Inligting

1.4: Nutriënt Cycling - Biologie

1.4: Nutriënt Cycling - Biologie


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Voedingstofsiklusse is nog 'n kritieke diens wat deur biodiversiteit verskaf word - veral deur mikroörganismes. Swamme en ander mikroörganismes in grond help om dooie plante en diere af te breek, en omskep uiteindelik hierdie organiese materiaal in voedingstowwe wat die grond verryk (Pimentel et al. 1995).

Stikstof is noodsaaklik vir plantegroei, en 'n onvoldoende hoeveelheid daarvan beperk plantproduksie in beide natuurlike en landbou-ekosisteme. Terwyl stikstof volop in die atmosfeer is, kan slegs 'n paar organismes (algemeen bekend as stikstofbindende bakterieë) dit in hierdie vorm gebruik. Stikstofbindende bakterieë onttrek stikstof uit die lug, en omskep dit in ammoniak, dan breek ander bakterieë hierdie ammoniak verder af in stikstofverbindings wat deur die meeste plante geabsorbeer en gebruik kan word. Benewens hul rol in ontbinding en dus voedingstofsiklusse, help mikroörganismes ook om afval te ontgift, wat afvalprodukte verander in vorms wat minder skadelik is vir mense.


Ekosisteemgesondheidsaanwysers—varswateromgewings

Adam D. Canning, Russell G. Death, in Encyclopedia of Ecology (Tweede uitgawe), 2019

Voedingstofsiklusse

Veranderinge in voedingstofsiklusse kan veranderinge in ekosisteemfunksie aandui. Voedingstofsiklusse kan nie direk gemeet word nie, maar uit 'n kwantitatiewe netwerk van nutriëntsiklusse bereken word. Voedingstofsiklusse kan met behulp van 'n verskeidenheid metodes bereken word (Fath en Halnes, 2007 Latham Ii, 2006 Fath en Patten, 1999 Allesina en Ulanowicz, 2004 Vanni, 2002), met Finn se fietsry-indeks (Finn, 1976) wat die algemeenste is. . Voedingstofsiklusse kan veranderinge in produktiwiteit en verbruik aandui, en kan voedselwebveerkragtigheid en weerstand beïnvloed, alhoewel tot op hede nie goed gekoppel is aan robuustheid nie - wat meer afhanklik is van skakelverspreiding (Schaeffer) et al., 1988 Canning and Death, 2017 Zhao et al., 2017 Mougi en Kondoh, 2016 Saint-Béat et al., 2015 ).


Die belangrikheid van voedingstofsiklusse

Voedingstofsiklusse laat die transformasie van materie na verskillende spesifieke vorme toe wat die benutting van daardie element in verskillende organismes moontlik maak. [Byvoorbeeld, hoewel stikstof volop in die atmosfeer is, kan plante net stikstof in twee vaste vorms opneem, naamlik ammonium en nitraat. Sonder die transformasie van stikstof in hierdie vorme sou plantgroei beperk word.] Daarom maak voedingstofsiklusse die voorsiening van elemente aan organismes in vorme wat vir hulle bruikbaar is, moontlik.

Voedingstofsiklusse laat die oordrag van elemente van een plek na 'n ander toe. Sommige elemente is hoogs gekonsentreer in gebiede wat ontoeganklik is vir die meeste lewende organismes, soos stikstof in die atmosfeer. Voedingstofsiklusse laat toe dat hierdie elemente oorgedra word na meer toeganklike plekke soos die grond [vir die geval van stikstof].

Voedingstofsiklusse help die funksionering van ekosisteme [waarvan mense deel is]. Die ekosisteem wat die toestand van ewewig vereis om behoorlik te funksioneer, herstel na die ewewigstoestand deur die voedingstofsiklusse.

Voedingstofsiklusse vergemaklik die berging van elemente. Elemente wat deur die voedingstofsiklusse gedra word, word in hul natuurlike reservoirs gestoor en word in klein hoeveelhede aan organismes vrygestel wat verbruikbaar is. [Byvoorbeeld, deur die stikstofsiklus is plante in staat om stikstof in klein geskikte hoeveelhede te gebruik, al is dit volop in die atmosfeer.]

Voedingstofsiklusse verbind lewende organismes met lewende organismes, lewende organismes met die nie-lewende organismes en nie-lewende organismes met nie-lewende organismes. Dit is noodsaaklik omdat alle organismes van mekaar afhanklik is en noodsaaklik is vir die oorlewing van lewende organismes. Hierdie organismes word verbind deur die vloei van voedingstowwe wat deur die voedingstofsiklusse gemanipuleer word.

Voedingstofsiklusse reguleer die vloei van stowwe. Soos die voedingstofsiklusse deur verskillende sfere [biosfeer, litosfeer, atmosfeer en hidrosfeer] gaan, word die vloei van elemente gereguleer aangesien elke sfeer 'n bepaalde medium en tempo het waarteen die vloei van elemente deur die viskositeit en digtheid van die medium bepaal word. Daarom vloei die elemente in die voedingstofsiklusse teen verskillende tempo's binne die siklus en dit reguleer die vloei van elemente in daardie siklusse.


In hierdie artikel sal ons die onderwerp bespreek ‘Wat is voedingstowwe en voedingstofsiklus? Klas 12 Biologie’ van die ‘Eenheid- 10’ uit vir Biologieklas 12.

Voedingstowwe en voedingstofsiklus: 'n Stof wat voeding verskaf wat noodsaaklik is vir die instandhouding van lewe en vir groei, word a genoem voedingstof.

Essential Voedingstof

  • Koolhidrate
  • Proteïen
  • Vette
  • Vesel
  • Vitamiene
  • Minerale

Voedingstowwe word deur alle lewende wesens op die aarde vereis. Die noodsaaklike voedingstowwe word in die figuur hierbo genoem. Hierdie voedingstowwe is saamgestel uit verskillende elemente, koolstof, suurstof, waterstof, swael, stikstof en fosfor. Die Aarde het 'n beperkte hoeveelheid van hierdie chemiese elemente van toe dit gevorm is. Die chemikalieë op Aarde funksioneer in 'n geslote sisteem, hulle neem nie aansienlik toe of verminder in hoeveelheid nie, en hulle word deur die Aarde se biologiese en geologiese siklusse herwin. Hierdie siklusse sluit beide die lewende biosfeer, en die nie-lewende litosfeer, atmosfeer en hidrosfeer in.

Die belangrikste biogeochemiese siklusse beskryf die beweging van koolstof, stikstof en fosfor. Hierdie elemente siklus deur die biosfeer, litosfeer, hidrosfeer en atmosfeer (laasgenoemde drie word ook geosfere genoem). Die chemiese elemente (in die vorm van voedingstowwe) word deur lewende wesens opgeneem en word vir groei en voortplanting gebruik voordat dit óf na 'n ander organisme oorgedra word óf na een van die geosfere terugkeer. Koolstof en stikstof is teenwoordig in die atmosfeer (nie fosfor nie) as gasse soos CO2, N2 in die hidrosfeer as opgeloste voedingstowwe en gasse soos PO4 –, NEE3 – en CO2 of in die vorm van minerale soos karbonate, sulfate of fosfate in sedimentêre en vulkaniese gesteentes.

Die Plante (produsente) is die enigste lewende komponente van die ekosisteem wat in staat is om die sonenergie in chemiese energie van voedsel om te skakel deur die proses van Fotosintese. In hierdie proses benut die produsente hierdie basiese elemente (koolstof, waterstof, suurstof, stikstof, swael en fosfor) uit hul nie-lewende komponente. Hierdie materiaal (voedsel wat tydens fotosintese voorberei is) word uiteindelik omskep in biomassa van die produsente. Hierdie biomassa word dan na die verbruikers oorgedra (herbivore voed op die plante en plantprodukte terwyl karnivore op hierdie herbivore voed) en uiteindelik met die hulp van ontbinders (na die dood en verval van lewende organismes) na die omgewing teruggekeer. Hierdie sikliese uitruiling van materiaal tussen die lewende organismes en hul nie-lewende omgewing word genoem Biogeochemiese siklus of voedingstofsiklus.

'n Voedingstofsiklus (of ekologiese herwinning) is die beweging en uitruiling van organiese en anorganiese materiaal terug na die produksie van materie. Voedingstofsiklusse is 'n noodsaaklike proses in 'n ekosisteem. Die voedingstofsiklus verduidelik hoe die voedingstowwe in die omgewing opgebruik word, hul beweging (omskakeling) van een vorm na 'n ander en die prosesse betrokke by hul omskakeling of transformasie. Voedingstofsiklusse behels beide die lewende komponente sowel as die nie-lewende komponente van die ekosisteem.

Energievloei is 'n eenrigting- en niesikliese pad, terwyl die beweging van minerale voedingstowwe siklies is. Mineraalsiklusse sluit in die koolstofsiklus, swaelsiklus, stikstofsiklus, watersiklus, fosforsiklus, suurstofsiklus, wat voortdurend saam met ander minerale voedingstowwe herwin tot produktiewe ekologiese voeding.

Vir meer inligting, video's lesings, studiemateriaal, voorbeeldvraestelle, Biologie-notas vir Klas 12, registreer by Takshila Leer.

Merker: Voedingstof, Voedingstofsiklus, klas 12-biologie, Biologienotas vir klas 12

Vir meer onderwerpe van Klas 12 Wetenskap, teken in op ons sosiale kanaal.


(1) Alhoewel dit welbekend is dat bome koolstof (C) na grond vrystel as wortelafskeidings, word die faktore wat die omvang en biogeochemiese impak van hierdie vloed beheer, swak verstaan.

(2) Ons het wortelafskeiding en mikrobies-gemedieerde voedingstofvloeie in die risosfeer vir vier ~80 jaar oue boomspesies in 'n bladwisselende hardehoutwoud, Indiana, VSA, gekwantifiseer. Ons het veronderstel dat bome wat die meeste koolstof (C) uitstoot, die sterkste risosfeer-effekte sal veroorsaak (d.w.s. die relatiewe verskil in voedingstofvloeie tussen risosfeer en grootmaat grond). Verder het ons veronderstel dat boomspesies wat assosieer met ektomikorisisale (ECM) swamme meer C sal uitstoot as boomspesies wat assosieer met arbuskulêre mikorisale (AM) swamme, wat lei tot 'n groter verbetering van voedingstofsiklusse in ECM risosfere.

(3) Massa-spesifieke ekssudasietempo's en risosfeer-effekte op C-, N- en P-siklusse was byna twee keer groter vir die twee ECM-boomspesies in vergelyking met die twee AM-boomspesies (P < 0,05). Verder, oor alle spesies, was ekssudasietempo's positief gekorreleer met veelvuldige indekse van nutriëntsiklusse en organiese materiaal-ontbinding in die risosfeer (P < 0,05). Jaarliks ​​skat ons dat wortelafskeiding 2.5% van NPP in hierdie woud verteenwoordig, en dat die ekssudaat-geïnduseerde veranderinge in mikrobiese N-siklusse ~18% van totale netto N-mineralisasie kan bydra.


Stappe van die stikstofsiklus

  • Atmosferiese stikstof (N2) word omgeskakel na ammoniak (NH3) deur stikstofbindende bakterieë in water- en grondomgewings. Hierdie organismes gebruik stikstof om die biologiese molekules te sintetiseer wat hulle nodig het om te oorleef.
  • NH3 word daarna omgeskakel na nitriet en nitraat deur bakterieë bekend as nitrifiserende bakterieë.
  • Plante verkry stikstof uit die grond deur ammonium (NH4-) en nitraat deur hul wortels te absorbeer. Nitraat en ammonium word gebruik om organiese verbindings te produseer.
  • Stikstof in sy organiese vorm word deur diere verkry wanneer hulle plante of diere verteer.
  • Ontbinders gee NH3 terug na die grond deur vaste afval en dooie of verrottende materiaal te ontbind.
  • Nitrifiserende bakterieë skakel NH3 om na nitriet en nitraat.
  • Denitrifiserende bakterieë omskep nitriet en nitraat na N2, wat N2 terug in die atmosfeer vrystel.

Voedingstofsiklusse Werkkaartantwoorde

Noem twee maniere waarop koolstof gewoonlik in die vorm van co 2 die atmosfeer binnedring. Vertoon top 8 werkblaaie gevind vir stikstofsiklus antwoord sleutel pogil.

Koolstofsiklusdiagram Werkkaarte Koolstofsiklus Stikstofsiklusbiologiediagramme

Beskryf hoofreservoirs van c n en p en identifiseer die prosesse wat die voedingstowwe tussen hierdie reservoirs beweeg.

Voedingstofsiklusse werkkaart antwoorde. Plante en diere is deel van al die voedingstofsiklusse deur die voedsel wat hulle eet en wat hulle eet voedselkettings en voedselwebbe. 8 finale studiegids. Verwoord die konsep van 'n beperkende voedingstof.

Koolstofsiklus wat 'n ondergrondse reservoir in die vorm van fossielbrandstowwe insluit, noem die stap in 'n biogeochemiese siklus. Laai gratis voedingstofsiklusse werkblad antwoorde bio 20 2 voedingstofsiklusse bio 20 2 voedingstofsiklusse deur wetenskap met mnr j 5 jaar gelede 10 minute 9 sekondes 1 290 kyke energievloei en voedingstofsiklusse energievloei en voedingstofsiklusse deur bogobiologie 4 jaar gelede 9 minute gelede 12 232 kyke hierdie video dek die onderwerpe van energie. Wprvskhulf ljkwqlqjqlwurjhq 1lwurjhq il lqj edfwhuld pprqld 1lwulilfdwlrq e edfwhuld 1lwulwhv1lwudwhv hqlwulilfdwlrq e edfwhuld qlpvrvw.

Plante en diere het stikstof nodig om proteïene in diere te maak en chlorofil in plante. Noem die vier klasse organiese verbindings wat koolstof bevat en verduidelik hoe die koolstofsiklus en stikstofsiklus bydra tot die bruikbare voorraad van hierdie makromolekules. Stikstofsiklus antwoord sleutel pogil.

Watersiklus koolstofsiklus stikstofsiklus. Sommige van die werkkaarte vir hierdie konsep is voedingstofsiklusse b1yvm2 siklusse siklusse werksles 4 nasionale wetenskap die biogeochemiese siklus antwoordsleutels vir koolstofsiklusassesserings rotssiklusdiagram eutrofikasie onderwysershandleiding. Diere is in staat om stikstof te verkry deur plante en diere te eet.

Plante en diere is deel van al die voedingstofsiklusse deur die voedsel wat hulle eet en wat hulle eet voedselkettings en voedselwebbe. Stikstofbindingsproses waarin stikstofgas uit die atmosfeer in ammoniak omgeskakel word deur bakterieë wat in die grond en op die wortels van plante leef wat peulgewasse genoem word. Voedingstofsiklusse b1yvm2 voedingstofsiklusse hoe word voedingstowwe herwin deur ekosisteme hoekom.

Stikstof kan nie direk gebruik word nie. Pogil-fotosintese en respirasie. Stikstofsiklus werkkaart inleiding.

Watter organismes voer daardie proses uit. Noem die vier klasse organiese verbindings wat koolstof bevat en verduidelik hoe die koolstofsiklus en stikstofsiklus bydra tot die bruikbare voorraad van hierdie makromolekules. Watter proses gebruik co 2 uit die atmosfeer.

Die koolstofsiklus 1. Identifiseer noodsaaklike voedingstowwe wat organismes spesifiek koolstof c stikstof n en fosfor p en hul belangrikste organiese en anorganiese vorms benodig. Stikstof gaan terug in die grond deur diere-afval en ontbindende diere en plante.

Ons het geleer hoe belangrik dit is om ons asblik te herwin. Ander stelle deur hierdie skepper.

Wizer Me Gratis Interaktiewe Koolstofsiklus Biologiesiklusse Gemengde Werkblad Die Koolstofsiklus Deur Onderwyser Koolstofsiklusbiologie Werkblad Versnitwerkblaaie

Google Biologie Diagram Google Soek Koolstofsiklus Stikstofsiklus Biologiediagramme

Leë watersiklus Wks Hidrologiese siklus Voedingstofsiklus

Maklike stikstofsiklusdiagram stikstofsiklus stikstofsiklus

Die Koolstofsiklus Kleurbladsy Werkblad Koolstofsiklus Stikstofsiklus Biologiediagramme

Koolstofsiklusdiagram Organismes in biologiese ekosisteme verbind met mekaar deur hul behoefte aan materie sowel as energie koolstofsiklus ekosisteme Biologie

Videogids Vasvra vir Bill Nye Water Cycle Printing Google Doc Pdf Science Worksheets Bill Nye Water Cycle Worksheet

Die koolstofsiklus en suurstofsiklusdiagram van koolstofvoedingstofsiklus stikstofsiklus koolstofsiklus

Gcse Biology Carbon Cycle Worksheets En A3 Muur Plakkate Opgedateerde Carbon Cycle Biology Worksheet Biologie Lesse

Gcse Biology Carbon Cycle Worksheets En A3 Muur Plakkate Opgedateerde Carbon Cycle Biology Worksheet Biologie Lesse

20 Voedingstofsiklusse Werkkaartantwoorde In 2020 Voedingstofsiklus Werkkaart Sjabloon Werkkaarte

Werkblad Stikstofsiklus Bewerkbare stikstofsiklus Stikstofsiklus

Biogeochemiese siklusse Water Koolstof Stikstof En Fosfor Diagramme En Werkkaarte Middelskool Wetenskap Hulpbronne Aardwetenskap Lesse Biologie Hulpbronne

Die Stikstofsiklus Werkblad Stikstofsiklus Biologie-eenhede

Voedingstofsiklusse Werkkaart Voedingstofsiklus Biologie Werkbladsiklus

Voedingstofsiklusse Voedingstofsiklusseis Bewyse wat hierdie of dat vrae redeneer

Voedingstofsiklusse Werkkaartantwoorde Brainpop Koolstofsiklus Werkkaartantwoorde In 2020 Koolstofsiklus Stikstofsiklus Biologiediagramme

Speld op drukbare onderwyswerkbladsjablone vas

Die Koolstofsiklus Kleurbladsy Werkblad Ciclo Del Carbono Biologia Clil


1.4: Nutriënt Cycling - Biologie

Voedingstofsiklusse in die mikorisosfeer

C. Azcón-Aguilar 1 * en J.M. Barea 1

1 Departamento de Microbiología del Suelo y Sistemas Simbióticos, Estación Experimental del Zaidín, CSIC. Prof Albareda 1, 18008 Granada, Spanje.

