibieë word vervaardig deur drie lae pigmentselle wat chromatofore genoem word. Hierdie drie sellae bestaan ​​uit die melanofore (wat die diepste laag beslaan), die guanofore (wat 'n tussenlaag vorm en baie korrels bevat, wat 'n blou-groen kleur produseer) en die lipofore (geel, die mees oppervlakkige laag). Die kleurverandering wat deur baie spesies vertoon word, word geïnisieer deur hormone wat deur die pituïtêre klier afgeskei word. Anders as beenvisse is daar geen direkte beheer van die pigmentselle deur die senuweestelsel nie, en dit lei daartoe dat die kleurverandering stadiger plaasvind as wat by visse gebeur. 'n Helderkleurige vel dui gewoonlik aan dat die spesie giftig is en is 'n waarskuwingsteken vir roofdiere. [62]

      Skeletstelsel en voortbeweging

      Amfibieë het 'n skeletstelsel wat struktureel homoloog is aan ander viervoetpote, maar met 'n aantal variasies. Hulle het almal vier ledemate behalwe die beenlose caecilians en 'n paar spesies salamander met verminderde of geen ledemate. Die bene is hol en liggewig. Die muskuloskeletale stelsel is sterk om dit in staat te stel om die kop en liggaam te ondersteun. Die bene is ten volle versteend en die werwels sluit met mekaar ineen deur middel van oorvleuelende prosesse. Die borsgordel word deur spiere ondersteun, en die goed ontwikkelde bekkengordel is deur 'n paar sakrale ribbes aan die ruggraat geheg. Die ilium helling vorentoe en die liggaam word nader aan die grond gehou as wat die geval is by soogdiere. [63]

      By die meeste amfibieë is daar vier syfers op die voorvoet en vyf op die agtervoet, maar geen kloue aan beide nie. Sommige salamanders het minder syfers en die amphiumas is palingagtig in voorkoms met klein, stomp pote. Die sirenes is watersalamanders met stompe voorpote en geen agterste ledemate nie. Die caecilians is ledemaatloos. Hulle grawe in die manier van erdwurms met sones van spiersametrekkings wat langs die liggaam beweeg. Op die oppervlak van die grond of in water beweeg hulle deur hul liggaam van kant tot kant te golwend. [64]

      By paddas is die agterpote groter as die voorpote, veral in daardie spesies wat hoofsaaklik beweeg deur te spring of te swem. By die stappers en hardlopers is die agterste ledemate nie so groot nie, en die grawe het meestal kort ledemate en breë lywe. Die voete het aanpassings vir die lewenswyse, met 'n band tussen die tone om te swem, breë kleefskerms om te klim, en gekeratiniseerde knolle aan die agterpote om te grawe (paddas grawe gewoonlik agteruit in die grond). By die meeste salamanders is die ledemate kort en min of meer ewe lank en steek dit reghoekig uit die liggaam uit. Voortbeweging op land is deur te loop en die stert swaai dikwels van kant tot kant of word as stut gebruik, veral wanneer jy klim. In hul normale gang word slegs een been op 'n slag gevorder op die manier wat hul voorouers, die lobvinvis, aangeneem het. [63] Sommige salamanders in die genus Aneides en sekere pletodontiede klim in bome en het lang ledemate, groot toonblokkies en grypsterte. [54] By watersalamanders en by paddapaddavissies het die stert dorsale en ventrale vinne en word van kant tot kant beweeg as 'n aandrywingsmiddel. Volwasse paddas het nie sterte nie en caecilians het net baie kort sterte. [64]

      Salamanders gebruik hul sterte ter verdediging en sommige is bereid om hulle te verwerp om hul lewens te red in 'n proses wat bekend staan ​​as outotomie. Sekere spesies in die Plethodontidae het 'n swak sone aan die basis van die stert en gebruik hierdie strategie geredelik. Die stert hou dikwels aan om te ruk na skeiding wat die aanvaller se aandag kan aftrek en die salamander kan laat ontsnap. Beide sterte en ledemate kan regenereer word. [65] Volwasse paddas is nie in staat om ledemate te hergroei nie, maar paddavissies kan dit doen. [64]

      Bloedsomloopstelsel

      Amfibieë het 'n jong stadium en 'n volwasse stadium, en die bloedsomloopstelsels van die twee is duidelik. In die jeugdige (of paddavisse) stadium is die sirkulasie soortgelyk aan dié van 'n vis, die tweekamerhart pomp die bloed deur die kieue waar dit suurstof bevat, en word in 'n enkele lus om die liggaam en terug na die hart versprei. In die volwasse stadium verloor amfibieë (veral paddas) hul kieue en ontwikkel longe. Hulle het 'n hart wat bestaan ​​uit 'n enkele ventrikel en twee atria. Wanneer die ventrikel begin saamtrek, word gedeoksigeneerde bloed deur die pulmonêre arterie na die longe gepomp. Voortgesette sametrekking pomp dan suurstofryke bloed om die res van die liggaam. Vermenging van die twee bloedstrome word tot die minimum beperk deur die anatomie van die kamers. [66]

      Senuwee- en sensoriese stelsels

      Die senuweestelsel is basies dieselfde as by ander gewerweldes, met 'n sentrale brein, 'n rugmurg en senuwees regdeur die liggaam. Die amfibiese brein is minder goed ontwikkel as dié van reptiele, voëls en soogdiere, maar is soortgelyk in morfologie en funksie aan dié van 'n vis. Daar word geglo dat amfibieë in staat is om pyn waar te neem. Die brein bestaan ​​uit gelyke dele, serebrum, middelbrein en serebellum. Verskeie dele van die serebrum verwerk sensoriese insette, soos reuk in die reuklob en sig in die optiese lob, en dit is ook die middelpunt van gedrag en leer. Die serebellum is die middelpunt van spierkoördinasie en die medulla oblongata beheer sommige orgaanfunksies, insluitend hartklop en asemhaling. Die brein stuur seine deur die rugmurg en senuwees om aktiwiteit in die res van die liggaam te reguleer. Die pineale liggaam, wat bekend is om slaappatrone in mense te reguleer, word vermoedelik die hormone wat betrokke is by hibernasie en aestivasie in amfibieë produseer. [67]

      Paddavissies behou die sylynstelsel van hul voorvaderlike visse, maar dit gaan verlore by volwasse landvisse. Sommige caecilians beskik oor elektroreseptore wat hulle in staat stel om voorwerpe rondom hulle op te spoor wanneer hulle in water ondergedompel word. Die ore is goed ontwikkel by paddas. Daar is geen uitwendige oor nie, maar die groot sirkelvormige trommelvlies lê op die oppervlak van die kop net agter die oog. Dit vibreer en klank word deur 'n enkele been, die stapes, na die binneoor oorgedra. Slegs hoëfrekwensiegeluide soos paringsoproepe word op hierdie manier gehoor, maar laefrekwensiegeluide kan deur 'n ander meganisme opgespoor word. [63] Daar is 'n lappie gespesialiseerde haarselle, genoem papilla amphibiorum, in die binneoor in staat om dieper klanke op te spoor. Nog 'n kenmerk, uniek aan paddas en salamanders, is die columella-operculum-kompleks aangrensend aan die ouditiewe kapsule wat betrokke is by die oordrag van beide lug- en seismiese seine. [68] Die ore van salamanders en caeciliane is minder hoogs ontwikkel as dié van paddas aangesien hulle nie normaalweg deur middel van klank met mekaar kommunikeer nie. [69]

      Die oë van paddavissies het nie ooglede nie, maar by metamorfose word die kornea meer koepelvormig, die lens word platter en ooglede en gepaardgaande kliere en buise ontwikkel. [63] Die volwasse oë is 'n verbetering op ongewerwelde oë en was 'n eerste stap in die ontwikkeling van meer gevorderde gewerwelde oë. Hulle laat kleurvisie en diepte van fokus toe. In die retinas is groen stawe, wat ontvanklik is vir 'n wye reeks golflengtes. [69]

      Spysverterings- en uitskeidingstelsels

      Baie amfibieë vang hul prooi deur 'n langwerpige tong met 'n taai punt uit te knip en dit terug in die bek te trek voordat hulle die item met hul kake gryp. Sommige gebruik traagheidsvoeding om hulle te help om die prooi in te sluk, en stoot hul kop herhaaldelik skerp vorentoe wat veroorsaak dat die kos agteruit in hul mond beweeg deur traagheid. Die meeste amfibieë sluk hul prooi heel in sonder om baie te kou, sodat hulle lywige mae besit. Die kort slukderm is uitgevoer met silia wat help om die kos na die maag te beweeg en slym wat deur kliere in die mond en farinks geproduseer word, vergemaklik die deurgang daarvan. Die ensiem chitinase wat in die maag geproduseer word, help om die chitienagtige kutikula van geleedpotige prooi te verteer. [70]

      Amfibieë beskik oor 'n pankreas, lewer en galblaas. Die lewer is gewoonlik groot met twee lobbe. Sy grootte word bepaal deur sy funksie as 'n glikogeen- en vetbergingseenheid, en kan met die seisoene verander soos wat hierdie reserwes opgebou of opgebruik word. Vetweefsel is nog 'n belangrike manier om energie te berg en dit vind plaas in die buik (in interne strukture genoem vet liggame), onder die vel en, in sommige salamanders, in die stert. [71]

      Daar is twee niere wat dorsaal geleë is, naby die dak van die liggaamsholte. Hulle werk is om die bloed van metaboliese afval te filtreer en die urine via ureters na die urinêre blaas te vervoer waar dit gestoor word voordat dit periodiek deur die kloakale ventilasie uitgelaat word. Larwes en meeste akwatiese volwasse amfibieë skei die stikstof as ammoniak in groot hoeveelhede verdunde urine uit, terwyl landspesies, met 'n groter behoefte om water te bespaar, die minder giftige produk ureum uitskei. Sommige boompaddas met beperkte toegang tot water skei die meeste van hul metaboliese afval as uriensuur uit. [72]

      Respiratoriese stelsel

      Die longe in amfibieë is primitief in vergelyking met dié van amniote, met min interne septa en groot alveoli, en het gevolglik 'n betreklik stadige diffusietempo vir suurstof wat die bloed binnedring. Ventilasie word bewerkstellig deur bukkale pomp. [73] Die meeste amfibieë is egter in staat om via hul vel gasse met die water of lug uit te ruil. Om voldoende kutane asemhaling moontlik te maak, moet die oppervlak van hul hoogs gevaskulariseerde vel klam bly sodat die suurstof teen 'n voldoende hoë tempo kan diffundeer. [70] Omdat suurstofkonsentrasie in die water by beide lae temperature en hoë vloeitempo's toeneem, kan wateramfibieë in hierdie situasies hoofsaaklik staatmaak op kutane asemhaling, soos in die Titicaca-waterpadda en die hellbender-salamander. In lug, waar suurstof meer gekonsentreer is, kan sommige klein spesies uitsluitlik staatmaak op kutane gaswisseling, veral die pletodontide salamanders, wat nóg longe nóg kieue het. Baie watersalamanders en alle paddavissies het kieue in hul larfstadium, met sommige (soos die axolotl) wat kieue as volwassenes in die water hou. [70]

      Vir die doel van voortplanting benodig die meeste amfibieë vars water, hoewel sommige hul eiers op land lê en verskeie maniere ontwikkel het om hulle klam te hou. 'n Paar (bv. Fejervarya raja) kan brak water bewoon, maar daar is geen ware mariene amfibieë nie. [74] Daar is egter berigte van spesifieke amfibiebevolkings wat onverwags seewater binnegedring het. Dit was die geval met die Swartsee-inval van die natuurlike baster Pelophylax esculentus berig in 2010. [75]

      Etlike honderde paddaspesies in aanpasbare bestraling (bv. Eleutherodactylus, Stille Oseaan Platymantis, die Australo-Papoeaanse mikrofiliede en baie ander tropiese paddas), het egter geen water nodig om in die natuur te broei nie. Hulle reproduseer deur direkte ontwikkeling, 'n ekologiese en evolusionêre aanpassing wat hulle toegelaat het om heeltemal onafhanklik van vrystaande water te wees. Byna al hierdie paddas leef in nat tropiese reënwoude en hul eiers broei direk uit in miniatuur weergawes van die volwassene, wat deur die paddavisse stadium binne die eier beweeg. Reproduktiewe sukses van baie amfibieë hang nie net af van die hoeveelheid reënval nie, maar die seisoenale tydsberekening. [76]

      In die trope broei baie amfibieë aanhoudend of enige tyd van die jaar. In gematigde streke is broei meestal seisoenaal, gewoonlik in die lente, en word veroorsaak deur toenemende daglengte, stygende temperature of reënval. Eksperimente het die belangrikheid van temperatuur getoon, maar die sneller gebeurtenis, veral in droë streke, is dikwels 'n storm. By anurane kom mannetjies gewoonlik by die broeiplekke voor wyfies aan en die vokale koor wat hulle produseer, kan ovulasie by wyfies stimuleer en die endokriene aktiwiteit van mannetjies wat nog nie reproduktief aktief is nie. [77]

      In caecilians is bevrugting intern, die mannetjie ekstrudeer 'n intromitterende orgaan, die phallodeum, en plaas dit in die vroulike cloaca. Die gepaarde Mülleriaanse kliere binne die manlike kloaka skei 'n vloeistof af wat lyk soos dié wat deur soogdierprostaatkliere geproduseer word en wat die sperm kan vervoer en voed. Bevrugting vind waarskynlik in die oviduk plaas. [78]

      Die meerderheid salamanders is ook besig met interne bemesting. In die meeste hiervan plaas die mannetjie 'n spermatofoor, 'n klein pakkie sperm bo-op 'n gelatienagtige keël, op die substraat óf op land óf in die water. Die wyfie neem die spermpakkie op deur dit met die lippe van die cloaca vas te gryp en dit in die vent te druk. Die spermatozoa beweeg na die spermatheca in die dak van die cloaca waar hulle bly tot ovulasie wat baie maande later kan wees. Hofmakery rituele en metodes van oordrag van die spermatofoor verskil tussen spesies. In sommige kan die spermatofoor direk in die vroulike cloaca geplaas word, terwyl in ander die wyfie na die spermatofoor gelei kan word of vasgehou word met 'n omhelsing genaamd amplexus. Sekere primitiewe salamanders in die families Sirenidae, Hynobiidae en Cryptobranchidae beoefen eksterne bevrugting op 'n soortgelyke wyse as paddas, met die wyfie wat die eiers in water lê en die mannetjie wat sperm op die eiermassa vrystel. [78]

      Met enkele uitsonderings gebruik paddas uitwendige bemesting. Die mannetjie gryp die wyfie styf vas met sy voorpote óf agter die arms óf voor die agterpote, of in die geval van Epipedobates driekleur, om die nek. Hulle bly in amplexus met hul cloacae naby mekaar geplaas terwyl die wyfie die eiers lê en die mannetjie dit bedek met sperm.Ruwe huweliksblokkies op die mannetjie se hande help om greep te behou. Dikwels versamel en behou die mannetjie die eiermassa en vorm 'n soort mandjie met die agterpote. 'n Uitsondering is die korrelige giftpadda (Oophaga granulifera) waar die mannetjie en wyfie hul cloacae in die nabyheid plaas terwyl hulle in teenoorgestelde rigtings kyk en dan eiers en sperms gelyktydig vrystel. Die stertpadda (Ascaphus truei) toon interne bevrugting. Die "stert" word slegs deur die mannetjie besit en is 'n verlengstuk van die cloaca en word gebruik om die wyfie te insemineer. Hierdie padda leef in vinnig vloeiende strome en interne bevrugting keer dat die sperm weggespoel word voordat bevrugting plaasvind. [79] Die sperm kan tot die volgende lente in opbergbuise wat aan die eierleier geheg is, behou word. [80]

      Die meeste paddas kan as óf langdurige óf plofbare telers geklassifiseer word. Gewoonlik kom langdurige telers by 'n broeiplek saam, die mannetjies kom gewoonlik eerste, roep en vestig gebiede. Ander satellietmannetjies bly stilweg naby en wag vir hul geleentheid om 'n gebied oor te neem. Die wyfies kom sporadies aan, maat seleksie vind plaas en eiers word gelê. Die wyfies vertrek en gebiede kan van hande verwissel. Meer wyfies verskyn en mettertyd kom die broeiseisoen tot 'n einde. Plofbare telers daarenteen word gevind waar tydelike poele na reënval in droë streke voorkom. Hierdie paddas is tipies fossielspesies wat na swaar reën opkom en by 'n broeiplek saamkom. Hulle word daarheen gelok deur die roeping van die eerste mannetjie om 'n geskikte plek te vind, miskien 'n poel wat elke reënseisoen op dieselfde plek vorm. Die saamgestelde paddas kan eenstemmig roep en waansinnige aktiwiteit volg, die mannetjies skarrel om met die gewoonlik kleiner aantal wyfies te paar. [79]