Die optimering van die omset en herwinning van voedingstowwe, 'n fundamentele kwessie vir die volhoubaarheid en produktiwiteit van landbou-ekosisteme, is afhanklik van die funksionaliteit van 'n raamwerk van plantgrond-interaksies waar mikrobiese populasies betrokke is. Beide mutualistiese simbiote en saprofitiese mikroörganismes wat by die wortel-grond-koppelvlakke, die risosfeer, of in die plant-geassosieerde grond leef, word erken as noodsaaklike drywers van voedingstofsiklusse, beskikbaarheid en vaslegging. Onder die mutualistiese simbiote is arbuskulêre mikorisale (AM) swamme een van die mees invloedryke groepe grondbiota, want nadat hulle die AM-simbiose met die meeste plantspesies gevestig het, verbeter hulle plantvoedingstofopname eienskappe. Saprofitiese mikroörganismes word erken vir hul vermoëns om stikstof (N) fiksasie en/of fosfor (P) mobilisering aan te dryf, twee fundamentele prosesse om plantproduktiwiteit te handhaaf. Mikorrhiza-vestiging verander die biologiese en fisiese-chemiese eienskappe van die risosfeer, wat die sogenaamde mikorisosfeer ontwikkel. Veral relevant is die mikorisosfeer van peulplante aangesien dit ook die simbiose met N behels.2-binding van nodulerende risobiese bakterieë. In hierdie oorsig van mikorisosfeer-interaksies wat verband hou met voedingstofsiklusse, na die beskrywing van die protagonis-mikro-organismes, word die meganismes wat verantwoordelik is vir voedingstofverkryging deur AM-plante eers ontleed. Daarna word die prosesse betrokke by mikorisosfeervestiging en -funksies beskryf. Laastens word die prestasies wat verkry is uit die bestuur van geselekteerde AM-swamme en voordelige bakterieë-interaksies (mikorisosfeer-aanpassing) bespreek. Die gebruik van 15 N en 32 P om die bydrae van die mikorisosfeerkomponente tot plantvoedingstofverkryging toe te lig, word gedetailleer.

Sleutelwoorde: Mikorrisosfeerdienste, plantvoeding, voedingstofvervoer, isotoopverdunningstegnieke, mikorisosfeermaakwerk

'n Volhoubare produktiwiteit van landbou- of natuurlike grondplantstelsels is nodig om toekomstige gesonde voedselbehoeftes en omgewingskwaliteit te waarborg. Om hierdie doelwitte te bereik is fundamenteel om plantprestasie en grondkwaliteit te bevorder, eienskappe wat die resultaat is van die interaksies tussen chemiese, fisiese en biologiese faktore bekend as die "makrokomponente van grondvrugbaarheid" (Altieri, 2004). 'n Subset van die biologiese komponente van "grondvrugbaarheid" word saamgestel deur diverse genetiese en funksionele groepe mikroörganismes wat bekend is om deel te neem aan baie prosesse wat verantwoordelik is vir 'n groot verskeidenheid landbou-ekosisteemdienste, insluitend die biogeochemiese siklus van plantvoedingstowwe.

Mikrobiese aktiwiteite is meer relevant by die wortelgrondgrensvlakke waar mikroörganismes aangetrek en bevorder word om te groei, soos gestimuleer deur die oorvloed beskikbare koolstofsubstrate wat deur die wortelafsettingpoele verskaf word. Dit lei tot die vestiging van die sogenaamde risosfeer, 'n dinamiese scenario van plant-mikrobe-interaksies. Die vorming, ontwikkeling, betekenis, funksionering en bestuur van die risosfeer is 'n onderwerp van huidige navorsingsbelangstelling, wat onlangs hersien is (Barea et al., 2013a). 'n Aspek wat in ag geneem moet word, is dat die gebruik van kultuuronafhanklike molekulêre benaderings bewys het dat slegs sowat 1 % van grondmikro-organismes, en 10 % van dié wat in risosfeer-mikrohabitatte voorkom, in standaardkultuurmedia kan groei en dus geïsoleer kan word en vermenigvuldig (Hirsch et al., 2013). Terwyl die aktiwiteite van kweekbare mikroörganismes die onderwerp van baie studies oor voedingstofsiklusse was en is, word dié van onkweekbare mikroörganismes eers onlangs ondersoek, gewoonlik deur molekulêre mikrobiese ekologietegnieke te kombineer met ekofisiologie en plantgenetika-benaderings (Zancarini). et al., 2013). Huidige studies bewys dat nie-kweekbare mikrobes ook betrokke is by aktiwiteite wat met plantgroei verband hou, deur voedingstofsiklusse en stresverligting aan te dryf, wat 'n voordelige rol speel in voedingstoftekorte gronde (Zolla) et al., 2013).

Verskeie tipes mikroörganismes uit die subgroep van dié kweekbare is betrokke by risosfeer-interaksies, maar die meeste studies fokus op bakterieë en swamme. Hierdie mikroörganismes vestig óf saprofitiese óf simbiotiese verwantskappe met die plant, waar die simbiotiese gewoonte óf parasities óf mutualisties kan wees.Onder die voordelige saprofitiese risosfeermikrobes sekere bakterieë, naamlik die sogenaamde plantgroeibevorderende risobakterieë (PGPR), en swamme, soos die patogeenantagonis Trichoderma spp., het baie navorsingsaandag ontvang (Lugtenberg, 2015). Die PGPR is veral betrokke by verskeie plant voordelige aktiwiteite soos voedingstofsiklusse, insluitend stikstof (N) fiksasie en fosfaat (P) mobilisering, en by die biologiese beheer van plantpatogene (Martínez-Viveros et al., 2010). Die N2-binding van risobiese bakterieë (Willems, 2007 Dos Santos et al..

Mikorrisaswamme sluit ongeveer 50 000 swamspesies in wat mikorisaassosiasies met ongeveer 250 000 plantspesies vorm. Dit is bekend dat hierdie swamme fundamentele rolle speel in terrestriële ekosisteme wat as drywers van voedingstof- en koolstofsiklusse optree. Dit word aanvaar dat tot 80% van plant-N en P deur mikorisa-swamme voorsien kan word (van der Heijden et al., 2015). Die AM-swamme, veral, vestig die mees wydverspreide mikorisale tipe (arbuskulêr) met ongeveer 80 % van landplante. Hulle voer uiteenlopende aktiwiteite uit wat plantfiksheid en grondkwaliteit bevoordeel, insluitend 'n verbeterde voedingstofvoorsiening en plantgesondheidsbevordering.

Wortelkolonisasie deur AM-swamme verander verskeie plantfisiologiese eienskappe, veral dié wat wortelafskeidingspatrone beïnvloed. Dit verander op sy beurt die biologiese en chemiese eienskappe van die risosfeer. Inderdaad, die buiteradikale AM-miselium verteenwoordig self 'n biologiese en fisiese nuwigheid in die grond buite die risosfeer. Gevolglik beïnvloed die vestiging van die AM-simbiose die struktuur en diversiteit van mikrobiese gemeenskappe nie net in die risosfeer nie, maar ook in ander grondmikrohabitatte buite die risosfeer. Dit maak plek vir 'n nuwe scenario vir die wortelgeassosieerde mikrobioom, die sogenaamde mikorisosfeer, waar veelvuldige mikrobiese interaksies plaasvind. Boonop het interaksies wat geselekteerde AM-swamme, N2-binding van risobiese bakterieë en ander voordelige saprofitiese mikroörganismes kan bestuur word (mikorisosfeer-pasmaak) wat lei tot 'n haalbare biotegnologiese hulpmiddel vir die verbetering van volhoubare plantprestasie, gesonde voedselproduksie en grondkwaliteit (Barea) et al., 2013a Courty et al., 2015).

In die konteks van mikorisosfeer-pasmaak, is diverse ko-inentingstudies uitgevoer wat gebaseer is op die toepassing van geselekteerde AM-swamme en ander plantgroeibevorderende mikroörganismes. In 'n onlangse oorsig oor mikorisosfeerbestuur (Barea et al., 2013b), berus die meeste van die studies wat herbesoek is op interaksies wat verband hou met óf stresverligting óf ekosisteem-herstel, en sluit in: (a) biologiese beheer van wortelpatogene (b) fitoremediëring van swaarmetaalbesoedelde gronde (c) verligting van die negatiewe impak van osmotiese stressors (droogte, soutgehalte en hellip) (d) verbetering van grondkwaliteit en (e) herstel van gedegradeerde ekosisteme/bedreigde flora. In so 'n oorsigartikel is mikorisosfeer interaksies wat verband hou met voedingstofsiklusse egter nie oorweeg nie. Daarom, en omdat hierdie interaksies fundamenteel is vir landbou-ekosisteem volhoubaarheid en produktiwiteit, verdien huidige inligting oor mikorisosfeer-ontwikkelings wat voedingstofsiklusse behels 'n omvattende ontleding. Eintlik is dit die hoofdoel van hierdie artikel, gefokus op twee groot voedingstowwe, naamlik N en P, fundamenteel omdat hulle gewoonlik plantegroei beperk. Om hierdie algemene doelwit te benader, word die rol van wortelgeassosieerde kweekbare mikroörganismes wat werklik betrokke is by voedingstofsiklusse eerste beskryf. Daarna word die inligting oor AM-vestiging en -funksie, en die meganismes verantwoordelik vir voedingstofverkryging deur AM-plante ontleed. Vervolgens word die prosesse wat verband hou met mikorisosfeervorming opgesom, met spesiale klem op die mikorisosfeer van peulgewasse aangesien dit ook die interaksie met N behels2-fixering van noduerende bakterieë, 'n relevante scenario van plant-mikrobioom-interaksies wat verband hou met voedingstofsiklusse. Laastens word die praktiese landbou-ekologiese voordele wat uit mikorisosfeer-aanpassing verkry word, oorweeg.

2. Wortelgeassosieerde mikroörganismes betrokke by plantvoedingskringloop

Soos voorheen genoem, is navorsing oor mikroörganismes betrokke by N- of P-fietsry hoofsaaklik gesentreer op N2 -fixers, P-mobiliseerders en AM-swamme.

2.1. N2-fixering van bakterieë

Ten spyte van molekulêre stikstof (N2) is 'n onbeperkte hulpbron wat verantwoordelik is vir 78% van die atmosferiese gasse (Elser et al., 2007), word landbouproduktiwiteit dikwels beperk deur die beskikbaarheid van N. Dit is omdat plante nie N kan gebruik nie.2. Daarom moet hierdie bron van N eers chemies of biologies gereduseer word (N2-fiksasie) in 'n planttoeganklike vorm (ammoniak).

Die vermoë van mikroörganismes om atmosferiese N te verminder2 tot ammoniak is beperk tot 'n subset van prokariote (bakterieë en archaea), die enigste organismes wat die ensiem nitrogenase besit, eksklusief verantwoordelik vir sulke aktiwiteit (Olivares) et al., 2013 de Bruijn, 2015). Onlangse studies toon dat die teenwoordigheid van nitrogenase-agtige volgordes in mikrobiese genome baie meer uitgebrei is as wat voorlopige waarnemings aangedui het (Dos Santos et al., 2012).

Die mees bestudeerde groepe van N2-fixers behels vrylewende, assosiatiewe en simbiotiese bakterieë (Olivares et al., 2013). Daar is berig dat vrylewende bakterieë van diverse genera N2 wat hierdie mikrobes as 'n bron van N vir hulself gebruik, met 'n lae direkte N-oordrag na die plant. Hierdie substel van N-fixers het 'n beperkte agronomiese betekenis. Ander bakterieë wat egter mutualistiese simbiose (wortelnodules) met die plant kan vestig, is in staat om die fiksasie-afgeleide ammonium na plante oor te dra. Eintlik kan bakterieë wat aan diverse genera behoort, wat gesamentlik as "rhizobia" genoem word, N vasmaak2 in mutualistiese simbiose met peulplante, terwyl ander (actinomycetes), wat tot die genus behoort Frankia,vorm N2-nodules op die wortel van die sogenaamde "aktinorrhizal" plantspesies vas te maak. Die sogenaamde assosiatiewe bakterieë koloniseer worteloppervlaktes en kan selfs intersellulêre weefsel binnedring, maar gespesialiseerde N2-Bevestigingstrukture word nie gevorm nie (Olivares et al., 2013). Ander bakterieë vorm diasotrofiese risocenose, soos Azospirillum, wat vrylewende N2-fixing rhizobakterieë, maar leef die nouste geassosieer met plantwortels as die res van vrylewende bakterieë. Azospirillum verhoog N-toevoer aan die plant, maar werk hoofsaaklik deur die vermoë van die wortelstelsel vir N-opname uit grond te verhoog eerder as as N2-fixerende bakterieë (Dobbelaere et al., 2001). Die rhizobia-peulplantsimbiose word beskou as die belangrikste en waarskynlik meer doeltreffende N2-regstellingstelsel by verre.

2.2. Fosfaat mobiliserende mikroörganismes

P-beskikbaarheid is die mees beperkende faktor vir oesopbrengs in baie bewerkbare gronde regoor die wêreld. Daarom kan die vermoë van sommige mikroörganismes om P uit swak beskikbare bronne van hierdie voedingstof te mobiliseer plant P-voeding help (Barea en Richardson, 2015). In hierdie afdeling fokus ons op meganismes waardeur mikrobiese aktiwiteite lei tot 'n verhoogde vrystelling van beskikbare P uit min beskikbare grond P-vorme, hetsy anorganies (oplosbaar) of organies (mineralisasie).

2.3. Fosfaatoplosbaarheid

Bakterieë en swamme wat uit grond geïsoleer is, kan oplosbaar word in vitro anorganiese fosfaatbronne, wat onoplosbaar is in die vorm van kalsium, aluminium of yster soute. Diverse genera beskik oor spesies wat fosfate kan oplos, insluitend bakterieë, soos Bacillus, Enterobacter, Rhizobium, Bradyrhizobium, Panthoea, Erwinia, en Pseudomonas, en swamme, soos Aspergillus, Trichoderma en Penisillium (Marschner, 2008). In die geval met moeilik oplosbare kalsiumfosfate, is die meganismes van oplosbaarheid hoofsaaklik gebaseer op die vrystelling van proton en versuring van die medium, maar cheleringsprosesse is ook betrokke. Vir yster- of aluminiumfosfate is oplosbaarheid gebaseer op die produksie van chelaatvormende organiese sure. Eintlik lei effektiewe cheleringsprosesse tot die sekwestrasie van kalsium, yster of aluminium, met die daaropvolgende vrystelling van P na grondoplossing. Chelererende organiese sure, van mikrobiese C-metabolisme, sluit in sitraat, oksalaat, laktaat, suksinaat, glukonaat en 2-ketoglukonaat. Daar is ook berig dat siderofore produksie betrokke is by die solubilisering van Fe-fosfate (Marschner, 2008).

2.4. Fosfaatmineralisering

Bakterieë en swamme wat uit grond geïsoleer is, is in staat om organiese P-substrate te hidroliseer, 'n proses wat mineralisering van organiese P genoem word wat lei tot die vrystelling van ortofosfaat na die grondoplossing (Richardson). et al., 2009). Spesies van beide bakterieë (hoofsaaklik Bacillus en Pseudomonas) en swamme (hoofsaaklik Aspergillus en Penisillium) word algemeen beskryf as P mineraliserende mikroörganismes (Marschner, 2008). Mineralisering van organiese P is eintlik 'n solubilisering/hidrolitiese proses wat bewerkstellig word deur die aktiwiteit van fosfatase-ensieme. Mineraliserende mikroörganismes produseer diverse tipes ensieme, hetsy nie-spesifiek, as suur- en alkaliese fosfatases, of spesifiek, as fitases, bekend om ortofosfaat vry te stel van fitaat en ander inositolfosfate (Jorquera). et al., 2008).