      Daar is 'n direkte kompetisie tussen mannetjies om die aandag van die wyfies in salamanders en salamanders te wen, met uitgebreide hofmakeryvertonings om die wyfie se aandag lank genoeg te hou om haar te laat belangstel om hom te kies om mee te paar. [81] Sommige spesies stoor sperm deur lang broeiseisoene, aangesien die ekstra tyd interaksies met mededingende sperms kan toelaat. [82]

      Die meeste amfibieë gaan deur metamorfose, 'n proses van betekenisvolle morfologiese verandering na geboorte. In tipiese amfibie-ontwikkeling word eiers in water gelê en larwes is aangepas by 'n akwatiese leefstyl. Paddas, paddas en salamanders broei almal uit die eier uit as larwes met uitwendige kieue. Metamorfose by amfibieë word gereguleer deur tiroksienkonsentrasie in die bloed, wat metamorfose stimuleer, en prolaktien, wat tiroksien se effek teëwerk. Spesifieke gebeurtenisse is afhanklik van drempelwaardes vir verskillende weefsels. [83] Omdat die meeste embrioniese ontwikkeling buite die ouerliggaam is, is dit onderhewig aan baie aanpassings as gevolg van spesifieke omgewingsomstandighede. Om hierdie rede kan paddavissies geil rante hê in plaas van tande, snoragtige velverlengings of vinne. Hulle maak ook gebruik van 'n sensoriese laterale lynorgaan soortgelyk aan dié van visse. Na metamorfose word hierdie organe oortollig en sal herabsorbeer word deur beheerde seldood, genaamd apoptose. Die verskeidenheid aanpassings by spesifieke omgewingsomstandighede onder amfibieë is wyd, met baie ontdekkings wat nog gemaak word. [84]

      Die eier van 'n amfibie word tipies omring deur 'n deursigtige gelatienagtige bedekking wat deur die ovidukte afgeskei word en mukoproteïene en mukopolisakkariede bevat. Hierdie kapsule is deurlaatbaar vir water en gasse, en swel aansienlik soos dit water absorbeer. Die eiersel word eers styf vasgehou, maar in bevrugte eiers word die binneste laag vloeibaar en laat die embrio vrylik beweeg. Dit gebeur ook in salamander-eiers, selfs wanneer hulle onbevrug is. Eiers van sommige salamanders en paddas bevat eensellige groen alge. Dit dring die jellie-omhulsel binne nadat die eiers gelê is en kan die toevoer van suurstof na die embrio deur fotosintese verhoog. Dit lyk asof hulle beide die ontwikkeling van die larwes versnel en mortaliteit verminder. [85] Die meeste eiers bevat die pigment melanien wat hul temperatuur deur die absorpsie van lig verhoog en hulle ook teen ultravioletstraling beskerm. Caecilians, sommige pletodontid salamanders en sekere paddas lê eiers ondergronds wat ongepigmenteerd is. In die bospadda (Rana sylvatica), is gevind dat die binnekant van die bolvormige eiertros tot 6 °C (11 °F) warmer is as sy omgewing, wat 'n voordeel in sy koel noordelike habitat is. [86]

      Die eiers kan alleen of in klein groepies neergesit word, of kan die vorm van sferiese eiermassas, vlotte of lang stringe aanneem. In terrestriële caecilians word die eiers in druiweagtige trosse in gate naby strome gelê. Die amfibiese salamander Ensatina heg sy soortgelyke trosse deur stingels aan onderwater stingels en wortels. Die kweekhuis padda (Eleutherodactylus planirostris) lê eiers in klein groepies in die grond waar hulle oor sowat twee weke direk in jong paddas ontwikkel sonder ’n tussenliggende larfstadium. [87] Die tungara padda (Physalaemus pustulosus) bou ’n drywende nes van skuim om sy eiers te beskerm. Eers word 'n vlot gebou, dan word eiers in die middel gelê, en laastens word 'n skuimdop oorgetrek. Die skuim het anti-mikrobiese eienskappe. Dit bevat geen skoonmaakmiddels nie, maar word geskep deur proteïene en lektiene wat deur die wyfie afgeskei word, op te klits. [88] [89]

      Larwes

      Die eiers van amfibieë word tipies in water gelê en broei uit in vrylewende larwes wat hul ontwikkeling in water voltooi en later in óf water- óf terrestriële volwassenes verander. By baie paddaspesies en by die meeste longlose salamanders (Plethodontidae) vind direkte ontwikkeling plaas, die larwes groei binne die eiers en kom as miniatuur volwassenes te voorskyn. Baie caecilians en 'n paar ander amfibieë lê hul eiers op land, en die pas uitgebroeide larwes kronkel of word na watermassas vervoer. Sommige caecilians, die alpiene salamander (Salamandra atra) en sommige van die lewendige Afrika-paddas (Nectophrynoides spp.) is lewendig. Hul larwes voed op klierafskeidings en ontwikkel binne die wyfie se eierleier, dikwels vir lang periodes. Ander amfibieë, maar nie caecilians nie, is ovoviviparous. Die eiers word in of op die ouer se liggaam behou, maar die larwes leef op die eiergele van hul eiers en ontvang geen voeding van die volwassene nie. Die larwes kom in verskillende stadiums van hul groei na vore, hetsy voor of ná metamorfose, volgens hul spesie. [90] Die padda-genus Nektofrinoïede vertoon al hierdie ontwikkelingspatrone onder sy dosyn of wat lede. [8]

      Paddas

      Paddalarwes staan ​​bekend as paddavissies en het tipies ovaal liggame en lang, vertikaal afgeplatte sterte met vinne. Die vrylewende larwes is normaalweg volledig akwaties, maar die paddavissies van sommige spesies (soos bv. Nannophrys ceylonensis) is semi-aards en leef tussen nat rotse. [91] Paddavissies het kraakbeenagtige geraamtes, kieue vir asemhaling (eers uitwendige kieue, later inwendige kieue), sylynstelsels en groot sterte wat hulle gebruik om te swem. [92] Pas uitgebroeide paddavissies ontwikkel gou kieusakkies wat die kieue bedek. Die longe ontwikkel vroeg en word as bykomende asemhalingsorgane gebruik, die paddavissies styg na die wateroppervlak om lug te sluk. Sommige spesies voltooi hul ontwikkeling binne die eier en broei direk uit in klein paddas. Hierdie larwes het nie kieue nie, maar het eerder gespesialiseerde areas van die vel waardeur asemhaling plaasvind. Terwyl paddavissies nie ware tande het nie, het die kake in die meeste spesies lang, parallelle rye klein gekeratiniseerde strukture wat keradonts genoem word, omring deur 'n horingbek. [93] Voorpote word onder die kieusak gevorm en agterpote word 'n paar dae later sigbaar.

      Jodium en T4 (oorstimuleer die skouspelagtige apoptose [geprogrammeerde seldood] van die selle van die larwale kieue, stert en vinne) stimuleer ook die evolusie van senuweestelsels wat die akwatiese, vegetariese paddavissie omskep in die terrestriële, vleisetende padda met beter neurologiese, visu-ruimtelike , reuk- en kognitiewe vermoëns vir jag. [94] [95]

      Trouens, paddavissies wat in damme en strome ontwikkel, is tipies plantetend. Dampaddavissies is geneig om diep lywe, groot stertvinne en klein mondjies te hê, hulle swem in die stil waters en voed op groeiende of los stukkies plantegroei. Stroombewoners het meestal groter monde, vlak liggame en stertvinne, hulle heg hulself aan plante en klippe en voed op die oppervlakfilms van alge en bakterieë. [96] Hulle voed ook op diatome, wat uit die water deur die kieue gefiltreer word, en roer die sediment aan die onderkant van die dam op en neem eetbare fragmente in. Hulle het 'n relatief lang, spiraalvormige ingewande om hulle in staat te stel om hierdie dieet te verteer. [96] Sommige spesies is vleisetend in die paddavisse stadium en vreet insekte, kleiner paddavissies en visse. Jong van die Kubaanse boompadda (Osteopilus septentrionalis) kan soms kannibalisties wees, die jonger paddavissies val 'n groter, meer ontwikkelde paddavissie aan wanneer dit metamorfose ondergaan. [97]

      By metamorfose vind vinnige veranderinge in die liggaam plaas aangesien die lewenstyl van die padda heeltemal verander. Die spiraalvormige mond met horing tandriwwe word saam met die spiraalderm herabsorbeer. Die dier ontwikkel 'n groot kakebeen, en sy kieue verdwyn saam met sy kieusak. Oë en bene groei vinnig, en 'n tong word gevorm. Daar is gepaardgaande veranderinge in die neurale netwerke soos ontwikkeling van stereoskopiese visie en verlies van die laterale lynstelsel. Dit alles kan binne ongeveer 'n dag gebeur. 'n Paar dae later word die stert weer geabsorbeer, as gevolg van die hoër tiroksienkonsentrasie wat nodig is om dit te laat plaasvind. [96]

      Salamanders

      By uitbroei het 'n tipiese salamanderlarwe oë sonder ooglede, tande in beide bo- en onderkake, drie pare veeragtige uitwendige kieue, 'n ietwat sywaarts afgeplatte lyf en 'n lang stert met dorsale en ventrale vinne. Die voorpote kan gedeeltelik ontwikkel wees en die agterste ledemate is rudimentêr in damlewende spesies, maar kan eerder meer ontwikkel wees in spesies wat in bewegende water voortplant. Dam-tipe larwes het dikwels 'n paar balanseerders, staafagtige strukture aan weerskante van die kop wat kan verhoed dat die kieue met sediment verstop raak. Sommige lede van die genera Ambistoom en Dicamptodon het larwes wat nooit ten volle in die volwasse vorm ontwikkel nie, maar dit verskil met spesies en met populasies. Die noordwestelike salamander (Ambystoma gracile) is een hiervan en, afhangende van omgewingsfaktore, bly óf permanent in die larwes toestand, 'n toestand bekend as neotenie, óf verander in 'n volwassene. [98] Albei hierdie is in staat om te broei. [99] Neotenie vind plaas wanneer die dier se groeitempo baie laag is en word gewoonlik gekoppel aan ongunstige toestande soos lae watertemperature wat die reaksie van die weefsels op die hormoon tiroksien kan verander. [100] Ander faktore wat metamorfose kan inhibeer, sluit in gebrek aan voedsel, gebrek aan spoorelemente en mededinging van soortgenote. Die tiersalamander (Ambystoma tigrinum) tree ook soms so op en kan in die proses besonder groot word. Die volwasse tiersalamander is terrestrend, maar die larwe is in die water en kan broei terwyl dit nog in die larwes toestand is. Wanneer toestande besonder onherbergsaam op land is, kan larwe teling voortsetting van 'n bevolking moontlik maak wat andersins sou uitsterf. Daar is vyftien spesies verpligte neoteniese salamanders, insluitend spesies van Necturus, Proteus en Amphiuma, en baie voorbeelde van fakultatiewe wat hierdie strategie onder toepaslike omgewingsomstandighede aanneem. [101]

      Longlose salamanders in die familie Plethodontidae is terrestrisch en lê 'n klein aantal ongepigmenteerde eiers in 'n tros tussen klam blaarvullis. Elke eier het 'n groot dooiersak en die larwe voed hierop terwyl dit binne-in die eier ontwikkel en ten volle gevorm as 'n jong salamander na vore kom. Die salamanderwyfie broei dikwels die eiers. In die genus Ensatinas, is waargeneem dat die wyfie om hulle draai en haar keelarea teen hulle druk, wat hulle effektief masseer met 'n slymafskeiding. [102]

      By salamanders en salamanders is metamorfose minder dramaties as by paddas. Dit is omdat die larwes reeds vleisetend is en voortgaan om as roofdiere te voed wanneer hulle volwasse is, so min veranderinge is nodig aan hul spysverteringstelsels. Hul longe is vroeg funksioneel, maar die larwes maak nie soveel gebruik van hulle soos paddavissies nie. Hulle kieue word nooit deur kieue bedek nie en word herabsorbeer net voor die diere die water verlaat. Ander veranderinge sluit in die vermindering in grootte of verlies van stertvinne, die sluiting van kieusplete, verdikking van die vel, die ontwikkeling van ooglede en sekere veranderinge in gebit en tongstruktuur. Salamanders is op hul kwesbaarste by metamorfose aangesien swemspoed verminder word en transformerende sterte 'n beswaring op land is. [103] Volwasse salamanders het dikwels 'n waterfase in die lente en somer, en 'n landfase in die winter. Vir aanpassing by 'n waterfase is prolaktien die vereiste hormoon, en vir aanpassing by die landfase, tiroksien. Uitwendige kieue keer nie terug in daaropvolgende waterfases nie omdat dit heeltemal geabsorbeer word wanneer dit die water vir die eerste keer verlaat. [104]

      Caecilians

      Die meeste aardse caecilians wat eiers lê, doen dit in gate of klam plekke op land naby waterliggame. Die ontwikkeling van die jong van Ichthyophis glutinosus, 'n spesie van Sri Lanka, is baie bestudeer. Die palingagtige larwes broei uit die eiers uit en gaan na water. Hulle het drie pare uitwendige rooi veeragtige kieue, 'n stomp kop met twee rudimentêre oë, 'n sylynstelsel en 'n kort stert met vinne. Hulle swem deur hul liggaam van kant tot kant te golwend. Hulle is meestal snags aktief, verloor gou hul kieue en maak veldtogte op land. Metamorfose is geleidelik. Teen die ouderdom van ongeveer tien maande het hulle 'n puntige kop ontwikkel met sensoriese tentakels naby die mond en het hul oë, sylynstelsels en sterte verloor. Die vel verdik, ingebedde skubbe ontwikkel en die liggaam verdeel in segmente. Teen hierdie tyd het die caecilian 'n hol gebou en woon hy op land. [105]

      By die meeste spesies caecilians word die kleintjies deur vivipariteit geproduseer. Typhlonectes compressicauda, 'n spesie uit Suid-Amerika, is tipies hiervan. Tot nege larwes kan op enige tydstip in die ovidukt ontwikkel. Hulle is verleng en het gepaarde sakagtige kieue, klein oë en gespesialiseerde skraaptande. Aanvanklik voed hulle op die eiergele van die eiers, maar namate hierdie voedingsbron afneem, begin hulle teen die gesilieerde epiteelselle wat die eileider beklee, rasp. Dit stimuleer die afskeiding van vloeistowwe wat ryk is aan lipiede en mukoproteïene waarop hulle voed saam met skraapsels van die ovidukwand. Hulle kan hul lengte sesvoudig vergroot en twee-vyfdes so lank as hul ma wees voordat hulle gebore is. Teen hierdie tyd het hulle metamorfose ondergaan, hul oë en kieue verloor, 'n dikker vel en mondtentakels ontwikkel en hul tande herabsorbeer. 'n Permanente stel tande groei kort na geboorte deur. [106] [107]

      Die geringde caecilian (Siphonops annulatus) het 'n unieke aanpassing ontwikkel vir die doeleindes van voortplanting. Die nageslag voed op 'n vellaag wat spesiaal deur die volwassene ontwikkel is in 'n verskynsel bekend as moederlike dermatofagie. Die broei voed as 'n bondel vir ongeveer sewe minute met tussenposes van ongeveer drie dae wat die vel 'n geleentheid gee om te regenereer. Intussen is daar waargeneem dat hulle vloeistof inneem wat uit die moederlike cloaca uitgeskei word. [108]

      Ouersorg

      Die versorging van nageslag onder amfibieë is min bestudeer, maar oor die algemeen, hoe groter die aantal eiers in 'n bondel, hoe minder waarskynlik is dit dat enige mate van ouerlike sorg plaasvind. Nietemin word beraam dat in tot 20% van amfibiespesies een of albei volwassenes een of ander rol speel in die versorging van die kleintjies. [109] Daardie spesies wat in kleiner waterliggame of ander gespesialiseerde habitatte broei, is geneig om komplekse gedragspatrone in die versorging van hul kleintjies te hê. [110]

      Baie bosveldsalamanders lê kloue eiers onder dooie stompe of klippe op land. Die swart bergsalamander (Desmognathus welteri) doen dit, die ma broei die eiers en beskerm hulle teen predasie terwyl die embrio's op die eiergele van hul eiers voed. Wanneer hulle ten volle ontwikkel is, breek hulle hul pad uit die eierkapsules en versprei as jong salamanders. [111] Die mannetjie helbender, 'n primitiewe salamander, grawe 'n onderwaternes uit en moedig wyfies aan om daar te lê. Die mannetjie bewaak dan die terrein vir die twee of drie maande voordat die eiers uitbroei, deur liggaamsgolwings te gebruik om die eiers te waai en hul suurstoftoevoer te verhoog. [53]

      Die mannetjie Colostethus subpunctatus, 'n piepklein padda, beskerm die eiertros wat onder 'n klip of stomp weggesteek is. Wanneer die eiers uitbroei, vervoer die mannetjie die paddavissies op sy rug, wat daar vasgesteek is deur 'n slymafskeiding, na 'n tydelike poel waar hy homself in die water dompel en die paddavissies val af. [112] Die manlike vroedvrou-padda (Alytes verloskundiges) draai eiersnare om sy dye en dra die eiers vir tot agt weke rond. Hy hou hulle klam en wanneer hulle gereed is om uit te broei, besoek hy ’n dam of sloot en laat die paddavissies los. [113] Die vroulike maag-broedende padda (Rheobatrachus spp.) het larwes in haar maag grootgemaak nadat sy óf die eiers óf die broeisels ingesluk het, maar hierdie stadium is nooit waargeneem voordat die spesie uitgesterf het nie. Die paddavissies skei 'n hormoon af wat vertering by die moeder inhibeer terwyl hulle ontwikkel deur hul baie groot dooiervoorraad in te neem. [114] Die sakkie padda (Assa darlingtoni) lê eiers op die grond. Wanneer hulle uitbroei, dra die mannetjie die paddavissies in broeissakkies op sy agterpote rond. [115] Die akwatiese Surinaamse padda (Pipa Pipa) lig sy kleintjies in porieë op sy rug waar hulle bly tot metamorfose. [116] Die korrelige giftpadda (Oophaga granulifera) is tipies van 'n aantal boompaddas in die pylgifpaddafamilie Dendrobatidae. Sy eiers word op die woudvloer gelê en wanneer hulle uitbroei, word die paddavissies een vir een op die rug van 'n volwassene na 'n geskikte watergevulde skeur soos die oksel van 'n blaar of die roset van 'n bromelia gedra. Die wyfie besoek die kwekeryterreine gereeld en plaas onbevrugte eiers in die water en dit word deur die paddavissies verteer. [117]

      Met 'n paar uitsonderings is volwasse amfibieë roofdiere, wat op feitlik enigiets vreet wat beweeg wat hulle kan insluk. Die dieet bestaan ​​meestal uit klein prooi wat nie te vinnig beweeg nie soos kewers, ruspes, erdwurms en spinnekoppe. Die sirenes (Sirene spp.) neem dikwels waterplantmateriaal in saam met die ongewerwelde diere waarop hulle voed [118] en 'n Brasiliaanse boompadda (Xenohyla truncata) sluit 'n groot hoeveelheid vrugte in sy dieet in. [119] Die Mexikaanse grawende padda (Rhinophrynus dorsalis) het ’n spesiaal aangepaste tong om miere en termiete op te tel. Dit projekteer dit met die punt voor, terwyl ander paddas eers die agterste deel uitsteek, met hul tonge aan die voorkant skarnier. [120]

      Kos word meestal deur sig gekies, selfs in toestande van swak lig. Beweging van die prooi veroorsaak 'n voedingsreaksie. Paddas is gevang op vishake wat met rooi flennie en groen paddas aas (Rana clamitans) is gevind met mae vol elmsaad wat hulle verby sien dryf het. [121] Paddas, salamanders en caecilians gebruik ook reuk om prooi op te spoor. Hierdie reaksie is meestal sekondêr omdat daar waargeneem is dat salamanders stilstaan ​​naby reukryke prooi, maar net voed as dit beweeg. Grotbewonende amfibieë jag gewoonlik volgens reuk. Dit lyk asof sommige salamanders geleer het om onbeweeglike prooi te herken wanneer dit geen reuk het nie, selfs in algehele duisternis. [122]

      Amfibieë sluk gewoonlik kos heel in, maar kan dit eers liggies kou om dit te onderdruk. [42] Hulle het tipies klein skarnier tande, 'n kenmerk eie aan amfibieë. Die basis en kroon hiervan is saamgestel uit dentien geskei deur 'n onverkalkte laag en hulle word met tussenposes vervang. Salamanders, caecilians en sommige paddas het een of twee rye tande in albei kake, maar sommige paddas (Rana spp.) gebrek aan tande in die onderkaak, en paddas (Bufo spp.) het geen tande nie. By baie amfibieë is daar ook vommertande wat aan 'n gesigsbeen in die bek vas is. [123]

      Die tiersalamander (Ambystoma tigrinum) is tipies van die paddas en salamanders wat onderdak wegkruip gereed om onversigtige ongewerweldes te lok. Ander amfibieë, soos die Bufo spp. paddas, aktief soek na prooi, terwyl die Argentynse horingpadda (Ceratophrys ornata) lok nuuskierige prooi nader deur sy agterpote oor sy rug te lig en sy geel tone te vibreer. [124] Onder blaarvullispaddas in Panama het paddas wat aktief op prooi jag, smal bekke en is skraal, dikwels helderkleurig en giftig, terwyl hinderlaag breë bekke het en breed en goed gekamoefleer is. [125] Caecilians flikker nie hul tonge nie, maar vang hul prooi deur dit met hul effens agtertoe wysende tande te gryp. Die stryd van die prooi en verdere kakebeenbewegings werk dit na binne en die caecilian trek gewoonlik terug in sy hol. Die gedempte prooi word heel afgesluk. [126]

      Wanneer hulle pas uitgebroei is, voed paddalarwes op die eiergeel. Wanneer dit uitgeput is, gaan sommige voort om te voed op bakterieë, algkorse, detritus en raspe van onderwater plante. Water word ingetrek deur hul monde, wat gewoonlik aan die onderkant van hul koppe is, en gaan deur takvoedselvalle tussen hul mond en hul kieue waar fyn deeltjies in slym vasgevang en uitgefiltreer word. Ander het gespesialiseerde monddele wat bestaan ​​uit 'n geil bek wat deur verskeie rye labiale tande omring word. Hulle skraap en byt kos van baie soorte asook roer die onderste sediment op, filter groter deeltjies uit met die papille om hul mond. Sommige, soos die spadefoot-paddas, het sterk bytende kake en is vleisetend of selfs kannibalisties. [127]

      Die roepe wat deur caecilians en salamanders gemaak word, is beperk tot af en toe sagte piep, knor of sis en is nie baie bestudeer nie. 'n Klikgeluid wat soms deur caecilians geproduseer word, kan 'n oriëntasiemiddel wees, soos in vlermuise, of 'n vorm van kommunikasie. Die meeste salamanders word as stemloos beskou, maar die Kaliforniese reuse salamander (Dicamptodon ensatus) het stembande en kan 'n ratel- of blafgeluid produseer. Sommige spesies salamander gee 'n stil piep of gil as hulle aangeval word. [128]

      Paddas is baie meer vokaal, veral gedurende die broeiseisoen wanneer hulle hul stemme gebruik om maats te lok. Die teenwoordigheid van 'n spesifieke spesie in 'n gebied kan makliker onderskei word deur sy kenmerkende roep as deur 'n vlugtige blik op die dier self. In die meeste spesies word die klank geproduseer deur lug uit die longe oor die stembande in 'n lugsak of sakke in die keel of by die mondhoek uit te stoot. Dit kan uitrek soos 'n ballon en dien as 'n resonator, wat help om die klank na die atmosfeer of die water oor te dra wanneer die dier onder water is. [128] Die hoofvokalisering is die mannetjie se harde advertensie-oproep wat poog om 'n wyfie aan te moedig om te nader en ander mannetjies te ontmoedig om sy gebied binne te dring. Hierdie oproep word verander na 'n stiller hofmakery-oproep oor die benadering van 'n vroulike of na 'n meer aggressiewe weergawe as 'n manlike indringer nader kom. Roep hou die risiko in om roofdiere te lok en behels die besteding van baie energie. [129] Ander oproepe sluit in dié wat deur 'n vrou gegee word in reaksie op die advertensie-oproep en 'n vrylatingsoproep wat deur 'n man of vrou gegee is tydens ongewenste pogings tot amplexus. Wanneer 'n padda aangeval word, word 'n nood- of skrikroep uitgespreek, wat dikwels soos 'n gil lyk. [130] Die gewoonlik nagtelike Kubaanse boompadda (Osteopilus septentrionalis) lewer 'n reënoproep wanneer daar reënval gedurende dagligure is. [131]

      Min is bekend oor die territoriale gedrag van caecilians, maar sommige paddas en salamanders verdedig tuisgebiede. Dit is gewoonlik voedings-, broei- of skuilplekke. Mannetjies toon gewoonlik sulke gedrag, alhoewel by sommige spesies, is wyfies en selfs jeugdiges ook betrokke. Alhoewel wyfies in baie paddaspesies groter is as mannetjies, is dit nie die geval in die meeste spesies waar mannetjies aktief betrokke is by territoriale verdediging nie. Sommige van hierdie het spesifieke aanpassings soos vergrote tande vir byt of stekels op die bors, arms of duime. [132]

      By salamanders behels die verdediging van 'n gebied om 'n aggressiewe houding aan te neem en indien nodig die indringer aan te val. Dit kan knip, jaag en soms byt behels, wat soms die verlies van 'n stert veroorsaak. Die gedrag van rooirugsalamanders (Plethodon cinereus) is baie bestudeer. 91% van gemerkte individue wat later weer gevang is, was binne 'n meter (yard) van hul oorspronklike dagtoevlug onder 'n stomp of rots. [133] 'n Soortgelyke proporsie, toe hulle eksperimenteel 'n afstand van 30 meter (98 voet) beweeg het, het hul pad terug gevind na hul tuisbasis. [133] Die salamanders het reukmerke rondom hul gebiede gelaat wat gemiddeld 0,16 tot 0,33 vierkante meter (1,7 tot 3,6 vk vt) groot was en soms deur 'n manlike en vroulike paar bewoon is. [134] Dit het die indringing van ander afgeskrik en die grense tussen naburige gebiede afgebaken. Baie van hul gedrag het stereotipe gelyk en het geen werklike kontak tussen individue behels nie. 'n Aggressiewe houding het behels dat die liggaam van die grond af opgelig word en na die opponent aangegluur word wat dikwels gedwee weggedraai het. As die indringer aangehou het, is 'n bytende stoot gewoonlik by óf die stertstreek óf die naso-labiale groewe geloods. Skade aan enige van hierdie areas kan die fiksheid van die mededinger verminder, hetsy as gevolg van die behoefte om weefsel te regenereer of omdat dit sy vermoë om kos op te spoor, benadeel. [133]

      By paddas word manlike territoriale gedrag dikwels waargeneem by broeiplekke wat beide 'n aankondiging van eienaarskap van 'n deel van hierdie hulpbron en 'n advertensie-oproep aan potensiële maats is. Oor die algemeen verteenwoordig 'n dieper stem 'n swaarder en kragtiger individu, en dit kan voldoende wees om indringing deur kleiner mans te voorkom. Baie energie word in die vokalisering gebruik en dit eis 'n tol op die gebiedhouer wat deur 'n fikser mededinger verplaas kan word as hy moeg word. Daar is 'n neiging vir mans om die houers van naburige gebiede te verdra terwyl hulle onbekende indringers kragtig aanval. Houers van gebiede het 'n "tuisvoordeel" en kom gewoonlik beter af in 'n ontmoeting tussen twee soortgelyke grootte paddas. As dreigemente onvoldoende is, kan bors-tot-bors-stutte plaasvind. Vegmetodes sluit in stoot en stoot, die opponent se stemsak leegmaak, hom aan die kop gryp, op sy rug spring, byt, jaag, spat en hom onder die water duik. [135]

      Amfibieë het sagte liggame met dun velle, en het nie kloue, verdedigende wapenrusting of stekels nie. Nietemin het hulle verskeie verdedigingsmeganismes ontwikkel om hulself aan die lewe te hou. Die eerste verdedigingslinie by salamanders en paddas is die slymafskeiding wat hulle produseer. Dit hou hul vel klam en maak hulle glad en moeilik om vas te hou. Die afskeiding is dikwels taai en onsmaaklik of giftig. [136] Slange is waargeneem wat gaap en gaps wanneer hulle probeer om Afrika-klou paddas in te sluk (Xenopus laevis), wat die paddas 'n geleentheid gee om te ontsnap. [136] [137] Caecilians is min in hierdie opsig bestudeer, maar die Cayenne caecilian (Typhlonectes compressicauda) produseer giftige slym wat roofvisse in 'n voedingseksperiment in Brasilië doodgemaak het. [138] By sommige salamanders is die vel giftig. Die ruwe vel salamander (Taricha granulosa) van Noord-Amerika en ander lede van sy genus bevat die neurotoksien tetrodotoksien (TTX), die giftigste nie-proteïenstof wat bekend is en byna identies aan dié wat deur pofvis geproduseer word. Die hantering van die salamanders veroorsaak nie skade nie, maar inname van selfs die kleinste hoeveelhede van die vel is dodelik. In voerproewe is gevind dat visse, paddas, reptiele, voëls en soogdiere almal vatbaar is. [139] [140] Die enigste roofdiere met 'n mate van verdraagsaamheid teenoor die gif is sekere populasies van gewone kousbandslang (Thamnophis sirtalis). In plekke waar beide slang en salamander saam bestaan, het die slange immuniteit ontwikkel deur genetiese veranderinge en hulle voed ongestraf op die amfibieë. [141] Samevolusie vind plaas met die salamander wat sy toksiese vermoëns verhoog teen dieselfde tempo as wat die slang sy immuniteit verder ontwikkel. [140] Sommige paddas en paddas is giftig, die vernaamste gifkliere is aan die kant van die nek en onder die vratte op die rug. Hierdie streke word aan die aanvallende dier voorgehou en hul afskeidings kan vieslik smaak of verskeie fisiese of neurologiese simptome veroorsaak. Altesaam is meer as 200 gifstowwe geïsoleer uit die beperkte aantal amfibiese spesies wat ondersoek is. [142]

      Giftige spesies gebruik dikwels helder kleure om potensiële roofdiere van hul toksisiteit te waarsku. Hierdie waarskuwingskleure is geneig om rooi of geel gekombineer met swart te wees, met die vuursalamander (Salamandra salamandra) 'n voorbeeld te wees. Sodra 'n roofdier een hiervan gemonster het, sal hy waarskynlik die kleur onthou wanneer hy 'n soortgelyke dier teëkom. In sommige spesies, soos die vuurpenspadda (Bombina spp.), is die waarskuwingskleur op die maag en hierdie diere neem 'n verdedigende houding aan wanneer hulle aangeval word, en wys hul helder kleure aan die roofdier. Die padda Allobates zaparo is nie giftig nie, maar boots die voorkoms van ander giftige spesies in sy ligging na, 'n strategie wat roofdiere kan mislei. [144]

      Baie amfibieë is nagdiere en kruip bedags weg, en vermy daardeur daaglikse roofdiere wat per sig jag. Ander amfibieë gebruik kamoeflering om te verhoed dat hulle opgespoor word. Hulle het verskeie kleure soos gevlekte bruin, grys en olywe om in die agtergrond te meng. Sommige salamanders neem defensiewe houdings aan wanneer 'n potensiële roofdier soos die Noord-Amerikaanse noordelike kortstertmuismuis in die gesig gestaar word (Blarina brevicauda). Hulle lywe wriemel en hulle lig en smeer hul sterte wat dit moeilik maak vir die roofdier om kontak met hul gifproduserende korrelkliere te vermy. [145] 'n Paar salamanders sal hul sterte outotomiseer wanneer hulle aangeval word, en hierdie deel van hul anatomie opoffer om hulle in staat te stel om te ontsnap. Die stert kan 'n vernouing aan sy basis hê sodat dit maklik losgemaak kan word. Die stert word later geregenereer, maar die energiekoste vir die dier om dit te vervang is aansienlik. [65] Sommige paddas en paddas blaas hulself op om hulself groot en woes te laat lyk, en sommige paddas (Pelobates spp) gil en spring na die aanvaller. [42] Reuse salamanders van die genus Andrias, asook Ceratophrine en Pyxicephalus paddas het skerp tande en is in staat om bloed te trek met 'n verdedigende byt. Die swartpens salamander (Desmognathus quadramaculatus) kan 'n aanvallende gewone kousbandslang byt (Thamnophis sirtalis) twee of drie keer sy grootte op die kop en slaag dikwels daarin om te ontsnap. [146]

      By amfibieë is daar bewyse van habituasie, assosiatiewe leer deur beide klassieke en instrumentele leer, en diskriminasievermoëns. [147]

      In een eksperiment, wanneer lewende vrugtevlieë aangebied word (Drosophila virilis), het salamanders die grootste van 1 vs 2 en 2 vs 3 gekies. Paddas kan onderskei tussen lae getalle (1 vs 2, 2 vs 3, maar nie 3 vs 4 nie) en groot getalle (3 vs 6, 4 vs 8, maar nie 4 vs 6) van prooi. Dit is ongeag ander kenmerke, d.w.s. oppervlakte, volume, gewig en beweging, alhoewel diskriminasie tussen groot getalle op oppervlakte gebaseer kan wees. [148]