2.5. Belangrikheid van fosfaatmobiliserende mikroörganismes in die verbetering van plantvoeding

Alhoewel dit duidelik is dat grondmikro-organismes die sleutel verantwoordelik is vir die funksionering van die grond-P-siklus, verdien die mate waarin die P wat deur die aktiwiteite van grondmikro-organismes vrygestel word, plant P-voeding werklik bevoordeel, verdere navorsing (Antoun, 2012). Daar is gedemonstreer dat inenting met P-mobiliserende mikroörganismes, in sommige gevalle, die beskikbaarheid van ortofosfaat verhoog, wat die voedingstof gereed laat om deur die plant opgeneem te word (Richardson) et al., 2009). 'n Veralgemening van die doeltreffendheid van P-mobiliserende mikroörganismes in grond is egter twyfelagtig. Daar is eintlik 'n paar inherente probleme. Eerstens kan C-beperking in nie-risosfeer-mikrohabitatte ortofosfaatvrystelling uit spaarsaam beskikbare P-bronne deur mikrobiologies-gedrewe aktiwiteite verhinder (Whitelaw, 2000). Alhoewel dit waar is vir die grootmaatgrond, kan ortofosfaatvrystelling in diskrete mikrohabitatte in die teikengrond plaasvind. Ander probleme spruit voort uit die translokasie van die vrygestelde ortofosfaatione vanaf nie-risosfeer-mikrohabitatte na wortelopnamesones omdat hulle gewoonlik deur grondkomponente weer vasgemaak word terwyl hulle stadig na die worteloppervlak diffundeer. In die geval van fitases bly hul doeltreffendheid in baie gronde onduidelik aangesien hierdie ensieme aktiwiteit verloor het wanneer dit aan gronddeeltjies geadsorbeer word. Boonop kan inositolfosfate geadsorbeer of gepresipiteer word met yster- of aluminiumoksiede en ander grondbestanddele wat hul beskikbaarheid vir fitases beïnvloed (Marschner, 2008). Gemobiliseerde ortofosfaat kan inderdaad vinnig deur mikrobiese biomassa geïmmobiliseer word, en dit is onduidelik of hierdie P onmiddellik aan plante beskikbaar gestel kan word (Richardson, 2007). Die hoogs verbygaande status van ortofosfaat in die natuur het dus implikasies vir die doeltreffendheid daarvan om plantegroei te bevorder. Indien 'n effektiewe mikorisale miselium egter mikrohabitatte bereik waar ortofosfaat beskikbaar gestel word deur P-mobiliserende mikroörganismes, kan die voedingstof opgeneem en na plantwortels oorgedra word (Richardson). et al., 2009).

Tot op datum behels baie van die werk op P-mobilisering grondmikro-organismes wat geïsoleer en in kultuurmedia gekweek is. Die nie-kweekbare populasies sluit waarskynlik mikroörganismes in wat by P-mobilisering betrokke is en moet in ag geneem word met betrekking tot plantvoeding (Barret et al., 2013). Dit is veral relevant as in ag geneem word dat plante 'n fundamentele rol kan speel in die vorming van mikrobiese gemeenskappe in hul risosfere. Verskeie benaderings word dus gevolg om vas te stel of die wortelgrondmikrobioom bevooroordeeld kan wees om die beskikbaarheid van ortofosfaat te verbeter (Browne et al., 2013).

2.6. Arbuskulêre mikorisale (AM) swamme

AM-swamme is alomteenwoordige grondgedraagde swamme waarvan die oorsprong en divergensie meer as 500 miljoen jaar teruggedateer is (Bonfante en Genre, 2008 Honrubia, 2009 Schübler en Walker, 2011 Barea en Azcón-Aguilar, 2013). Hulle is ingesluit in 'n monofiletiese filum in die ware Fungi, die Glomeromycota (Schüßler) et al., 2001).

Die mees relevante biologiese eienskap van AM-swamme is hul vermoë om AM-assosiasies te vorm met lede van alle filums van landplante, ongeag hul geografiese verspreiding, aangesien hulle in byna alle terrestriële landbou-ekosisteme wêreldwyd en in alle grondtipes en biome gevind is (Brundrett). , 2009). Morfologiese en filogenetiese (molekulêre) studies dui daarop dat AM-swamme 'n sleutelrol gespeel het in landkolonisering deur plante, en dat primitiewe wortels saam met AM-swamme ontwikkel het en geassosieer het in die bestaande AM-wortelstelsels teenwoordig in byna alle vaatplante ( Brundrett, 2002).

Onder ander belangrike kenmerke is AM-swamme onkweekbaar en verplig daarom biotrofe (Schüßler en Walker, 2011 Barea en Azcón-Aguilar, 2013). Die karakter van verpligte simbiote beteken dat hulle nie hul lewensiklus kan voltooi sonder om 'n gasheerplant te koloniseer nie, 'n feit wat die studie van hul biologie en biotegnologiese toepassings belemmer het. Soos gedemonstreer deur diversiteitsontledings gebaseer op molekulêre benaderings, vertoon AM-swamme min gasheerspesifisiteit en 'n enkele plant kan deur baie verskillende AM-swamme gekoloniseer word. Daar is egter 'n sekere mate van gasheervoorkeur (funksionele verenigbaarheid) bewys, 'n feit wat relevant is om die belangrikheid van AM-fungdiversiteit te verstaan ​​in die handhawing van die diversiteit, stabiliteit en produktiwiteit van natuurlike ekosisteme en die doeltreffendheid van AM-simbiose in plantproduksie (Barea en Azcón-Aguilar, 2013).

3. Vestiging en funksionering van arbuskulêre mikorisa

3.1. Algemene konsepte

Soos voorheen aangedui, is die meeste vaatplantspesies op aarde in staat om die universeel verspreide mikorisale assosiasies te vorm, wat 'n fundamentele komponent van plantlewe in beide natuurlike en landboustelsels word (Smith en Read, 2008 Brundrett, 2009 van der Heijden et al., 2015). Verskeie mikorisatipes word herken volgens die betrokke plant- en swamtaksa, maar die AM-simbiose is die algemeenste tipe. Dit word gevorm deur ongeveer 80 % van landplantspesies, insluitend byna alle spesies van agronomiese belang en baie struik- en boomspesies uit natuurlike ekosisteme (Smith en Read, 2008 Brundrett, 2009). Volgens goed aanvaarde bevindinge kan ons aflei dat die AM-simbiose noodsaaklik is vir plantvoeding en bydra tot 'n volhoubare gewasproduksie (Jeffries et al., 2003 Barea, 2010 Borie et al., 2010 Gianinazzi et al., 2010 Mundstock et al., 2010 Jeffries en Barea, 2012). Die AM-simbiose is inderdaad noodsaaklik vir die voortgesette siklus van voedingstowwe binne die plantgemeenskap, wat fundamenteel is om voedingstofsekwestrasie of loging te vermy.

Die eerste gedemonstreerde effek van AM-simbiose was hul voordelige rol in plantvoeding (Koide en Mosse, 2004), 'n aktiwiteit wat goed pas by die doelwitte van hierdie hoofstuk. In hierdie afdeling som ons die prosesse wat betrokke is by AM vorming en funksionering en die gevolge daarvan op voedingstofopname uit grond op.

3.2. Arbuskulêre mikoriza vestiging

Die sellulêre en ontwikkelingsprogramme wat die gebeure moduleer wat plaasvind vanaf AM-propagule-aktivering tot die intrasellulêre akkommodasie van die swamsymbiot en die vorming van funksionele arbuscules, is onlangs hersien (Gutjahr en Parniske, 2013 Bonfante en Desirò, 2015). Hifes van ontkiemde spore ontwikkel swak in die grond in die afwesigheid van 'n gasheerplant (die asimbiotiese miselium). Wanneer hifes egter gasheerplantafskeidings waarneem, begin dit oorvloedig vertak, wat sodoende hul kans om die worteloppervlakte te kontak verbeter. Hierdie molekulêre oorspraak voor fisiese kontak vorm die sogenaamde pre-simbiotiese stadium, en dit is te wyte aan die herkenning deur die swam van plantseinmolekules, die strigolaktone, wat die swam stimuleer om te vertakking (López-Ráez et al., 2011). In die ander rigting neem plante diffundeerbare seine waar, genoem "Myc-faktore" (lipo chitooligosaccharides), wat geproduseer word deur die swam wat simbiose se spesifieke response in die gasheerwortel kan induseer (Parniske, 2008 Genre en Bonfante, 2010 Maillet et al., 2011).

Na kontak met die wortel epidermale selle ontwikkel die swamhifes 'n appressorium waaruit die swam die epidermale selle binnedring en dan gaan die kolonisasie voort om 'n intraradikale miselium (IRM) te ontwikkel. Kenmerkend is dat wortelkolonisasie voortduur totdat die vorming van die boomvormige strukture, die arbuscules, deur herhaalde digotome vertakking binne die wortelkortikale selle. Elke swamtak binne 'n plantsel word omring deur 'n plant-afgeleide periarbuskulêre membraan wat die swam fisies van die sel sitoplasma skei. Hierdie apoplastiese koppelvlak tussen die swamplasmamembraan en die plant-periarbuskulêre membraan speel 'n fundamentele rol in die uitruil van simbiotiese seine en in die tweerigtingoordrag van voedingstowwe tussen simbiote (Gutjahr en Parniske, 2013 Bonfante en Desirò, 2015).

Tydens wortelkolonisasie groei die swam ook in die grond rondom die wortel om 'n miseliale netwerk te vestig, wat die ekstraradikale miselium (ERM) genoem word. Spore ontwikkel in die ERM, in baie gevalle geassosieer met "vertakte absorberende strukture", waar hulle ontwikkel tot volwassenheid, wat daardeur die swam lewensiklus bewerkstellig (Bago et al., 1998). Die ERM is 'n driedimensionele struktuur wat gespesialiseer is in die opname van minerale voedingstowwe uit die grondoplossing, met 'n spesiale voorkoms op daardie voedingstowwe wat stadig diffundeer of wat in lae konsentrasies teenwoordig is, soos dit die geval is met fosfaat en ammoniak. Die ERM is in staat om voedingstowwe op 'n afstand van tot 25 cm te absorbeer en te vervoer (Jansa et al., 2003). Hipale lengtedigthede in veldgrond wissel van 3 tot 14 m/g volgens die betrokke swam-ekotipe en die funksionele verenigbaarheidsgraad met die gasheer (Smith en Smith, 2012).

3.3. Arbuskulêre mikorisa funksionering

As gevolg van hul karakter van verpligte simbiote, is AM-swamme afhanklik van hul gasheerplant om die C-verbindings te verkry wat hulle nodig het vir groei en metabolisme, in ruil vir minerale voedingstowwe (hoofsaaklik P), wat die ERM uit die grondoplossing opneem en na die wortel. ’n Wederkerige beloning is nodig om die samewerking tussen beide AM-simbiotiese vennote te stabiliseer (Kiers et al., 2011). Die kontinuïteit ERM-IRM is fundamenteel vir die verspreiding en beweging van voedingstowwe binne die plant se grondomgewing (Richardson et al., 2009).

3.4. Voedingstofopname uit grond deur die AM-simbiose

Die gebruik van 32 P-gebaseerde isotoopverdunningsbenaderings, soos later in hierdie hoofstuk bespreek, het ons in staat gestel om die AM-swambydrae tot plant P-voeding te bevestig en te kwantifiseer. AM-swamme neem P op uit dieselfde poel oplosbare ione as wortels, daarom kan die AM-miselium as 'n verlenging van die wortelstelsel beskou word. Die isotopiese tegnieke het getoon dat die meeste van die P wat deur mikorisaplante opgeneem is, via die swammaat was (Smith en Smith, 2012). Sommige studies dui daarop dat fosfatase-aktiwiteit hoër is in grond wat geassosieer word met AM--gekoloniseerde wortels, wat die moontlikheid voorstel dat die AM-swam toegang tot alternatiewe P-bronne in grond kan verkry via hierdie ensiematiese aktiwiteite. Daar is egter geen duidelike bewyse dat hierdie swamgemedieerde aktiwiteit enige agronomiese invloed het nie (Barea en Richardson, 2015).

Verskeie studies het getoon dat AM-swamme ook kan bydra tot plant-N-voeding deur hierdie voedingstof uit grond op te neem (Barea) et al., 2005 Veresoglou et al., 2012). Om so 'n bydrae vas te stel en te kwantifiseer, is tegnieke gebaseer op die gebruik van die 15 N isotoop gevolg, soos later uitgebrei. Plante, hetsy mikorisa of nie, is gekweek in grond wat bygevoeg is met gemerkte N-bronne, ammonium of nitraat (Tobar) et al., 1994a b Mäder et al., 2000). Die belangrikste gevolgtrekkings is dat die AM-simbiose die opname van ammonium in alle toestande en ook nitraat in droogtestressituasies verhoog (Tobar) et al., 1994a b). Verder is ondersoek of die AM-miselium toegang gehad het tot N-bronne wat nie beskikbaar is vir nie-mikorisa-plante nie. Die benadering was om die oënskynlike plant beskikbare N-poelgrootte te meet, dit wil sê die AN waarde van die grond, waar óf AM- of nie-mikorisa-plante gekweek word. Hierdie tegniek, wat later in hierdie hoofstuk beskryf word, het toegelaat om te demonstreer dat die AN waarde van die grond geassosieer met AM-plante was hoër as van die grond wat geassosieer word met nie-mykorrisale beheermaatreëls, wat ondersteun dat die AM-miselium toegang verkry tot N vorme wat spaarsaam beskikbaar is vir nie-AM plante.

Benewens P en N, is AM-swamme in staat om die opname van ander voedingstowwe, soos K, Ca, Zn, Cu of Fe (Liu) te verbeter et al., 2000). Soos in die geval met P en N, word die vermoë van AM-swamme om hierdie voedingstowwe uit die grondoplossing op te neem toegeskryf aan die vermoë van die ERM om groot volumes grond meer doeltreffend te ontgin, en aan die teenwoordigheid van voedingstofvervoerders spesifiek van die AM-simbiose (Gianinazzi-Pearson et al., 2012).

3.5. Molekulêre basis van voedingstofuitruiling (P, N en C) in die AM-simbiose

Die biochemiese en molekulêre meganismes betrokke by die gekoördineerde bidirectionele voedingstofuitruiling tussen AM-simbiote is onlangs hersien, met spesiale aandag aan die eienskappe, funksie en regulering van die transportome gene (Smith en Smith, 2011 Franken et al., 2012 Gianinazzi-Pearson et al., 2012 Harrison, 2012 Haage en Parniske, 2013 Bonfante en Desirò, 2015).

Samevattend, en met betrekking tot die fosfaatvervoerprosesse, is hoë-affiniteit vervoerders betrokke by anorganiese fosfaat (Pi) opname uit grond deur AM swamme in die swam ERM geïdentifiseer (Harrison en van Buuren, 1995 Maldonado-Mendoza et al., 2001 Benedetto et al., 2005). Sodra Pi deur die swam opgeneem is, word dit in die swamvakuole opgeneem waar dit as polifosfaat (polyP) (Kikuchi) opgehoop word. et al., 2014). Fosfaat, as polyP-kettings, word na die arbuscules oorgedra waar dit van die swam vrygestel word en oor die periarbuskulêre membraan in die wortelkortikale sel vervoer word. Geenuitdrukkingstudies van plant Pi-vervoerders het getoon dat die AM-simbiose soms sterk induseer de novo, die uitdrukking van die sogenaamde mikoriza-geïnduseerde/spesifieke Pi-vervoerders (Karandashov en Bucher, 2005). Hulle is in die periarbuskulêre membraan geleë en is in verskeie plantspesies (Harrison et al., 2002 Tamura et al., 2012 Xie et al., 2013). Inderdaad, hierdie gene word beskou as funksionele merkers vir die AM-simbiose (Harrison, 2012). Gevolglik is mikorisa-plante in staat om P direk deur wortelepidermis (direkte pad) en via die AM-swam (mikorisa-pad) wat P aan die wortelkorteks lewer, te absorbeer (Smith en Smith, 2011). Daar is gevind dat 'n verlies van funksie-mutasie in 'n mikoriza-spesifieke Pi-vervoerdergeen korreleer met 'n vermindering van lootbiomassa en kopproduksie in mielies wat in 'n P-beperkte grond onder veldtoestande groei (Willmann) et al., 2013). Boonop was die opname van 33P-gemerkte ortofosfaat via die mikorisale pad sterk benadeel in gekoloniseerde mutante plante.

Soos in die geval van P, kan beide paaie (direk en mikorisaal) vir N-opname uit die grond optree. Anorganiese N kan deur die ERM opgeneem word, hetsy as NH4 + of NEE3 - . Die geabsorbeerde N word in arginien in die swam sitoplasma geassimileer en dan oorgedra, geassosieer met polyP via vakuole, na die IRM waar dit as ammonium aan die plant vrygestel word (Govindarajulu et al., 2005). Gene wat ammoniumvervoerders kodeer, is in AM-swamme (López-Pedrosa) geïdentifiseer et al., 2006 Pérez-Tienda et al., 2011), sowel as plantammoniumvervoerders spesifiek vir of geïnduseer deur die simbiose en geleë in die periarbuskulêre membraan (Gomez et al., 2009 Guether et al., 2009 Kobae et al., 2010 Koegel et al., 2013 Perez-Tienda et al., 2014). Daar is voorgestel dat hierdie mikorisale N-opnamepad soortgelyk is aan die mikorisale Pi-opnamepad. Baie minder is egter bekend oor die bydrae van die N wat AM-swamme op plant-N assimilasie verskaf.

Die meganismes betrokke by C-oordrag van die plant na die swam is steeds swak gedefinieer. Dit word algemeen aanvaar dat mikorisa-plante tot 20% meer fotosinteat na die wortelstelsel lei as nie-mikorisa-plante (Willis) et al., 2013). Dit is egter nie nadelig vir die plant nie, want gewoonlik neem die tempo van fotosintese aansienlik meer toe as die C-koste van die AM-simbiose (Kaschuk) et al., 2009). In die mikorisale plant word sukrose, die vorm waarin fotosinteties gefixeerde koolstof na die plantsinkorgane getranslokeer word, by die arbuskulêre koppelvlakke in die apoplast afgelewer. Dan word dit deur selwand-invertases gehidroliseer na heksoses wat deur swam opgeneem word (Bago) et al., 2002 Ferrol en Pérez-Tienda, 2009). Tot dusver is slegs 'n hoë-affiniteit monosakkaried-vervoerder in 'n AM-swam (Helber) aangemeld. et al., 2011).

Sommige modelle wat die integrasie van die meganismes betrokke by die gekoördineerde nutriëntuitruiling (P, N en C) tussen plant en swam in die AM-simbiose skematies illustreer, is voorgestel (Ferrol en Pérez-Tienda, 2009 Bonfante en Genre, 2010 Haage en Parniske , 2013).

3.6. Mikorrisale effekte op plantfisiologie

Die mees duidelike effek van AM-vorming is die stimulering van plantgroei tesame met 'n verbeterde minerale voeding. Die vestiging van die AM-simbiose impliseer egter merkwaardige veranderinge in die fisiologie van die gasheerplant. Die veranderinge strek van veranderinge in die hormonale balans tot veranderde primêre en sekondêre metabolisme. Sommige van hierdie veranderinge hou verband met die verbetering van minerale voeding, terwyl ander nie. Die metaboliese veranderinge vind nie net op wortelvlak plaas nie, maar ook in ander plantdele, soos loot, blare en vrugte. As voorbeeld is dit welbekend die positiewe beheer oor fotosintese van P wat deur die AM-simbiose verskaf word, dit wil sê die C-P gebalanseerde handel tussen die simbiote (Smith en Smith, 2012).

Die globale herprogrammering van plantfunksies in mikorisa-plante het 'n impak op hul interaksies met die omgewing, wat hul reaksies op spanning en hul interaksies met onder- en bogrondse organismes verander. Daar is gevind dat fitohormone, as seinmolekules, betrokke is by die beheer van die AM-simbiose-ontwikkelings. Op sy beurt reguleer AM-vestiging hormoonhomeostase in die plant en sy reaksie op omgewingsaanwysings, wat plante in staat stel om buigsaam te reageer en hul fenotipe aan te pas by uitdagende situasies deur diverse prosesse te reguleer, byvoorbeeld fotosintese en P-toekenning (Pozo). et al., 2015).

4. Interaksies tussen mikorisosfeer en ander risosfeer-mikro-organisme: die mikorisosfeer

Soos voorheen aangedui, beïnvloed AM swam kolonisasie die struktuur en diversiteit van die risosfeer mikrobiese gemeenskappe wat plek maak vir die sogenaamde mikorisosfeer. Mikorrisa-inokulasie verbeter die vestiging van beide geïnokuleerde en inheemse bakterieë, wat op hul beurt AM-kolonisasie verbeter (Toljander) et al., 2007). Mikrobiese interaksies in die risosfeer/mikorisosfeer word hier opgesom.

4.1. Wederkerige hulpmiddels in plantgeassosieerde mikrobioom: bakterieë wat AM help vestig en 'n risosfeer in 'n mikorisosfeer verander

Dit is bekend dat sommige risosfeerbakterieë mikorisa-vorming fasiliteer en die term "mikorisa-helperbakterieë" (MHB) is geskep om na hierdie bakterieë te verwys (Frey-Klett et al., 2007). MHB produseer verbindings of skep toestande wat spoorontkiemingstempo verhoog en/of AM swammiselia in die risosfeer stimuleer. Die produksie van planthormone deur grondmikro-organismes is voorgestel as bemiddeling van hierdie prosesse (Pivato et al., 2009 Larsen et al., 2009).

Soos hierbo genoem, verander wortelkolonisasie deur AM-swamme baie aspekte van plantfisiologie, insluitend minerale voedingstofsamestelling van plantweefsels, plant hormonale balans en C-toewysingspatrone. Hierdie veranderinge verander die chemiese samestelling van worteleksudate en beïnvloed gevolglik beide kwantitatief en kwalitatief mikrobiese populasies in die risosfeer. Daardeur lei die risosfeer tot 'n nuwe omgewing, die mikorisosfeer (Barea) et al., 2013a). Alternatiewe terminologieë is ook voorgestel, as mikosfeer of hifosfeer, met verwysing na die omgewing wat geskep word deur die teenwoordigheid van die AM-miselium buite die risosfeer, aangesien die swam C-bronne verskaf en 'n nuwe fisiese omgewing vir die grondmikrobiese populasies bekendstel. Generies word die term mikorisosfeer egter gewoonlik gebruik om na die risosfeer van 'n mikorisosfeer te verwys (Finlay, 2008).

4.2. Mikorrisosfeer interaksies vir die verbetering van plant P verkryging

Sedert die baanbreker-eksperimente deur Azcón et al. (1976), het verskeie studies getoon dat mikorisosfeer-interaksies wat P-mobiliserende mikroörganismes betrek, relevant is vir die siklus van P en die absorpsie daarvan deur die plant (Barea) et al., 2002 Zaidi en Khan, 2007 Zhang et al., 2014). Die basisse van hierdie interaksies maak staat op drie sleutelfeite (Barea et al., 2005):

(i) Die eksterne miselium van AM-swamme dien as 'n brug tussen wortels en die omliggende grondmikrohabitatte wat toegang tot Pi gee vanaf die grondoplossing anderkant die Pi-uitputtingsone omringende wortels.

(ii) Mikro-organisme-gedrewe aktiwiteite kan Pi-ione vrystel van min beskikbare P-bronne, maar hierdie ione kan onderhewig wees aan verdere reaksies in grond, byvoorbeeld deur óf, herfiksasie, in grondkomponente of immobilisering in mikrobiese biomassa.

(iii) Indien die Pi wat beskikbaar gestel word deur P mobiliserende mikroörganismes in diskrete grondmikrohabitatte meer doeltreffend deur 'n AM-miselium opgeneem kan word, dan sal die gevolglike mikrobiese interaksie sinergisties optree om P-toevoer aan die gasheerplant te verbeter.

Hierdie interaksies word verder uitgebrei in hierdie hoofstuk wanneer eksperimente beskryf word gebaseer op die gebruik van isotopiese, 32 P-gebaseerde benaderings.

4.3. Die drieledige simbiose in peulgewasse

Die naasbestaan ​​van endofitiese bakterieë en swamme wat die wortelstelsel van peulplante bewoon, is die eerste keer beskryf deur Janse (1896), en 'n paar jaar later is die wortelswamassosiasie as 'n "mikorisale" simbiose erken (Jones, 1924). Asai (1944) was die eerste wat voorgestel het dat wortelnodulasie deur risobiese bakterieë afhanklik was van mikorisale kolonisasie. Uit hierdie baanbrekersstudies, die hoë mikotrofiese vlak van peulplante en die effek van AM-swamme op die verbetering van nodulasie en N2-fiksasie is in verskillende situasies beskryf (sien Azcón en Barea, 2010 vir verwysings). Eintlik is rhizobia, AM-swamme en die peulplantgasheer in wisselwerking op beide kolonisasievlak en simbiotiese funksionering. Dit is interessant dat peulplantnodulasie en arbuskulêre mikorisasie (en selfs sommige plantparasitiese interaksies) 'n paar algemene ooreenkomste in die herkennings- en seinmodelle deel, soos blyk uit die gebruik van "omiese" tegnologieë (Parniske, 2008 Genre en Bonfante, 2010 Jayaraman et al., 2012).

Baie studies het die fisiologiese en biochemiese basis van AM-swamme, rhizobia en peulplantinteraksies ontleed en dit is onlangs hersien (Azcón en Barea, 2010). Die inligting wat in hierdie oorsigartikel opgeteken is, het daarop gewys dat die hoofrede vir die voordelige effek van AM-swamme op knopvorming en funksionering die aanbod van P is om die hoë P-vraag van die prosesse betrokke by N te bevredig.2-fiksasie, wat lei tot verhoogde fiksasiekoerse. Dit is duidelik dat mikorisosfeer-interaksies in peulplante 'n relevante betekenis het op N- en P-siklusse in die biosfeer tot voordeel van volhoubare landbou, wat peulgewasgewasse betrek, en om die produktiwiteit van natuurlike ekosisteme te verbeter waar peulgewasse sleutelkomponente van die plantgemeenskappe is (Courty) et al., 2015).

5. Mycorrhizosfeer maatwerk

Die bestuur van mikorisosfeer-interaksies (mikorisosfeer-pasmaak), wat ko-inokulasie met geselekteerde AM-swamme en ander voordelige mikroörganismes behels, word erken as 'n haalbare biotegnologiese hulpmiddel om plantgroei en -gesondheid, en grondkwaliteit te verbeter (Barea) et al., 2013a). Veral relevant vir die doelwitte van hierdie hoofstuk is daardie interaksies wat verband hou met voedingstofsiklusse waar verskeie mikrobiese konsortia getoets is.

5.1.Teiken mikrobiese konsortia

Die meeste van die mikorisosfeer-pasmaakstudies wat tot dusver gerapporteer is met betrekking tot N- en/of P-verkryging deur die gewone gasheer AM-plant behels N2-binding van nodulerende rhizobia en/of fosfaatmobiliserende bakterieë (Barea) et al., 2005 Azcón en Barea, 2010). Aangesien P-mineralisasie in werklikheid 'n "oplosbaarheidsproses" is, gebruik ons ​​hierna die term "fosfaatoplosbare bakterieë" om die akroniem "PSB" te behou, wat dit is wat gebruik word in die publikasies wat in hierdie afdeling bespreek word. Figuur 1 illustreer hierdie interaksies.

Figuur 1 . Interaksies in die mikorisosfeer wat arbuskulêre mikorisale (AM) swamme, fosfaatmobiliserende bakterieë (PSB) en rhizobia betrek om plantvoeding te bevoordeel: (a) AM-swamme voorsien P vir die hoë-energie-eis proses van N 2 -fiksasie (b) beperkte planttoegang tot die Pi gemobiliseer deur PSB in nie-risosfeer grond (c) AM swam opname en vervoer van die Pi gemobiliseer deur PSB in die mikorisosfeer.

Daarbenewens het ko-entingstudies wat AM-swamme en Azospirillum spp. is ook aangemeld (Barea et al., 2005, 2013a). Dit blyk dat hierdie bakterieë hoofsaaklik optree deur die morfologie, geometrie en fisiologie van die wortelstelsel te verander deur planthormoonproduksie, wat lei tot 'n verbeterde vermoë van die wortels vir N-opvang uit die grondoplossing (Dobbelaere et al. 2001 Hartman en Bashan, 2009 Gutierrez-Mañero en Ramos-Solano, 2010). Sommige studies het dit getoon Azospirillum AM-kolonisasie en die plantreaksie verbeter en dat, omgekeerd, AM-swamme bevoordeel Azospirillum vestiging. 'n Verbetering van biomassa en N-akkumulasie in tweevoudig geïnokuleerde plante is gewoonlik gevind (Vázquez et al., 2000 Russies et al., 2005 Miyauchi et al., 2008).

Geselekteerde studies oor mikorisosfeerbiotegnologie afgelei van ko-inokulasie van AM-swamme, rhizobia en/of PSB met betrekking tot N- en P-siklusse word hier beskryf, met spesiale klem op studies wat navorsingsbenaderings gegrond op die gebruik van isotoopverdunningstegnieke rapporteer. Hierdie metodologieë word dus eerste opgesom.

5.2. Isotoop-gesteunde benaderings om mikorisosfeer-effekte op plantvoeding te bepaal

Die toepassing van isotopiese 32 P- en 15 N-verdunningstegnieke was deurslaggewend vir die evaluering van die impak van agronomiese bestuur op N- en P-siklusse en plantvoeding (Danso, 1986 Zapata, 1990 Fardeau, 1993 Zapata en Axmann, 19995mann, 1999). Gevolglik is hierdie isotoopgebaseerde metodologieë verder gebruik om die individuele of interaktiewe effekte van PSB, AM-swamme en N vas te stel.2-fixers op N of P verskaf aan die plant in 'n bestuurde mikorisosfeer (Barea et al., 2005 Azcón en Barea, 2010). Eerstens word 'n paar kort konseptuele benaderings gegee wat sal help om die grondbeginsels van die isotoopgesteunde tegnieke te verstaan ​​om niespesialislesers te illustreer.

5.3. Fundamentele konsepte

Wat die toepassing van 15 N-ondersteunde metodologieë betref, word die basiese idees, wat baie jare gelede gevestig is (Danso, 1986 Zapata, 1990), tans gehandhaaf. Hierdie konsepte, toegepas op grondvrugbaarheid en plantvoedingstudies in die algemeen, en op mikorisosfeer-ontwikkelings in die besonder, word hieronder opgesom.

Die N wat in die natuur beskikbaar is, is geïntegreer in die enigste twee stabiele N isotope ( 14 N en 15 N), omdat die ander vier N isotope radioaktief is en halfleeftye baie kort het. In die atmosfeer (en in die natuur, in die algemeen) kom die meeste N as 14 N (99,634 %) voor, terwyl die natuurlike oorvloed van 15 N slegs 0,366% is. Die min of meer konstante verhouding van 15 N/14 N in die natuur maak dit moontlik om hierdie nie-radioaktiewe N-isotope in plantvoedingstudies te gebruik gebaseer op die beskikbaarheid van materiale (bv. kunsmis) wat kunsmatig in 15 N verryk is (dws met 'n bekende % 15) N atoomoormaat), as spoorsnyers.

In hierdie konteks is 'n basiese konsep in agronomie dat "wanneer 'n plant met twee of meer bronne van 'n voedingstof gekonfronteer word, is die voedingstofopname vanaf elke bron eweredig aan die hoeveelhede beskikbaar in elke bron" (Zapata, 1990). Dus, wanneer 'n grond, met 'n % 15 N atoomoormaat op die natuurlike volop vlak, aangevul word met 'n 15 N-verrykte ( 15 N-gemerkte) kunsmis, sal die 15 N/14 N verhouding in die beskikbare grond N poel natuurlik verhoog, volgens die bekende hoeveelheid en rykdom van die bygevoegde 15 N. Gevolglik sal plante N uit grond neem teen die isotopiese verhouding wat deur die nuwe 15 N/14 N verhouding voorsien word. Nadat die plant in die teiken-gemerkte grond gegroei het, word die plant ontleed vir sy isotopiese N-samestelling. Eenvoudige berekeninge stel ons in staat om die hoeveelheid N in plant afkomstig van grond of van die kunsmis te kwantifiseer. Daarbenewens kan die isotoop 15 N gebruik word om die oënskynlike plant beskikbare N-poelgrootte te kwantifiseer, d.w.s. die AN waarde van die grond. Hierdie waarde verteenwoordig die beskikbare hoeveelheid N vir 'n gegewe plant en is 'n inherente eienskap van die grond, konstant vir enige enkele stel eksperimentele toestande (Zapata, 1990). Wanneer 'n gegewe behandeling egter in staat is om veranderinge in die N-opname-eienskappe van die wortels te produseer, plante toelaat om N-vorme (meestal 14 N) te gebruik in grond wat die plant nie kan gebruik in die afwesigheid van so 'n behandeling nie, sal die AN waarde van die grond sal toeneem.

Ongetwyfeld is die mees wydverspreide gebruik van 15 N-gesteunde metodologieë om N te meet2 fiksasie deur rhizobia-legumesimbiose (Danso, 1986 Zapata, 1990). Hierdie tegnieke is gebaseer op die aanvaarde beginsel dat wanneer 'n plant, óf N2-bindend of nie-bindend, op 'n 15 N-gemerkte grond gekweek word, sal 15 N en 14 N in 'n soortgelyke verhouding opneem, wat die 15 N/14 N-verhouding weerspieël wat verskaf word deur die byvoeging van die 15 N-gemerkte kunsmis by die grond. Omdat die N2-fixeringsplante het 'n bykomende bron van beskikbare N uit die atmosfeer, waarin die 15 N/14 N-verhouding op die natuurlike volopvlak is, sal die verhouding 15 N/ 14 N laer in die N2-regmaak plant. Daardeur word die 15 N-vlak in bevestigingsaanleg "verdun", en dit is hoekom die term "isotoopverdunning" vir hierdie metodologiese benaderings geskep is.