      Dramatiese afnames in amfibiebevolkings, insluitend bevolkingsongelukkings en massa-gelokaliseerde uitwissing, is sedert die laat 1980's vanaf plekke regoor die wêreld opgemerk, en amfibiese afnames word dus as een van die mees kritieke bedreigings vir globale biodiversiteit beskou. [149] In 2004 het die Internasionale Unie vir Natuurbewaring (IUCN) berig dat tans voëls, [150] soogdiere en amfibieë uitsterfkoerse minstens 48 keer groter is as natuurlike uitsterwingsyfers—moontlik 1 024 keer hoër. In 2006 was daar geglo dat daar 4 035 spesies amfibieë was wat op 'n stadium gedurende hul lewensiklus van water afhanklik was. Hiervan is 1 356 (33,6%) as bedreig beskou en hierdie syfer is waarskynlik 'n onderskatting omdat dit 1 427 spesies uitsluit waarvoor daar nie voldoende data was om hul status te bepaal nie. [151] Daar word geglo dat 'n aantal oorsake betrokke is, insluitend vernietiging en wysiging van habitat, oorbenutting, besoedeling, ingevoerde spesies, aardverwarming, endokriene ontwrigtende besoedelingstowwe, vernietiging van die osoonlaag (ultravioletstraling het getoon dat dit veral skadelik is aan die vel, oë en eiers van amfibieë), en siektes soos chytridiomycosis. Baie van die oorsake van afnames in amfibieë word egter steeds swak verstaan, en is 'n onderwerp van voortdurende bespreking. [152]

      Met hul komplekse voortplantingsbehoeftes en deurlaatbare velle word amfibieë dikwels as ekologiese aanwysers beskou. [153] In baie terrestriële ekosisteme vorm hulle een van die grootste dele van die gewerwelde biomassa. Enige afname in amfibiegetalle sal die patrone van predasie beïnvloed. Die verlies van vleisetende spesies naby die bopunt van die voedselketting sal die delikate ekosisteembalans versteur en kan dramatiese toenames in opportunistiese spesies veroorsaak. In die Midde-Ooste is 'n groeiende aptyt om paddaboudjies te eet en die gevolglike versameling daarvan vir kos gekoppel aan 'n toename in muskiete. [154] Roofdiere wat op amfibieë voed, word deur hul afname geraak. Die westelike aardse kousbandslang (Thamnophis elegans) in Kalifornië is grootliks akwaties en hang baie af van twee spesies paddas wat in getalle afneem, die Yosemite-padda (Bufo canorus) en die berg geelbeen padda (Rana muscosa), wat die slang se toekoms in gevaar stel. As die slang skaars sou word, sal dit roofvoëls en ander roofdiere wat daarop voed, beïnvloed. [155] Intussen, in die damme en mere, beteken minder paddas minder paddavissies. Dit speel gewoonlik 'n belangrike rol in die beheer van die groei van alge en voer ook vreet wat as sediment op die bodem ophoop. 'n Vermindering in die aantal paddavissies kan lei tot 'n oorgroei van alge, wat lei tot uitputting van suurstof in die water wanneer die alge later vrek en ontbind. Ongewerwelde waterdiere en visse kan dan sterf en daar sal onvoorspelbare ekologiese gevolge wees. [156]

      'n Wêreldwye strategie om die krisis te stuit, is in 2005 vrygestel in die vorm van die Amfibie-bewaringsaksieplan. Hierdie oproep tot aksie, wat deur meer as tagtig vooraanstaande kundiges op die gebied ontwikkel is, gee besonderhede oor wat nodig sal wees om die afname en uitsterwing van amfibieë oor die volgende vyf jaar te beperk en hoeveel dit sal kos. Die Amfibiespesialisgroep van die IUCN staan ​​aan die spits van pogings om 'n omvattende globale strategie vir amfibiebewaring te implementeer. [157] Amphibian Ark is 'n organisasie wat gestig is om die ex-situ bewaringsaanbevelings van hierdie plan te implementeer, en hulle het met dieretuine en akwaria regoor die wêreld gewerk en hulle aangemoedig om versekeringkolonies van bedreigde amfibieë te skep. [157] Een so 'n projek is die Panama Amfibie-redding en -bewaringsprojek wat voortgebou het op bestaande bewaringspogings in Panama om 'n landwye reaksie op die bedreiging van chytridiomycosis te skep. [158]