15 N-gemerkte kunsmisstowwe word gebruik om N te meet2-fiksasie deur rhizobia-legumesimbioses onder veldtoestande, synde dit die enigste direkte prosedure wat werklik geïntegreerde metings oor 'n groeiperiode gee (Zapata, 1990). Vir kwantitatiewe berekeninge, die verlaging in 15 N/14 N verhouding in die N2-fikserende peulgewasse met betrekking tot die verwysing nie-bindende gewas word gemeet. Soos meer doeltreffend is die risobiese stam die hoogste verlaging van die 15 N/14 N verhouding wat geproduseer word (Danso, 1986 Zapata, 1990).

Aan die ander kant is dit bekend dat wortelafskeidings van peulplante verryk is in N-verbindings in vergelyking met dié van nie-peulplante, en daardeur voorsien peulgewasse hul risosferiese grond met 'n surplus van N afkomstig van fiksasie. Hierdie feit het 'n aansienlike relevansie vir beide intergewasstelsels en natuurlike plantgemeenskappe. Wanneer peulplante naby nie-peulplante groei, kan dit N uit die gemengde risosfere tap. Hierdie feit, bekend as "N-transfer from fixation", kan gemeet word deur 15 N-gebaseerde tegnieke te gebruik (Danso, 1986). Aangesien die N in die ekssudate van die peulgewas afkomstig is van N2-fiksasie (by die natuurlike oorvloedvlak in die 15 N/14 N-verhouding), lei hierdie N tot 'n "verdunning" van die 15 N/14 N-verhouding in 'n 15 N-gemerkte grond. Die nie-bindende plante wat naby peulplante groei, sal dus 'n laer 15 N/14 N verhouding in hul weefsels toon met betrekking tot ander nie-peulplante wat naby ander nie-peulgewasspesies groei.

Soos met die 15 N-gebaseerde tegnieke, is die basiese idees vir die toepassing van 32 P-ondersteunde metodologieë enkele jare gelede gevestig (Fardeau, 1993 Zapata en Axmann, 1995), maar word tans steeds gehandhaaf. Isotopiese (32 P en 33 P) verdunningsbenaderings is algemeen gebruik om die wisselkoerse in fosfaat-ewewig tussen die oplossing en die vaste fases van grond te evalueer (Fardeau, 1993), of om die beskikbaarheid van P van kunsmisbronne te skat [insluitend rotsfosfaat (RP)] (Zapata en Axmann, 1995 Zapata en Roy, 2004). Die metodologie behels die etikettering van die uitruilbare poel van grond P met 32P-fosfaat, wat aanvaar word dat alle 'labiele' P, en slegs hierdie fraksie, isotopiese uitruiling binne 'n korttermyn eksperimentele periode kan bereik (Fardeau, 1993). Plante word dan in die grond gekweek onder teiken agronomiese bestuur (byvoorbeeld mikrobiese inenting). Die isotopiese samestelling, of "spesifieke aktiwiteit" (SA = 32 P/ 31 P-kwosiënt) word dan in plantweefsels bepaal. Die rasionaal is dat indien 'n gegewe behandeling 'n verlaging in die SA in plantweefsels veroorsaak met betrekking tot die plante wat nie sulke behandeling ontvang het nie, die behandelde plante 31P gebruik wat gemobiliseer is uit spaarsaam beskikbare P-bronne, en sodoende die 32P "verdun". inhoud in plant.

5.4.Die gebruik van 15 N om die impak van AM-simbiose op N te bepaal2-fiksasie deur rhizobia-geïnte peulgewasse

Aangesien 15 N--gebaseerde metodologieë gebruik kan word om die invloed van enige behandeling op N te bepaal2-fiksasie deur rhizobia-geïnte peulgewasse (Danso, 1986), hierdie benaderings is gevolg om die effek van AM-swamme op simbiotiese peulgewasse vas te stel. Sover ons weet, is Barea et al. (1987) was die eerstes wat hierdie interaksies onder veldtoestande ondersoek het deur 15 N-ondersteunde metodologieë te gebruik. Hulle het gevind dat AM-enting droëmateriaal-opbrengs, N-konsentrasie en totale N-opbrengs van die teikennoduleerde peulgewasse verhoog het met betrekking tot fosfaattoegevoegde plante. 'n Laer verhouding van 15 N/14 N is ook gevind in die lote van AM-- en rhizobia-geïnte plante in vergelyking met dié wat nie met AM-swamme geënt is nie (maar rhizobia-geïnteerde en fosfaattoegevoegde). Dit het aangedui dat AM-inokulasie N verhoog2 fiksasiekoerse deur die rhizobia-legume-konsortium. Daarbenewens het die gebruik van 15 N toegelaat om die oorsprong van N in plantweefsels te onderskei en daar is besef dat beide die hoeveelheid N afkomstig van grond en dié van fiksasie hoër was in AM-geïnte plante as in óf fosfaat -toegevoeg of nie& #45behandelde kontroles. Daarom, in hierdie doelgemaakte mikorisosfeer-veldproef het AM-swamme N-siklus en opname verbeter deur middel van twee prosesse van groot belang in agro-ekosisteme. Hierdie bevindings, gebaseer op die toepassing van 15 N verdunningstegnieke, is verder bevestig (Barea et al., 1989a 2002 Toro et al., 1998 Kryt et al., 2006).

Die effek van AM-swamme om N--oordrag van N te help2-binding aan nie-fikserende plante kan ook gemeet word in pasgemaakte intergemengde mikorisosfere, en daar is aangetoon dat die AM-simbiose sulke "N-transfer from fixation" na nie-peulplante verhoog het. Dit is gedemonstreer in beide beheerde toestande (Barea et al., 1989a) en onder veldtoestande (Barea et al., 1989b Requena et al., 2001).

5.5.Die gebruik van 32P om die impak van interaksies tussen AM-swamme en PSB op P-verkryging deur plante te evalueer

Die gebruik van 32 P-gemerkte gronde het ons toegelaat om tot die gevolgtrekking te kom dat AM- en nie-AM plante dieselfde SA waardes toon, wat beteken dat hulle albei dieselfde P-bron gebruik, d.w.s. e. die beskikbare Pi-poel (Joner en Jakobsen, 1995 Toro et al., 1997 Smith et al., 2003).

Inderdaad, 32 P-tracer-metodologieë is gebruik om die bydrae van AM-swamme, in interaksie met PSB, tot plant-P-opname van verskillende P-bronne te bepaal, insluitend RP-byvoegings en die gebruik van verskillende plantspesies, hoofsaaklik peulgewasse (Raj et al., 1981) Toro et al., 1997 1998 Barea et al., 2002 2007). Die algemene doelwitte was om te bepaal of dubbele inenting van PSB en AM swamme die SA van plante in RP-toegevoegde, 32 P-gemerkte, gronde beïnvloed. Hierdie studies het 'n verhoogde biomassa en P-inhoud van plante getoon wat saam met AM en PSB geënt is. Inderdaad, die tweevoudig geïnenteerde plante het 'n laer SA met betrekking tot dié wat nie geïnent is of enkelgeïnteerd is nie. Hierdie verlaging van SA dui daarop dat die plant ekstra 31 P, wat deur die PSB opgelos is, gebruik het uit min beskikbare P-bronne, hetsy endogeen of bygevoeg as RP. Die PSB-aktiwiteit is gekoppel aan die opname van die oplosbare P deur die AM-miselium vanaf die grondmikrohabitat waar die PSB opgetree het. Deur isotoopverdunningskonsepte te gebruik (Zapata en Roy 2004), is die relatiewe bydrae van die verskillende P-bronne van 31P tot plantvoeding (d.w.s. RP of endogene P), soos beïnvloed deur mikrobiese inokulasie, ook bepaal (Barea) et al., 2007). Hierdie studies het tot die gevolgtrekking gekom dat saamgevoegde plante 'n groter toegang tot P vanaf RP het, terwyl plante wat slegs met PSB geënt is, groter toegang slegs tot die uitruilbare grond P-poel getoon het. As 'n algemene gevolgtrekking blyk dit duidelik dat plante wat tweeledig met beide AM-swamme en PSB geënt is meer doeltreffend vir P-voorsiening blyk te wees in vergelyking met dié wat nie-geïnteer of enkelgeïnteer is.

Studies wat peulgewasse, AM-swamme, rhizobia en/of PSB met RP-toediening ingesluit het, is uitgevoer deur gelyktydig 32 P-- en 15 N--gesteunde metodes (Toro) et al., 1998 Barea et al., 2002). 'n Verbetering van N- en P-verkryging deur plante is bewys as gevolg van mikrobiese interaksies in die bestuurde mikorisosfeer.

5.6. Veldtoetsing van bestuurde mikorisosfere as 'n basis vir verdere landbou-ekologiese toepassings

Die ontwikkeling van veldinokulasieproewe om die voordeel van pasgemaakte mikorisosfere te ontgin om 'n volhoubare voedingstofverkryging deur plante onder agro-ekologiese toestande te verbeter, is 'n onderwerp van huidige belangstelling (Kryt et al., 2006 Azcón en Barea, 2010 Larimer et al., 2014 Borriss, 2015). Die inligting oor hierdie biotegnologiese praktyke is egter taamlik beperk. Veldvalidering van doeltreffendheid van mikorisosfeerbestuur deur demonstratiewe toetse wat by 'n eksperimentele dimensie uitgevoer word, is voorgestel as 'n voorlopige stap voor 'n behoorlike veldtoediening op 'n agro-ekologiese skaal. Geselekteerde voorbeelde van veldtoetsing deur demonstrasie-eksperimente word eers opgesom. Daarna word die ontwikkelings wat nodig is vir 'n behoorlike bestuur van mikorisosfeerdienste gerig op agronomiese of ekologiese doeleindes bespreek. Die scenario's vir die toepassing van mikorisosfeer-inokulasietegnologie sluit beide volhoubare landbou (sinoniem met agro-ekologie) en herstel van gedegradeerde ekosisteme in.

5.7. Veldtoetsing van mikorisosfeerbestuur in landboustelsels

Sover ons weet, Azcón-Aguilar et al. (1979) was die eerste om te beskryf hoe dubbele inenting van rhizobia en AM swamme groei en voeding van plante aansienlik verbeter het (Medicago sativa) in standaard verbouingstoestande, in vergelyking met enkel-enting of met die basale effek van inheemse endofiete (nie-geïnteerde kontroles). 'n Nuwe veldeksperiment is ontwerp om hierdie eerste resultate uit te brei deur 'n grond met 'n hoër vlak van vrugbaarheid te gebruik (Azcón-Aguilar en Barea, 1981). Hierdie veldproef het die doeltreffendheid van dubbele inenting van M. sativa plante met betrekking tot droëmateriaalproduksie en nutriëntinhoud, tydens reeksoeste. Interessant genoeg, in beide veldeksperimente was die konsentrasie van N in die weefsels van AM-geïnte plante hoër as in plante wat slegs met rhizobia ingeënt is. Dit het vir die eerste keer 'n moontlike effek van AM-swamme op N-opname uit grond voorgestel, soos verder bewys is deur gebruik te maak van 15 N-verdunningstegnieke onder veldtoestande (Barea) et al., 1987). Eintlik, in hierdie laaste veldeksperiment is getoon dat AM-swamme beide die hoeveelheid N wat afkomstig is van fiksasie in rhizobia-geïntede plante verhoog (Hedysarum coronarium) en die N afkomstig van grond. Inderdaad, in 'n ander veldproef, wat ook 15 N-gesteunde metodes gebruik het, is gevind dat AM-inokulasie beide N-fiksasie in rhizobia-geïnteer verbeter het Trifolium repens plante en N-oordrag na die geassosieerde Lolium perenne plante om weidingsproduktiwiteit te verbeter (Barea et al., 1989b).

In elk geval moet verskeie aspekte oorweeg word vir die sukses van die inenting van mikrobiese simbiote op peulplantprestasie. Eerstens is dit van kritieke belang om die toepaslike rhizobiese stam/AM-swamkombinasie te identifiseer en te kies om hul voordele op peulgewasproduktiwiteit te optimaliseer (Azcón et al., 1991).Daarbenewens moet dit ook die vrugbaarheidsvlak van die grond in ag geneem word. Byvoorbeeld, die drieledige simbiose was nie effektief nie en het nie N bevorder nie2 fiksasie in gronde met hoë vlakke van beskikbare P (Antunes et al., 2006 Zaidi en Khan, 2007 Lesueur en Sarr, 2008).

Met betrekking tot eksperimente wat die interaktiewe effekte van PSB, AM fungi en rhizobiaon plant prestasie onder veldtoestande analiseer, is die inligting skaars. In hierdie konteks, Barea et al. (2002), nadat hulle die positiewe effekte van hierdie multitrofiese interaksies op peulgewasgewasse deur die toepassing van isotopiese (32 P en 15 N) verdunningstegnieke onder kweekhuistoestande bewys het, het hul studie in 'n veldeksperiment uitgebrei. Die gebruik van rhizobia-inoculated M. sativa as toetsplant, enkel- en dubbele inenting met AM-swamme en PSB (Enterobacter spp.) gekombineer is met die byvoeging van 'n organiese wysiging ('n vermikompos) en/of RP. Die inenting met AM-swamme het plantbiomassa, nodulasie, N aansienlik verhoog2-fiksasie, en N- en P-akkumulasie in die gasheerplant. Die inenting met PSB het AM-doeltreffendheid verbeter in grond wat twee keer aangepas is met organiese materiaal en RP. Daarom het die pasgemaakte mikorisosfeer die agronomiese doeltreffendheid van RP in die neutrale toetsgrond verbeter, wat gelei het tot 'n suksesvolle multitrofiese agrotegnologiese instrument (Barea) et al., 2002).

5.8. Veldtoetsing van mikorisosfeerbestuur in herplantingspraktyke

Afgesien van die eksperimente in landbouscenario's, is mikorisosfeerbestuur ook bestudeer in veldproewe wat daarop gemik is om herplantingstrategieë vir die herstel van gedegradeerde ekosisteme te help (Barea) et al., 2011). Twee modeleksperimente wat uitgevoer is in semi-ariede Mediterreense ekosisteem van Suidoos-Spanje word opgesom.

In een van hierdie eksperimente (Herrera et al., 1993) houtagtige peulgewasse, aangepas vir watertekorte en lae voedingstofomgewings, is met beide N geënt.2-fixering van bakterieë en AM-swamme. Die teikenstruik peulgewasse het twee inheemse (Anthyllis cytisoides en Spartium junceum) en vier nie-inheemse (Robinia pseudoacacia, Acacia grot, Prosopis chilensis en Medicago arborea) spesies. Die resultate van hierdie vier jaar proef het getoon dat slegs die inheemse struik peulgewasse in staat was om te vestig, te oorleef en te floreer onder die plaaslike omgewingstoestande. Daar is ook gewys dat die pasgemaakte mikorisosfeer plantoorlewing, uitplantprestasie en biomassaproduksie verbeter het. A. cytisoides, 'n besonder droogteverdraagsame, hoogs mikotrofiese peulgewasspesie is gekies vir verdere herplantingstudies.

Gevolglik, vir verdere ontwikkelings, is 'n strategie wat gebaseer is op die versnelling van die proses van natuurlike herplanting voorgestel deur ewekansig gespasieerde groepe teikenstruike te herplant (A. cytisoides) van die natuurlike opeenvolging, tweeledig ingeënt met rhizobia en AM swamme. Oorplanting van plantjies wat deur risosfeer bestuur word, moet uitgevoer word deur die natuurlike patroon en struktuur van onversteurde sones van die teiken-gedegradeerde ekosisteem te volg. Die idee is dat oorgeplante saailinge met 'n geoptimaliseerde mikorisosfeer nie net plantvestiging en voedingstofverkryging sal verbeter nie, maar ook sal optree as "hulpbron-eilande" wat as 'n inokulumbron vir die omliggende plantegroei dien. Daarbenewens is dit fundamenteel dat die vestiging van mikorisosfeer-aangepaste plante die grondvoedingstofinhoud verhoog en ander fisiese-chemiese eienskappe verbeter, wat grondkwaliteit definieer, en dus 'n integrale herstel van die teiken-gedegradeerde ekosisteem bevorder.

Hierdie idees is in 'n ander studie getoets (Requena et al., 2001) waar A. cytisoides saailinge wat onder kwekerytoestande geproduseer is en toegerus is met toepaslike AM- en rhizobiale simbiote, is na 'n teiken-gedegradeerde area oorgeplant. Die AM-inokulum het bestaan ​​uit 'n mengsel van vyf taksa van inheemse AM-swamme wat die natuurlike volopheid en diversiteit in die teikenterrein verteenwoordig. Die pasgemaakte mikorisosfeer het nie net die vestiging en voedingstofopname deur die toetsplant verbeter nie, maar het ook die vrugbaarheid en kwaliteit (N-inhoud, organiese materiaalophoping en vorming van hidrostabiele grondaggregate) in die grond rondom verhoog. A. cytisoides plante. ’n Parallelle studie (Requena et al., 2001) ook ingesluit Lavandula plant ('n klein struik spesie uit die natuurlike opeenvolging van die terrein) wat verband hou met A. cytisoides. Dieselfde mikorisosfeerbestuur as in die kernproef is gebruik en die grond is gemerk met 15 N om N te meet2-fiksasie en N-oordrag van die vasstelling A. cytisoides aan die nie-fixing Lavandula plante. Beide prosesse is versterk deur die bestuurde inheemse mikrosimbiote.