      1. ^ ab Blackburn, D. C. Wake, D. B. (2011). "Klas Amphibia Grey, 1825. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Dierebiodiversiteit: 'n uiteensetting van hoërvlakklassifikasie en opname van taksonomiese rykdom" (PDF) . Zootaxa. 3148: 39–55. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.8.
      2. ^
      3. Jennifer Y. Lamb Matthew P. Davis (27 Februarie 2020). "Salamanders en ander amfibieë gloei met biofluoressensie". Wetenskaplike verslae. 10 (1): 2821. doi:10.1038/S41598-020-59528-9. ISSN2045-2322. PMC7046780 . PMID32108141. WikidataQ89930490.
      4. ^
      5. Skeat, Walter W. (1897). 'n Beknopte Etimologiese Woordeboek van die Engelse Taal. Clarendon Press. bl. 39.
      6. ^
      7. Baird, Donald (Mei 1965). "Paleosoïese lepospondiel amfibieë". Integrerende en Vergelykende Biologie. 5 (2): 287–294. doi: 10.1093/icb/5.2.287 .
      8. ^ abc
      9. "Spesies volgens nommer". AmphibiaWeb. Op 11 Januarie 2021 herwin.
      10. ^
      11. Frost, Darrel (2013). "American Museum of Natural History: Amphibian Species of the World 5.6, 'n aanlynverwysing". Die Amerikaanse Museum van Natuurgeskiedenis. Onttrek op 24 Oktober 2013.
      12. ^http://amphibiaweb.org:8000/lists/index.shtml
      13. ^ ab
      14. Crump, Martha L. (2009). "Amfibiese diversiteit en lewensgeskiedenis" (PDF) . Amfibiese ekologie en bewaring. 'n Handboek van tegnieke: 3–20. Geargiveer vanaf die oorspronklike (PDF) op 15 Julie 2011.
      15. ^
      16. Speer, B. W. Waggoner, Ben (1995). "Amfibie: sistematiek". Universiteit van Kalifornië Museum van Paleontologie. Onttrek 13 Desember 2012.
      17. ^ abcStebbins & Cohen 1995, p. 3.
      18. ^ abc
      19. Anderson, J. Reisz, R. Scott, D. Fröbisch, N. Sumida, S. (2008). "'n Stambatrachian uit die vroeë Perm van Texas en die oorsprong van paddas en salamanders". Natuur. 453 (7194): 515–518. Bibcode:2008Natur.453..515A. doi:10.1038/nature06865. PMID18497824. S2CID205212809.
      20. ^
      21. Roček, Z. (2000). "14. Mesosoïese Amfibieë" (PDF) . In Heatwole, H. Carroll, R. L. (reds.). Amfibiese Biologie: Paleontologie: Die evolusionêre geskiedenis van amfibieë. 4. Surrey Beatty & Seuns. pp. 1295–1331. ISBN978-0-949324-87-0 .
      22. ^
      23. Jenkins, Farish A. Jr. Walsh, Denis M. Carroll, Robert L. (2007). "Anatomie van Eocaecilia micropodia, 'n ledemaat caecilian van die vroeë Jurassic". Bulletin van die Museum van Vergelykende Dierkunde. 158 (6): 285–365. doi:10.3099/0027-4100(2007)158[285:AOEMAL]2.0.CO2.
      24. ^
      25. Gaoa, Ke-Qin Shubin, Neil H. (2012). "Late Jurassic salamandroid van westelike Liaoning, China". Verrigtinge van die Nasionale Akademie van Wetenskappe van die Verenigde State van Amerika. 109 (15): 5767–5772. Bibcode:2012PNAS..109.5767G. doi:10.1073/pnas.1009828109. PMC3326464 . PMID22411790.
      26. ^
      27. Cannatella, David (2008). "Salientia". Tree of Life Webprojek . Onttrek op 31 Augustus 2012.
      28. ^ abc
      29. "Evolusie van amfibieë". Universiteit van Waikato: Plant- en dierevolusie. Onttrek op 30 September 2012.
      30. ^ abc
      31. Carroll, Robert L. (1977). Hallam, Anthony (red.). Patrone van evolusie, soos geïllustreer deur die fossielrekord. Elsevier. pp. 405–420. ISBN978-0-444-41142-6 .
      32. ^ ab
      33. Clack, Jennifer A. (2006). "Ichthyostega". Tree of Life Webprojek . Onttrek op 29 September 2012.
      34. ^
      35. Lombard, R. E. Bolt, J. R. (1979). "Evolusie van die tetrapod-oor: 'n analise en herinterpretasie". Biologiese Tydskrif van die Linnean Society. 11 (1): 19–76. doi:10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x.
      36. ^ abc
      37. Spoczynska, J. O. I. (1971). Fossiele: 'n Studie in Evolusie. Frederick Muller Bpk. pp. 120–125. ISBN978-0-584-10093-8 .
      38. ^
      39. Sahney, S. Benton, M.J. & Ferry, P.A. (2010). "Verbindings tussen globale taksonomiese diversiteit, ekologiese diversiteit en die uitbreiding van gewerwelde diere op land". Biologie Briewe. 6 (4): 544–547. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. PMC2936204 . PMID20106856.
      40. ^
      41. Sahney, S. Benton, M.J. (2008). "Herstel van die mees diepgaande massa-uitwissing van alle tye". Verrigtinge van die Royal Society B: Biologiese Wetenskappe. 275 (1636): 759–65. doi:10.1098/rspb.2007.1370. PMC2596898. PMID18198148.
      42. ^
      43. San Mauro, D. (2010). "'n Multilokus tydskaal vir die oorsprong van bestaande amfibieë". Molekulêre Filogenetika en Evolusie. 56 (2): 554–561. doi:10.1016/j.impev.2010.04.019. PMID20399871.
      44. ^
      45. San Mauro, Diego Vences, Miguel Alcobendas, Marina Zardoya, Rafael Meyer, Axel (2005). "Aanvanklike diversifikasie van lewende amfibieë het die opbreek van Pangea voorafgegaan." Die Amerikaanse natuurkundige. 165 (5): 590–599. doi:10.1086/429523. PMID15795855. S2CID17021360.
      46. ^Klein fossiele onthul die agtergrond van die mees geheimsinnige amfibie wat lewe
      47. ^ abcdDorit, Walker & Barnes 1991, pp. 843–859.
      48. ^
      49. Laurin, Michel (2011). "Aardse gewerwelde diere". Tree of Life Webprojek . Onttrek op 16 September 2012.
      50. ^
      51. Laurin, Michel Gauthier, Jacques A. (2012). "Amniota". Tree of Life Webprojek . Onttrek op 16 September 2012.
      52. ^
      53. Sumich, James L. Morrissey, John F. (2004). Inleiding tot die biologie van mariene lewe. Jones en Bartlett Learning. bl. 171. ISBN978-0-7637-3313-1 .
      54. ^ Brad Shaffer Oscar Flores-Villela Gabriela Parra-Olea David Wake (2004). "Ambystoma andersoni". IUCN Rooi Lys van Bedreigde Spesies. Weergawe 2013.2. Internasionale Unie vir Natuurbewaring
      55. ^Die ekologie en gedrag van amfibieë
      56. ^Biologiese skaalprobleme en oplossings by amfibieë - NCBI
      57. ^Amfibiese evolusie: die lewe van vroeë landgewerwelde diere
      58. ^
      59. Michel Laurin (2004). "Die evolusie van liggaamsgrootte, Cope se heerskappy en die oorsprong van amniote". Sistematiese Biologie. 53 (4): 594–622. doi: 10.1080/10635150490445706. PMID15371249.
      60. ^
      61. Rittmeyer, Eric N. Allison, Allen Gründler, Michael C. Thompson, Derrick K. Austin, Christopher C. (2012). "Ekologiese gilde-evolusie en die ontdekking van die wêreld se kleinste gewerwelde dier". PLOS EEN. 7 (1): e29797. Bibcode: 2012PLoSO. 729797R. doi:10.1371/journal.pone.0029797. PMC3256195. PMID22253785.
      62. ^ ab
      63. Nguyen, Brent Cavagnaro, John (Julie 2012). "Amfibiese feite". AmphibiaWeb. Op 9 November 2012 herwin.
      64. ^
      65. Price, L. I. (1948). "Um anfibio Labirinthodonte da formacao Pedra de Fogo, Estado do Maranhao". Boletim. Ministerio da Agricultura, Departamento Nacional da Producao ineral Divisao de Geologia e Mineralogia. 24: 7–32.
      66. ^Stebbins & Cohen 1995, pp. 24–25.
      67. ^
      68. Cannatella, David Graybeal, Anna (2008). "Bufonidae, Ware Paddas". Tree of Life Webprojek . Op 1 Desember 2012 herwin.
      69. ^
      70. "Padda pret feite". Amerikaanse Museum van Natuurgeskiedenis. 12 Januarie 2010. Onttrek op 29 Augustus 2012.
      71. ^
      72. Challenger, David (12 Januarie 2012). "Wêreld se kleinste padda ontdek in Papoea-Nieu-Guinee". CNN. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 20 April 2012. Onttrek op 29 Augustus 2012.
      73. ^ abcdefg
      74. Arnold, Nicholas Ovenden, Denys (2002). Reptiele en Amfibieë van Brittanje en Europa. Harper Collins Uitgewers. pp. 13–18. ISBN978-0-00-219318-4 .
      75. ^
      76. Faivovich, J. Haddad, C. F. B. Garcia, P. C. A. Frost, D. R. Campbell, J. A. Wheeler, W. C. (2005). "Sistematiese oorsig van die paddafamilie Hylidae, met spesiale verwysing na Hylinae: Filogenetiese analise en hersiening". Bulletin van die American Museum of Natural History. 294: 1–240. CiteSeerX10.1.1.470.2967 . doi:10.1206/0003-0090(2005)294[0001:SROTFF]2.0.CO2.
      77. ^ ab
      78. Ford, L. S. Cannatella, D. C. (1993). "Die belangrikste klades van paddas". Herpetologiese monografieë. 7: 94–117. doi:10.2307/1466954. JSTOR1466954.
      79. ^
      80. San Mauro, Diego Vences, Miguel Alcobendas, Marina Zardoya, Rafael Meyer, Axel (2005). "Aanvanklike diversifikasie van lewende amfibieë het die opbreek van Pangea voorafgegaan". Amerikaanse natuurkundige. 165 (5): 590–599. doi:10.1086/429523. PMID15795855. S2CID17021360.
      81. ^
      82. Baum, David (2008). "Eienskap-evolusie op 'n filogenetiese boom: verwantskap, ooreenkoms en die mite van evolusionêre vooruitgang". Natuur Onderwys. Op 1 Desember 2012 herwin.
      83. ^
      84. Sparreboom, Max (7 Februarie 2000). "Andrias davidianus Chinese reuse-salamander". AmphibiaWeb . Op 1 Desember 2012 onttrek.
      85. ^
      86. Wake, David B. (8 November 2000). "Thorius pennatulus". AmphibiaWeb . Onttrek 25 Augustus 2012 .
      87. ^
      88. Elmer, K. R. Bonett, R. M. Wake, D. B. Lougheed, S. C. (4 Maart 2013). "Vroeë Mioseen-oorsprong en kriptiese diversifikasie van Suid-Amerikaanse salamanders". BMC Evolusionêre Biologie. 13 (1): 59. doi:10.1186/1471-2148-13-59. PMC3602097. PMID23497060.
      89. ^
      90. Larson, A. Dimmick, W. (1993). "Filogenetiese verhoudings van die salamanderfamilies: 'n analise van die kongruensie tussen morfologiese en molekulêre karakters". Herpetologiese monografieë. 7 (7): 77–93. doi:10.2307/1466953. JSTOR1466953.
      91. ^Dorit, Walker & Barnes 1991, p. 852.
      92. ^
      93. Heying, Heather (2003). "Cryptobranchidae". Dier Diversiteit Web. Universiteit van Michigan. Onttrek op 25 Augustus 2012.
      94. ^ ab
      95. Mayasich, J. Grandmaison, D. Phillips, C. (1 Junie 2003). "Eastern Hellbender Status Assessment Report" (PDF) . Amerikaanse Vis- en Natuurlewediens. Onttrek op 25 Augustus 2012.
      96. ^ abc
      97. Word wakker, David B. "Caudata". Encyclopædia Britannica Aanlyn. Encyclopædia Britannica. Onttrek op 25 Augustus 2012.
      98. ^
      99. Cogger, H. G. (1998). Zweifel, R. G (red.). Ensiklopedie van reptiele en amfibieë. Akademiese Pers. pp. 69–70. ISBN978-0-12-178560-4 .
      100. ^Stebbins & Cohen 1995, p. 4.
      101. ^Dorit, Walker & Barnes 1991, p. 858.
      102. ^
      103. Duellman, William E. "Gymnophiona". Encyclopædia Britannica Aanlyn. Encyclopædia Britannica. Onttrek op 30 September 2012.
      104. ^
      105. Zylberberg, Louise Wake, Marvalee H. (1990). "Struktuur van die skale van Dermophis en Microcaecilia (Amphibia: Gymnophiona), en 'n vergelyking met dermale ossifikasies van ander gewerwelde diere". Tydskrif vir Morfologie. 206 (1): 25–43. doi:10.1002/jmor.1052060104. PMID29865751. S2CID46929507.
      106. ^
      107. Biodiversiteitsinstituut van Ontario Hebert, Paul D. N. (12 Oktober 2008). "Amfibiese morfologie en voortplanting". Encyclopedia of Earth . Onttrek op 15 Augustus 2012. CS1 onderhoud: gebruik skrywers parameter (skakel)
      108. ^Stebbins & Cohen 1995, pp. 10–11.
      109. ^
      110. Spearman, R.I.C. (1973). Die Integument: 'n Handboek van Velbiologie . Cambridge University Press. bl. 81. ISBN978-0-521-20048-6 . Amfibiese velkleur.
      111. ^ abcdDorit, Walker & Barnes 1991, p. 846.
      112. ^ abcStebbins & Cohen 1995, pp. 26–36.
      113. ^ ab
      114. Beneski, John T. Jr. (September 1989). "Aanpasbare betekenis van stertoutotomie in die salamander, Ensatina". Tydskrif vir Herpetologie. 23 (3): 322–324. doi:10.2307/1564465. JSTOR1564465.
      115. ^Dorit, Walker & Barnes 1991, p. 306.
      116. ^Stebbins & Cohen 1995, p. 100.
      117. ^Stebbins & Cohen 1995, p. 69.
      118. ^ ab
      119. Duellman, William E. Zug, George R. (2012). "Amfibieë". Encyclopædia Britannica Aanlyn. Encyclopædia Britannica. Onttrek op 27 Maart 2012.
      120. ^ abcDorit, Walker & Barnes 1991, p. 847.
      121. ^Stebbins & Cohen 1995, p. 66.
      122. ^Dorit, Walker & Barnes 1991, p. 849.
      123. ^
      124. Brainerd, E. L. (1999). "Nuwe perspektiewe op die evolusie van longventilasiemeganismes by gewerwelde diere". Eksperimentele Biologie Aanlyn. 4 (2): 1–28. doi:10.1007/s00898-999-0002-1. S2CID35368264.
      125. ^
      126. Hopkins Gareth R. Brodie Edmund D., Jr (2015). "Voorkoms van amfibieë in southabitatte: 'n oorsig en evolusionêre perspektief". Herpetologiese monografieë. 29 (1): 1–27. doi:10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-14-00006. S2CID83659304.
      127. ^
      128. Natchev, Nikolay Tzankov, Nikolay Geme, Richard (2011). "Groen padda inval in die Swart See: habitat ekologie van die Pelophylax esculentus komplekse (Anura, Amphibia) bevolking in die streek van Shablenska Tuzla strandmeer in Bulgarye" (PDF) . Herpetologie-aantekeninge. 4: 347–351. Geargiveer vanaf die oorspronklike (PDF) op 24 September 2015. Onttrek op 17 Augustus 2012.
      129. ^
      130. Hogan, C. Michael (31 Julie 2010). "Abiotiese faktor". Encyclopedia of Earth. Nasionale Raad vir Wetenskap en Omgewing. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 8 Junie 2013. Onttrek op 30 September 2012.
      131. ^Stebbins & Cohen 1995, pp. 140–141.
      132. ^ ab
      133. Duellman, Willia E. Trueb, Linda (1994). Biologie van Amfibieë. JHU Press. pp. 77–79. ISBN978-0-8018-4780-6 .
      134. ^ abStebbins & Cohen 1995, pp. 154–162.
      135. ^
      136. Adams, Michael J. Pearl, Christopher A. (2005). "Ascaphus truei". AmphibiaWeb . Onttrek 23 November 2012 .
      137. ^
      138. Romano, Antonio Bruni, Giacomo (2011). “Hofgedrag, paartyd en manlike seksuele inmenging in Salamandrina perspicillata". Amfibie-Reptilie. 32 (1): 63–76. doi: 10.1163/017353710X541878 .
      139. ^
      140. Adams, Erika M. Jones, A. G. Arnold, S. J. (2005). "Meervoudige vaderskap in 'n natuurlike populasie van 'n salamander met langtermyn-spermberging". Molekulêre Ekologie. 14 (6): 1803–1810. doi:10.1111/j.1365-294X.2005.02539.x. PMID15836651. S2CID18899524.
      141. ^
      142. Kikuyama, Sakae Kawamura, Kousuke Tanaka, Shigeyasu Yamamoto, Kakutoshi (1993). "Aspekte van amfibiese metamorfose: Hormonale beheer". Internasionale Oorsig van Sitologie: 'n Opname van Selbiologie. Akademiese Pers. pp. 105–126. ISBN978-0-12-364548-7 .
      143. ^
      144. Newman, Robert A. (1992). "Aanpasbare plastisiteit in amfibiese metamorfose". Biowetenskap. 42 (9): 671–678. doi:10.2307/1312173. JSTOR1312173.
      145. ^
      146. Gilbert, Perry W. (1942). “Waarnemings oor die eiers van Ambystoma maculatum met spesiale verwysing na die groen alge wat in die eierkoeverte gevind word. Ekologie. 23 (2): 215–227. doi:10.2307/1931088. JSTOR1931088.
      147. ^
      148. Waldman, Bruce Ryan, Michael J. (1983). "Termiese voordele van gemeenskaplike eiermassaafsetting in houtpaddas (Rana sylvatica)". Tydskrif vir Herpetologie. 17 (1): 70–72. doi:10.2307/1563783. JSTOR1563783.
      149. ^
      150. Meshaka, Walter E. Jr."Eleutherodactylus planirostris". AmphibiaWeb . Onttrek 12 Desember 2012 .
      151. ^
      152. Dalgetty, Laura Kennedy, Malcolm W. (2010). "Bou 'n huis van skuim: túngara padda skuim nes argitektuur en drie-fase konstruksie proses". Biologie Briewe. 6 (3): 293–296. doi:10.1098/rsbl.2009.0934. PMC2880057. PMID20106853.
      153. ^
      154. "Proteïene van paddaskuim neste". Skool vir Lewenswetenskappe, Universiteit van Glasgow. Onttrek op 24 Augustus 2012.
      155. ^Stebbins & Cohen 1995, pp. 6–9.
      156. ^
      157. Janzen, Peter (10 Mei 2005). "Nannophrys ceylonensis". AmphibiaWeb . Op 20 Julie 2012 herwin.
      158. ^
      159. Duellman, W. E. Zug, G. R. "Anura: Van paddavissie tot volwassene". Encyclopædia Britannica Aanlyn . Onttrek op 13 Julie 2012.
      160. ^Stebbins & Cohen 1995, pp. 179–181.
      161. ^
      162. Venturi, Sebastiano (2011). "Evolusionêre betekenis van jodium". Huidige Chemiese Biologie. 5 (3): 155–162. doi:10.2174/187231311796765012. ISSN1872-3136.
      163. ^
      164. Venturi, Sebastiano (2014). "Jodium, PUFA's en jodolipiede in gesondheid en siekte: 'n evolusionêre perspektief". Menslike Evolusie. 29 (1–3): 185–205. ISSN0393-9375.
      165. ^ abc
      166. Duellman, William E. Zug, George R. (2012). "Anura". Encyclopædia Britannica Aanlyn. Encyclopædia Britannica. Onttrek op 26 Maart 2012.
      167. ^
      168. Crump, Martha L. (1986). "Kannibalisme deur jonger paddavissies: nog 'n gevaar van metamorfose". Copeia. 1986 (4): 1007–1009. doi:10.2307/1445301. JSTOR1445301.
      169. ^
      170. Valentine, Barry D. Dennis, David M. (1964). "'n Vergelyking van die kieuboogstelsel en vinne van drie genera larwesalamanders, Rhyakotriton, Gyrinophilus, en Ambistoom". Copeia. 1964 (1): 196–201. doi:10.2307/1440850. JSTOR1440850.
      171. ^
      172. Shaffer, H. Bradley (2005). "Ambystoma gracile". AmphibiaWeb . Onttrek 21 November 2012 .
      173. ^
      174. Kiyonaga, Robin R. "Metamorfose vs. neotenie (pedomorfose) in salamanders (Caudata)" . Op 21 November 2012 herwin.
      175. ^
      176. Duellman, William E. Trueb, Linda (1994). Biologie van Amfibieë. JHU Press. pp. 191–192. ISBN978-0-8018-4780-6 .
      177. ^Stebbins & Cohen 1995, p. 196.
      178. ^
      179. Shaffer, H. Bradley Austin, C. C. Huey, R. B. (1991). "Die gevolge van metamorfose op salamander (Ambistoom) lokomotoriese prestasie" (PDF) . Fisiologiese Dierkunde. 64 (1): 212–231. doi:10.1086/physool.64.1.30158520. JSTOR30158520. S2CID87191067. Geargiveer vanaf die oorspronklike (PDF) op 10 Februarie 2020.
      180. ^
      181. Wake, David B. (2012). "Caudata". Encyclopædia Britannica Aanlyn. Encyclopædia Britannica. Onttrek op 26 Maart 2012.
      182. ^
      183. Breckenridge, W. R. Nathanael, S. Pereira, L. (1987). “Sommige aspekte van die biologie en ontwikkeling van Ichthyophis glutinosus". Tydskrif vir Dierkunde. 211 (3): 437–449. doi:10.1111/jzo.1987.211.3.437.
      184. ^
      185. Wake, Marvalee H. (1977). "Fetale onderhoud en die evolusionêre betekenis daarvan in die Amphibia: Gymnophiona". Tydskrif vir Herpetologie. 11 (4): 379–386. doi:10.2307/1562719. JSTOR1562719.
      186. ^
      187. Duellman, William E. (2012). "Gimnophiona". Encyclopædia Britannica Aanlyn. Encyclopædia Britannica. Onttrek op 26 Maart 2012.
      188. ^
      189. Wilkinson, Mark Kupfer, Alexander Marques-Porto, Rafael Jeffkins, Hilary Antoniazzi, Marta M. Jared, Carlos (2008). "Een honderd miljoen jaar van velvoeding? Uitgebreide ouerlike sorg in 'n Neotropiese caecilian (Amphibia: Gymnophiona)". Biologie Briewe. 4 (4): 358–361. doi:10.1098/rsbl.2008.0217. PMC2610157. PMID18547909.
      190. ^
      191. Crump, Martha L. (1996). "Ouersorg onder die Amfibie". Ouersorg: evolusie, meganismes en aanpasbare betekenis. Vooruitgang in die studie van gedrag. 25. pp. 109–144. doi:10.1016/S0065-3454(08)60331-9. ISBN978-0-12-004525-9 .
      192. ^
      193. Brown, J. L. Morales, V. Summers, K. (2010). "'n Belangrike ekologiese eienskap het die evolusie van biouerlike sorg en monogamie in 'n amfibie aangedryf." Amerikaanse natuurkundige. 175 (4): 436–446. doi:10.1086/650727. PMID20180700. S2CID20270737.
      194. ^Dorit, Walker & Barnes 1991, pp. 853–854.
      195. ^
      196. Fandiño, María Claudia Lüddecke, Horst Amézquita, Adolfo (1997). "Vokalisasie en larwevervoer van mannetjies Colostethus subpunctatus (Anura: Dendrobatidae)". Amfibie-Reptilie. 18 (1): 39–48. doi:10.1163/156853897X00297.
      197. ^
      198. van der Meijden, Arie (18 Januarie 2010). "Alytes verloskundiges". AmphibiaWeb . Onttrek 29 November 2012 .
      199. ^
      200. Semeyn, E. (2002). "Rheobatrachus silus". Dier Diversiteit Web. Universiteit van Michigan Museum van Dierkunde. Op 5 Augustus 2012 herwin.
      201. ^
      202. Hero, Jean-Marc Clarke, John Meyer, Ed (2004). "Assa darlingtoni". IUCN Rooi Lys van Bedreigde Spesies. Weergawe 2012.2 . Op 2 Oktober 2019 herwin. CS1 onderhoud: gebruik skrywers parameter (skakel)
      203. ^
      204. La Marca, Enrique Azevedo-Ramos, Claudia Silvano, Débora Coloma, Luis A. Ron, Santiago Hardy, Jerry Beier, Manfred (2010). "Pipa Pipa (Suriname Padda)". IUCN Rooi Lys van Bedreigde Spesies. Weergawe 2012.1 . Op 2 Oktober 2019 herwin.
      205. ^
      206. van Wijngaarden, René Bolaños, Federico (1992). "Ouersorg in Dendrobates granuliferus (Anura: Dendrobatidae), met 'n beskrywing van die paddavissie". Tydskrif vir Herpetologie. 26 (1): 102–105. doi:10.2307/1565037. JSTOR1565037.
      207. ^
      208. Gabbard, Jesse (2000). "Sirene intermedia: Klein sirene". Dier Diversiteit Web. Universiteit van Michigan Museum van Dierkunde. Onttrek op 11 Augustus 2012.
      209. ^
      210. Da Silva, H. R. De Britto-Pereira, M. C. (2006). "Hoeveel vrugte eet vrugte-etende paddas? 'n Ondersoek oor die dieet van Xenohyla truncata (Lissamphibia: Anura: Hylidae)". Tydskrif vir Dierkunde. 270 (4): 692–698. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00192.x.
      211. ^
      212. Trueb, Linda Gans, Carl (1983). "Voer spesialisasies van die Mexikaanse grawende padda, Rhinophrynus dorsalis (Anura: Rhinophrynidae)" (PDF) . Tydskrif vir Dierkunde. 199 (2): 189–208. doi:10.1111/j.1469-7998.1983.tb02090.x. hdl: 2027.42/74489.
      213. ^
      214. Hamilton, W. J. Jr. (1948). "Die voedsel- en voedingsgedrag van die groen padda, Rana clamitans Latreille, in die staat New York". Copeia. American Society of Ichthyologists and Herpetologists. 1948 (3): 203–207. doi:10.2307/1438455. JSTOR1438455.
      215. ^Stebbins & Cohen 1995, p. 56.
      216. ^Stebbins & Cohen 1995, pp. 57–58.
      217. ^
      218. Radcliffe, Charles W. Chiszar, David Estep, Karen Murphy, James B. Smith, Hobart M. (1986). "Waarnemings oor pedaal lok en pedaalbewegings in Leptodactylid paddas". Tydskrif vir Herpetologie. 20 (3): 300–306. doi:10.2307/1564496. JSTOR1564496.
      219. ^
      220. Toft, Catherine A. (1981). "Voedekologie van Panamese rommel-anurane: patrone in dieet- en kossoekmodus". Tydskrif vir Herpetologie. 15 (2): 139–144. doi:10.2307/1563372. JSTOR1563372.
      221. ^
      222. Bemis, W. E. Schwenk, K. Wake, M. H. (1983). "Morfologie en funksie van die voedingsapparaat in Dermophis mexicanus (Amfibie: Gymnophiona)". Dierkundige Tydskrif van die Linnean Society. 77 (1): 75–96. doi:10.1111/j.1096-3642.1983.tb01722.x.
      223. ^Stebbins & Cohen 1995, pp. 181–185.
      224. ^ abStebbins & Cohen 1995, pp. 76–77.
      225. ^
      226. Sullivan, Brian K. (1992). "Seksuele seleksie en roepgedrag in die Amerikaanse padda (Bufo americanus)". Copeia. 1992 (1): 1–7. doi:10.2307/1446530. JSTOR1446530.
      227. ^
      228. Toledo, L. F. Haddad, C. F. B. (2007). "Hoofdstuk 4" (PDF) . Wanneer paddas skree! 'n Oorsig van anuran-defensiewe vokalisering (Proefskrif). Instituto de Biociências, São Paulo.
      229. ^
      230. Johnson, Steve A. (2010). "Die Kubaanse boomkikker (Osteopilus septentrionalis) in Florida". EDIS. Universiteit van Florida. Onttrek op 13 Augustus 2012.
      231. ^
      232. Shine, Richard (1979). "Seksuele seleksie en seksuele dimorfisme in die amfibie". Copeia. 1979 (2): 297–306. doi:10.2307/1443418. JSTOR1443418.
      233. ^ abc
      234. Gergits, W. F. Jaeger, R. G. (1990). "Terreinaanhegting deur die rooirugsalamander, Plethodon cinereus". Tydskrif vir Herpetologie. 24 (1): 91–93. doi:10.2307/1564297. JSTOR1564297.
      235. ^
      236. Casper, Gary S."Plethodon cinereus". AmphibiaWeb . Onttrek 25 September 2012 .
      237. ^
      238. Wells, K. D. (1977). "Territorialiteit en manlike paringsukses in die groen padda (Rana clamitans)". Ekologie. 58 (4): 750–762. doi:10.2307/1936211. JSTOR1936211.
      239. ^ ab
      240. Barthalmus, G. T. Zielinski W. J. (1988). "Xenopus velslym veroorsaak mondelinge dyskinesie wat ontsnapping van slange bevorder". Farmakologie Biochemie en Gedrag. 30 (4): 957–959. doi:10.1016/0091-3057(88)90126-8. PMID3227042. S2CID25434883.
      241. ^
      242. Crayon, John J. "Xenopus laevis". AmphibiaWeb. Op 8 Oktober 2012 onttrek.
      243. ^
      244. Moodie, G. E. E. (1978). "Waarnemings oor die lewensgeskiedenis van die caecilian Typhlonectes compressicaudus (Dumeril en Bibron) in die Amasone-bekken". Kanadese Tydskrif vir Dierkunde. 56 (4): 1005–1008. doi:10.1139/z78-141.
      245. ^
      246. Brodie, Edmund D. Jr. (1968). "Ondersoeke oor die vel gifstof van die volwasse ruwe vel salamander, Taricha granulosa". Copeia. 1968 (2): 307–313. doi:10.2307/1441757. JSTOR1441757.
      247. ^ ab
      248. Hanifin, Charles T. Yotsu-Yamashita, Mari Yasumoto, Takeshi Brodie, Edmund D. Brodie, Edmund D. Jr. (1999). "Toksisiteit van gevaarlike prooi: variasie van tetrodotoksienvlakke binne en tussen populasies van die newt Taricha granulosa". Tydskrif vir Chemiese Ekologie. 25 (9): 2161–2175. doi:10.1023/A:1021049125805. S2CID543221.
      249. ^
      250. Geffeney, Shana L. Fujimoto, Esther Brodie, Edmund D. Brodie, Edmund D. Jr. Ruben, Peter C. (2005). "Evolusionêre diversifikasie van TTX-weerstandige natriumkanale in 'n roofdier-prooi-interaksie". Natuur. 434 (7034): 759–763. Bibcode:2005Natur.434..759G. doi:10.1038/nature03444. PMID15815629. S2CID4426708.
      251. ^Stebbins & Cohen 1995, p. 110.
      252. ^
      253. Patocka, Jiri Wulff, Kräuff Palomeque, MaríaVictoria (1999). "Pyltjiegifpaddas en hul gifstowwe". ASA Nuusbrief. 5 (75). ISSN1057-9419. Op 29 Januarie 2013 herwin.
      254. ^
      255. Darst, Catherine R. Cummings, Molly E. (9 Maart 2006). "Roofdierleer bevoordeel die nabootsing van 'n minder giftige model in gifpaddas". Natuur. 440 (7081): 208–211. Bibcode:2006Natur.440..208D. doi: 10.1038/nature04297 . PMID16525472.
      256. ^
      257. Brodie, Edmund D. Jr. Nowak, Robert T. Harvey, William R. (1979). "Teen roofdierafskeidings en gedrag van geselekteerde salamanders teen skelmmuise". Copeia. 1979 (2): 270–274. doi:10.2307/1443413. JSTOR1443413.
      258. ^
      259. Brodie, E. D. Jr. (1978). "By en vokalisering as antiroofdiermeganismes in terrestriële salamanders". Copeia. 1978 (1): 127–129. doi:10.2307/1443832. JSTOR1443832.
      260. ^
      261. Hloch, A. (2010). Wat onthou 'n salamander na die winter? (PDF). Universiteit van Wene. Fakultät für Lebenswissenschaften.
      262. ^
      263. Stancher, G. Rugani, R. Regolin, L. Vallortigara, G. (2015). "Numeriese diskriminasie deur paddas (Bombina orientalis)". Diere Kognisie. 18 (1): 219–229. doi:10.1007/s10071-014-0791-7. PMID25108417. S2CID16499583.
      264. ^
      265. McCallum, M. L. (2007). "Ampibiese afname of uitsterwing? Huidige dalings dwerg agtergrond uitsterwing koers". Tydskrif vir Herpetologie. 41 (3): 483–491. doi:10.1670/0022-1511(2007)41[483:ADOECD]2.0.CO2.
      266. ^
      267. "Wat beteken dit om mens te wees?". Smithsonian Nasionale Museum vir Natuurgeskiedenis. Onttrek op 19 November 2013.
      268. ^
      269. Hoekstra, J. M. Molnar, J. L. Jennings, M. Revenga, C. Spalding, M. D. Boucher, T. M. Robertson, J. C. Heibel, T. J. Ellison, K. (2010). "Aantal wêreldwyd bedreigde amfibiese spesies volgens varswater-ekostreek". Die Atlas van Globale Bewaring: Veranderinge, uitdagings en geleenthede om 'n verskil te maak. Die Natuurbewaring. Op 5 September 2012 onttrek.
      270. ^
      271. "Amfibiespesialisgroep". IUCN SSC Amfibiespesialisgroep. Onttrek op 30 Maart 2012.
      272. ^
      273. Waddle, James Hardin (2006). Gebruik van amfibieë as ekosisteem-aanwyserspesies (PDF) (Ph.D.). Universiteit van Florida.
      274. ^
      275. Regier, Henry A. Baskerville, Gordon, L. (1996). "Volhoubaarheidskwessies vir hulpbronbestuurders". Volhoubare herontwikkeling van streeksekosisteme wat deur uitbuitende ontwikkeling gedegradeer is. DIANE Publishing. pp. 36–38. ISBN978-0-7881-4699-2 .
      276. ^
      277. Jennings, W. Bryan Bradford, David F. Johnson, Dale F. (1992). “Afhanklikheid van die kousbandslang Thamnophis elegans op amfibieë in die Sierra Nevada van Kalifornië". Tydskrif vir Herpetologie. 26 (4): 503–505. doi:10.2307/1565132. JSTOR1565132.
      278. ^Stebbins & Cohen 1995, p. 249.
      279. ^ ab
      280. "Aksieplan vir die bewaring van amfibieë". IUCN. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 27 April 2012. Onttrek op 30 Maart 2012.
      281. ^
      282. "Panama Amfibie-redding en -bewaringsprojek". Amfibiese Ark Geargiveer vanaf die oorspronklike op 14 Junie 2010. Onttrek op 30 Maart 2012.

      Aangehaalde tekste

      • Dorit, R. L. Walker, W. F. Barnes, R. D. (1991). Dierkunde . Saunders College Publishing. ISBN978-0-03-030504-7 .
      • Stebbins, Robert C. Cohen, Nathan W. (1995). 'n Natuurlike geskiedenis van amfibieë. Princeton University Press. ISBN978-0-691-03281-8 .
      • Carroll, Robert L. (1988). Vertebrate Paleontologie en Evolusie . W. H. Freeman. ISBN978-0-7167-1822-2 .
      • Carroll, Robert L. (2009). Die opkoms van amfibieë: 365 miljoen jaar van evolusie. Johns Hopkins University Press. ISBN978-0-8018-9140-3 .
      • Duellman, William E. Linda Trueb (1994). Biologie van Amfibieë. Johns Hopkins University Press. ISBN978-0-8018-4780-6 .
      • Frost, Darrel R. Grant, Taran Faivovich, Julián Bain, Raoul H. Haas, Alexander Haddad, Célio F.B. De Sá, Rafael O. Channing, Alan Wilkinson, Mark Donnellan, Stephen C. Raxworthy, Christopher J. Campbell, Jonathan A. Blotto, Boris L. Moler, Paul Drewes, Robert C. Nussbaum, Ronald A. Lynch, John D. Green, David M. Wheeler, Wyk C. (2006). "Die Amfibieboom van die Lewe". Bulletin van die American Museum of Natural History. 297: 1–291. doi:10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO2. hdl:2246/5781.
      • Pounds, J. Alan Bustamante, Martín R. Coloma, Luis A. Consuegra, Jamie A. Fogden, Michael PL Foster, Pru N. La Marca, Enrique Masters, Karen L. Merino-Viteri, Andrés Puschendorf, Robert Ron, Santiago R Sánchez-Azofeifa, G. Arturo Still, Christopher J. Young, Bruce E. (2006). "Wydverspreide amfibie-uitsterwings weens epidemiese siektes wat deur aardverwarming gedryf word". Natuur. 439 (7073): 161–167. Bibcode:2006Natur.439..161A. doi:10.1038/nature04246. PMID16407945. S2CID4430672.
      • Stuart, Simon N. Chanson, Janice S. Cox, Neil A. Young, Bruce E. Rodrigues, Ana S. L. Fischman, Debra L. Waller, Robert W. (2004). "Status en neigings van amfibie-afnames en -uitsterwings wêreldwyd". Wetenskap. 306 (5702): 1783–1786. Bibcode: 2004Sci. 306.1783S. CiteSeerX10.1.1.225.9620 . doi:10.1126/science.1103538. PMID15486254. S2CID86238651.
      • Stuart, S. N. Hoffmann, M. Chanson, J. S. Cox, N. A. Berridge, R. J. Ramani, P. Young, B. E., eds. (2008). Bedreigde Amfibieë van die Wêreld. Gepubliseer deur Lynx Edicions, in samewerking met IUCN-The World Conservation Union, Conservation International en NatureServe. ISBN978-84-96553-41-5 . Geargiveer vanaf die oorspronklike op 30 Oktober 2014. Op 30 Oktober 2014 herwin.

      180 ms 6.8% Scribunto_LuaSandboxCallback :: gsub 160 ms 6.0% Scribunto_LuaSandboxCallback :: getEntity 160 ms 6.0% Scribunto_LuaSandboxCallback :: getExpandedArgument 140 ms 5,3% Scribunto_LuaSandboxCallback :: getAllExpandedArguments 140 ms 5,3% Scribunto_LuaSandboxCallback :: getEntityStatements 120 ms 4.5% Scribunto_LuaSandboxCallback :: wedstryd 120 ms 4.5% dataWrapper 100 ms 3.8% [anders] 800 ms 30.1% Aantal Wikibase-entiteite gelaai: 21/400 -->


      'n Databasis van amfibiese kariotipes

      Een van die eerste kenmerke wat ons oor die genoom van baie spesies leer, is die aantal chromosome waarin dit verdeel is. Ten spyte hiervan bly baie vrae oor die evolusie van chromosoomgetal onbeantwoord. Om hipoteses van chromosoomgetal-evolusie te toets deur vergelykende benaderings te gebruik, vereis dat eienskapdata geredelik toeganklik is en geassosieer moet word met tans aanvaarde taksonomie. Die gebrek aan toeganklike kariotipe data wat aan filogenieë gekoppel kan word, het die toepassing van vergelykende benaderings beperk wat ons kan help om die evolusie van genoomstruktuur te verstaan. Verder, vir taksonome, kan die belangrikheid van nuwe kariotipe data slegs bepaal word met verwysing na rekords vir ander spesies. Hier beskryf ons 'n saamgestelde databasis (karyotype.org) wat ontwikkel is om toegang tot chromosoomgetal en geslagschromosoomstelseldata vir amfibieë te vergemaklik. Die oop webkoppelvlak vir hierdie databasis stel gebruikers in staat om pasgemaakte verkennende plotte en tabelle van geselekteerde klades te genereer, asook om CSV-lêers af te laai vir vanlyn ontledings.

      Sleutelwoorde: Amfibiese Chromosoomnommer Sitogenetiese Sitotaksonomie Geslagschromosoom.


      Amfibie: Eienskappe, Klassifikasie en Voorbeelde

      Die klas Amphibia behoort aan die subfilum Vertebrata van filum chordata. Al die verteenwoordigers van Clssa Amphibia is ektotermiese, vierpotige gewerwelde diere wat 'n wye verskeidenheid habitatte bewoon, insluitend terrestriële, boomagtige, fossiele of varswater akwatiese ekosisteme. Die naam amfibie is afgelei van die Griekse woord "amfibiese" wat beteken "lewe 'n dubbele lewe". Omdat sommige spesies permanente landbewoners is, terwyl ander spesies 'n heeltemal akwatiese lewenswyse toon. Daar is ongeveer 8100 bekende lewende amfibieë, waarvan byna 90% paddas is. Amfibieë het die eerste keer ongeveer 340 MYA (miljoen jaar gelede) verskyn tydens die Middel-Mississippiese Tydperk van die Paleosoïese Era.

      Die verteenwoordigers van moderne amfibieë is paddas, paddas, salamanders, salamanders en caecilians, toon verskeie unieke kenmerkende kenmerke. Hulle het 'n nat vel en is baie afhanklik van kutane as 'n sekondêre asemhaling, maar sommige klein aardse salamanders en paddas het nie longe nie, is heeltemal afhanklik van hul vel vir hul asemhaling. Hulle bevat ook groen staaf in hul retina om kleure te onderskei, tweedelige tande en 'n dubbelkanaal gehoorstelsel.

      Paedophryne amauensis is 'n paddaspesie van Nieu-Guinee wat tot slegs 7,7 mm lank word, terwyl die grootste lewende amfibie die Suid-Chinese reuse-salamander is (Andrias sligoi) bereik 'n lengte van 1,8 m (5 voet 11 duim). Die wetenskap wat handel oor die studie van amfibieë word batrachologie genoem.

      Algemene kenmerke Kenmerke van die Klas Amfibie

      1. Amfibieë is ektotermiese gewerwelde diere.
      2. Hulle bewoon 'n wye verskeidenheid habitatte, insluitend land-, boom-, fossiel- of varswater-akwatiese ekosisteme.
      3. Die liggaam het twee dele: kop en nek in sommige gevalle, stert en nek mag of mag nie teenwoordig wees nie.
      4. Hulle het sagte, klam gepigmenteerde en klieragtige vel wat geen skubbe bevat nie, maar die vel van caecilians bevat skubbe. In hierdie geval is die vel glad en grof en hou kliere die vel klam.
      5. Die mond is groot en bevat uitsteekbare tong en homodont-tipe tande.
      6. Daar is twee pare ledemate wat vir voortbeweging gebruik word.
      7. Die liggaam dra nie gepaarde vinne nie, maar ongepaarde vinne kan teenwoordig wees.
      8. Hulle voer asemhaling deur vel en longe uit. Maar larwe vorms asemhaal deur die kieue. In sommige gevalle kan kieue by sommige volwassenes ekstern teenwoordig wees.
      9. Spysverteringstelsel is voltooi en die hart is driekamers met twee aurikels en een ventrikelportaalstelsel is goed ontwikkel.
      10. Die uitskeidingstelsel bestaan ​​uit mesonefriese nier. Die uitskeiding is ureotelies en die uitskeidingsafvalprodukte is ammoniak en ureum.
      11. Brein is swak ontwikkel met 10 pare kraniale senuwees.
      12. Die geslagte is apart en hulle voer gewoonlik uitwendige bevrugting uit. In die geval van salamanders is die bevrugting intern.
      13. Hulle is eierlae en broei gewoonlik in waterliggame. Die mannetjie besit nie kopulerende organe nie.
      14. Indirekte ontwikkeling vind plaas. In hierdie geval word piepklein larwevorms met geen bene of longe gesien nie, bekend as paddavissie larwe wat deur metamorfose in volwasse omskep word. In hierdie geval is die meeste larwes plantetend, sommige omnivoor of vleisetend.
      15. Die laterale lyn word tydens hul larfstadium gesien.
      16. Die notokord is teenwoordig in die embrioniese stadium wat nie voortduur nie en in die volwasse stadium in werwels verander.

      Klassifikasie van Amfibies

      Gladwyn Kingsley Nobel (1954), het die klassifikasie van Amphibia in sy boek "The Biology of Amphibia" beskryf. Hy het die Klas Amphibia in twee subklasse geklassifiseer, naamlik Stegocephalia en Lissamphibia, waarvan Stegocephalia alle uitgestorwe lede insluit en ander subklas Lissamphibia die lewende lede insluit.