'n Behoorlike bestuur van mikorisosfeerdienste, gerig om plantvoeding op agronomiese skaal te help, word belemmer deur sommige ontwikkelings wat met mikrobiese inokulanttegnologie verband hou. Dit sluit in formuleringstudies, beste praktyke vir veldtoepassings en 'n diepgaande ontleding van faktore wat veldinokulasiesukses bepaal. Terwyl tegnologie vir die produksie van rhizobia en vrylewende voordelige bakterieë geredelik haalbaar en kommersieel beskikbaar is (Bashan et al., 2014 Ravensberg, 2015 Kamilova et al., 2015 Borriss, 2015), beperkings vir die produksie van AM-inokula en die ontwikkeling van inokulasietegnieke het die ontginning van die AM-potensiaal beperk. Die moeilikheid om AM-swamme te kweek in die afwesigheid van 'n gasheerplant is 'n groot beperking vir massiewe inokulumproduksie. Die AM swamme inokulum produksie stelsels sluit die gebruik van kwekery erwe, in vitro monokseniese wortelorgaankulture en op plaasbenaderings (Ijdo et al., 2011 Sing et al., 2014).Die AM-entmiddels is in bosbou, landbou en tuinbou toegedien, en verskeie maatskappye wêreldwyd vervaardig hierdie entstowwe wat nou kommersieel beskikbaar is (Vosátka) et al., 2008 Ijdo et al., 2011 Sing et al., 2014). Die toepassing van mikorisosfeertegnologie is geredelik uitvoerbaar wanneer plante deur 'n kwekeryfase gaan en later na die veld oorgeplant word met 'n geoptimaliseerde mikorisosfeer, soos dit die geval is met die meeste plante van belang in tuinbou, vrugtekultuur en bosbou.

Volgens Salvioli en Bonfante (2013) kan die beskikbaarheid van nuwe molekulêre instrumente in AM-navorsing 'n beter begrip van die steeds verborge aspekte van AM-fungibiologie help, 'n fundamentele eerste stap vir die selektering van doeltreffende swam-entstowwe. Boonop sal hierdie tegnologieë help om die voordelige effek van die AM-simbiose in spesifieke veldtoestande te maksimeer. ’n Sleutelkwessie is die ontwikkeling van die toepaslike metodologie vir die ontleding van die vestiging, volharding en doeltreffendheid van AM-swaminokulante in die veld. Pellegrino et al. (2012) het hierdie aspekte benader deur van molekulêre genetiese opsporingstegnieke gebruik te maak wat die inentingsukses bepaal het. Inderdaad, hierdie skrywers het ook 'n volgehoue ​​positiewe effek op plante bewys (M. sativa) opbrengs wat die fundamentele rol op AM-swaminenting in die landbou ondersteun. Met betrekking tot die beheer van die faktore, wat inentingsukses en AM-swampersistentie in gronde bepaal, het Verbruggen et al., (2013) het sommige van hierdie faktore geïdentifiseer naamlik die AM-swam en plantkeuse, bestuurspraktyke en tydsberekening van inenting. 'n Onlangse boek (Solaiman et al., 2014) gee omvattende inligting oor die gebruik van AM-swamme in volhoubare landbou en grondherstel.

Beide plant-mutualistiese simbiote en saprofitiese mikroörganismes wat by die wortel-grond-koppelvlakke, die risosfeer, of in die plant-geassosieerde grond leef, word erken as noodsaaklike drywers van voedingstofsiklusse, beskikbaarheid en vaslegging. Dit is bekend dat die alomteenwoordige AM-swamme, nadat hulle die AM-simbiose met die meeste plantspesies gevestig het, die vermoë van die plant vir voedingstofopname verbeter. Boonop word sommige saprofitiese risobakterieë erken vir hul vermoëns om stikstof (N)-fiksasie en/of fosfor (P) mobilisering aan te dryf, twee fundamentele prosesse vir die handhawing van plantproduktiwiteit. Mikorrisa-vestiging verander die biologiese en fisiese-chemiese eienskappe van die risosfeer, wat die sogenaamde mikorisosfeer ontwikkel, waar AM-swamme in wisselwerking met ander mikro-organismes betrokke is by voedingstofsiklusse. Veral relevant is die mikorisosfeer van peulplante aangesien dit ook die simbiose met N behels.2-fixering van nodulerende bakterieë (rhizobia). Gekonsolideerde inligting ondersteun daardie geleentheid om die interaktiewe effekte van fosfaatmobiliserende bakterieë, N, te ontgin2- fixering van rhizobia en AM-fungi, deur pasgemaakte bestuur van die mikorisosfeer, waardeur P- en N-fietsry en plantvoeding bevoordeel word.

Ons bedank ondersteuning van die Andalusiese (Spanje) Regering (projek P11-CVI񯮨) en CSIC (Intramurale projek 201440E099).

Altieri, M.A. 2004. Koppel ekoloë en tradisionele boere in die soeke na volhoubare landbou. Voorkant. Ecol. Omgewing. 2, 35ᆾ. [ Skakels ]

Antoun, H. 2012. Voordelige mikroörganismes vir die volhoubare gebruik van fosfate in die landbou. Proc. Ingenieur. 46, 62ᇗ. [ Skakels ]

Antunes, P.M., de Varennes, A., Zhang, T., Goss, M.J. 2006. Die drieledige simbiose wat gevorm word deur inheemse arbuskulêre mikorisale swamme, Bradyrhizobium japonicum en sojaboon onder veldtoestande. J. Agron. Gewas. Wetenskap. 192, 373녂. [ Skakels ]

Asai, T. 1944. Die bedeutung der mikorrhiza für das pflanzenleben. Jpn. J. Bot. 12. [ Skakels ]

Azc & oacuten, R., Barea, J. M. 2010. Mycorrhizosfeer-interaksies vir peulgewasverbetering. In: M.S. Khan, A. Zaidi, J.Musarrat (reds). Mikrobes vir peulgewasverbetering. Springer-Verlag, pp: 237냗. [ Skakels ]

Azcón, R., Barea, J.M., Hayman, D.S. 1976. Benutting van rotsfosfaat in alkaliese gronde deur plant wat met mikorisa-swamme en fosfaatoplosbare bakterieë ingeënt is. Grond Biol. Biochem. 8, 135끒. [ Skakels ]

Azcón, R., Rubio, R., Barea, J.M. 1991. Selektiewe interaksies tussen verskillende spesies mikorisale swamme en Rhizobium meliloti stamme, en hul uitwerking op groei, N2 fiksasie (N 15 ) in Medicago sativa op vier soutvlakke. Nuwe Phytol. 117, 399녜. [ Skakels ]

Azcón-Aguilar, C., Azcón, R., Barea, J.M. 1979. Endomycorrhizal fungi and Rhizobium as biologiese bemestingstowwe vir Medicago sativa in normale verbouing. Natuur. 279, 325넏. [ Skakels ]

Azcón-Aguilar, C., Barea, J.M. 1981. Veldinenting van Medicago met VA-mikoriza en Rhizobium in fosfaatbindende landbougrond. Grond Biol. Biochem. 13, 19ᆪ. [ Skakels ]

Bashan, Y., de-Bashan, L.E., Prabhu, S.R., Hernandez, J.-P. 2014. Vooruitgang in plantgroei-bevordering van bakteriese inokulant-tegnologie: formulerings en praktiese perspektiewe (1998񮖭). Plantgrond. 378, 1ᆵ. [ Skakels ]

Bago, B., Azcón-Aguilar, C., Goulet, A., Piché, Y. 1998. Vertakte adsorberende struktuur (BAS): 'n kenmerk van die ekstraradikale miselium van simbiotiese arbuskulêre mikoriza-swamme. Nuwe Phytol. 139, 375㫰. [ Skakels ]

Bago, B., Pfeffer, P.E., Zipfel, W., Lammers, P., Shachar-Hill, Y. 2002. Die dop van metabolisme en beeldvervoer in arbuskulêre mikorisale swamme. Metabolisme en vervoer in AM-swamme. Plantgrond. 244, 189낍. [ Skakels ]

Barea, J.M. 2010. Mikorrhizas en landbouvrugbaarheid. In: A. González-Fontes, A. Gárate, I.Bonilla (reds). Landbouwetenskappe: Onderwerpe in moderne landbou. Stadium Press, VSA, pp. 257냚. [ Skakels ]

Barea, J.M., Azcón, R., Azcón-Aguilar, C. 1989b. Tydsverloop van N2 fiksasie (15 N) in die veld deur klawer wat alleen of in mengsel met raaigras groei om weidingsproduktiwiteit te verbeter, en ingeënt met vesikulêre-arbuskulêre mikorisale swamme. Nuwe Phytol. 112, 399녜. [ Skakels ]

Barea, J.M., Azcón, R., Azcón-Aguilar, C. 2005. Interaksies tussen mikorisale swamme en bakterieë om plantvoedingskringloop en grondstruktuur te verbeter. In: F. Buscot, A.Varma (reds). Mikro-organismes in gronde: rolle in Genesis en funksies. Springer-Verlag, Berlyn, pp: 195난. [ Skakels ]

Barea, J.M., Azcón-Aguilar, C. 2013. Evolusie, biologie en ekologiese effekte van arbuskulêre mikoriza. In: A.F. Camisao, C.C. Pedroso (reds). Simbiose: evolusie, biologie en ekologiese effekte. Nova Science, pp: 1ᆶ. [ Skakels ]

Barea, J.M., Azcón-Aguilar, C., Azcón, R. 1987. Vesikulêre-arbuskulêre mikoriza verbeter beide simbiotiese N2-binding en N opname uit grond soos geassesseer met 'n 15 N tegniek onder veldtoestande. Nuwe Phytol. 106, 717늝. [ Skakels ]

Barea, J.M., El-Atrach, F., Azcón, R. 1989a. Mikorrisa en fosfaatinteraksies wat plantontwikkeling beïnvloed, N2 fiksasie, N-oordrag en N-opname uit grond in peulplantgrasmengsels deur gebruik te maak van 'n N 15 verdunningstegniek. Grond Biol. Biochem. 21, 581눕. [ Skakels ]

Barea, JM, Palenzuela, J., Cornejo, P., Sánchez-Castro, I. Navarro-Fernández, C., Lopéz-García, A., Estrada, B., Azcón, R., Azcón, N., Azcón, N. #45Aguilar, C. 2011. Ekologiese en funksionele rolle van mikorizas in semi-ariede ekosisteme van Suidoos-Spanje. J. Droë Omgewing. 75, 1292񮋥. [ Skakels ]

Barea, J.M., Pozo, M.J., Azcón, R., Azcón-Aguilar, C. 2013a. Mikrobiese interaksies in die risosfeer. In: F.J. de Bruijn (red.). Molecular Microbial Ecology of the Rhizosphere, vol 1. John Wiley & Sons, VSA, pp: 29ᇀ. [ Skakels ]

Barea, J.M., Pozo, M.J., López-Ráez, J.A., Aroca, R., Ruíz-Lozano, J.M., Ferrol, N., Azcón, R., Azcón-Aguilar, C. 2013b. Arbuskulêre Mycorrhizas en hul betekenis in die bevordering van grond se plantstelsels se volhoubaarheid teen omgewingstres In: B. Rodelas, J. Gonzálezálópez (reds). Voordelige plant-mikrobiese interaksies: ekologie en toepassings. VSA, CRC Press, pp: 353녋. [ Skakels ]

Barea, J.M., Richardson, A.E. 2015. Fosfaatmobilisering deur grondmikro-organismes. In: B. Lugtenberg (red). Beginsels van Plant-Mikrobe Interaksies. Springer, pp: 225낲. [ Skakels ]

Barea, J.M., Toro, M., Azcón, R. 2007. Die gebruik van 32 P isotopiese verdunningstegnieke om die interaktiewe effekte van fosfaatoplosbare bakterieë en mikorisale swamme te evalueer by die verhoging van plant P beskikbaarheid. In: E. Velázquez, C. Rodríguez-Barrueco (reds). Int. Ontmoet. Mikrobiese fosfaatoplosbaarheid. Reeks: Ontwikkelings in Plant- en Grondwetenskappe. Springer, pp: 223낫. [ Skakels ]

Barea, JM, Toro, M., Orozco, MO, Campos, E., Azcón, R. 2002. Die toepassing van isotopiese (P 32 en N 15) verdunningstegnieke om die interaktiewe effek van fosfaat-solubiliserende risobakterieë, mikorisiese fungi te evalueer en Rhizobium om die agronomiese doeltreffendheid van rotsfosfaat vir peulgewasse te verbeter. Nutrient Cycling Agricosyst. 63, 35ᆾ. [ Skakels ]

Barret, M., Tan, H., Egan, F., Morrissey, J.P., Reen, J., O'Gara, F. 2013. Ontginning van nuwe stelsels se gebaseerde strategieë om plant se bakteriese interaksies in die risosfeer te verduidelik. In: F.J. de Bruijn (red.). Molecular Microbial Ecology of the Rhizosphere, vol 1. John Wiley & Sons, VSA, pp: 57ᇘ. [ Skakels ]

Benedetto, A., Magurno, F., Bonfante, P., Lanfranco, L. 2005. Uitdrukkingsprofiele van 'n fosfaatvervoerdergeen (GmosPT) van die endomikorisisale swam Glomus mosseae. Mycorrhiza 15, 620눻. [ Skakels ]

Bonfante, P., Desirò, A. 2015. Arbuskulêre mikoriza: die lewens van voordelige swamme en hul plantgasheer. In: B. Lugtenberg (red). Beginsels van Plant-Mikrobe Interaksies. Springer, pp: 235낽. [ Skakels ]

Bonfante, P., Genre, A. 2008. Plante en arbuskulêre mikorisale fungi: 'n evolusionêre ontwikkelingsperspektief. Tendense Plant Sci. 13, 492놺. [ Skakels ]

Bonfante, P., Genre, A. 2010. Meganismes onderliggend aan voordelige plant: swaminteraksies in mikorisale simbiose. Nat. Commun. 1, 48. [ Skakels ]

Borie, F., Rubio, R., Morales, A., Curaqueo, G., Cornejo, P. 2010. Arbuscular mycorrhizae in agricultural and forest ecosystems in Chili. J. Grondwetenskap. Plant Neut. 10, 185낖. [ Skakels ]

Borriss, R. 2015. Op pad na 'n nuwe generasie kommersiële mikrobiese siektebeheer en plantgroeibevorderingsprodukte. In: B. Lugtenberg (red). Beginsels van Plant-Mikrobe Interaksies. Springer, pp: 329넙. [ Skakels ]

Browne, P., Barret, M., Morrissey, J.P., O'Gara, F. 2013. Molekulêr gebaseerde strategieë om die anorganiese fosfaatoplosbaarheidsvermoë van Pseudomonas in Volhoubare Landbou. In: F.J. de Bruijn (red.). Molecular Microbial Ecology of the Rhizosphere, vol 2. Wiley Blackwell, VSA, pp: 615눼. [ Skakels ]

Brundrett, M.C. 2002. Samevolusie van wortels en mikorisa van landplante. Nuwe Phytol. 154, 275냸. [ Skakels ]

Brundrett, M.C. 2009. Mycorrhizal assosiasies en ander maniere van voeding van vaatplante: begrip van die globale diversiteit van gasheerplante deur die oplossing van botsende inligting en die ontwikkeling van betroubare metodes van diagnose. Plantgrond. 320, 37ᇡ. [ Skakels ]

Chalk, P.M., Souza, R.D., Urquiaga, S., Alves, B.J.R., Boddey, R.M. 2006. Die rol van arbuskulêre mikorisa in peulplant simbiotiese prestasie. Grond Biol. Biochem. 38, 2944񮥗. [ Skakels ]

Courty, P.E., Smith, P., Koegel, S., Redecker, D., Wipf, D. 2015. Anorganiese stikstofopname en vervoer in voordelige plantwortel-mikrobe-interaksies. Krit. Eerw Plant Sci. 34, 4ᆤ. [ Skakels ]

Danso, S.K.A. 1986. Hersiening, skatting van N2 fiksasie deur isotoopverdunning: 'n evaluering van tegnieke wat 15 N-verryking behels en die toepassing daarvan. Grond Biol. Biochem. 18, 243낼. [ Skakels ]

de Bruijn, F.J. 2015. Biologiese stikstofbinding. In: B. Lugtenberg (red). Beginsels van Plant-Mikrobe Interaksies. Springer, pp: 215남. [ Skakels ]

Dobbelaere, S., Croonenborghs, A., Thys, A., Ptacek, D., Vanderleyden, J., Dutto, P., Labandera-González, C., Caballero-Mellado, J., Aguirre, JF, Kapulnik, Y., Brener, S., Burdman, S., Kadouri, D., Sarig, S., Okon, Y. 2001. Reaksies van agronomies belangrike gewasse op inenting met Azospirillum. Aust. J. Plantfisiol. 28, 871댷. [ Skakels ]

Dos Santos, P.C., Fang, Z., Mason, S.W., Setubal, J.C., Dixon, R. 2012. Verspreiding van stikstofbinding en nitrogenase-agtige volgordes onder mikrobiese genome. BMC Genomics. 13, 162끪. [ Skakels ]

Elser, J.J. 2011. 'n Wêreld vol stikstof. Wetenskap. 334, 1504񮎱. [ Skakels ]

Fardeau, J.C. 1993. Beskikbare grondfosfaat: sy voorstelling deur 'n funksionele meervoudige kompartementmodel. Agronomie. 13, 317넓. [ Skakels ]

Ferrol, N., Pérez-Tienda, J. 2009. Gekoördineerde voedingstofuitruiling in arbuskulêre mikoriza. In: C. Azcón-Aguilar, J.M. Barea, S.Gianinazzi, V.Gianinazzi-Pearson (eds). Mikorrisas: funksionele prosesse en ekologiese impak. Springer-Verlag, pp: 73ᇫ. [ Skakels ]

Finlay, R.D. 2008. Ekologiese aspekte van mikorisale simbiose: met spesiale klem op die funksionele diversiteit van interaksies wat die ekstraradikale miselium betrek. J. Exp. Bot. 59. 1115񮈶. [ Skakels ]

Franken, P., Waschke, A., Requena, N. 2012. Molekulêre benaderings tot arbuskulêre mikorisa-funksionering. In: B. Hock (red). Die Mycota, 'n omvattende verhandeling oor swamme as eksperimentele stelsels vir basiese en toegepaste navorsing. Springer, pp: 22ᆹ. [ Skakels ]

Frey-Klett, P., Garbaye, J., Tarkka, M. 2007. Die mikoriza-helperbakterieë is herbesoek. Nuwe Phytol. 176, 22ᆸ. [ Skakels ]

Genre, A., Bonfante, P. 2010. Die maak van simbiotiese selle in arbuskulêre mikorisale wortels. In H. Koltai en Y. Kapulnik (reds). Arbuskulêre mikorisa: Fisiologie en funksie. Springer, pp. 57ᇛ. [ Skakels ]

Gianinazzi, S., Gollotte, A., Binet, M.N., van Tuinen, D., Redecker, D., Wipf, D. 2010. Agroecology: The key role of arbuscular mycorrhizas in ecosystem services. Mikorrisa. 20, 519뇚. [ Skakels ]

Gianinazzi-Pearson, V., van Tuinen, D., Wipf, D., Dumas-Gaudot, E., Recorbet, G., Lyu, Y. Doidy, J., Redecker, D., Ferrol, N. 2012. Verken die genoom van Glomeromycotan-swamme. In: B. Hock (red). Die Mycota, 'n omvattende verhandeling oor swamme as eksperimentele stelsels vir basiese en toegepaste navorsing. Springer, pp: 1ᆩ. [ Skakels ]

Gomez, S.K., Javot, H., Deewatthanawong, P., Torres-Jerez, I., Tang, Y., Blancaflor, E.B., Udvardi, M.K., Harrison, M.J. 2009. Medicago truncatula en Glomus intraradices geenuitdrukking in kortikale selle wat arbuscules huisves in die arbuskulêre mikorisale simbiose. BMC Plant Biol. 9, 10. [ Skakels ]

Govindarajulu, M., Pfeffer, PE, Jin, HR, Abubaker, J., Douds, DD, Allen, JW, Bucking, H., Lammers, PJ, Shachar-Hill, Y. 2005. Stikstofoordrag in die arbuskulêre mikorisale simbiose . Natuur. 435, 819닿. [ Skakels ]

Guether, M., Neuhauser, B., Balestrini, R., Dynowski, M., Ludewig, U., Bonfante, P. 2009. 'n Mycorrhizal-specific ammonium transporter from Lotus japonicus verkry stikstof wat deur arbuskulêre mikorisa-swamme vrygestel word. Plant Fisiol. 150, 73ᇧ. [ Skakels ]

Gutjahr, C., Parniske, M. 2013. Sel- en ontwikkelingsbiologie van arbuskulêre mikoriza-simbiose. Annu. Ds Cell Dev. Biol. 29, 593눱. [ Skakels ]

Gutiérrez-Mañero, J., Ramos-Solano, B. 2010. Bakterieë en Landbou. In: A. González-Fontes, A. Gárate, I.Bonilla (reds). Landbouwetenskappe: Onderwerpe in moderne landbou. Stadium Press, VSA, pp: 275냩. [ Skakels ]

Haage, K., Parniske, M. 2013. Molekulêre meganismes wat die ontwikkeling en funksie van arbuskulêre mikorisa bepaal. In: F.J. de Bruijn (red.). Molecular Microbial Ecology of the Rhizosphere, vol 1. Wiley Blackwell, VSA, pp: 459놙. [ Skakels ]

Harrison, M.J. 2012. Sellulêre programme vir arbuskulêre mikorinisale simbiose. Curr. Mening. Plant Biol. 15, 691늂. [ Skakels ]

Harrison, M.J., Dewbre, G.R., Liu, J. 2002. 'n Fosfaatvervoerder van Medicago truncatula betrokke by die verkryging van fosfaat wat deur arbuskulêre mikorisale swamme vrygestel word. Plantsel. 14, 2413񮝍. [ Skakels ]

Harrison, M.J., van Buuren, M.L., 1995. 'n Fosfaatvervoerder van die mikorisale swam Glomus versiforme. Natuur, 378, 626눽. [ Skakels ]

Hartmann, A., Bashan, Y. 2009. Ekologie en toepassing van Azospirillum en ander plantgroei bevorderende bakterieë (PGPB) - Spesiale uitgawe. EUR. J. Grond Biol. 45, 1DŽ. [ Skakels ]

Helber, N., Wippel, K., Sauer, N., Schaarschmidt, S., Hause, B., Requena, N. 2011. 'n Veelsydige monosakkaried-vervoerder wat in die arbuskulêre mikorisale swam werk Glomus sp. is deurslaggewend vir die simbiotiese verhouding met plante. Plantsel. 23, 3812񮲿. [ Skakels ]

Hirsch, P.R., Mauchline, T.H., Clark, I.M. 2013. Kultuur se onafhanklike molekulêre benaderings tot mikrobiese ekologie in grond en die risosfeer. In: F.J. de Bruijn (red). Molecular Microbial Ecology of the Rhizosphere, vol 1. Wiley Blackwell, VSA, pp: 45ᇋ. [ Skakels ]

Herrera, M.A., Salamanca, C.P., Barea, J.M. 1993. Inokulasie van houtagtige peulgewasse met geselekteerde arbuskulêre mikorisale swamme en rhizobia om verlate mediterreense ekosisteme te herstel. Appl. Omgewing. Mikrobiol. 59, 129끍. [ Skakels ]

Honrubia, M. 2009. The Mycorrhizae: 'n plant-fungus-verwantskap wat al meer as 400 miljoen jaar bestaan. Anaal. Jardin Botanico de Madrid. 66, 133끘. [ Skakels ]

Ijdo, M., Cranenbrouck, S., Declerck, S. 2011. Metodes vir grootskaalse produksie van AM-swamme: verlede, hede en toekoms. Mikorrisa. 21, 1ᆤ. [ Skakels ]

Janse, J.M. 1896. Les endophytes radicaux des quelques plant Javanaises. Annales du Jardin Botanique Buitenzorg. 14, 53난. [ Skakels ]

Jansa, J., Mozafar, A., Frossard, E. 2003. Langafstandvervoer van P en Zn deur die hifes van 'n arbuskulêre mikorisale swam in simbiose met mielies. Agronomie. 23, 481𤯘. [ Skakels ]

Jayaraman, D., Forshey, K.L., Grimsrud, P.A., Ane, J.-M. 2012. Gebruik van proteomika om plant-mikrobe-interaksies te verstaan. Grense in Plant Sci. 3. [ Skakels ]

Jeffries, P., Barea, J.M. 2012. Arbuscular Mycorrhiza: 'n sleutelkomponent van volhoubare plant se grond-ekosisteme. In: B. Hock (red). Die Mycota, 'n omvattende verhandeling oor swamme as eksperimentele stelsels vir basiese en toegepaste navorsing. Springer, pp: 51ᇟ. [ Skakels ]

Jeffries, P., Gianinazzi, S., Perotto, S., Turnau, K., Barea, J.M. 2003. Die bydrae van arbuskulêre mikorisale swamme in volhoubare instandhouding van plantgesondheid en grondvrugbaarheid. Biol. Vrugbaar. Gronde. 37, 1ᆤ. [ Skakels ]

Joner, E.J., Jakobsen, I. 1995. Groei en ekstrasellulêre fosfatase-aktiwiteit van arbuskulêre mikorisale hifes soos beïnvloed deur grondorganiese materiaal. Grond Biol. Biochem. 27, 1153񮉗. [ Skakels ]

Jones, F.R. 1924. 'n Mikorrisaswam in die wortels van peulgewasse en sommige ander plante. J. Agr. Res. 29, 459놞. [ Skakels ]

Jorquera, M.A., Hernandez, M.T., Rengel, Z., Marschner, P., Mora, M.L. 2008. Isolasie van kweekbare fosfobakterieë met beide fitaat-mineralisasie- en fosfaat-oplosbaarheidsaktiwiteit vanaf die risosfeer van plante wat in 'n vulkaniese grond gekweek word. Biol. Fert. Grond. 44, 1025񮇚. [ Skakels ]

Kamilova, F., Okon, Y., de Weert, S., Hora, K. 2015. Kommersialisering van mikrobes: vervaardiging, inenting, beste praktyk vir objektiewe veldtoetsing en registrasie. In: B. Lugtenberg (red). Beginsels van Plant-Mikrobe Interaksies. Springer, pp: 319넏. [ Skakels ]

Karandashov, V., Bucher, M. 2005. Simbiotiese fosfaatvervoer in arbuskulêre mikorisa. Tendense Plant Sci. 10, 22㪵. [ Skakels ]

Kaschuk, G., Kuyper, T.W., Leffelaar, P.A., Hungria, M., Giller, K.E. 2009. Word die tempo van fotosintese gestimuleer deur die koolstofsinksterkte van risobiese en arbuskulêre mikorisale simbiose?. Grond Biol. Biochem. 41, 1233񮊬. [ Skakels ]

Kiers, ET, Duhamel, M., Beestty, Y., Mensah, JA, Franken, O., Verbruggen, E., Fellbaum, CR, Kowalchuk, GA, Hart, MM, Bago, A., Palmer, TM, West , SA, Vandenkoornhuyse, P., Jansa, J., Bücking, H. 2011. Wederkerige belonings stabiliseer samewerking in die mikorisale simbiose. Wetenskap. 333, 880댺. [ Skakels ]

Kikuchi, Y., Hijikata, N., Yokoyama, K., Ohtomo, R., Handa, Y., Kawaguchi, M., Saito, K., Ezawa, T. 2014. Polifosfaatakkumulasie word gedryf deur transkripoomveranderings wat lei tot byna sinchrone en byna ekwivalente opname van anorganiese katione in 'n arbuskulêre mikorisale swam. Nuwe Phytol. 204, 638뉑. [ Skakels ]

Kobae, Y., Tamura, Y., Takai, S., Banba, M., Hata, S. 2010. Gelokaliseerde uitdrukking van arbuskulêre mikorisa-induceerbare ammoniumvervoerders in sojabone. Plant Sel Fisiol. 51, 1411񮍗. [ Skakels ]

Koegel, S., Ait Lahmidi, N., Arnould, C., Chatagnier, O., Walder, F., Ineichen, K., Boller, T., Wipf, D., Wiemken, A., Courty, P. -E. 2013. Die familie van ammoniumvervoerders (AMT) in Sorghum tweekleurig: twee AMT lede word plaaslik geïnduseer, maar nie sistemies in wortels gekoloniseer deur arbuskulêre mikorisa swamme nie. Nuwe Phytol. 198, 853댩. [ Skakels ]

Koide, R.T., Mosse, B. 2004. 'n Geskiedenis van navorsing oor arbuskulêre mikorisa. Mikorrisa. 14, 145끫. [ Skakels ]

Larimer, A.L., Clay, K., Bever, J.D. 2014. Sinergisme en konteksafhanklikheid van interaksies tussen arbuskulêre mikorisale swamme en rhizobia met 'n prairie-peulgewas. Ekologie. 95, 1045񮇮. [ Skakels ]

Larsen, J., Cornejo, P., Miguel Barea, J. 2009. Interaksies tussen die arbuskulêre mikorisale swam Glomus intraradices en die plantgroei wat rhizobakterieë bevorder Paenibacillus polymyxa en P-macerans in die mikorisosfeer van Cucumis sativus. Grond Biol. Biochem. 41, 286냬. [ Skakels ]

Lesueur, D., Sarr, A. 2008. Effekte van enkel- en dubbele inenting met geselekteerde mikrosimbionte (rhizobia en arbuskulêre mikorisale swamme) op veldgroei en stikstofbinding van Calliandra calotyrsus Meisn. Landboubosboustelsels. 73, 37ᇁ. [ Skakels ]

Liu, A., Hamel, C., Hamilton, R.I., Ma, B.L., Smith, D.L. 2000. Verkryging van Cu, Zn, Mn en Fe deur mikorisale mielies (Zea mays L.) gegroei in grond teen verskillende P- en mikronutriëntvlakke. Mikorrisa. 9, 331넘. [ Skakels ]

López-Pedrosa, A., González-Guerrero, M., Valderas, A., Azcón-Aguilar, C., Ferrol, N. 2006. GintAMT1 kodeer ʼn funksionele hoë-affiniteit-uitgedrukte mysel-ammonium-vervoerder in die ekstraradikale vervoerder Glomus intraradices. Swamgeneet. Biol. 43, 102뀶. [ Skakels ]

López-Ráez, J.A., Pozo, M.J., García-Garrido, J.M. 2011. Strigolaktone: 'n kreet om hulp in die risosfeer. Plantkunde. 89, 513뇒. [ Skakels ]

Lugtenberg, B. 2015. Lewe van mikrobes in die risosfeer. In: B. Lugtenberg (red). Beginsels van Plant-Mikrobe Interaksies. Springer, pp: 7ᆣ. [ Skakels ]

Mäder, P., Vierheilig, H., Streitwolf-Engel, R., Boller, T., Frey, B., Wiemken, A. 2000. Vervoer van 15 N vanaf 'n grondkompartement geskei deur 'n polytetrafluoroethylene membraan na plantwortels via die hifes van arbuskulêre mikorisale swamme. Nuwe Phytol. 146, 155㫕. [ Skakels ]

Maillet, F., Poinsot, V., André, O., Puech-Pagés, V., Haouy, A., Gueunier, M., Cromer, L., Giraudet, D., Formey, D., Niebel, A. ., Martinez, EA, Driguez, H., Bécard, G., Dénarié, J. 2011. Swam lipochitooligosakkaried simbiotiese seine in arbuskulêre mikoriza. Natuur. 469, 58ᇔ. [ Skakels ]

Maldonado-Mendoza, I.E., Dewbre, G.R., Harrison, M.J. 2001. 'n Fosfaatvervoerdergeen van die ekstraradikale miselium van 'n arbuskulêre mikoriza-swam Glomus intraradices word gereguleer in reaksie op fosfaat in die omgewing. Mol. Plant-Microbe Interact. 14, 1140񮉌. [ Skakels ]

Marschner, P. 2008. Die rol van risosfeer-mikro-organismes in verhouding tot P-opname deur plante. In: P.J. White, J. Hammond, (reds). Die Ekofisiologie van Plant-Fosfor Interaksies. Reeks: Plant Ecophysiology, Vol. 7 Springer, pp: 165끸. [ Skakels ]

Martinez-Viveros, O., Jorquera, M.A., Crowley, D.E., Gajardo, G., Mora, M.L. 2010. Meganismes en praktiese oorwegings betrokke by plantgroeibevordering deur rhizobakterieë. J. Grondwetenskap. Plant Neut. 10, 293넇. [ Skakels ]

Miyauchi, H.M.Y., Lima, D.S., Nogueira, M.A., Lovato, G.M., Murate, L.S., Cruz, M.F., Ferreira, J.M., Zangaro, W., Andrade, G. 2008. Interaksies tussen diazotrofiese bakterieë en mykore-bakterieë van mielies. Scientia Agricola. 65, 525뇛. [ Skakels ]

Mundstock, A., de Carvalho, X., de Castro Tavares, R., Cardoso, I.M., Kuyper, T.W. 2010. Mikorrisa-assosiasies in agrobosboustelsels. In: Dion, P., (Red.), Soil Biology and Agriculture in the Tropics, Soil Biology 21. Springer-Verlag, pp: 185나. [ Skakels ]

Olivares, J., Bedmar, E.J., Sanjuán, J. 2013. Biologiese stikstofbinding in die konteks van globale verandering. Mol. Plant-Microbe Interact. 26, 486𤯞. [ Skakels ]

Parniske, M. 2008. Arbuskulêre mikorisa: die moeder van plantwortel-endosimbiose. Nat. Ds Microbiol. 6, 763닏. [ Skakels ]

Pellegrino, E., Turrini, A., Gamper, HA, Cafà, G., Bonari, E., Young, JPW, Giovannetti, M. 2012. Vestiging, volharding en doeltreffendheid van arbuskulêre mikorisale swam inokulante in die veld geopenbaar met behulp van molekulêre genetiese naspeuring en meting van opbrengskomponente.Nuwe Phytol. 194, 810닾. [ Skakels ]