      29.3A: Eienskappe en Evolusie van Amfibieë - Biologie

      Eenheid Vyf. Evolusie van dierelewe

      20. Geskiedenis van die gewerwelde diere

      Paddas, salamanders en caecilians, die klamvel gewerwelde diere, is direkte afstammelinge van visse. Hulle is die enigste oorlewendes van 'n baie suksesvolle groep, die amfibieë, die eerste gewerwelde diere wat op land loop. Amfibieë het waarskynlik ontwikkel uit die lobvinvisse, visse met gepaarde vinne wat bestaan ​​uit 'n lang, vlesige, gespierde lob wat ondersteun word deur 'n sentrale kern van bene wat volledig geartikuleerde gewrigte met mekaar vorm. In 2006 het die ontdekking van 'n nuwe fossielvis (genus Tiktaalik) 'n verdere stap in die oorgang tussen visse en amfibieë vertoon (figuur 20.15 2).

      Figuur 20.15. 'n Sleutelaanpassing van amfibieë: die evolusie van bene.

      By straalvinvisse bevat die vinne slegs benige strale. 1 By lobvinvisse het die vinne 'n sentrale kern van bene (binne 'n vlesige lob) benewens benige strale. Sommige lobvinvisse kon land toe beweeg. 2 In die onvolledige fossiel van Tiktaalik (wat nie die agterste ledemate bevat het nie), was die skouer-, voorarm- en polsbeene soos dié van amfibieë, maar die einde van die ledemaat was soos dié van lobvinvisse. 3 By primitiewe amfibieë word die posisies van die ledemaatbene verskuif, en benige "toes" is teenwoordig.

      Amfibieë het vyf sleutelkenmerke wat hulle toegelaat het om die land suksesvol binne te val:

      1. Bene. Paddas en salamanders het vier bene en kan redelik goed op land rondbeweeg. Die manier waarop bene vermoedelik uit vinne ontwikkel het, word in figuur 20.15 geïllustreer. Let op dat die rangskikking van die bene in die vroeë amfibiese ledemate 3 soortgelyk is aan die rangskikking wat gevind word in die lobvinvis 1 en in Tiktaalik 2. Bene was een van die sleutelaanpassings vir lewe op land.

      2. Longe. Die meeste amfibieë besit 'n paar longe, hoewel die interne oppervlaktes swak ontwikkel is. Longe was nodig omdat die delikate struktuur van viskieue die dryfkrag van water vereis om hulle te ondersteun.

      3. Kutane respirasie. Paddas, salamanders en caecilians vul almal die gebruik van longe aan deur direk oor hul vel te asemhaal, wat klam gehou word en 'n uitgebreide oppervlak bied. Hierdie manier van asemhaling beperk die liggaamsgrootte van amfibieë, want dit is slegs doeltreffend vir 'n hoë oppervlak-tot-volume verhouding.

      4. Pulmonale are. Nadat bloed deur die longe gepomp is, stuur twee groot are genaamd pulmonale are die belugte bloed terug na die hart vir herpomp. Dit laat toe dat belugte bloed teen 'n baie hoër druk na weefsels gepomp word as wanneer dit die longe verlaat.

      5. Gedeeltelik verdeelde hart. Groter hoeveelhede suurstof word deur spiere benodig vir beweging en ondersteuning op land. Die kamers van die amfibiese hart word geskei deur 'n skeidingsmuur wat help om te verhoed dat belugte bloed uit die longe meng met nie-deurlugte bloed wat van die res van die liggaam na die hart teruggekeer word. Dit skei die bloedsirkulasie in twee afsonderlike paaie, pulmonêre en sistemies.Die skeiding is egter onvolledig, en 'n mate van vermenging vind wel plaas.

      Amfibieë was vir 100 miljoen jaar die dominante landgewerwelde diere (figuur 20.16). Hulle het eers algemeen geword in die Karboon-tydperk, toe baie van die land deur laagland tropiese moerasse bedek was. Amfibieë het hul grootste diversiteit bereik gedurende die middel-Perm-periode, toe 40 gesinne bestaan ​​het. Sestig persent van hulle was ten volle aards, met benige plate en wapenrusting wat hul liggame bedek het. Baie van hierdie terrestriële amfibieë het baie groot geword—sommige so groot soos ’n ponie! Na die groot Perm-uitwissing het die aardse vorms begin afneem, en teen die tyd dat dinosourusse ontwikkel het, het net 15 families oorgebly, almal waterdiere.

      Figuur 20.16. 'n Terrestriële amfibie van die vroeë Perm.

      Teen die Perm-tydperk was baie soorte amfibieë ten volle terrestrisch, en sommige, soos hierdie Cacops, het uitgebreide lyfwapens gehad.

      Ongeveer 4 850 spesies amfibieë bestaan ​​vandag (figuur 20.17), in 37 verskillende families en 3 ordes, almal afstam van drie waterfamilies wat kompetisie met reptiele oorleef het deur die water weer binne te val. Die drie lewende ordes van die klas Amphibia is: Anura, paddas en paddas Urodela, salamanders en salamanders en Apoda, caecilians (tabel 20.3). Die meeste van vandag se amfibieë vertoon die voorvaderlike voortplantingsiklus: Eiers wat in water gelê word, broei uit in waterlarfvorme met kieue, wat uiteindelik metamorfose in volwasse vorms met longe ondergaan. Baie amfibieë vertoon uitsonderings op hierdie patroon, maar almal is aan klam, indien nie akwatiese omgewings, gekoppel as gevolg van hul dun vel. In klam habitatte, veral in die trope, is amfibieë dikwels die volopste en suksesvolste gewerwelde diere wat vandag gevind word.

      Figuur 20.17. 'n Verteenwoordiger van vandag se amfibieë.

      Hierdie rooi-oog boompadda, Agalychnis callidryas, is 'n lid van die groep amfibieë wat paddas en paddas insluit (orde Anura).

      TABEL 20.3. BESTELLINGS VAN AMFIBIË

      Sleutel-leeruitkoms 20.5. Amfibieë was die eerste gewerwelde diere wat land suksesvol binnegeval het. Hulle het bene, longe en die pulmonale aar ontwikkel, wat hulle in staat gestel het om suurstofryke bloed te herpomp en sodoende suurstof baie meer doeltreffend aan die liggaam se spiere te lewer.

      As jy die kopiereghouer is van enige materiaal wat op ons werf vervat is en van plan is om dit te verwyder, kontak asseblief ons werfadministrateur vir goedkeuring.


      Top 6 kenmerke van amfibieë | Filum Chordata

      Die volgende punte beklemtoon die top ses kenmerke van amfibieë. Die kenmerke is: 1. Eksterne kenmerke 2. Interne kenmerke 3. Bevrugting 4. Ontwikkeling 5. Chromosoomnommer 6. Fisiologiese aanpasbare kenmerke.

      Kenmerk # 1. Eksterne kenmerke:

      a. Die amfibieë is ektotermiese gewerwelde diere.

      b. Die vel is naak, klam en hoogs glansend.

      c. Dermale skubbe is teenwoordig in sommige lede van apodans (bv. Uraeotyphlidae, Typhlonectidae en Caeciliidae).

      d. Kop duidelik, romp verleng, nek en stert kan teenwoordig of afwesig wees (bv. Anura).

      e. Liggaam met 2 pare pentadaktiele ledemate (behalwe posterior paar in Sirenidae en totaal afwesig in Gymnophiona).

      f. Voorste ledemate is voorsien van 4 syfers en agterste ledemate met 5 syfers. Syfers is klouloos behalwe Afrika-padda, Xenopus en in larwale vorms van 'n Asiatiese urodele, Onychodactylus.

      g. Die ooglede is teenwoordig in terrestriële amfibieë. Die trommelvlies of trommelvlies is afwesig in urodeles, apodans en in sommige anurane (bv. Bombinator). Die timpanon is prominent in die meeste anurane.

      h. Laterale lynstelsel is teenwoordig in larwes van lugasemende vorms, en in die per-ennibranchiate urodeles (bv. Necturus, Proteus en Sirene), wat help om die vibrasies van water op te spoor.

      i. Middelvinne kom gewoonlik in die larwes voor, maar word nie deur vinstrale ondersteun nie.

      j. Kop met 'n paar neusgate wat na bukkale holte lei.

      Eienskap # 2. Interne kenmerke:

      i. Die tong is plat, breed en gespierd en min of meer onbeweeglik in watervorme.

      ii. Die ingewande eindig in cloaca.

      iii. Asemhaling word by die meeste volwasse amfibieë deur longe uitgevoer. In die larwestadiums en in die per-ennibranchiate urodele help die uitwendige kieue met asemhaling. By sommige salamanders (Salamandra atra en alle pletodontiede) waar longe afwesig is, word herstel uitsluitlik deur vel en farinks uitgevoer.

      iv. RBC is groot, kernvormig en ovaal. RBC van salamanders onder verte­brate is die grootste in grootte. Die RBC van Proteus is ongeveer 58 pm in deursnee.

      v. Hart is 3 kamers met 2 aurikels en 'n onverdeelde ventrikel. Een sinus venosus en een conus arteriosus is teenwoordig. In Sirene en Necturus verdeel 'n sep­tum die ventrikel in regter- en linkerkamers. Binne die holte van conus arteriosus verdeel 'n longitudinale spi&shirale klep van endoteelweefsel die lumen van conus arteriosus onvoldoende en skei die sirkulasie van goed suurstofryke en minder suurstofhoudende bloed.

      vi. Nier is opisthonephriese tipe. Moderne amfib en shyians beskik oor 'n enkele archinephric buis wat beide die niere en die gonades dreineer.

      vii. By vroulike volwasse amfibieë gaan die archinephriese buis verlore, die produkte van die ovarium word deur die oviduk gedra.

      viii. 'n Ventrale kloakale urinêre blaas is teenwoordig in amfibieë, en die blaas het die kapasiteit vir waterresorpsie.

      ix. Die brein is ongespesialiseerd, hoofsaaklik in urodele. Die serebrale hemisfere is geskei van mekaar soos gekombineer met visse. Die corpus striatum is klein. Die pineale liggaam is goed ontwikkel by anurane. Die serebel­lum is rudimentêre tipe, so die amfibieë is traag van aard.

      x. 10 pare kraniale senuwees is teenwoordig.

      XI. Orgaan van Jacobson of Vomeronasale orgaan, 'n orgaan van reuk, is voor en skugter in die meeste amfibieë.

      i. Dubbele oksipitale kondiele van eksopsipitale is teenwoordig in die skedel.

      ii. Kaakvering is outostyliese tipe.

      iii. Naby otiese kerf is teenwoordig.

      iv. Post temporale fossa en ektopterigoïed is teenwoordig.

      v. Die timpanum, indien teenwoordig, wat met die binneoor verbind is deur 'n staafagtige stapes of columella (hyomandibula van visse), help met klankoordrag. 'n Ekstra been by die oor, genaamd auri­cular operculum, is teenwoordig.

      vi. Die mandibel is saamgestel uit 'n enkele koronoïed mediaal en 3-dermale elemente.

      vii. Pedicellate tipe tande is uniek in alle moderne amfibieë (behalwe in 'n groep salamanders van die genus Siren, en twee genera van die paddas, Phyllobates en Ceratophrys). Pedi­cellate-tande is waarvan die basis en kroon uit dentien bestaan, en word geskei deur 'n nou sone van onverkalkte dentine of veselagtige bindweefsel.

      viii. Die vertebrale kolom is grootliks benig en die buigsaamheid van die vertebrale kol­umn gaan verlore om meer krag te gee en die gewig van die liggaam op land te ondersteun.

      ix. Die borsgordel word van die skedel bevry en artikuleer nie direk met die vertebrale kolom nie.

      x. Bekkengordel word deur 'n enkele sakrale werwel aan die ver­tebrale kolom verbind en die agterste ledemate wat aan die bekkengordel verbind is, word gebruik vir voortstuwing.

      XI. Die sakrale gebied sluit 'n enkele werwel in.

      xii. Die meeste van die amfibieë wat nog bestaan ​​het, het hul ribbes verloor.

      xiii. Ware borsbeen is afwesig.

      xiv. Werwels is 'n amfikoelose tipe in apodans, meestal procoelous en opisthocoelous in urodeles, en oppervlakkige procoelous tipe in die meeste anurane.

      Eienskap # 3. Bevrugting:

      Daar is 'n groot verskeidenheid van reproduksie- en skutmodusse wat nie baie ooreenstem in hul taksonomie nie. Bevrugting is meestal ekstern in sommige urodeles en in anurane, en meestal intern in apodans en in sommige urodeles (Ambystomatidae).

      Eienskap # 4. Ontwikkeling:

      a. Meestal is eierstokkies, en 'n paar is lewendig, bv. sommige lede van apodans Scolecomorphidae, sommige lede van Caeciliidae en Typhlonectidae, sommige spesies Nectophrynoides (Bufonidae en in sommige spesies salamanders).

      b. Meestal lê amfibieë eiers in klam mikrohabitatte of in water, en vir metamorfose is water nodig.

      c. Eiers is groot en eiergeel is matige hoeveelheid & # 8211 mesolecithal.

      d. Splyting is holoblasties maar ongelyk.

      e. Amnion en ailantois is afwesig (anamnioties).

      f. 'n Waterlarfstadium (padvissie) met uitwendige kieue is teenwoordig.

      g. By die meeste amfibieë vind metamorfose in baie vorme plaas.

      h. 'n Eiesoortige verskynsel — paedogenese (seksuele volwassenheid in die larwe) of neotenie (retensie van larwe-karakters) kom in sommige urodele voor.

      Eienskap # 5. Chromosoomnommer:

      In Apoda is die laagste chromosoomgetal en shyber 20 in Chthonerpeton indistinctum (Typhlonectidae) en die hoogste getal word gevind in Ichthyophis wat 42 in getal is. In Urodela is die laagste chromosoomgetal in Taricha 22, en in Onychodactylus japonicus en Ranoden sibiricus is die getal 66.

      In Anura is die laagste en hoogste chromosoomgetalle in die familie Ranidae aangeteken. Die laagste getal is aangeteken in Arthroleptis wat 14 is en die hoogste getal is ook aangeteken in Astylosternus diadematus wat 54 is.

      Eienskap # 6. Fisiologiese aanpasbare kenmerke:

      Vel vir asemhaling en waterbesparing:

      Die klam, kliervel is deurlaatbaar vir water, en vergemaklik dus die uitruiling van suurstof en koolstofdioksied. Verdamping van waterdamp deur die vel het beperk tot die amfibieë in nat en vogtige omgewings, behalwe die woestynpadda van Australië, Chiroleptis platycephalus, wat onder modder aestiveer deur 'n spesiale manier aan te neem, soos die vermoë om die groot hoeveelheid urine in die uri­nêre blaas deur die verlies van glomeruli in die niere.

      Die liggaamsvloeistowwe van akwatiese amfibieë is hipertonies, dit is hoër in konsentrasie teenoor die varswater. Water kom voortdurend binne die liggaam in deur die kieue, mondvlies en klam deurlaatbare vel en 'n bietjie water kom binne die liggaam in met voedsel. Amfibieë drink nie of drink skaars water nie. Die waterbalans van die liggaam word gehandhaaf deur die bevordering van oorvloedige urine.

      Die terrestriële amfibieë soos die meeste anu&shirane leef hoofsaaklik in klam klimaat. Die urine van hierdie anurane is hipo-osmoties in verhouding tot die bloedplasma. So anurane resorbeer aktief opgeloste stowwe uit die nierbuisvloeistof en absorbeer ook water uit die urine, om die balans van water binne die liggaam te handhaaf. Die visse en amfibieë word Anamniota genoem weens die gebrek aan amnion en ailantois rondom die eiers.

      Geografiese verspreiding:

      Uitgestorwe en lewende amfibieë het 'n wêreldwye verspreiding. Lewende amfibieë is afwesig in Antarktika en sommige oseaniese eilande.

      Duellman en Trueb (1986), Halliday en Adler (1986) het 4015 spesies gerapporteer wat in 398 genera in 34 families geklassifiseer is.


      152 Amfibieë

      Aan die einde van hierdie afdeling sal jy die volgende kan doen:

      • Beskryf die belangrike verskil tussen die lewensiklus van amfibieë en die lewensiklusse van ander gewerwelde diere
      • Onderskei tussen die kenmerke van Urodela, Anura en Apoda
      • Beskryf die evolusionêre geskiedenis van amfibieë

      Amfibieë is gewerwelde vierpotiges ("vier ledemate") en sluit paddas, salamanders en caeciliane in. Die term "amfibie" vertaal losweg uit die Grieks as "dubbele lewe", wat 'n verwysing is na die metamorfose wat baie paddas en salamanders ondergaan en die unieke mengsel van water- en terrestriële fases wat in hul lewensiklus vereis word. Trouens, hulle kan nie ver van water af dwaal nie, want hul voortplanting is intiem gekoppel aan waterige omgewings. Amfibieë het gedurende die Devoon-tydperk ontwikkel en was die vroegste terrestriële vierpotiges. Hulle verteenwoordig 'n evolusionêre oorgang van water na land wat oor baie miljoene jare plaasgevind het. Die Amfibieë is dus die enigste lewende ware gewerwelde diere wat 'n oorgang van water na land gemaak het in beide hul ontogenie (lewensontwikkeling) en filogenie (evolusie). Hulle het nie veel verander in morfologie oor die afgelope 350 miljoen jaar nie!