Pérez-Tienda, J., Corrêa, A., Azcón-Aguilar, C., Ferrol, N. 2014. Transkripsieregulering van gasheer NH4 + vervoerders en GS/GOGAT-roete in arbuskulêre mikorisale ryswortels. Plant Fisiol. Biochem. 75, 1NJ. [ Skakels ]

Pérez-Tienda, J., Testillano, P.S., Balestrini, R., Fiorilli, V., Azcón-Aguilar, C., Ferrol, N. 2011. GintAMT2, 'n nuwe lid van die ammoniumvervoerderfamilie in die arbuskulêre mikorisale swam Glomus intraradices. Swamgeneet. Biol. 48, 1044񮇯. [ Skakels ]

Pivato, B., Offre, P., Marchelli, S., Barbonaglia, B., Mougel, C., Lemanceau, P., Berta, G. 2009. Bakteriese effekte op arbuskulêre mikorisa-swamme en mikorisa-ontwikkeling soos beïnvloed deur die bakterieë , swamme en gasheerplant. Mikorrisa. 19, 81ᇮ. [ Skakels ]

Pozo, M., López-Ráez, J., Azcón-Aguilar, C., García-Garrido, J. 2015. Fitohormone as integreerders van omgewingseine in die regulering van mikorisale simbiose. Nuwe Phytol. 205, 1431񮍬. [ Skakels ]

Raj, J., Bagyaraj, J., Manjunath, A. 1981. Invloed van grondinokulasie met vesikulêre -arbuskulêre mikorisa en n fosfaatoplossende bakterie op plantgroei en 32 P-opname. Grond Biol. Biochem. 13, 105뀴. [ Skakels ]

Ravensberg, W.J. 2015. Kommersialisering van mikrobes: Huidige situasie en toekomsvooruitsigte. In: B. Lugtenberg (red). Beginsels van Plant-Mikrobe Interaksies. Mikrobes vir Volhoubare Landbou. Springer, pp: 309넅. [ Skakels ]

Requena, N., Pérez-Solis, E., Azcón-Aguilar, C., Jeffries, P., Barea, J.M. 2001. Bestuur van inheemse plant-mikrobe-simbiose help die herstel van verwoestyste ekosisteme. Appl. Omgewing. Mikrobiol. 67, 495놺. [ Skakels ]

Richardson, A.E. 2007. Die maak van mikro-organismes mobiliseer grondfosfor. In: E.Velázquez, C. Rodríguez-Barrueco (reds). Eerste internasionale vergadering oor mikrobiese fosfaatoplosbaarheid: vol 102. Ontwikkelings in Plant- en Grondwetenskappe. Springer, pp: 85ᇮ. [ Skakels ]

Richardson, A.E., Barea, J.M., McNeill, A.M., Prigent-Combaret, C. 2009. Verkryging van fosfor en stikstof in die risosfeer en plantgroeibevordering deur mikroörganismes. Plantgrond 321, 305넛. [ Skakels ]

Russo, A., Felici, C., Toffanin, A., Gotz, M., Collados, C., Barea, JM, Moenne-Loccoz, Y., Smalla, K., Vanderleyden, J., Nuti, M. 2005. Effek van Azospirillum inokulante op arbuskulêre mikoriza vestiging in koring- en mielieplante. Biol. Vrugbaar. Gronde. 41, 301냽. [ Skakels ]

Salvioli, A., Bonfante, P. 2013. Sistemiese biologie en "omika"-instrument: 'n samewerking vir die volgende generasie mikorisielstudies. Plant Sci. 203낔, 107뀺. [ Skakels ]

Schüßler, A., Gehrig, H., Schwarzott, D., Walker, C. 2001. Analise van gedeeltelike Glomales SSU rRNA geenvolgordes: implikasies vir primerontwerp en filogenie. Mycol. Res. 105, 5ᆣ. [ Skakels ]

Schüßler, A., Walker, C. 2011. Evolusie van die, plant-simbiotiese, swamfilum, Glomeromycota. In: S. Pögeler, J. Wöstemeyer (reds). Evolusie van swamme en swamagtige organismes Springer-Verlag, pp: 163낁. [ Skakels ]

Singh, S., Srivastava, K. Sharma, S., Sharma. A.K. 2014. Mikorrisa-inokulumproduksie. In: Z. M. Solaiman, L. K. Abbott, A. Varma. Mikorrisaswamme: gebruik in volhoubare landbou en grondherstel, Springer-Verlag, pp: 67ᇤ. [ Skakels ]

Smith, S.E., Read, D.J., 2008. Mikorrisale simbiose. 3de Uitg. Elsevier, Akademiese Pers, 787 bl. [ Skakels ]

Smith, S.E., Smith, F.A. 2011. Rolle van arbuskulêre mikoriza in plantvoeding en groei: nuwe paradigmas van sellulêre tot ekosisteemskale. Ann. Ds Plant Biol. 62, 227𤫪. [ Skakels ]

Smith, S.E., Smith, F.A. 2012. Vars perspektiewe op die rolle van arbuskulêre mikorisale swamme in plantvoeding en groei. Mycologia. 104, 1ᆡ. [ Skakels ]

Smith, S.E., Smith, F.A., Jakobsen, I. 2003. Mikorrisaswamme kan fosfaatvoorsiening aan plante oorheers, ongeag groeireaksies. Plant Fisiol. 133, 16ᆨ. [ Skakels ]

Solaiman, Z. M., Abbott, L. K., Varma, A. 2014. Mycorrhizal fungi: use in volhoubare landbou en grondherstel. Grondbiologie, vol. 41. Springer-Verlag, 415 bl. [ Skakels ]

Tamura, Y., Kobae, Y., Mizuno, T., Hata, S. 2012. Identifikasie en uitdrukkingsanalise van arbuskulêre mikoriza-induseerbare fosfaatvervoerdergene van sojabone. Biosci. Biotegnologie. Biochem. 76, 309𤬩. [ Skakels ]

Toljander, J.F., Lindahl, B.D., Paul, L.R., Elfstrand, M., Finlay, R.D. 2007. Invloed van arbuskulêre mikorisale miseliale eksudate op grondbakteriegroei en gemeenskapstruktuur. FEMS Microbiol. Ecol. 61, 295냸. [ Skakels ]

Tobar, R. M., Azcón, R., Barea, J.M. 1994a. Verbeterde stikstofopname en vervoer vanaf 15 N-gemerkte nitraat deur eksterne hifes van arbuskulêre mikorisa onder watergestremde toestande. Nuwe Phytol. 126, 119끂. [ Skakels ]

Tobar, R. M., Azcón, R., Barea, J.M. 1994b. Die verbetering van plant-N-verkryging vanaf 'n ammoniumbehandelde, droogte-gestremde grond deur die swamsymbiont in arbuskulêre mikorisa. Mikorrisa. 4, 105뀴. [ Skakels ]

Toro, M., Azcón, R., Barea, J.M. 1997. Verbetering van arbuskulêre mikoriza-ontwikkeling deur inenting van grond met fosfaatoplosbare risobakterieë om rotsfosfaatbiobeskikbaarheid (P 32 ) en voedingstofsiklus te verbeter. Appl. Omgewing. Mikrobiol. 63, 4408񮼌. [ Skakels ]

Toro, M., Azcón, R., Barea, J.M. 1998. Die gebruik van isotopiese verdunningstegnieke om die interaktiewe effekte van Rhizobium genotipe, mikorisa swamme, fosfaat oplosbare risobakterieë en rotsfosfaat op stikstof en fosfor verkryging deur Medicago sativa. Nuwe Phytol. 138, 265냙. [ Skakels ]

van der Heijden, M.G.A., Martin, F.M., Selosse, M.A., Sanders, I.R. 2015. Mycorrhizale ekologie en evolusie: die verlede, die hede en die toekoms. Nuwe Phytol. 205, 1406񮍟. [ Skakels ]

Vázquez, M.M., Cesar, S., Azcón, R., Barea, J.M. 2000. Interaksies tussen arbuskulêre mikorisale swamme en ander mikrobiese inokulante (Azospirillum, Pseudomonas, Trichoderma) en hul uitwerking op mikrobiese populasie en ensiemaktiwiteite in die risosfeer van mielieplante. Appl. Grond Ecol. 15, 261냘. [ Skakels ]

Verbruggen, E., van der Heijden, M.G.A., Rillig, M.C., Kiers, E.T. 2013. Mikorrisa swamvestiging in landbougrond: faktore wat inentingsukses bepaal. Nuwe Phytol. 197, 1104񮈥. [ Skakels ]

Veresoglou, S.D., Chen, B., Matthias C. Rillig, M.C. 2012. Arbuskulêre mikorisa en grondstikstofsiklusse. Grond Biol. Biochem. 46, 53ᇒ. [ Skakels ]

Vosátka, M., Albrechtová, J., Patten, R. 2008. Die internasionale gemerkte ontwikkeling vir mikorisale tegnologie. In: A. Varma (red). Mikorrhiza: Stand van die Kuns, Genetika en Molekulêre Biologie, Ekofunksie, Biotegnologie, Eko-fisiologie, Struktuur en Sistematiek. 3de Uitg. Springer-Verlag, pp: 419녾. [ Skakels ]

Willems, A. 2007. Die taksonomie van rhizobia: 'n oorsig In: E. Velázquez, C. Rodríguez-Barrueco (reds). Eerste internasionale vergadering oor mikrobiese fosfaatoplosbaarheid.Reeks: Ontwikkelings in Plant- en Grondwetenskappe. Springer, pp: 3ᆢ. [ Skakels ]

Willis, A., Rodrigues, B.F., Harris, P.J.C. 2013. Die ekologie van arbuskulêre mikorisale swamme. Krit. Eerw Plant Sci. 32, 1ᆨ. [ Skakels ]

Willmann, M., Gerlach, N., Buer, B., Polatajko, A., Nagy, R., Koebke, E., Jansa, J., Flisch, R., Bucher, M. 2013. Mycorrhizal phosphate-opnameweg in mielies: noodsaaklik vir groei en kopontwikkeling op voedingstofarm landbou- en kweekhuisgrond. Grense in Plant Sci. 4, 533. [ Skakels ]

Whitelaw, M.A. 2000. Groeibevordering van plante wat met fosfaatoplosbare swamme geïnokuleer is. Advanc. Agron. 69, 99끟. [ Skakels ]

Xie, X., Huang, W., Liu, F., Tang, N., Liu, Y., Lin, H., Zhao, B. 2013. Funksionele analise van die nuwe mikorisa-spesifieke fosfaatvervoerder AsPT1- en PHT1-familie van Astragalus sinicus tydens die arbuskulêre mikorisale simbiose. Nuwe Phytol. 198, 836댜. [ Skakels ]

Zaidi, A., Khan, M.S. 2007. Stimulerende effekte van dubbele inenting met fosfaatoplosbare mikroörganismes en arbuskulêre mikorisale swam op kekerertjies. Austral. J. Eksperimenteer. Landbou. 47, 1016񮇎. [ Skakels ]

Zancarini, A., Lépinay, C., Burstin, J., Duc, G., Lemanceau, P., Moreau, D., Munier-Jolain, N., Pivato, B., Rigaud, T., Salon, C. ., Mougel, C. 2013. Die kombinasie van molekulêre mikrobiese ekologie met ekofisiologie en plantgenetika vir 'n beter begrip van plant-mikrobiese gemeenskappe se interaksies in die risosfeer. In: F.J. de Bruijn (red). Molecular Microbial Ecology of the Rhizosphere, vol 1. Wiley Blackwell, VSA, pp: 69ᇪ. [ Skakels ]

Zapata, F. 1990. Isotooptegnieke in grondvrugbaarheid en plantvoedingstudies. In: G. Hardarson (red). Gebruik van Kerntegnieke in Studies van Grond & Plantverhoudings. IAEA, Wene, pp: 61끈. [ Skakels ]

Zapata, F., Axmann, H. 1995. P 32 isotopiese tegnieke vir die evaluering van die agronomiese effektiwiteit van rotsfosfaatmateriale. Kunsmisnavorsing. 41, 189낋. [ Skakels ]

Zapata, F., Roy, R., 2004. Gebruik van fosfaatgesteentes vir volhoubare landbou. Voedsel- en Landbou-organisasie van die Verenigde Nasies en Internasionale Atoomenergie-agentskap, Rome, 148 bl. [ Skakels ]

Zhang, L., Fan, J., Ding, X., He, X., Zhang, F., Feng, G. 2014. Hifosfeer-interaksies tussen 'n arbuskulêre mikorisa-swam en 'n fosfaatoplosbare bakterie bevorder fitaatmineralisasie in grond. Grond Biol. Biochem. 74, 177끿. [ Skakels ]

Zolla, G., Bakker, M.G., Badri, D.V., Chaparro, J.M., Sheflin, A.M., Manter, D.K., Vivanco, J. 2013. Onderstanding root-microbiome interactions. In: F.J. de Bruijn (red). Molecular Microbial Ecology of the Rhizosphere, vol 2. Wiley Blackwell, pp: 745 & # 45754. [ Skakels ]

/> Todo el contenido de esta revista, behalwe vir die identifisering, is beskikbaar met 'n lisensie Creative Commons


Verwysings

  1. Altieri, M. A. (1999).“Die ekologiese rol van biodiversiteit in agro-ekosisteme”(PDF). Landbou, Ekosisteme en Omgewing. 74 (1–3): 19–31.CiteSeerX10.1.1.588.7418.doi:10.1016/S0167-8809(99)00028-6. Geargiveer vanafdie oorspronklike(PDF) op 2011-10-05.
  2. Mäder, P.“Volhoubaarheid van organiese en geïntegreerde boerdery (DOK-proef)”(PDF). In Rämert, B. Salomonsson, L. Mäder, P. (reds.). Ekosisteemdienste as 'n hulpmiddel vir produksieverbetering in organiese boerdery – die rol en impak van biodiversiteit. Uppsala: Sentrum vir Volhoubare Landbou,Sweedse Universiteit van Landbouwetenskappe. pp. 34–35.ISBN978-91-576-6881-3.
  3. Petsch ST (2014). “Die globale suurstofsiklus”. Verhandeling oor Geochemie. Elsevier. pp. 437–473. doi:10.1016/b978-0-08-095975-7.00811-1. ISBN978-0-08-098300-4.
  4. Falkowski, P. Scholes, RJ Boyle, E. Canadell, J. Canfield, D. Elser, J. Gruber, N. Hibbard, K. Högberg, P. Linder, S. MacKenzie, FT Moore b, 3. Pedersen, T Rosenthal, Y. Seitzinger, S. Smetacek, V. Steffen, W. (2000). “Die globale koolstofsiklus: 'n toets van ons kennis van die aarde as 'n stelsel”. Wetenskap. 290 (5490): 291–296. Bibcode:2000Sci�..291F. doi:10.1126/wetenskap.290.5490.291. PMID11030643.
  5. Fowler, David Coyle, Mhairi Skiba, Ute Sutton, Mark A. Cape, J. Neil Reis, Stefan Sheppard, Lucy J. Jenkins, Alan Grizzetti, Bruna Galloway, JN Vitousek, P Leach, A Bouwman, AF Butterbach-Bahl, K. Dentener, F Stevenson, D Amann, M Voss, M (5 Julie 2013). “Die globale stikstofsiklus in die een-en-twintigste eeu”. Filosofiese transaksies van die Royal Society of London. Reeks B, Biologiese Wetenskappe. 368 (1621): 20130164. doi:10.1098/rstb.2013.0164. PMC3682748. PMID23713126. Dr Art’s Guide to Planet Earth. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 2011-12-26. Onttrek 2006-10-24.

Hoekom is die koolstofsiklus belangrik?

Die koolstofsiklus, onder normale omstandighede, werk om die stabiliteit van veranderlikes soos die Aarde’ se atmosfeer, die suurheid van die see en die beskikbaarheid van koolstof vir gebruik deur lewende dinge te verseker. Elkeen van sy komponente is van deurslaggewende belang vir die gesondheid van alle lewende dinge – veral mense, wat op baie voedselgewasse en diere staatmaak om ons groot bevolking te voed.

Koolstofdioksied in die atmosfeer verhoed dat die son se hitte na die ruimte ontsnap, baie soos die glasmure van 'n kweekhuis. Dit is nie altyd 'n slegte ding nie – 'n bietjie koolstofdioksied in die atmosfeer is goed om die aarde warm en sy temperatuur stabiel te hou.

Maar die aarde het in die verlede katastrofiese verwarmingsiklusse beleef, soos die Perm-uitwissing, wat vermoedelik veroorsaak is deur 'n drastiese toename in die atmosfeer se vlak van kweekhuisgasse. Niemand is seker wat die verandering veroorsaak het wat die Permiese uitwissing meegebring het nie. Maar kweekhuisgasse is moontlik by 'n atmosfeer gevoeg deur 'n asteroïde-impak, vulkaniese aktiwiteit of selfs massiewe bosbrande.

Wat ook al die oorsaak is, tydens hierdie opwarmingsepisode het temperature drasties gestyg. Baie van die aarde het woestyn geword, en meer as 90% van alle spesies wat in daardie tyd geleef het, het uitgesterf. Dit is 'n goeie voorbeeld van wat kan gebeur as ons planeet’s noodsaaklike siklusse ervaar 'n groot verandering.