      Kyk na hierdie reeks van vyf Animal Planet-video's oor tetrapod-evolusie:

        1: Die evolusie van vis tot vroegste tetrapod

      Kenmerke van Amfibieë

      As vierpotiges word die meeste amfibieë gekenmerk deur vier goed ontwikkelde ledemate. By sommige spesies salamanders is agterpote verminder of afwesig, maar alle caecilians is (sekondêr) ledemaatloos. 'n Belangrike eienskap van bestaande amfibieë is 'n klam, deurlaatbare vel wat deur slymkliere verkry word. Die meeste water word oor die vel ingeneem eerder as deur te drink. Die vel is ook een van drie respiratoriese oppervlaktes wat deur amfibieë gebruik word. Die ander twee is die longe en die mondholte. Lug word eers deur die neusgate in die mond ingeneem, en dan deur positiewe druk in die longe gedruk deur die keel op te lig en die neusgate toe te maak.

      Alle bestaande volwasse amfibieë is vleisetend, en sommige terrestriële amfibieë het 'n taai tong wat gebruik word om prooi te vang. Amfibieë het ook verskeie klein tande aan die rand van die kake. By salamanders en caecilians is tande in albei kake teenwoordig, soms in veelvuldige rye. By paddas en paddas word tande slegs in die bokaak gesien. Bykomende tande, genoem vomerintande, kan in die dak van die mond gevind word. Amfibiese tande is pedicellate, wat beteken dat die wortel en kroon verkalk is, geskei deur 'n sone van nie-verkalkte weefsel.

      Amfibieë het beeldvormende oë en kleurvisie. Ore word die beste ontwikkel by paddas en paddas, wat vokaliseer om te kommunikeer. Paddas gebruik aparte streke van die binneoor om hoër en laer klanke op te spoor: die papilla amphibiorum, wat sensitief is vir frekwensies onder 10 000 hertz en uniek is aan amfibieë, en die papilla basilaris, wat sensitief is vir hoër frekwensies, insluitend paringsoproepe, wat vanaf die trommelvlies deur die stapesbeen oorgedra word. Amfibieë het ook 'n ekstra been in die oor, die operculum, wat lae-frekwensie vibrasies vanaf die voorpote en skouers na die binneoor oordra, en kan gebruik word vir die opsporing van seismiese seine.

      Evolusie van Amfibieë

      Die fossielrekord verskaf bewyse van die eerste vierpotiges: nou uitgestorwe amfibiespesies wat byna 400 miljoen jaar gelede dateer. Evolusie van vierpotiges van varswatervisse met lobvinne (soortgelyk aan selakante en longvisse) het 'n beduidende verandering in liggaamsplan verteenwoordig van een wat geskik is vir organismes wat asemhaal en in water geswem het, tot organismes wat lug inasem en land toe beweeg, hierdie veranderinge het oor 'n span plaasgevind. van 50 miljoen jaar gedurende die Devoon tydperk.

      Aquatiese vierpotiges van die Devoontydperk sluit in Ichthyostega en Acanthostega. Albei was water, en het moontlik beide kieue en longe gehad. Hulle het ook vier ledemate gehad, met die skeletstruktuur van ledemate wat in hedendaagse vierpotiges gevind word, insluitend amfibieë. Die ledemate kon egter nie onder die liggaam ingetrek word nie en sou hul liggame nie goed uit die water ondersteun het nie. Hulle het waarskynlik in vlak varswater-omgewings gewoon, en het dalk kort landuitstappies onderneem, baie soos "stap" katvis vandag in Florida doen. In Ichthyostega, was die voorpote meer ontwikkel as die agterste ledemate, so dit kon homself meegesleep het toe dit land aangedurf het. Wat voorafgegaan het Acanthostega en Ichthyostega?

      In 2006 het navorsers nuus gepubliseer van hul ontdekking van 'n fossiel van 'n "tetrapodagtige vis." Tiktaalik roseae, wat blykbaar 'n morfologies "tussenvorm" is tussen sarkoptervisse met voetagtige vinne en vroeë vierpotiges met ware ledemate ((Figuur)). Tiktaalik het waarskynlik sowat 375 miljoen jaar gelede in 'n vlakwateromgewing geleef. 1 Tiktaalik het ook kieue en longe gehad, maar die verlies van sommige kieuelemente het dit 'n nek gegee, wat sy kop sywaarts sou laat beweeg het vir voeding. Die oë was bo-op die kop. Dit het vinne gehad, maar die vashegting van die vinbene aan die skouer het voorgestel dat hulle dalk gewig dra. Tiktaalik voorafgegaan Acanthostega en Ichthyostega, met hul vier ledemate, met ongeveer 10 miljoen jaar en word beskou as 'n ware intermediêre klade tussen visse en amfibieë.


      Die vroeë vierpotiges wat land toe beweeg het, het toegang tot nuwe voedingsbronne en relatief min roofdiere gehad. Dit het gelei tot die wydverspreide verspreiding van vierpotiges gedurende die vroeë Karboonperiode, 'n tydperk wat soms die "ouderdom van die amfibieë" genoem word.

      Moderne Amfibieë

      Amfibieë bestaan ​​uit 'n geskatte 6 770 bestaande spesies wat tropiese en gematigde streke regoor die wêreld bewoon. Alle lewende spesies word geklassifiseer in die subklas Lissamphibia (“gladde amfibieë”), wat in drie klades verdeel word: Urodela ("stert"), die salamanders Anura ("stertloos"), die paddas en Apoda ("stertloos") beenloses”), die caecilians.

      Urodela: Salamanders

      Salamanders is amfibieë wat aan die orde Urodela (of Caudata) behoort. Hierdie diere is waarskynlik die meeste soortgelyk aan voorvaderlike amfibieë. Lewende salamanders ((Figuur)) sluit ongeveer 620 spesies in, waarvan sommige akwaties is, ander terrestreel, en sommige wat net as volwassenes op land leef. Die meeste volwasse salamanders het 'n algemene vierpotige liggaamsplan met vier ledemate en 'n stert. Die plasing van hul bene maak dit moeilik om hul liggame van die grond af op te lig en hulle beweeg deur hul liggame van kant tot kant te buig, genaamd laterale golwing, op 'n visagtige manier terwyl hulle hul arms en bene voor-en-agter "loop". Daar word gedink dat hul gang soortgelyk is aan dié wat deur vroeë viervoetiges gebruik word. Die meerderheid salamanders is longloos, en asemhaling vind deur die vel of deur uitwendige kieue by waterspesies plaas. Sommige landsalamanders het primitiewe longe, 'n paar spesies het beide kieue en longe. Die reuse Japannese salamander, die grootste lewende amfibie, het bykomende voue in sy vel wat sy respiratoriese oppervlak vergroot.

      Die meeste salamanders plant voort met behulp van 'n ongewone proses van interne bevrugting van die eiers. Paring tussen salamanders behels tipies 'n uitgebreide en dikwels langdurige hofmakery. So 'n hofmakery eindig in die afsetting van sperm deur die mannetjies in 'n pakkie wat 'n spermatofoor genoem word, wat daarna deur die wyfie opgetel word, dus is bevrugting uiteindelik intern. Alle salamanders behalwe een, die vuursalamander, is eierstokkies. Watersalamanders lê hul eiers in water, waar hulle ontwikkel tot beenlose larwes genoem efts. Terrestriële salamanders lê hul eiers in klam neste, waar die eiers deur hul moeders bewaak word. Hierdie embrio's gaan deur die larfstadium en voltooi metamorfose voordat hulle in klein volwasse vorms uitbroei. Een watersalamander, die Mexikaanse axolotl, verlaat nooit die larfstadium nie, word geslagsryp sonder metamorfose.


      Sien riviermonsters: vis met arms en hande? om 'n video oor 'n buitengewoon groot salamanderspesie te sien.

      Anura: Paddas

      Paddas ((Figuur)) is amfibieë wat aan die orde Anura of Salientia (“jumpers”) behoort. Anurane is een van die mees diverse groepe gewerwelde diere, met ongeveer 5 965 spesies wat op al die vastelande behalwe Antarktika voorkom.Anurane, wat wissel van die klein Nieu-Guinee-padda op 7 mm tot die groot goliat-padda op 32 cm van tropiese Afrika, het 'n liggaamsplan wat meer gespesialiseerd is vir beweging. Volwasse paddas gebruik hul agterste ledemate en hul pylagtige endoskelet om akkuraat te spring om prooi op land te vang. Boompaddas het hande wat aangepas is om takke te gryp terwyl hulle klim. In tropiese gebiede kan "vlieënde paddas" van sitplek tot sitplek op die verlengde webbe van hul voete gly. Paddas het 'n aantal modifikasies wat hulle toelaat om roofdiere te vermy, insluitend vel wat as kamoeflering optree. Baie spesies paddas en salamanders stel ook verdedigende chemikalieë vry wat giftig is vir roofdiere uit kliere in die vel. Paddas met meer giftige velle het helder waarskuwing (aposematies) kleur.


      Padda-eiers word uitwendig bevrug, en soos ander amfibieë, lê paddas gewoonlik hul eiers in klam omgewings. Alhoewel amfibie-eiers deur 'n dik jellielaag beskerm word, sal hulle steeds vinnig in 'n droë omgewing dehidreer. Paddas toon 'n groot verskeidenheid van ouerlike gedrag, met sommige spesies wat baie eiers lê en min ouerlike sorg toon, tot spesies wat eiers en paddavissies op hul agterpote dra of in hul rug ingebed is. Die mannetjies van Darwin’ se padda dra paddavissies in hul vokale sak. Baie boompaddas lê hul eiers van die grond af in 'n gevoude blaar wat oor water geleë is sodat die paddavissies in die water kan val soos hulle uitbroei.

      Die lewensiklus van die meeste paddas, soos ander amfibieë, bestaan ​​uit twee afsonderlike stadiums: die larfstadium gevolg deur metamorfose tot 'n volwasse stadium. Maar die eiers van paddas in die genus Eleutherodactylus ontwikkel direk in klein paddatjies wat deur 'n ouer bewaak word. Die larfstadium van 'n padda, die paddavissie, is dikwels 'n filtervoedende herbivoor. Paddavissies het gewoonlik kieue, 'n sylynstelsel, langvinsterte en 'n gebrek aan ledemate. Aan die einde van die padda-stadium ondergaan paddas metamorfose in die volwasse vorm ((Figuur)). Gedurende hierdie stadium verdwyn die kieue, stert en sylynstelsel, en vier ledemate ontwikkel. Die kake word groter en is geskik vir vleisetende voeding, en die spysverteringstelsel verander in die tipiese kort derm van 'n roofdier. 'n Oortrom en lugasemende longe ontwikkel ook. Hierdie veranderinge tydens metamorfose laat die larwes in die volwasse stadium land toe beweeg.


      Apoda: Caecilians

      'n Geskatte 185 spesies bestaan ​​uit die caecilians, 'n groep amfibieë wat tot die orde Apoda behoort. Hulle het geen ledemate nie, alhoewel hulle uit 'n beengewerwelde voorouer ontwikkel het. Die algehele gebrek aan ledemate laat hulle soos erdwurms lyk. Hierdie ooreenkoms word versterk deur velvoue wat soos die segmente van 'n erdwurm lyk. Anders as erdwurms, het hulle egter tande in albei kake, en voed op 'n verskeidenheid klein organismes wat in die grond voorkom, insluitend erdwurms! Caecilians is aangepas vir 'n grawende of akwatiese leefstyl, en hulle is byna blind, met hul klein oë soms bedek met vel. Alhoewel hulle 'n enkele long het, is hulle ook afhanklik van kutane asemhaling. Hierdie diere word in die trope van Suid-Amerika, Afrika en Suider-Asië aangetref. In die caecelians, die enigste amfibieë waarin die mannetjies kopulerende strukture het, is bevrugting intern. Sommige caecilians is eierstokkies, maar die meeste dra lewendig jonk. In hierdie gevalle help die wyfies om hul kleintjies te voed met weefsel van hul oviduk voor geboorte en van hul vel na geboorte.

      Die Paleosoïese Era en die Evolusie van Gewerweldes Toe die gewerweldes tydens die Paleosoïese Era (542 tot 251 MYA) ontstaan ​​het, was die klimaat en geografie van die Aarde hemelsbreed anders. Die verspreiding van landmassas op Aarde was ook baie anders as dié van vandag. Naby die ewenaar was twee groot superkontinente, Laurentia en Gondwana, wat die meeste van vandag’ se vastelande ingesluit het, maar in 'n radikaal verskillende opset ((Figuur)). Op hierdie tydstip was seevlakke baie hoog, waarskynlik op 'n vlak wat sedertdien nog nie bereik is nie. Soos die Paleosoïkum gevorder het, het gletsasies 'n koel globale klimaat geskep, maar toestande het naby die einde van die eerste helfte van die Paleosoïkum verhit. Gedurende die laaste helfte van die Paleosoïkum het die landmassas begin saambeweeg, met die aanvanklike vorming van 'n groot noordelike blok genaamd Laurasia, wat dele van wat nou Noord-Amerika is, saam met Groenland, dele van Europa en Siberië bevat het. Uiteindelik is 'n enkele superkontinent, Pangea genoem, gevorm, wat in die laaste derde van die Paleosoïkum begin het. Gletsasies het toe Pangea se klimaat en die verspreiding van gewerwelde lewe begin beïnvloed.


      Gedurende die vroeë Paleosoïkum was die hoeveelheid koolstofdioksied in die atmosfeer baie groter as wat dit vandag is. Dit het dalk later begin verander, aangesien landplante meer algemeen geword het. Soos die wortels van landplante rots begin infiltreer het en grond begin vorm het, is koolstofdioksied uit die atmosfeer getrek en in die rots vasgevang. Dit het die vlakke van koolstofdioksied verminder en die vlakke van suurstof in die atmosfeer verhoog, sodat atmosferiese toestande teen die einde van die Paleosoïkum soortgelyk aan dié van vandag was.

      Soos plante meer algemeen geword het deur die laaste helfte van die Paleosoïkum, het mikroklimate begin ontstaan ​​en ekosisteme het begin verander. Soos plante en ekosisteme aanhou groei en meer kompleks geword het, het gewerwelde diere van die water na die land beweeg. Die teenwoordigheid van kuslynplantegroei het moontlik bygedra tot die beweging van gewerwelde diere op land. Een hipotese stel voor dat die vinne van gewerwelde waterdiere gebruik is om deur hierdie plantegroei te maneuver, wat 'n voorloper verskaf het tot die beweging van vinne op land en die verdere ontwikkeling van ledemate. Die laat Paleosoïkum was 'n tyd van diversifikasie van gewerwelde diere, aangesien amniote na vore gekom het en twee verskillende lyne geword het wat aan die een kant aanleiding gegee het tot sinapsiede en soogdiere, en aan die ander kant tot die kodonts, reptiele, dinosourusse en voëls. Baie gewerwelde mariene diere het uitgesterf naby die einde van die Devoon-tydperk, wat ongeveer 360 miljoen jaar gelede geëindig het, en beide gewerwelde seediere en landdiere is sowat 250 miljoen jaar gelede deur 'n massa-uitsterwing in die vroeë Perm-periode uitgewis.

      Afdeling Opsomming

      As vierpotiges word die meeste amfibieë gekenmerk deur vier goed ontwikkelde ledemate, hoewel sommige spesies salamanders en alle caeciliane ledemate is. Die belangrikste eienskap van bestaande amfibieë is 'n klam, deurlaatbare vel wat vir kutane asemhaling gebruik word, hoewel longe by die volwassenes van baie spesies aangetref word.

      Alle amfibieë is karnivore en het baie klein tande. Die fossielrekord verskaf bewyse van amfibiese spesies, wat nou uitgesterf is, wat meer as 400 miljoen jaar gelede as die eerste viervoetiges ontstaan ​​het. Lewende amfibieë kan in drie klasse verdeel word: salamanders (Urodela), paddas (Anura) en caecilians (Apoda). By die meerderheid amfibieë vind ontwikkeling in twee afsonderlike stadiums plaas: 'n kieue-akwatiese larfstadium wat metamorfoseer in 'n volwasse stadium, longe en bene verkry, en die stert in Anurans verloor. 'n Paar spesies in al drie klades omseil 'n vrylewende larwestadium. Verskeie vlakke van ouerlike sorg word in die amfibieë gesien.